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Gymnospermae

Vase tambin Spermatophyta

mente poliploides y no han recurrido extensivamente a la


especiacin alopoliploide.

Las gimnospermas (nombre cientco Gymnospermae, tambin como la divisin Pinophyta), son plantas
vasculares y espermatotas, productoras de semillas. El
nombre proviene del griego , desnudo, y ,
semilla; es decir, semilla desnuda. Este trmino se aplica debido a que las semillas de estas plantas no se forman en un ovario cerrado (esto es, un pistilo con uno o
ms carpelos que evolucionan a un fruto, como ocurre en
las angiospermas), sino que estn desnudas. Su or (denida como una rama de crecimiento limitado productora de hojas frtiles o esporolos) tiene semilla expuesta. Las gimnospermas vivientes consisten en las ccadas,
ginkgos, uno o quizs dos clados de conferas y gntidas.
Estos cuatro grupos representan slo unas 15 familias
(Judd et al. 2007), con 75-80 gneros y unas 820 especies.

1 Filogenia
Introduccin terica en Filogenia
Robert Brown (1773-1858), el descubridor del ncleo celular (en 1831), seal en su Botanicarum facile princeps
(1827) las diferencias entre angiospermas y gimnospermas y fue el primero en indicar tambin la falta de envolturas carpelares en las gimnospermas, desarrollando una
clasicacin que ha durado hasta la actualidad.

1.1 Hiptesis gnepina


Segn la logenia ms actualizada, las gimnospermas vivientes forman un grupo monoltico; pero en cambio el
grupo de las conferas es paraltico, pues las gntidas o
gnetales (las cuales no son consideradas conferas), son
un subgrupo dentro de ellas. El anlisis gentico mitocondrial favorece la relacin entre gnetales y conferas;
y por otro lado, el anlisis gentico plastidial, ribosomal
y nuclear respalda fuertemente la hiptesis gnepina, en
donde las gnetales son un grupo hermano de las pinceas,
mientras su relacin con otras conferas es ms lejana, determinando as la condicin paraltica de las conferas
y descartando la hiptesis antota.[3] En este sentido, la
logenia ms actualizada (2013) presenta las siguientes
relaciones:[4]

Las gimnospermas son todas leosas (pero pueden ser rboles, arbustos o lianas), y no poseen verdaderas acuticas y slo unas pocas eptas. Estas plantas crecen en
todo el mundo, de los 72 grados al norte a los 55 grados
al sur, y son la vegetacin dominante en muchas regiones
fras y rticas. Muchas son familiares como ornamentales
para madera de alta calidad. Entre las gimnospermas se
encuentran los individuos ms altos y de ms larga vida
de las plantas.
El xito evolutivo de las angiospermas en relacin a los
otros grupos de espermatotas puede ser atribuido a los
vasos en el xilema y a sus atributos para la reproduccin.
Todas las gimnospermas excepto los gntidas tienen traqueidas en su xilema. Los vasos son ms ecientes para el
transporte de agua bajo algunas circunstancias. Los carpelos de las angiospermas hacen posible la germinacin a
travs de un estigma del polen y estn variadamente adaptadas para la proteccin del vulo joven y la dispersin
de la semilla. Las gimnospermas tardan en reproducirse,
puede pasar un ao desde la polinizacin hasta la fertilizacin, y la maduracin de la semilla puede requerir 3 aos.
En contraste las angiospermas usualmente se reproducen
mucho ms rpido, en algunas anuales puede pasar de semilla a semilla en algunas semanas. Con la excepcin de
las ccadas y algunas gntidas, las gimnospermas son polinizadas por viento. Las angiospermas se han adaptado
en varios modos a la polinizacin animal, por lo que son
capaces de reproducirse en hbitats donde hay poco viento, como el suelo de los bosques. La naturaleza altamente
especca de la polinizacin por animales puede promover la especiacin. Adems, las gimnospermas son rara-

Dada su actual posicin logentica dentro de las


gimnospermas, es preferible el uso del trmino Gnetales
antes que Gnetidae, Gnetopsida, Gnetophytina o
Gnetophyta.[3][5]

