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Las gimnospermas (nombre cientco Gymnospermae, tambin como la divisin Pinophyta), son plantas
vasculares y espermatotas, productoras de semillas. El
nombre proviene del griego , desnudo, y ,
semilla; es decir, semilla desnuda. Este trmino se aplica debido a que las semillas de estas plantas no se forman en un ovario cerrado (esto es, un pistilo con uno o
ms carpelos que evolucionan a un fruto, como ocurre en
las angiospermas), sino que estn desnudas. Su or (denida como una rama de crecimiento limitado productora de hojas frtiles o esporolos) tiene semilla expuesta. Las gimnospermas vivientes consisten en las ccadas,
ginkgos, uno o quizs dos clados de conferas y gntidas.
Estos cuatro grupos representan slo unas 15 familias
(Judd et al. 2007), con 75-80 gneros y unas 820 especies.
1 Filogenia
Introduccin terica en Filogenia
Robert Brown (1773-1858), el descubridor del ncleo celular (en 1831), seal en su Botanicarum facile princeps
(1827) las diferencias entre angiospermas y gimnospermas y fue el primero en indicar tambin la falta de envolturas carpelares en las gimnospermas, desarrollando una
clasicacin que ha durado hasta la actualidad.
Las gimnospermas son todas leosas (pero pueden ser rboles, arbustos o lianas), y no poseen verdaderas acuticas y slo unas pocas eptas. Estas plantas crecen en
todo el mundo, de los 72 grados al norte a los 55 grados
al sur, y son la vegetacin dominante en muchas regiones
fras y rticas. Muchas son familiares como ornamentales
para madera de alta calidad. Entre las gimnospermas se
encuentran los individuos ms altos y de ms larga vida
de las plantas.
El xito evolutivo de las angiospermas en relacin a los
otros grupos de espermatotas puede ser atribuido a los
vasos en el xilema y a sus atributos para la reproduccin.
Todas las gimnospermas excepto los gntidas tienen traqueidas en su xilema. Los vasos son ms ecientes para el
transporte de agua bajo algunas circunstancias. Los carpelos de las angiospermas hacen posible la germinacin a
travs de un estigma del polen y estn variadamente adaptadas para la proteccin del vulo joven y la dispersin
de la semilla. Las gimnospermas tardan en reproducirse,
puede pasar un ao desde la polinizacin hasta la fertilizacin, y la maduracin de la semilla puede requerir 3 aos.
En contraste las angiospermas usualmente se reproducen
mucho ms rpido, en algunas anuales puede pasar de semilla a semilla en algunas semanas. Con la excepcin de
las ccadas y algunas gntidas, las gimnospermas son polinizadas por viento. Las angiospermas se han adaptado
en varios modos a la polinizacin animal, por lo que son
capaces de reproducirse en hbitats donde hay poco viento, como el suelo de los bosques. La naturaleza altamente
especca de la polinizacin por animales puede promover la especiacin. Adems, las gimnospermas son rara-
1.2 Historia
La monolia de las gimnospermas ha sido muy controvertida. Por varios aos fue considerado que no formaban un
grupo monoltico (Crane 1988,[6] Doyle 1998,[7] Doyle
et al. 1994,[8] Nixon et al. 1994,[9] Price 1996,[10] Stefanovic et al. 1998[11] ). Ciertamente, cuando se tienen en
cuenta fsiles como los extintos helechos con semilla
(que tenan semillas desnudas), este grupo no forma un
clado. El estado de monolia de las gimnospermas depende de dnde se ubique la raz del rbol logentico de
las plantas con semilla (espermatotas). Si por ejemplo,
1
2
las gnetales son hermanas de las angiospermas, entonces
las gimnospermas son paralticas. Sin embargo, la mayora de los sets de datos de hoy en da moleculares sostienen una monolia de las gimnospermas vivientes (Bowe
et al. 2000,[3] Burleigh y Mathews 2004,[12] Chaw et al.
2000,[13] Goremykin et al. 1996,[14] Rydin et al. 2002,[15]
Soltis et al. 2002[16] ). La mayora de estos datos tambin
sugieren una relacin cercana entre gnetales y pinceas.
