CUADERNOS DE PSICOBIOLOGA SOCIAL

EL NIVEL FUNCIONAL DE LA
ACTIVIDAD PSQUICA

Pedro Ortiz C.
Pablo Zumaeta V.

Lima, Per
2003

PLAN DE ESTUDIO
Introduccin
SECCIN 1: Los procesos funcionales bsicos del sistema nervioso
Captulo 1.1. La actividad elctrica de las neuronas
Captulo 1.2. Redes neurales
SECCIN 2: Anatomofisiologa del sistema nervioso
Captulo 2.1. Anatomofisiologa de la corteza cerebral
Captulo 2.2. Anatomofisiologa de los ncleos subcorticales
Captulo 2.3. Anatomofisiologa del tronco cerebral
Captulo 2.4. Anatomofisiologa del cerebelo
Captulo 2.5. Anatomofisiologa de la mdula espinal
SECCIN 3. Los procesos de la sensibilidad y la motilidad
Captulo 3.1. Los procesos de la sensibilidad
Captulo 3.2. Los procesos de la motilidad
SECCIN 4: El sistema nervioso visceral
Captulo 4.1. Procesos funcionales de la sensibilidad visceral.
Captulo 4.2. Procesos funcionales de la motilidad visceral.
SECCIN 5: El sistema nervioso somtico
Captulo 5.1. Procesos funcionales de la sensibilidad somtica
Captulo 5.2. Procesos funcionales de la motilidad somtica

Introduccin
En este Cuaderno hacemos una revisin de los aspectos ms importantes de la actividad funcional del sistema nervioso. El estudiante tendr en cuenta que ya ha adquirido
un conocimiento general acerca de la estructura y la actividad del sistema nervioso humano (Cuadernos de Psicobiologa Social 1). Los alumnos deben ser capaces de diferenciar entre: 1) los procesos bioqumicos de las clulas nerviosas, 2) los procesos metablicos de los tejidos neurales y 3) los procesos funcionales del conjunto del sistema nervioso de las personas.
Recordemos que la actividad neuronal depende de la informacin gentica del ncleo
de la clula; ella es la que organiza todo el conjunto de los procesos bioqumicos del ncleo, el citoplasma y de la membrana celular.
Por su parte, la actividad metablica de los tejidos depende de la informacin metablica supracelular que organiza la actividad de los tejidos. En el caso del sistema nervioso, dicha informacin organiza la actividad de los tejidos neural, glial, inmunitario, vascular y menngeo, as como los procesos metablicos de regulacin endocrina de la actividad nerviosa.
La actividad funcional corresponde, en sentido estricto, aL nivel de los sistemas vivos
individuales que denominamos sistemas orgnicos u organismos. Dicha actividad depende de la informacin neural. sta se codifica en conjuntos estructurados de impulsos nerviosos. Estos, a su vez, son los potenciales de accin que se generan en los axones, se
propagan a lo largo de ellos, se transmiten de una neurona a otra o de una neurona a un
efector por medio de sinapsis, y se confrontan, transcriben e integran en las redes neurales del sistema nervioso. Dicha informacin neural se organiza a partir de seales qumicas acerca de sus necesidades internas y a base de los rasgos distintivos de los elementos del medio exterior con los que el individuo suple tales necesidades. La actividad funcional se objetiva en la diversidad de operaciones y gestos motores que realizan los organismos, los psiquismos animales y las personas a base de la actividad de su sistema
nervioso.
Pero, adems, en los psiquismos animales y humanos, la actividad del conjunto del
individuo ya no es slo celular-bioqumica, tisular-metablica y orgnica-funcional, sino
que es tambin actividad neuro-psquica, porque en este nivel la organizacin del individuo depende de informacin psquica: slo de informacin psquica inconsciente en los
vertebrados superiores, y de informacin psquica inconsciente e informacin psquica
consciente en los psiquismos sociales que somos los seres humanos.
En las personas la estructura y la actividad de cada individuo es, por la misma razn,
una actividad personal o social, porque la informacin psquica consciente depende, a su
vez, de la informacin social que organiza la actividad de la sociedad. Por lo tanto, en el
caso de las personas, los procesos orgnico-funcionales, as como los tisularesmetablicos y celulares-bioqumicos, han sido subsumidos y reestructurados por la actividad psquica inconsciente del nivel superior, as como sta ha sido igualmente subsumida
y reestructurada por la actividad psquica consciente. Es pues, por medio de esta reestructuracin cintica del conjunto del individuo, que todos sus niveles inferiores se convierten en soporte activo del sistema, y que por ello mismo cada psiquismo humano, es
decir, cada individuo humano, llega ser una personalidad. Por esta razn, la personalidad
es el verdadero sujeto no el objeto motivo de estudio de toda Psicobiologa social.