1.2 Historia
La monolia de las gimnospermas ha sido muy controvertida. Por varios aos fue considerado que no formaban un
grupo monoltico (Crane 1988,[6] Doyle 1998,[7] Doyle
et al. 1994,[8] Nixon et al. 1994,[9] Price 1996,[10] Stefanovic et al. 1998[11] ). Ciertamente, cuando se tienen en
cuenta fsiles como los extintos helechos con semilla
(que tenan semillas desnudas), este grupo no forma un
clado. El estado de monolia de las gimnospermas depende de dnde se ubique la raz del rbol logentico de
las plantas con semilla (espermatotas). Si por ejemplo,
1

2
las gnetales son hermanas de las angiospermas, entonces
las gimnospermas son paralticas. Sin embargo, la mayora de los sets de datos de hoy en da moleculares sostienen una monolia de las gimnospermas vivientes (Bowe
et al. 2000,[3] Burleigh y Mathews 2004,[12] Chaw et al.
2000,[13] Goremykin et al. 1996,[14] Rydin et al. 2002,[15]
Soltis et al. 2002[16] ). La mayora de estos datos tambin
sugieren una relacin cercana entre gnetales y pinceas.
Bajo esta hiptesis llamada gnepina, las conferas no
son monolticas, y las gnetales seran unas conferas extremadamente divergentes. Una relacin entre gnetales y
pinceas era inesperada debido a las muchas diferencias
morfolgicas entre los dos grupos y la gran diferencia genmica. Pinaceae y otras conferas, pero no Gnetales, han
perdido cierta repeticin invertida del genoma de su plstido.
Hori et al. (1985[17] ) fueron los primeros en encontrar
que las gimnospermas vivientes eran las hermanas de las
angiospermas, pero incluyeron en su anlisis slo 3 gneros, Cycas, Ginkgo y Metasequoia, por lo que no fue
considerada como una particularmente buena evaluacin
del tpico. Troitsky et al. (1991[18] ) usando ARN ribosmico tambin encontraron que las gimnospermas vivientes eran monolticas, pero tambin usaron un muestreo pequeo, un total de 11 gneros fueron usados (3
ccadas, 2 gntidas, Ginkgo y 5 conferas) y slo hasta
6 gneros de todo el set fueron usados en cada anlisis.
Hasebe et al. (1992[19] ) usaron secuencias rbcL del plstido en un pequeo set de taxones y tambin encontraron que las gimnospermas vivientes eran monolticas.
El primer estudio molecular de muestreo grande que examin las relaciones de las gimnospermas fue el de Chaw
et al. (1997[20] ), y como los dems estudios encontraron
que las gimnospermas vivientes eran hermanas de las angiospermas. Chase et al. (1993[21] ) asumieron que la relacin de hermandad entre angiospermas y gimnospermas
en estos estudios anteriores fue esprea y quizs debida
a insuciente muestreo de taxones o a la atraccin de ramas largas, as que asignaron a las ccadas la posicin de
hermanas del resto. Sin embargo los estudios moleculares
continuaron demostrando la monolia de los dos grupos
de espermatotas vivientes (Ran et al. 2010[22] ).
Si bien los taxones vivientes son claramente un grupo monoltico, sus relaciones con los numerosos y diversos
grupos de gimnospermas fsiles se mantienen en la oscuridad y completamente incomprendidos.

FILOGENIA

Por esta razn, Araucariaceae fue muchas veces ubicado


en el principio de las gimnospermas, mientras que Gnetidae fue ubicada al nal. Por supuesto, la retencin de caracteres plesiomrcos no est necesariamente reejada
en los rboles logenticos moleculares. La ramicacin
temprana de grupos puede haber hecho evolucionar muchos caracters apomrcos, mientras que los grupos que
divergieron ms tarde pueden haber retenido caracteres
plesiomrcos. ste es especialmente el caso en grupos
ancianos donde muchos linajes pueden haberse extinguido, como las licotas, los helechos, las gimnospermas y
las angiospermas.