Bajo esta hiptesis llamada gnepina, las conferas no
son monolticas, y las gnetales seran unas conferas extremadamente divergentes. Una relacin entre gnetales y
pinceas era inesperada debido a las muchas diferencias
morfolgicas entre los dos grupos y la gran diferencia genmica. Pinaceae y otras conferas, pero no Gnetales, han
perdido cierta repeticin invertida del genoma de su plstido.
Hori et al. (1985[17] ) fueron los primeros en encontrar
que las gimnospermas vivientes eran las hermanas de las
angiospermas, pero incluyeron en su anlisis slo 3 gneros, Cycas, Ginkgo y Metasequoia, por lo que no fue
considerada como una particularmente buena evaluacin
del tpico. Troitsky et al. (1991[18] ) usando ARN ribosmico tambin encontraron que las gimnospermas vivientes eran monolticas, pero tambin usaron un muestreo pequeo, un total de 11 gneros fueron usados (3
ccadas, 2 gntidas, Ginkgo y 5 conferas) y slo hasta
6 gneros de todo el set fueron usados en cada anlisis.
Hasebe et al. (1992[19] ) usaron secuencias rbcL del plstido en un pequeo set de taxones y tambin encontraron que las gimnospermas vivientes eran monolticas.
El primer estudio molecular de muestreo grande que examin las relaciones de las gimnospermas fue el de Chaw
et al. (1997[20] ), y como los dems estudios encontraron
que las gimnospermas vivientes eran hermanas de las angiospermas. Chase et al. (1993[21] ) asumieron que la relacin de hermandad entre angiospermas y gimnospermas
en estos estudios anteriores fue esprea y quizs debida
a insuciente muestreo de taxones o a la atraccin de ramas largas, as que asignaron a las ccadas la posicin de
hermanas del resto. Sin embargo los estudios moleculares
continuaron demostrando la monolia de los dos grupos
de espermatotas vivientes (Ran et al. 2010[22] ).
Si bien los taxones vivientes son claramente un grupo monoltico, sus relaciones con los numerosos y diversos
grupos de gimnospermas fsiles se mantienen en la oscuridad y completamente incomprendidos.
FILOGENIA
2.1
dicultoso usar datos moleculares para evaluar este tema, pero el resultado ms consistente y razonable sostiene la hiptesis gnepina. Recientemente, Braukmann et
al. (2010[32] ) encontraron un gran nmero de alteraciones
estructurales en el genoma del plstido que est compartido por todas las conferas y por Gnetidae, y en particular
Gnetidae y Pinaceae son los nicos en compartir la prdida de todos los genes ndh en el genoma de sus plstidos,
lo cual tambin da sustento a la relacin gnepina.
La resolucin de las relaciones entre las espermatotas
esperan ms estudios basados en un muestreo ms extensivo de las gimnospermas, mientras tanto autores (Judd
et al. 2007) tratan a las conferas como monolticas.
Taxonoma
3
Sus representantes suelen ser distribuidos en taxones con
el mismo rango, el de divisin, clase o subclase. En el
sistema Kubitzki (1990), la divisio Pinophyta o Gymnospermae se divide en:[34][35]
subdivisio Cycadophytina
clase Cycadopsida las ccadas.
subdivisio Coniferophytina o Pinophytina
clase Ginkgoopsida con slo una especie viviente, Ginkgo biloba.
clase Pinopsida las conferas.
clase Gnetopsida con tres familias, cada
una con un slo gnero: Gnetum, Ephedra,
Welwitschia
2
Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt. 2: 215 (1880). Tipo: Encephalartos Lehm. Stangeriaceae
Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb.
Palaeontol., Palaeophyt.: 216 (1880).
Tipo: Stangeria T.Moore. Boweniaceae
D.W.Stev., Amer. J. Bot. 68: 1114
(1981). Tipo: Bowenia Hook.f. Dioaceae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv.
(2001). Tipo: Dioon Lindl. Microcycadaceae Tarbaeva, Anat.-Morf. Str. Sem.