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A pesar de esta integracin de la actividad personal, los procesos orgnicos funcionales del sistema de la personalidad pueden ser abstrados y estudiados como un nivel de
organizacin aislado del conjunto de la persona. Infortunadamente, este tipo de anlisis
que depende del mtodo de la ciencia se ha usado dentro de los enfoques funcionalistas de la ciencias naturales para reducir toda la actividad personal, que es de naturaleza
psquica consciente, a una mera funcin del cerebro. Sin embargo, el profesional que
atiende y tiene que intervenir sobre las personas, no puede aceptar posturas de este tipo
que ponen al mismo nivel la actividad consciente de las personas y la actividad funcional
de los organismos que, repetimos, son sistemas vivos individuales (como los insectos)
que ni siquiera tienen actividad psquica. Naturalmente que los procesos de tipo funcional
abarcan toda la integridad del individuo humano y de su sistema nervioso, y as los vamos a estudiar en este Cuaderno, pero no dejaremos de hacer referencia, cada vez que
sea necesario, a la informacin psquica que organiza o estructura dichos procesos funcionales en el ser humano real hasta que estudiemos estos niveles superiores en los
Cuadernos siguientes.
En este Cuaderno haremos una revisin de conjunto del nivel funcional del sistema
nervioso del hombre. Veremos cmo est organizado el sistema nervioso humano desde
un punto de vista fisiolgico. Recordaremos al respecto, que existe una sistematizacin
anatmica clsica que se funda en las ideas del funcionalismo del siglo XIX, la cual confrontaremos con la sistematizacin propuesta en estos Cuadernos, que se basa en una
concepcin sociobiolgica del hombre. Segn sta, el sistema nervioso de los hombres:
a) refleja los cinco niveles de organizacin de la persona; b) est organizado socialmente
al reflejarse en l la estructura de la sociedad a travs de la conciencia, y c) organiza todo
el conjunto de la actividad de una persona.
Esta explicacin que va de lo ms elemental e inferior a lo ms complejo y superior
es necesaria pero no suficiente para explicar la actividad integrada de la persona viva. La
explicacin que podramos llamar ascendente se deduce del estudio del sistema nervioso
de los animales y de los cadveres de seres humanos, y es slo una parte de la explicacin de la actividad psquica humana; aunque una parte importante. En otras palabras,
sera imposible explicar la actividad consciente de las personas si no tuviramos el modelo anatmico y funcional del sistema nervioso.
El error de la neurofisiologa clsica, e inclusive de la psicologa actual, es haber dado por sentado que este tipo de conocimiento era el nico y suficiente para entender la
actividad psquica humana. Por el contrario, para quienes tienen que ver con la atencin
de las personas, como es el caso de los profesionales de la salud y de la educacin, este
tipo de conocimiento es totalmente insuficiente, limitado y, lo peor de todo, nos encasilla
en el supuesto de que el sistema nervioso de las personas, y por lo tanto la actividad psquica personal, son apenas ms complejos, si no iguales al de los primates.
En la primera Seccin haremos una sumaria revisin de los procesos funcionales bsicos de las neuronas, las sinapsis y las redes neurales. En la segunda, estudiaremos la
organizacin de los sistemas funcionales en torno a cada una de las estructuras anatmicas: corteza cerebral, ncleos subcorticales, tronco cerebral, cerebelo y mdula espinal, y
finalmente la estructura de los nervios perifricos. En la tercera Seccin seguiremos la
tradicin de estudiar los procesos de la sensibilidad y la motilidad. En la cuarta haremos
el estudio de los sistemas funcionales sensoriales y motores de cada uno de los componentes visceral y somtico del sistema nervioso en lo que respecta a la actividad funcional del sistema.

SECCIN 1
LOS PROCESOS FUNCIONALES BSICOS
DEL SISTEMA NERVIOSO
Con la finalidad de facilitar una comprensin de la forma como se organiza el sistema
nervioso de la personalidad en el nivel funcional, en esta primera seccin haremos un
anlisis de los procesos informacionales de tipo neural que corresponden a la neurona y
las conexiones de estas clulas entre s, en la sinapsis; luego veremos la estructura de
las redes neurales, para hacer una introduccin general de los procesos que conocemos
como sensibilidad y motilidad.
Tendremos en cuenta que la organizacin funcional del sistema nervioso no es esencialmente slo sensibilidad y motilidad. En realidad, el sistema nervioso regula dos formas de actividad individual: una intraindividual orientada al mantenimiento del medio interno, del mismo individuo como de la especie, y otra extraindividual orientada a la relacin del mismo individuo con el ambiente exterior a l. El primero es fundamentalmente
visceral en relacin con el sistema psquico afectivo-emotivo; el segundo, somtico, en
relacin el sistema psquico cognitivo-ejecutivo. Cada componente, el visceral y el somtico, tiene sus propios sistemas sensoriales o de entrada, su correspondiente memoria
paleocortical y sus sistemas motores o de salida; a la vez que cada uno de los sistemas
de entrada y salida tiene sus propias vas aferentes y eferentes.
Con este esquema en mente, revisaremos la organizacin general de los sistemas de
la sensibilidad y la motilidad, teniendo en cuenta que la neurofisiologa tradicional no ha
tomado en cuenta esta organizacin del sistema nervioso, pues la ha desligado totalmente de la actividad psquica.

CAPTULO 1.1
LA ACTIVIDAD ELCTRICA DE LAS NEURONAS

Potenciales de membrana: Potencial de reposo. Potencial de receptor. Potenciales

postsinpticos. Potenciales de accin. Generacin del impulso nervioso en la neurona
postsinptica. Propagacin del impulso nervioso.
Los procesos funcionales del sistema nervioso, en sentido estricto, comprenden la
generacin los potenciales de membrana, propagacin y transmisin de los impulsos nerviosos dentro de las redes neurales del sistema. Los procesos puramente funcionales se
pueden apreciar aisladamente en los sistemas de la sensibilidad y la motilidad. En este
captulo veremos slo lo concerniente a los potenciales de membrana.

1.1.1. Potenciales de membrana

Toda clula viva est polarizada elctricamente, debido a que la membrana plasmtica tiene una carga elctrica negativa en su superficie intracelular y positiva en su superficie exterior. El mantenimiento de esta polarizacin en la neurona depende fundamentalmente de las concentraciones de los iones Na+ y K+ que ya sabemos son diferentes por
dentro y por fuera de la membrana (vase el cuadro 1.2.1). Pero la membrana plasmtica
de la neurona tiene una propiedad adicional que es su excitabilidad, es decir, que dicha
polaridad es inestable y puede invertirse, de modo que el lado celular de la membrana se
torna positivo respecto del medio exterior, para volver a su estado previo despus de un
perodo muy breve de tiempo.
Por esta razn, en la superficie de la clula o dentro de ella se puede registrar potenciales en forma grfica en un osciloscopio, de los cuales los ms elementales y bsicos
son: el potencial de reposo, los potenciales de receptor, los potenciales postsinpticos y
los potenciales de accin.
a) Potencial de reposo
La neurona en estado de reposo est polarizada, por el hecho de que existe una diferencia de potencial entre el exterior y el interior de la clula. Se llama potencial de reposo
a la diferencia de voltaje que se registra dentro de la clula respecto de su superficie externa que se fija en 0 milivoltios (mV). El potencial de la membrana neuronal es de 65
mV (las fibras musculares tienen hasta 80 mV). Por consiguiente, una neurona polarizada de esta manera, puede, en un determinado instante, despolarizarse o hiperpolarizarse;
esto es, volverse menos negativa o ms negativa. Cuando se despolariza la neurona est
ms excitable; cuando se hiperpolariza, est menos excitable o inhibida. Despus que
una neurona de despolariza, se vuelve a polarizar de inmediato, es decir, se repolariza.