1.3 Otras hiptesis


La posicin exacta de las gnetales (Gnetidae) con respecto a los otros subclados de gimnospermas vivientes ha sido problemtica y controvertida, particularmente a la luz
de los estudios que indicaban que deban ser embebidas
en el clado de las conferas como hermanas de Pinaceae
(la llamada hiptesis gnepina, Qiu et al. 1999[26] ). Burleigh y Mathews (2004[12] ) condujeron una larga serie de
experimentos que buscaban seales logenticas en posiciones de nucletidos que variaban a diferentes tasas en
genes de los 3 compartimentos genmicos, y no encontraron consistencia para la posicin de Gnetidae. Otros
estudios encontraron a Gnetidae como hermano de todas las dems plantas espermatotas vivientes (Rydin et
al. 2002[15] ), pero esto no est de acuerdo con el registro
fsil en el sentido estratigrco. Morfolgicamente, una
relacin cercana entre Gnetidae y o bien Pinaceae o todas
las conferas (la hiptesis gnetfera) parece poco probable, pero ha habido sugerencias en la literatura que presagiaban este resultado molecular (Bailey 1944,[27] Eames
1952[28] ).
Resumiendo las hiptesis alternativas:
Hiptesis antota: Las angiospermas seran un clado hermano de las gnetotas, lo que signicara que
Gymnospermae es paraltico. Esta hiptesis es de
inicios del siglo 20 y se apoya en el parecido morfolgico entre las angiospermas y Gnetum. Sin embargo los estudios genticos rechazan esta hiptesis[29]
y sealan que se trata de una evolucin convergente,
incluso de los rganos orales.

Tradicionalmente las ccadas, Ginkgo, y Araucariaceae


Hiptesis gnetfera: Hiptesis de mediados de siglo
han sido considerados primitivos en el sentido de que
que sostiene que las gnetales son hermanas de las
cada uno tiene una larga historia fsil que se extiende hasconferas. Est basada en aspectos morfolgicos y
ta el Prmico (ccadas) o el Jursico, y los miembros viapoyada parcialmente por anlisis genticos.[30]
vientes de estos 3 grupos se parecen a sus fsiles (por
ejemplo Passalia et al. 2010,[23] Sun et al. 2008,[24] Kunz Hiptesis gnetota-hermana: Se ha sugerido que
mann 2007[25] ), si bien en cada caso la diversidad taxonlas gnetotas seran hermanas de la espermatotas.
mica de los grupos vivientes es ms baja que en el pasado.
Sin embargo no hay evidencia morfolgica, fsil ni
Gnetidae fue muchas veces considerada como el grupo
gentica.[31]
hermano de las angiospermas (Chase et al. 1993[21] ) y de
hecho Gnetum se parece a una angiosperma en su hbito. La conclusin bsica de Burleigh y Mathews era que es

2.1

Clasicacin segn Christenhusz et al. (2011)

dicultoso usar datos moleculares para evaluar este tema, pero el resultado ms consistente y razonable sostiene la hiptesis gnepina. Recientemente, Braukmann et
al. (2010[32] ) encontraron un gran nmero de alteraciones
estructurales en el genoma del plstido que est compartido por todas las conferas y por Gnetidae, y en particular
Gnetidae y Pinaceae son los nicos en compartir la prdida de todos los genes ndh en el genoma de sus plstidos,
lo cual tambin da sustento a la relacin gnepina.
La resolucin de las relaciones entre las espermatotas
esperan ms estudios basados en un muestreo ms extensivo de las gimnospermas, mientras tanto autores (Judd
et al. 2007) tratan a las conferas como monolticas.