Cycad.: 19 (1991). Tipo: Microcycas
(Miq.) A.DC.
9 gneros, cerca de 206 especies,
frica tropical y subtropical, Australia y Amrica.
SUBCLASE II. Ginkgoidae Engl. in H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl, Nat. Planzenfam. Nacht.: 341
(1897). Tipo: Ginkgoaceae.
ORDEN B. Ginkgoales Gorozh., Lekts. Morf.
Sist. Archegon.: 73 (1904). Tipo: Ginkgoaceae.
Familia 3. Ginkgoaceae Engl. en H.G.A.
Engler & K.A.E. Prantl, Nat. Panzenfam. Nachtr.: 19 (1897), nom. cons. Tipo:
Ginkgo L.
1 gnero, 1 especie viviente, China.
SUBCLASE III. Gnetidae Pax en K.A.E. Prantl,
Lehrb. Bot., ed. 9: 203 (1894). Tipo: Gnetaceae.
Sinnimos: Ephedridae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 69 (1996). Tipo:
Ephedraceae. Welwitschiidae Cronquist, Takht. &
Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipo: Welwitschiaceae.
ORDEN C. Welwitschiales Skottsb. ex
Reveal, Phytologia 74: 174 (1993). Tipo:
Welwitschiaceae.
Familia 4. Welwitschiaceae Caruel, Nuovo Giorn. Bot. Ital. 11: 16 (1879), nom.
cons. Tipo: Welwitschia Hook.f. Sinnimos: Tumboaceae Wettst., Handb. Syst.
Bot. 2(1): 158 (1903). Tipo: Tumboa
Welw., nom. rej. ( Welwitschia Hook.f.,
nom. cons.)
1 gnero, 1 especie, Namibia,
Angola.
ORDEN D. Gnetales Blume en C.F.P. von
Martius, Consp. Regn. Veg.: 11 (1835). Tipo:
Gnetaceae.
Familia 5. Gnetaceae Blume, Nov. Pl. Expos.: 23 (1833), nom. cons. Tipo: Gnetum
L. Sinnimo: Thoaceae Kuntze en T.E.
von Post & C.E.O. Kuntze, Lex. Gen.
Phan.: 615 (1903). Tipo: Thoa Aubl.
TAXONOMA
2.1
5
(Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000).
Tipo: Parasitaxus de Laub. Prumnopityaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn.
(Moscow & Leningrad) 85(7): 58 (2000).
Tipo: Prumnopitys Phil.
19 gneros, cerca de 180 especies,
montaas de frica tropical, Japn a
Australia y Nueva Zelanda, sudoeste del Pacco, Sudamrica, Amrica Central, islas del Caribe.
ORDEN H. Cupressales Link, Handbuch 2:
470 (1829). Tipo: Cupressaceae. Sinnimos:
Taxales Link, Handbuch 2: 470 (1829). Tipo:
Taxaceae. Taxodiales Schimp., Trait Palont.
Vg. 2: 309 (1870). Tipo: Taxodiaceae. Cephalotaxales Takht. ex Reveal, Phytologia 74:
175 (1993). Tipo: Cephalotaxaceae. Sciadopityales Takht. ex Reveal, Phytologia 75: 176
(1993). Tipo: Sciadopityaceae. Actinostrobales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc: xx (2001). Tipo: Actinostrobaceae. Athrotaxidales Doweld,
Tent. Syst. Pl. Vasc: xix (2001). Tipo: Athrotaxidaceae. Cunninghamiales Doweld, Tent.
Syst. Pl. Vasc: xix (2001). Tipo: Cunninghamiaceae.
Familia 10. Sciadopityaceae Luerss.,
Grundz. Bot.: 265 (1877) Tipo: Sciadopitys Siebold & Zucc.
1 gnero con una nica especie en
Japn.
Familia 11. Cupressaceae Gray, Nat. Arr.