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b) Potencial de receptor
En los receptores sensoriales, por efecto de un estmulo, esto es, por alguna forma
de energa para la cual tienen receptores de membrana, se puede producir localmente un
cambio de potencial, que es el potencial de receptor (sensorial). En realidad es una despolarizacin parcial de la membrana que ocurre cuando las molculas de ciertas sustancias, la energa mecnica o electromagntica modifican la forma de los receptores de
membrana, lo que de inmediato determina la apertura de canales inicos y el ingreso de
iones, Na+, por lo general.
Dicha despolarizacin es graduada porque la membrana se torna gradualmente menos negativa (por ejemplo, en vez de 65 podra pasar a 55 mV), segn sea la cantidad
de iones Na+ que entran a la clula; lo cual a su vez depende de la intensidad del estmulo. Slo si esta despolarizacin parcial y local de la membrana alcanza un cierto umbral,
es decir alcanza un cierto lmite (que est alrededor de 40 mV) se produce la entrada
instantnea y masiva de Na+ seguida de inmediato por la salida de K+. Se produce as un
potencial de accin. Por eso se dice que el potencial de receptor es tambin o se convierte en un potencial generador, porque genera potenciales de accin. Para esto se requiere, adems, que el potencial de receptor se extienda o ample hasta alcanzar una zona
gatillo en el primer segmento del axn de la clula o la neurona sensorial.
Si la estimulacin del receptor sensorial contina, fcilmente se generan potenciales
de accin en serie, con una frecuencia que depende de la intensidad del estmulo y cuyo
lmite es de aproximadamente 1000 cps.
c) Potenciales postsinpticos
Se llaman as a los potenciales de membrana que se generan localmente slo alrededor de la membrana postsinptica. Pueden se de dos tipos: 1) potenciales inhibitorios
postsinpticos (PIPS), en cuyo caso la membrana se torna algo ms negativa, es decir,
se produce una hiperpolarizacin local que la vuelve menos excitable o queda inhibida, y
2) potenciales excitatorios postsinpticos (PEPS), cuando la membrana se vuelve algo
menos negativa y se produce una ligera despolarizacin local, pero todava por debajo
del umbral en que se genera el potencial de accin (ver ms adelante 1.3.3.1). En uno u
otro caso, la neurona necesita ms o menos cantidad de neurotransmisor (ms o menos
seales aferentes) para generar un potencial de accin. Si los potenciales postsinpticos
son excitatorios o inhibitorios depende del tipo de transmisor y del tipo de receptor activados en la sinapsis.
Los potenciales postsinpticos se pueden generar por dos tipos de proceso:
1. Por incremento de conductancia:
a)

Potenciales excitatorios postsinpticos (PEPS): dependen de la apertura

de canales de Na+ y K+ por activacin de receptores directos. El potencial
es graduado, rpido, dura mseg a seg, y puede tener varios milivoltios de
amplitud.

b)

Potenciales inhibitorios postsinpticos (PIPS): dependen de la apertura de

canales de Cl (que entra) o de K+ (que sale). La inhibicin puede ser presinptica (en una sinapsis axono-axnica presinptica) o postsinptica

2. Por disminucin de la conductancia:

Por cierre de canales de K, Na o Cl. Los canales son cerrados por protenas G o por segundos mensajeros. Producen potenciales graduados, lentos, de varios seg. o min. de duracin. Su efecto es la modificacin de la
amplitud y duracin de un potencial de accin.
Otros tipos de potenciales postsinpticos son: los fenmenos de facilitacin (la membrana est excitable por algo ms de 1 seg), de potenciacin (est excitable por decenas

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de segundos), de potenciacin post-tetnica (despus de la estimulacin repetida la
membrana queda excitable; es importante en la retencin de seales a corto plazo), de
potenciacin a largo plazo (la membrana queda despolarizada por horas o das; es importante en la retencin de seales a largo plazo).
d) Potencial de accin
Por lo que acabamos de decir, toda despolarizacin por encima del umbral genera el
potencial de accin. ste es generado naturalmente por el potencial de receptor y por
efecto indirecto de los potenciales postsinpticos que se producen por efecto de la transmisin sinptica, como tambin de manera artificial por la aplicacin de corriente elctrica
o por accin mecnica directa sobre cualquier punto del tejido nervioso, por ejemplo, un
golpe o la presin sobre un nervio perifrico.
El potencial de accin se debe al ingreso instantneo y masivo de Na+ por activacin
de canales de Na+ dependientes de voltaje, seguido de su inmediata inactivacin y de la
salida ms lenta de K+ que se produce por activacin de canales de K+ tambin dependientes de voltaje. Al trmino de estos cambios instantneos, de inmediato se produce
una hiperpolarizacin que dura 0.5 mseg adicionales, durante la cual la membrana es
ms negativa respecto del potencial de reposo (durante esta fase la membrana se encuentra en un perodo refractario, es decir, es inexcitable). Todo el proceso de generacin
del potencial de accin termina con la repolarizacin de la membrana, cuando alcanza su
potencial de reposo habitual.
Cuando se registra el potencial de accin en un osciloscopio, aparece como una onda que tiene una fase de subida que luego sobrepasa el voltaje 0 de la membrana, y una
fase de bajada que tambin sobrepasa el nivel del potencial de reposo durante el periodo
refractario. La punta que se registra permite medir el voltaje del potencial y la extensin
de su base mide el tiempo que dura. Todo el ciclo mide de +45 a +50 mV y dura unos 2
mseg.
1.1.2. Aspectos funcionales de la transmisin sinptica
Veamos ahora los cambios funcionales de la membrana que terminan en la generacin del impulso nervioso en la neurona postsinptica. La generacin de potenciales de
accin en la neurona postsinptica, requiere de la sumacin de los potenciales postsinpticos.
a) Sumacin de los potenciales postsinpticos
Como se podr deducir, la transmisin de seales qumicas en la sinapsis no produce potenciales de accin directa e inmediatamente en la neurona postsinptica. Ms bien,
las seales qumicas que se transmiten sobre la superficie de las dendritas y el soma de
la neurona generan previamente un nmero de PEPS que debe sumar ms que la cantidad generada de PIPS.
En efecto, inmediatamente despus que se produce la ligacin neurotransmisor / receptor y se modifica la conductancia de la membrana a los iones Na+ y K+ en la membrana postsinptica, adems de la serie de procesos bioqumicos que se suceden en la
membrana, se produce la generacin de los potenciales postsinpticos que eventualmente pueden determinar la generacin de potenciales de accin por parte de la neurona
postsinptica.
La sumacin de los potenciales postsinpticos se produce de dos maneras: espacialmente y temporalmente. Se llama sumacin espacial cuando los potenciales de accin de las neuronas presinpticas arriban simultneamente y por lo tanto se producen
PEPS o PIPS tambin simultneamente en la membrana de las dendritas o del cuerpo de
la neurona postsinptica. En la sumacin temporal, la llegada de los potenciales de ac-