Taxonoma

3
Sus representantes suelen ser distribuidos en taxones con
el mismo rango, el de divisin, clase o subclase. En el
sistema Kubitzki (1990), la divisio Pinophyta o Gymnospermae se divide en:[34][35]
subdivisio Cycadophytina
clase Cycadopsida las ccadas.
subdivisio Coniferophytina o Pinophytina
clase Ginkgoopsida con slo una especie viviente, Ginkgo biloba.
clase Pinopsida las conferas.
clase Gnetopsida con tres familias, cada
una con un slo gnero: Gnetum, Ephedra,
Welwitschia

Para los que consideran que las gimnospermas son un


grupo paraltico e informal, la taxonoma parte de
Histricamente, fueron denominadas Gymnospermae las divisiones Pinophyta, Cycadophyta, Ginkgophyta y
con el rango taxonmico de divisin (Eichler), subdi- Gnetophyta.
visin (Engler, Wettstein, Kubitzki) o clase (otros au- El ms moderno sistema de clasicacin considera a totores y libros de texto). Tambin se us las divisiones das las embriotas como una clase y les da a estos grupos
Pinophyta y Gymnospermophyta. En Chase & Reveal el rango de subclase. Si la relacin gnepina (Gnetidae
2009 no se considera un taxn sino un grupo que se divide con Pinaceae) contina ganando fuerza, los autores preen subclases.[33]
eren nombrar a las conferas no pinceas como una nueEn un momento, las gimnospermas se consideraron va subclase antes que incluir a Gnetidae en Pinidae.
Introduccin terica en Taxonoma

una clase (classis Gymnospermae), primero dentro


de las plantas con semilla (Divisin Spermatophyta;
1883~1950) y luego dentro de las plantas vasculares (Divisin Tracheophyta; 1950~1981). La clase esencialmente abarca a las conferas y sus allegados (plantas relacionadas), incluidos varios grupos de plantas extintas conocidas solo por restos fsiles. En el esquema de clasicacin anterior, las plantas con semillas desnudas fueron claramente apartadas de las otras grandes clases de
plantas (esto es, helechos y plantas con ores clsicas o
angiospermas), prctica que ha continuado hasta la actualidad. Desde el desarrollo de la cladstica moderna, se
intenta denir slo taxones monolticos, es decir, que
contengan a todos los descendientes del antepasado comn del grupo sin excluir a ninguno.

2.1 Clasicacin segn Christenhusz et al.


(2011)
La clasicacin, segn Christenhusz et al. 2011,[2] que
tambin provee una secuencia lineal de las gimnospermas
hasta gnero:
CLASE Equisetopsida ''sensu lato'' (Chase & Reveal
2009)
SUBCLASE I. Cycadidae Pax en K.A.E.Prantl,
Lehrb. Bot. ed. 9: 203 (1894). Tipo: Cycadaceae.
Sinnimo: Zamiidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.:
xv (2001). Tipo: Zamiaceae.
ORDEN A. Cycadales Pers. ex Bercht. &
J.Presl, Pir. Rostlin: 262 (1820). Tipo: Cycadaceae. Sinnimos: Zamiales Burnett, Outl.
Bot.: 490 (1835). Tipo: Zamiaceae. Stangeriales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001).
Tipo: Stangeriaceae.
Familia 1. Cycadaceae Pers., Syn. Pl. 2:
630 (1807), nom. cons. Tipo: Cycas L.
1 gnero, cerca de 107 especies, Este
de frica a Japn y Australia.

Welwitschia mirabilis, un gnetto del desierto del Namibia.

Familia 2. Zamiaceae Horan., Prim. Lin.