Brit. Pl. 2: 222. (1822), nom. cons. Tipo: Cupressus L. Sinnimos: Juniperaceae J.Presl & C.Presl, Delic. Prag.: 142
(1822). Tipo: Juniperus L. Thujaceae
Burnett, Outl. Bot.: 502, 1149 (1835).
Tipo: Thuja L. Cunninghamiaceae Siebold & Zucc., Fl. Jap. 2: 1, 3 (1842).
Tipo: Cunninghamia R.Br. Taxodiaceae
Saporta, Ann. Sci. Nat.,Bot., ser. 5, 4: 44
(1865), nom. cons. Tipo: Taxodium Rich.
Sequoiaceae C.Koch ex Luerss., Grundz.
Bot.: 265 (1877). Tipo: Sequoia Endl.
Cryptomeriaceae Gorozh., Lekts. Morf.
Sist. Archegon.: 88 (1904). Tipo: Cryptomeria D.Don Thujopsidaceae Bessey,
Nebraska Univ. Stud. 7: 325 (1907).
Tipo: Thujopsis Siebold & Zucc. ex
Endl. Actinostrobaceae Lotsy, Vortr. Bot.
Stammesgesch. 3: 98 (1911). Tipo: Actinostrobus Miq. Callitridaceae Seward,
Fossil Pl. 4: 124, 151, 336 (1919). Tipo:
Callitris Vent. Limnopityaceae Hayata,
Bot. Mag. (Tokyo) 46: 25. 1932. Tipo:
Taxodium Rich. Taiwaniaceae Hayata,
Bot. Mag. (Tokyo) 46: 26 (1932). Tipo:
REFERENCIAS
4.1
Referencias citadas
[11] Stefanovic, S., M. Jager, J. Deutsch, J. Broutin y M. Masselot. 1998. Phylogenetic relationships of conifers inferred from partrial 28S rRNA gene sequences. Am. J. Bot.
85: 688-697.
[12] Burleigh, J. G. y S. Mathews. 2004. Phylogenetic signal
in nucleotide data from seed plants: Implications for resolving the seed plant tree of life. Am. J. Bot. 91: 15991613.
[13] Chaw, S. -M., C. L. Parkinson, Y. Cheng, T. M. Vincent y
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origin of Gnetales from conifers. Proc. Nat. Acad. Sci.
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the slowly evolving chloroplast inverted repeat in addition
to rbcL data do not support gnetalean anities of angiosperms. Mol. Biol. Evol. 13: 383-396.
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problems, and the monophyly of conifers. Int. J. Plant Sci.
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green plants as deduced from 5S. rRNA sequences. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 82:
820823.
[18] Troitsky, A.V., Melekhovets, Y.F., Rakhimova, G.M.,
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Journal of Molecular Evolution 32: 253261.
[19] Hasebe, M., Kofuji, R., Ito, M., Kato, M., Iwatsuki, K.
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105: 673679.
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Molecular Phylogenetics and Evolution 54: 136149.
[23] Passalia, M.G., Del Fueyo, G. & Archangelsky, S. 2010.
An Early Cretaceous zamiaceous cycad of South West
Gondwana: Restrepophyllum nov. gen. from Patagonia,
[37] Hao, D.C., Xiao, P.G., Huang, B.L., Ge, G.B. & Yang,
L. 2008. Interspecic relationships and origins of Taxaceae and Cephalotaxaceae revealed by partitioned Bayesian analyses of chloroplast and nuclear DNA sequences.
Plant Systematics and Evolution 276: 89104.
Enlaces externos
Stevens, P. F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website Versin 7, mayo del 2006 (en ingls)
ENLACES EXTERNOS
6.1
Text
Gymnospermae Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Gymnospermae?oldid=75063195 Colaboradores: Moriel, Robbot, Alberto Salguero, Opinador, Wricardoh, Huhsunqu, Taragui, Airunp, Rembiapo pohyiete (bot), LP, Magister Mathematicae, Orgullobot, RobotQuistnix, Platonides, Chobot, BOTijo, YurikBot, Lin linao, BOTpolicia, Victorlj92, CEM-bot, RoRo, Retama, Rosarinagazo, Antur, Germo,
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