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cin a las sinapsis se produce en forma sucesiva o secuencial, de tal modo que los PEPS
o los PIPS se generan y agregan unos despus de otros.
b) Generacin del potencial de accin en la neurona postsinptica
Lo que acabamos de decir significa que los miles de PEPS y PIPS que generan los
impulsos nerviosos de los axones presinpticos, al sumarse en la neurona postsinptica,
necesariamente determinan que esta ltima quede inhibida o excitada, y que slo en el
caso de que los PEPS sumen ms que los PIPS el potencial de despolarizacin de la
membrana neuronal va a alcanzar el cono axonal, y s en el segmento inicial del axn
esta despolarizacin alcanza el umbral se llegar a generar el potencial de accin.
Esta generacin del potencial de accin postsinptico en el segmento inicial del axn
se produce porque esta es una zona donde abundan canales de Na+ dependientes de
voltaje; razn por la cual se dice que es la zona gatillo que dispara el potencial de accin.

1.1.3. Propagacin del impulso nervioso

El potencial de accin es el nico que puede propagarse a lo largo del axn. En este
caso recibe el nombre de impulso nervioso. Un conjunto organizado de impulsos nerviosos constituyen una seal neural, que puede ser sensorial o motora. Cuando el potencial
de accin se propaga a lo largo de los axones es posible registrar su paso a lo largo de
los nervios perifricos y de las vas nerviosas de la mdula espinal, el tronco enceflico y
los hemisferios cerebrales.
En el sistema nervioso la direccin de la propagacin del impulso nervioso depende
primero de su origen, es decir, de la activacin de los receptores sensoriales y posteriormente de las sinapsis donde los potenciales se transmiten slo en una direccin, de la
neurona presinptica a la postsinptica. Por consiguiente, en el sistema nervioso los impulsos nerviosos se propagan normalmente en una direccin preestablecida. Artificialmente se puede producir potenciales antidrmicos, es decir, potenciales que se propagan
en sentido opuesto al natural.
La propagacin del potencial de accin se realiza de dos maneras: 1) en forma nosaltatoria, que es propia de las fibras nerviosas amielnicas, y 2) en forma saltatoria, que
se produce en las fibras mielnicas. La diferencia depende de la presencia de los nodos
de Ranvier en estas ltimas. En esta clase de fibras, la despolarizacin de la membrana
se produce slo en los nodos, porque all no hay la envoltura de mielina y la membrana
tiene canales inicos en cantidad apropiada.
En neurofisiologa clnica se acostumbra medir la velocidad de conduccin nerviosa,
esto es, la velocidad con que propagan los impulsos nerviosos producidos artificialmente
a lo largo de los nervios perifricos, sensoriales o motores. La velocidad de conduccin
depende principalmente del grosor de las fibras nerviosas (incluyendo su envoltura mielnica), mientras ms gruesa es, mayor es la velocidad con se propaga el potencial de accin. Adems, las fibras ms gruesas tienen un umbral ms bajo que las delgadas, es
decir, se despolarizan ms fcilmente.
Cuando se aplica una corriente elctrica instantnea a un nervio perifrico se puede
registrar a cierta distancia un potencial que llamaremos potencial evocado, que en este
caso es de tipo compuesto, pues a cierta distancia se registra en el osciloscopio varias
ondas sucesivas y no una sola onda. Esto indica que en las fibras del nervio los potenciales de accin se han propagado a diferentes velocidades.
Teniendo en cuenta estas observaciones, las fibras nerviosas han sido clasificadas
segn su velocidad de conduccin en categoras que abarcan desde las fibras de conduccin ms rpida hasta las de conduccin ms lenta. La velocidad de conduccin vara
entre 0.5 y 120 metros por segundo (m/s), que est en relacin con el dimetro de la fibra

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nerviosa que vara entre 1 y 20 micrmetros (m). Las clasificaciones propuestas son
algo diferentes segn se trate de nervios sensoriales o motores (Cuadro 1.1.1).
CUADRO 1.1.1
CLASIFICACIN DE LAS FIBRAS NERVIOSAS
Fibras sensoriales
Fibras A

Fibras motoras

(1 20 m: 6 120 m/s)

A:

60 120 m/s

I:

70 120 m/s

A:

30 90

II:

30 70

A:

6 60

III:

6 30

A:

6 30

Fibras C (0. 5 a 2 m) 0.5 - 2 m/s IV:

0.5 2 m/s

(IA y IB)

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CAPTULO 1.2
REDES NEURALES
Naturaleza de las redes neurales. Procesos funcionales de entrada-salida. Naturaleza
del estmulo y la respuesta.
En este captulo se dar una visin general acerca del procesamiento de las seales
neurales: sensoriales y motoras. En lo que sigue, no se har distincin alguna entre los
trminos sensorial y sensitivo, aunque preferiremos usar el trmino sensorial. En la segunda parte, haremos una breve revisin del modelo del arco reflejo, aunque el trmino
reflejo no lo hemos empleado en los Cuadernos, dado que tiene la connotacin de una
categora filosfica (Vase el Cuaderno 1 para una revisin de este concepto). En su lugar encontraremos los trminos de procesamiento neural, y el de reaccin o respuesta
motora.