Syst. Nat.: 45 (1834). Tipo: Zamia L.
Sinnimos: Encephalartaceae Schimp. &

2
Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt. 2: 215 (1880). Tipo: Encephalartos Lehm. Stangeriaceae
Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb.
Palaeontol., Palaeophyt.: 216 (1880).
Tipo: Stangeria T.Moore. Boweniaceae
D.W.Stev., Amer. J. Bot. 68: 1114
(1981). Tipo: Bowenia Hook.f. Dioaceae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv.
(2001). Tipo: Dioon Lindl. Microcycadaceae Tarbaeva, Anat.-Morf. Str. Sem.
Cycad.: 19 (1991). Tipo: Microcycas
(Miq.) A.DC.
9 gneros, cerca de 206 especies,
frica tropical y subtropical, Australia y Amrica.
SUBCLASE II. Ginkgoidae Engl. in H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl, Nat. Planzenfam. Nacht.: 341
(1897). Tipo: Ginkgoaceae.
ORDEN B. Ginkgoales Gorozh., Lekts. Morf.
Sist. Archegon.: 73 (1904). Tipo: Ginkgoaceae.
Familia 3. Ginkgoaceae Engl. en H.G.A.
Engler & K.A.E. Prantl, Nat. Panzenfam. Nachtr.: 19 (1897), nom. cons. Tipo:
Ginkgo L.
1 gnero, 1 especie viviente, China.
SUBCLASE III. Gnetidae Pax en K.A.E. Prantl,
Lehrb. Bot., ed. 9: 203 (1894). Tipo: Gnetaceae.
Sinnimos: Ephedridae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 69 (1996). Tipo:
Ephedraceae. Welwitschiidae Cronquist, Takht. &
Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipo: Welwitschiaceae.
ORDEN C. Welwitschiales Skottsb. ex
Reveal, Phytologia 74: 174 (1993). Tipo:
Welwitschiaceae.
Familia 4. Welwitschiaceae Caruel, Nuovo Giorn. Bot. Ital. 11: 16 (1879), nom.
cons. Tipo: Welwitschia Hook.f. Sinnimos: Tumboaceae Wettst., Handb. Syst.
Bot. 2(1): 158 (1903). Tipo: Tumboa
Welw., nom. rej. ( Welwitschia Hook.f.,
nom. cons.)
1 gnero, 1 especie, Namibia,
Angola.
ORDEN D. Gnetales Blume en C.F.P. von
Martius, Consp. Regn. Veg.: 11 (1835). Tipo:
Gnetaceae.
Familia 5. Gnetaceae Blume, Nov. Pl. Expos.: 23 (1833), nom. cons. Tipo: Gnetum
L. Sinnimo: Thoaceae Kuntze en T.E.
von Post & C.E.O. Kuntze, Lex. Gen.
Phan.: 615 (1903). Tipo: Thoa Aubl.

TAXONOMA

1 gnero, 30 especies, India,


Malesia, frica tropical Oeste,
Sudamrica amaznica.
ORDEN E. Ephedrales Dumort., Anal. Fam.
Pl.: 11 (1829). Tipo: Ephedraceae.
Familia 6. Ephedraceae Dumort., Anal.
Fam. Pl.: 11 (1829), nom. cons. Tipo: Ephedra L.
1 gnero, cerca de 40 especies, Europa mediterrnea, norte de frica,
Asia templado clido, Norteamrica
y el oeste de Sudamrica.
SUBCLASE IV. Pinidae Cronquist, Takht. &
Zimmerm., Taxon 15: 134 (1966). Tipo: Pinaceae.
Sinnimos: Taxidae Ehrend. ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipo: Taxaceae. Podocarpidae
Doweld & Reveal, Phytologia 84: 366 (1999). Tipo:
Podocarpaceae. Araucariidae Doweld, Tent. Syst.
Pl. Vasc.: xx (2001). Tipo: Araucariaceae. Cupressidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xix (2001). Tipo:
Cupressaceae.
Nota: el nombre Coniferales ha sido
usado para este clado pero no est basado en un gnero existente. El uso de
nombres basado en Conifer- (por ejemplo Coniferopsida, Coniferidae, Coniferales, etc.) debera ser evitado.
ORDEN F. Pinales Gorozh., Lekts. Morf.
Sist. Archegon.: 88 (1904). Tipo: Pinaceae.
Sinnimos: Abietales Link, Handbuch 2: 474
(1829). Tipo: Abietaceae.
Familia 7. Pinaceae Spreng. ex
F.Rudolphi, Syst. Orb. Veg.: 35 (1830),
nom. cons. Tipo: Pinus L. Sinnimos:
Cedraceae Vest, Anleit. Stud. Bot.:
265, 280. 1818. Tipo: Cedrus Trew.
Abietaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2:
222, 223. (1822), nom. cons. Tipo: Abies
Mill. Piceaceae Gorozh., Lekts. Morf.
Sist. Archegon.: 79. (1904). Tipo: Picea
A.Dietr.
11 gneros, cerca de 225 especies, Eurasia templado a tropical,
Sumatra, Filipinas, Norteamrica
sur a Nicaragua, oeste de Indias.
ORDEN G. Araucariales Gorozh., Lekts.
Morf. Sist. Archegon.: 72 (1904). Tipo: Araucariaceae. Sinnimos: Podocarpales Pulle ex
Reveal, Novon 2: 239 (1992). Tipo: Podocarpaceae. Saxegothaeales Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365 (1999). Tipo: Saxegothaeaceae. Falcatifoliales Melikian &
A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Falcatifoliaceae. Parasitaxales Melikian & A.V.Bobrov,