1.2.1. Naturaleza de las redes neurales

El concepto de red neural, viene siendo usado dentro del cognitivismo y el conexionismo, aunque sin una connotacin precisa. La definicin que seguimos aqu es la ms
sencilla y solamente se refiere a la diversidad de configuraciones que adoptan las conexiones entre neuronas, pero ms que como una forma anatmica, las asumimos como
configuraciones que se han convertido en informacin, neural o psquica, dependiendo de
si se trata de conexiones nucleares o de conexiones corticales.
Las redes neurales del sistema nervioso del hombre se organizan, entonces, tanto a
partir de una cierta informacin metablica, como a base de una cierta informacin social,
desde el momento en que sta se transcribe en informacin psquica. Esta definicin excluye toda concepcin mecanicista, tal como las que se plantean desde la informtica o el
cognitivismo ingenuo.
Las redes neurales nucleares son pues las unidades funcionales de la actividad nerviosa. Estas redes se llegan a estructurar jerrquicamente: en su forma ms simple, una
neurona se conecta con miles de otras neuronas y cada neurona recibe miles de conexiones de otras neuronas. Este esquema se repite en niveles de mayor y mayor complejidad hasta que llegamos a la formacin de redes integradas tanto de tipo internuclear como de tipo cortical: en el primer caso, es una estructura que codifica informacin neural
(funcional); en el segundo, es una red psquica (inconsciente o consciente).
En sus formas ms simples, en el nivel anatomofuncional, las redes neurales se clasifican desde diferentes puntos de vista. La siguiente clasificacin slo sirve para comprender, desde un punto de vista ms lgico que real, las distintas formas en que se configuran las redes ms elementales del sistema nervioso.
I. En primer lugar, por la forma en que se conectan las neuronas entre s, podemos diferenciar varios tipos de microrredes, como las siguientes:
1. Redes convergentes: cuando los axones de las neuronas hacen contactos sinpticos en una misma neurona. Por lo general, una neurona tiene entre 2 y 150 mil
contactos sinpticos procedentes de varios puntos del sistema.

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2. Redes divergentes: el axn de cada neurona se ramifica y distribuye en otras neuronas de una misma rea o de reas distantes del sistema.
3. Redes de facilitacin o inhibicin presinptica: un caso especial es cuando una
neurona moduladora hace sinapsis axono-axnica con una neurona presinptica1 que es excitatoria sobre una neurona-2. En la facilitacin presinptica, el neurotransmisor reduce la amplitud y duracin de los PEPS; en la inhibicin presinptica, aumenta la amplitud y duracin de los PEPS.
4. Redes excitatorias: hay varias formas de ellas:
a)

Redes facilitadas: cuando varias neuronas divergen hacen contacto sinptico

de tipo excitatorio con varios miles de neuronas; las neuronas situadas en el
centro del blanco reciben el mayor nmero de contactos que producen el
efecto excitatorio postsinptico. Las neuronas de la zona ms perifrica podran no modificarse; sin embargo las situadas en la zona cercana al centro,
si bien no son excitadas totalmente, lo estn parcialmente: en tal caso se dice que estn facilitadas y nuevos impulsos excitatorios podran excitarlas totalmente.

b)

Redes de amplificacin y prolongacin: la neurona-1 excita a la neurona-2 directamente y a travs de una serie de neuronas intercaladas; se produce as
una especie de reclutamiento, en que ms y ms neuronas son excitadas a
partir de la neurona-1.

c)

Redes reverberantes: una neurona-1 puede excitarse a s misma a travs de

colaterales axonales, de neuronas intercaladas excitatorias, o de una sucesin de neuronas excitatorias intercaladas de tipo recurrente que hacen sinapsis con la neurona-1.

5. Redes inhibitorias:
a) De retroalimentacin: la neurona-1 excita a la neurona-2, que excita a una
neurona-3, la cual es inhibitoria y hace contacto con la neurona-2 inhibindola
despus que fue excitada por la neurona-1.
b) De proalimentacin: la neurona-1 que excita a las neuronas 2 y 3; la neurona3 es inhibitoria y hace contacto con las neurona-2 inhibindola inmediatamente
despus que fue excitada por la neurona-1.
c) De inhibicin lateral: la neurona-1 al ramificarse hace sinapsis con varias neuronas de un rea ms o menos delimitada. Las neuronas-2 del rea central reciben conexiones excitatorias, y las del rea perifrica reciben conexiones de
la neurona-1 a travs de neuronas-3 intercaladas que son inhibitorias. De este
modo, las neuronas centrales del blanco son excitadas y las de la periferia
son inhibidas y as se canaliza el paso de las seales.
6. Redes alternantes: se trata de dos redes excitatorias conectadas entre s por neuronas inhibitorias; de este modo cuando una de las redes es excitada, la otra es
inhibida, y este patrn puede alternarse como cuando uno camina o le tiembla la
mano.
II. En segundo lugar, por la forma en que se distribuyen los axones, hay redes neurales:
1. Locales, cuando neuronas de axn corto se conectan con las clulas que la rodean;
2. Difusas, cuando los axones se distribuyen en reas extensas del sistema: la corteza cerebral, la corteza cerebelosa o en varios otros ncleos, y

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3. De proyeccin, cuando varios ncleos (ver en seguida) se conectan en serie formando vas, como las que forman los sistemas de la sensibilidad y de la motilidad.
III. En tercer lugar, por la forma en que se apilan las neuronas, hay tres tipos redes:
1. Redes nucleares, o ncleos, que son agrupaciones de neuronas para formar masas multicelulares (redondeadas, ovoides, cilndricas), como son los ganglios de
las races nerviosas, los ncleos de los nervios craneales, las columnas grises de
la mdula
2. Redes reticulares, formadas por interneuronas que interconectan a varios ncleos
entre si, tanto de inmediato formando microrredes locales, como a distancia formado microrredes internucleares o crtico-nucleares, como sucede en la formacin reticular de la mdula y el tronco enceflico
3. Ncleos de transicin: son formaciones nucleares con organizacin laminar, en
los que cada capa de clulas tiene formas y distribucin diferenciadas; por ejemplo, las redes de los grandes ncleos subcorticales, del cerebelo, de los bulbos olfatorios, del hipocampo
4. Corticales, son redes en que las conexiones interneuronales se organizan en dos
planos: en lminas y en columnas, tal como sucede en la corteza cerebral.
IV. En cuarto y ltimo lugar, redes neurales hipercomplejas que se forman al interconectarse entre s, y en diversas configuraciones, todas las clases de redes ms simples.
Dentro de stas tenemos:
1. Los grandes sistemas funcionales subcorticales, del tronco cerebral y de la mdula espinal, que, en general, adoptan la forma de arco reflejo, y se relacionan tanto
en serie como en paralelo
2. Los sistemas psquicos corticales del cerebro, y que se forman por las interconexiones de los sistemas funcionales entre s, para formar, a su vez, redes tanto paleocorticales como neocorticales. Sus unidades funcionales son las redes corticales ya mencionadas en III. Veremos que, en el nivel cortical, se pueden diferenciar
redes de integracin intramodal, entre redes psquicas submodales (paleocorticales); intermodal, entre reas unimodales dentro de un componente psquico neocortical, y supramodal entre los componentes psquicos (neocorticales) de cada
hemisferio y de los dos hemisferios cerebrales.