2.1

Clasicacin segn Christenhusz et al. (2011)


Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61
(2000). Tipo: Parasitaxaceae. Microstrobales
Melikian & A.V.Bobrov ex Doweld & Reveal, Novon 11: 396 (2001). Tipo: Microstrobaceae.
Familia 8. Araucariaceae Henkel &
W.Hochst., Syn. Nadelhlz.: xvii, 1
(1865), nom. cons. Tipo: Araucaria Juss.
Sinnimos: Dammaraceae Link, Abh.
Konigl. Akad. Wiss. Berlin 1827: 157
(1830), nom. illeg. Tipo: Dammara Link.
Agathidaceae (Vierh.) Baum.-Bod. ex
A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4:
61 (2006). Tipo: Agathis Salisb.
3 gneros, 41 especies, Sudeste de
Asia y Filipinas a Australasia, Pacco, sur de Sudamrica.
Familia 9. Podocarpaceae Endl., Syn.
Conif.: 203 (1847), nom. cons. Tipo:
Podocarpus L'Hr. ex Pers. Sinnimos:
Phyllocladaceae Bessey, Nebraska Univ.
Stud. 7: 325 (1907). Tipo: Phyllocladus Rich. ex Mirb. Phyllocladaceae Core
ex H.Keng, Taiwania 18(2): 142 (1973),
nom. illeg. Tipo: Phyllocladus Rich. ex
Mirb. Pherosphaeraceae Nakai, TyosenSanrin 158: 15 (1938). Tipo: Pherosphaera W.Archer bis. Nageiaceae D.Z.Fu,
Acta Phytotax. Sin.: 522 (1992). Tipo:
Nageia Gaertn. Acmopylaceae Melikian
& A.V.Bobrov, Proc. Intern. Conf. Plant
Anat. Morph. (St. Petersburg) 1997: 93
(1997). Tipo: Acmopyle Pilg. Saxegothaeaceae Gaussen ex Doweld & Reveal,
Phytologia 84: 365. (1999). Tipo: Saxegothaea Lindl., nom. cons. Microcachrydaceae Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365 (1999). Tipo: Microcachrys
Hook.f. Bracteocarpaceae Melikian &
A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 60 (2000). Tipo: Bracteocarpus Melikian & A.V.Bobrov. Dacrycarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot.
Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7):
59 (2000). Tipo: Dacrycarpus de Laub.
Falcatifoliaceae Melikian & A.V.Bobrov,
Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7):
61 (2000). Tipo: Falcatifolium de Laub.
Halocarpaceae Melikian & A.V.Bobrov,
Bot. Zhurn.(Moscow & Leningrad) 85(7):
60 (2000). Tipo: Halocarpus Quinn. Lepidothamnaceae Melikian & A.V.Bobrov,
Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7):
63 (2000). Tipo: Lepidothamnus Phil.
Microstrobaceae Doweld & Reveal, Novon 11: 396 (2001). Tipo: Microstrobos
J.Garden & L.A.S.Johnson. Parasitaxaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn.