1.2.2. Procesos funcionales de entrada-salida

Aunque la diferenciacin entre nervios sensoriales y motores ya se conoca desde antes de Galeno, el modelo del arco reflejo, introducido por Gassendi y Descartes, recin ha
tomado su forma actual a partir de los trabajos tericos de Sechenov, Sherrington y Pavlov. El modelo pretende explicar los aspectos funcionales ms esenciales de la actividad
nerviosa. Sin embargo, rara vez se toma en cuenta la admonicin de Sherrington segn
la cual el modelo es slo una ficcin til para explicar la organizacin del sistema nervioso de los organismos en general. Por nuestra parte evitaremos el concepto de reflejo
en su versin neurofisiolgica, dado que nuestro concepto de reflejo se refiere a los procesos esenciales de la materia en general. El concepto ms cercano que tenemos y usaremos aqu es, lgicamente, el de red neural organizada informacionalmente.
En fisiologa del sistema nervioso es usual explicar la actividad neural en trminos de
entrada/salida. Nosotros vamos a usar este modelo, pero con tres importantes modificaciones. La primera, que el concepto del reflejo que subyace al modelo se refiere a una
propiedad de toda la materia y no slo a la del sistema nervioso. La segunda, que los

En los Cuadernos, el concepto de paleocrtex incluye no slo las reas lmbicas clsicamente consideradas
paleocorticales, sino tambin la corteza heterotpica, granular y agranular.

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procesos de entrada/salida, o de trayectoria, se producen en cada uno de los niveles de
organizacin del individuo; esto es, respecto de las clulas, los tejidos, el sistema nervioso, la corteza cerebral y de todo el individuo, como lo es tambin respecto de un pas o
del sistema solar. Y la tercera, que cada uno de los niveles de organizacin del individuo
humano, igual que todo el sistema vivo individual, tiene una doble sealizacin: intraindividual y extraindividual en relacin con la estructura informacional que organiza el respectivo nivel, y donde cada sistema de sealizacin cuenta con su propios procesos de entrada y salida.
En efecto, tomando en cuenta que todo sistema vivo organiza su actividad a base de
la informacin que refleja tanto su medio interno como su medio externo, cualquier sistema de memoria neural tiene que tener necesariamente una doble sealizacin de entrada/salida. Por lo tanto, respecto del nivel funcional del individuo humano existen: 1) un
sistema de entrada/salida visceral y 2) un sistema de entrada salida-somtico. En otros
trminos, el individuo considerado como un organismo, tendr dos sistemas de la sensibilidad: visceral y somtica, y dos sistemas de motilidad: visceral y somtico.
Es pues importante que podamos diferenciar, adems de los procesos de entradasalida de la sensibilidad y la motilidad del nivel funcional viscerales y somticos, los
procesos que corresponden al nivel de la actividad psquica inconsciente afectivos y
cognitivos y de los que corresponden al plano de la actividad epiconsciente de la percepcin y la actuacin de la personalidad.

1.2.3. Naturaleza del estmulo y la respuesta

En la jerga de la fisiologa y la psicologa modernas, sobre todo en las corrientes que
han adoptado el modelo del procesamiento de la informacin, los trminos estmulo y
respuesta han sido incluidos dentro de los conceptos ms amplios y genricos de entrada
(input) y salida (output) que se emplean en los sistemas informticos. Otros trminos son
los de vas aferentes y eferentes, cuando se hace referencia a una determina red neural.
Lgicamente que si asumimos que cada nivel de organizacin del sistema vivo tiene sus
propias entradas y salidas, el nivel funcional que estudiamos ahora, tambin tendr sus
correspondientes entradas sensoriales y salidas motoras. Lgicamente que en los dems
niveles de organizacin del sistema nervioso encontraremos vas, circuitos de trayectoria
o sistemas relativamente aislados que tienen sus propias entradas y salidas.
Dentro de esta concepcin, y respecto del nivel funcional del sistema nervioso de una
persona, llamaremos estmulo a todo evento metablico que sucede en el medio interno
del individuo y a todo evento fisicoqumico de su medio externo que puede ser transducido en seales sensoriales por sus receptores sensoriales, interoceptivos y exteroceptivos, respectivamente. En ambas situaciones las seales sensoriales encodifican los rasgos distintivos del estmulo. Y en el mismo nivel funcional, llamamos respuesta a toda
operacin de salida que es capaz de realizar un efector por accin de seales motoras.
Entre el estmulo y la respuesta se encuentran los sistemas de memoria que almacenan los datos mnsicos respectivos, que se activan, integran y descodifican en seales
motoras que finalmente se expresan en operaciones motoras. En sentido estricto, los
procesos que llamamos de la sensibilidad son procesos de sentido epigentico, en tanto
que los de la motilidad lo son en sentido cintico. En otras palabras, se han dado los
nombres de procesos sensoriales y motores a los procesos epigenticos y cinticos, respectivamente, del nivel funcional del sistema nervioso. Notaremos que la primera designacin da a los trminos fisiolgicos su verdadero sentido en el contexto de la actividad
informacional integrada de la persona.