5
(Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000).
Tipo: Parasitaxus de Laub. Prumnopityaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn.
(Moscow & Leningrad) 85(7): 58 (2000).
Tipo: Prumnopitys Phil.
19 gneros, cerca de 180 especies,
montaas de frica tropical, Japn a
Australia y Nueva Zelanda, sudoeste del Pacco, Sudamrica, Amrica Central, islas del Caribe.
ORDEN H. Cupressales Link, Handbuch 2:
470 (1829). Tipo: Cupressaceae. Sinnimos:
Taxales Link, Handbuch 2: 470 (1829). Tipo:
Taxaceae. Taxodiales Schimp., Trait Palont.
Vg. 2: 309 (1870). Tipo: Taxodiaceae. Cephalotaxales Takht. ex Reveal, Phytologia 74:
175 (1993). Tipo: Cephalotaxaceae. Sciadopityales Takht. ex Reveal, Phytologia 75: 176
(1993). Tipo: Sciadopityaceae. Actinostrobales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc: xx (2001). Tipo: Actinostrobaceae. Athrotaxidales Doweld,
Tent. Syst. Pl. Vasc: xix (2001). Tipo: Athrotaxidaceae. Cunninghamiales Doweld, Tent.
Syst. Pl. Vasc: xix (2001). Tipo: Cunninghamiaceae.
Familia 10. Sciadopityaceae Luerss.,
Grundz. Bot.: 265 (1877) Tipo: Sciadopitys Siebold & Zucc.
1 gnero con una nica especie en
Japn.
Familia 11. Cupressaceae Gray, Nat. Arr.
Brit. Pl. 2: 222. (1822), nom. cons. Tipo: Cupressus L. Sinnimos: Juniperaceae J.Presl & C.Presl, Delic. Prag.: 142
(1822). Tipo: Juniperus L. Thujaceae
Burnett, Outl. Bot.: 502, 1149 (1835).
Tipo: Thuja L. Cunninghamiaceae Siebold & Zucc., Fl. Jap. 2: 1, 3 (1842).
Tipo: Cunninghamia R.Br. Taxodiaceae
Saporta, Ann. Sci. Nat.,Bot., ser. 5, 4: 44
(1865), nom. cons. Tipo: Taxodium Rich.
Sequoiaceae C.Koch ex Luerss., Grundz.
Bot.: 265 (1877). Tipo: Sequoia Endl.
Cryptomeriaceae Gorozh., Lekts. Morf.
Sist. Archegon.: 88 (1904). Tipo: Cryptomeria D.Don Thujopsidaceae Bessey,
Nebraska Univ. Stud. 7: 325 (1907).
Tipo: Thujopsis Siebold & Zucc. ex
Endl. Actinostrobaceae Lotsy, Vortr. Bot.
Stammesgesch. 3: 98 (1911). Tipo: Actinostrobus Miq. Callitridaceae Seward,
Fossil Pl. 4: 124, 151, 336 (1919). Tipo:
Callitris Vent. Limnopityaceae Hayata,
Bot. Mag. (Tokyo) 46: 25. 1932. Tipo:
Taxodium Rich. Taiwaniaceae Hayata,
Bot. Mag. (Tokyo) 46: 26 (1932). Tipo:

REFERENCIAS

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po: Platycladus Spach
29 gneros, cerca de 130 species, casi cosmopolita.
Familia 12. Taxaceae Gray, Nat. Arr.
Brit. Pl. 2: 222, 226 (1822), nom. cons.
Tipo: Taxus L. Sinnimos: Cephalotaxaceae Neger, Nadelhlzer 23, 30 (1907).
Tipo: Cephalotaxus Siebold & Zucc. ex
Endl. Amentotaxaceae Kud & Yamam.,
in Kud, J. Soc. Trop. Agric. 3: 110
(1931). Tipo: Amentotaxus Pilg. Austrotaxaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 14
(1938). Tipo: Austrotaxus Compton Torreyaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 14,
23 (1938). Tipo: Torreya Arnott
6 gneros, 28 especies, Eurasia a
Malesia, norte de frica, Nueva
Caledonia, Norteamrica a Amrica
Central. Taxaceae es monoltico
cuando Cephalotaxus y Amentotaxus
son incluidos (Price 2003[36] ).
Se puede argir que los resultados logenticos de Hao et al.
(2008[37] ) sustentan una clasicacin alternativa en 3 familias
(Taxaceae, Cephalotaxaceae y
Amentotaxaceae), pero aqu se
opt por una circunscripcin ms

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Enlaces externos
Stevens, P. F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website Versin 7, mayo del 2006 (en ingls)

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