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SECCIN 2
ANATOMOFISIOLOGA DEL SISTEMA NERVIOSO
Antes de proceder con el estudio de las redes neurales integradas en los sistemas orgnicos del sistema nervioso, es imprescindible una comprensin del sistema nervioso de
corte organicista, es decir, una visin fisiolgica de cada uno de sus rganos por separado. Esto significa que aislaremos cada una de sus estructuras anatmicas objetivas (observables a la usanza de la anatoma clsica), donde la delimitacin de tales estructuras
depende de la observacin externa del cadver disecado.
Esta es la manera de concebir el sistema nervioso, formado por rganos aislados entre s, con la sola visualizacin de las conexiones aferentes y eferentes de cada formacin anatmica. Corresponde a la concepcin anatomicista que dio origen a la divisin
puramente funcional del sistema nervioso en central y perifrico, a la separacin del encfalo y la mdula espinal, y del encfalo en cerebro, tronco cerebral y cerebelo.
Quizs no se hubiera perdido gran cosa si hubiramos omitido esta perspectiva de la
neuroanatoma clsica, si no fuera porque que es una buena manera de hacer el estudio
macroscpico de las formaciones nodales del sistema y sus respectivas conexiones interneuronales, todava sin hacer referencia al nivel de actividad en que intervienen en el
curso de la actividad personal.
Una cuestin que no podemos pasar por alto es la frondosa nomenclatura usada para
designar las formaciones anatmicas del sistema nervioso. Hay que tener en cuenta que
cada estructura anatmica ms o menos delimitada tiene un nombre puramente descriptivo, un nombre fisiolgico, un nombre embriolgico, y en algunos casos tanto en latn
como en el idioma del autor. Por ejemplo, la llamada frontal ascendente de la corteza
cerebral (que se le llama tambin crtex, pallium), tambin se le llama corteza agranular,
rea motora, rea 4. Con cada uno de estos nombres se destacan sus aspectos citolgico, histolgico, anatmico, fisiolgico, implcitamente como estructura o como actividad.
En realidad, no es fcil usar cada designacin en su adecuado contexto, haremos lo posible por hacerlo, pero tomando en cuenta nicamente el nivel de organizacin que se
est tratando. As, respecto del ejemplo mencionado, llamaremos corteza agranular,
cuando esta zona del cerebro es estudiada dentro del segundo nivel histolgico de la
actividad personal (es notoria la falta de un nombre respecto de su actividad metablica);
circunvolucin como formacin anatmica; rea motora primaria, respecto de su actividad
de nivel funcional; rea 4, como un intento de referirla a su actividad de nivel psquico. Se
tendr en cuenta tambin que tales nombres varan segn cada escuela acadmica dominante, por ejemplo, segn se trate de la escuela alemana, francesa o anglosajona.
En ste y los dems captulos de esta Seccin, no seguiremos la acostumbradas
descripciones de la anatoma de las estructuras multineuronales del sistema nervioso, por
ejemplo, respecto de su forma, ubicacin, lmites, etc. Quin requiera de las descripciones clsicas las encontrar en los textos de neuroanatoma clsicos (por ejemplo de Burt,
1991; Carpenter y Sutin, 1980) e inclusive en los captulos respectivos de los textos ms
integrados de orientacin neurocientfica ms modernos.

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Slo en este captulo, seguimos la tradicin de los textos de neuroanatoma en castellano de usar la nomenclatura clsica respecto de las formaciones anatmicas macroscpicas del sistema nervioso central: mantenemos la separacin entre encfalo y mdula
espinal. Con el trmino de encfalo nos referimos a toda la masa nerviosa que ocupa la
cavidad craneal, que comprende:
1) El cerebro (formado por los dos hemisferios cerebrales) que se extiende en las
formaciones olfatorias y visuales, y
2) El tronco cerebral que se extiende en el cerebelo.
La mdula espinal es la prolongacin del tronco cerebral dentro del canal vertebral.
El cerebro se entiende que consta, a su vez, de:
a) una parte gris la sustancia gris constituida por la corteza y los ncleos subcorticales y
b) una parte blanca la sustancia blanca formada por la masa de fibras nerviosas
que interconectan estas estructuras entre s y con las del tronco cerebral y la mdula espinal.
Adelantaremos que despus de el estudio anatmico y funcional del sistema nervioso,
en los Cuadernos siguientes, esta visin del sistema deber ser modificada e incluida
dentro de la concepcin psicolgica del mismo; especficamente desde el nivel de la conciencia.

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CAPTULO 2.1
ANATOMOFISIOLOGA DE LA CORTEZA CEREBRAL
Estructura de la corteza cerebral. Tipos de corteza. Conexiones transcorticales y crtico-subcorticales. Funciones de la corteza.
El cerebro, separado en dos hemisferios cerebrales, es la masa neuronal ms importante del sistema nervioso del hombre. Un hombre con su cerebro ntegro, aunque ste
estuviera desconectado del resto del cuerpo, sigue siendo una persona consciente. Lo
contrario, la persona descerebrada o decorticada, ya no es una persona ntegra, aunque
la seguiremos considerando as por su historia.
Los hemisferios cerebrales se desarrollan durante el perodo embrionario a partir de
la vescula prosenceflica que gradualmente se diferencia en el telencfalo, que se convertir en los hemisferios cerebrales, y el diencfalo de donde procede el tlamo, el epitlamo, el subtlamo, el hipotlamo y posiblemente los ncleos basales.
Como espacios centrales del cerebro se encuentran los ventrculos laterales de los
hemisferios cerebrales, suerte de extensin del tercer ventrculo del diencfalo.
La corteza cerebral se observa directamente como la superficie del cerebro, y se la
distingue en todo su espesor al cortar perpendicularmente la masa cerebral, como una
capa gris que limita con la masa blanca subcortical. Por debajo de sta, se encuentran
los ncleos subcorticales, a ambos lado de la cpsula interna: lateralmente el claustro, el
ncleo cauda y el ncleo lenticular, y medialmente el tlamo y el subtlamo. Entre estos
ncleos las fibras nerviosas forman la cpsula extrema, la externa y la interna que contiene las principales vas ascendentes y descendentes que unen la corteza con estos ncleos y las formaciones grises del tronco y la mdula.
Tal como hemos dicho, no est bien definida la verdadera importancia de la frondosa
nomenclatura descriptiva de cada una de las divisiones de los hemisferios cerebrales en
lbulos y circunvoluciones, adems de ser trminos histricos introducidos en las etapas
iniciales del estudio visual del cerebro. Una vez que se ha aceptado la divisin ms detallada de la superficie cortical en las reas numeradas de Brodmann, resulta un lujo usar la
vieja nomenclatura anatmica, aunque as podramos recordar y hacer honor a los investigadores pioneros de los estudios anatmicos que precedieron a los fisiolgicos ms
recientes. Trataremos de mantener esta actitud a lo largo de este captulo con que iniciamos el estudio anatmico y funcional del sistema nervioso.

2.1.1. Estructura de la corteza cerebral

La masa cerebral est separada en dos hemisferios por la cisura interhemisfrica
(donde penetra la hoz de la duramadre). Dichos hemisferios se unen por el cuerpo calloso, la comisura anterior y el tronco cerebral. De inmediato se nota una superficie plegada
en lbulos por las cisuras central y lateral. stas delimitan las reas frontales, parietales,
temporales, occipitales y lmbicas. Varios surcos menos profundos forman las circunvoluciones de cada lbulo.

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Sin duda es importante desde el punto de vista de la actividad psquica la separacin
de los hemisferios (en todos los vertebrados y el hombre). Pero, respecto de las dems
divisiones de cada hemisferio, preferimos seguir otro punto de vista, pues es evidente
que las cisuras y circunvoluciones no determinan por s mismas la divisin funcional, y es
posible que sean la respuesta a la expansin de la actividad psquica del individuo. En el
hombre, por tanto, ser mucho ms importante la separacin de dos tipos de corteza: una
de naturaleza psquica animal y otra de naturaleza psquica humana. Esta segunda,
adems, se delimitar en sentido epigentico por efecto de las seales neurales que reflejan la actividad de los componentes visceral y somtico del sistema nervioso funcional,
que a su vez reflejan, como ya sabemos, los componentes intraindividual y extraindividual
del individuo total.
La organizacin tisular (histolgica) bsica de la corteza cerebral es resultado de la
doble estructuracin de sus redes neurales, como se mencion en la Seccin anterior.
Por un lado, su estructura laminar es evidente aun a bajo aumento del microscopio. Tambin, desde este punto de vista, en la corteza cerebral humana se distinguen claramente
dos tipos de corteza: una de menos de cinco lminas y otra de siete. Se denomina corteza heterotpica o alocrtex a la primera, y corteza homotpica, isocrtex o neocrtex a la
segunda. Los histlogos distinguen dos tipos de alocrtex: un arquicrtex de tres lminas
y un paleocrtex de cinco lminas. En realidad, el nmero de lminas se establece bajo
criterios tan diferentes, que a veces priman puntos de vista tan subjetivos que sin duda
implican la concepcin que tenga el autor acerca del hombre. Aqu vamos a destacar la
observacin de Cajal que diferenci 7 lminas de la corteza, que ahora se conoce como
lmina 6a y 6b. Al parecer, el mejor criterio es el tipo de clulas que predomina en cada
capa y la forma de distribucin de sus conexiones.
El llamado arquicrtex comprende las siguientes estructuras: el hipocampo, el bulbo
olfatorio, el uncus, la circunvolucin dentada, la circunvolucin fasciolar, el induseum griseum y la circunvolucin subcallosa. Como se ha dicho, es posible que estas estructuras
no constituyan verdaderas formas de corteza, sobre todo en el hombre, en quien estas
estructuras parecen que slo sirven como centros nucleares de procesamiento de seales neurales, tal como sucede con otros ncleos subcorticales y medulares del nivel funcional.

2.1.2. Tipos de corteza cerebral

Ambas formas de corteza propiamente dicha, paleocortical y neocortical, marcan la
presencia de la informacin psquica de los animales superiores y del hombre. La estructura laminar y columnar de estas formas de corteza las estudiamos ms adelante (Cuaderno 6). Aqu slo mencionamos brevemente su distribucin por reas, tal como se pueden constatar en la superficie del cerebro.
En primer lugar, la corteza antigua o paleocrtex tiene dos reas corticales que reciben directamente las vas sensoriales y devuelven las vas motoras, respecto de los
mencionados componentes funcionales, visceral y somtico. Comprende:
1. La corteza lmbica, formada por las circunvoluciones cingular, parahipocmpica e
insular, en relacin al componente visceral, y
2. La corteza heterotpica, formada por las circunvoluciones de ambos lados (precentral y postcentral) de la cisura central, las circunvoluciones de ambos lados
de la cisura calcarina (del cuneus y la circunvolucin lingual), y la circunvolucin
transversa del labio inferior de la cisura lateral, que estn en relacin con el
componente somtico.
En segundo lugar, es evidente que en el proceso evolutivo de los mamferos, desde
los ms simples como los insectvoros hasta los primates, en las zonas de interfase situadas entre las mencionadas reas paleocorticales se ha producido una primera amplia-

19
cin de las redes corticales que, slo en el proceso de hominizacin de los homnidos,
alcanz una mayor extensin como para interconectar e integrar seales neurales entre
las reas lmbicas y heterotpicas en un mayor grado de complejidad en comparacin con
los dems mamferos. stas son las que en el hombre actual las vemos como reas sensoriales secundarias y terciarias, o mejor como una corteza de transicin, de las cuales
destacan especialmente las reas de transicin del planum temporale y la circunvolucin
superior de los lbulos temporales y las reas posteriores de las circunvoluciones frontales vecinas a la circunvolucin frontal precentral.
En tercer lugar, como una extensin an mayor de estas reas de transicin, la corteza se ha ampliado y diferenciado nicamente en el proceso de humanizacin de la especie Homo sapiens, a tal punto que su mayor extensin y complejidad que surge en la
especie Homo sapiens, va a lograr ser la estructura cortical dominante de los hombres
como seres sociales. Esta corteza es el neocrtex cerebral humano, que comprende tres
formaciones anatmicas:
1. El neocrtex paralmbico, o corteza de asociacin lmbica, que comprende la corteza orbitaria del lbulo frontal y la corteza temporal anterior
2. El neocrtex parietotemporooccipital, o corteza de asociacin posterior, que
comprende las circunvoluciones superior, supramarginal y angular del lbulo parietal, la parte posterior de las circunvoluciones laterales del lbulo temporal y las
partes anterior y medial del lbulo occipital
3. El neocrtex frontal, o prefrontal dorsolateral, formado por las circunvoluciones
superior, media e inferior del lbulo frontal.

2.1.3. Conexiones de la corteza cerebral

Las conexiones interneuronales de la corteza cerebral se realizan a travs de fibras
mielinizadas subcorticales que forman la masa o sustancia blanca subcortical, tambin
conocida como centro oval.
Como se puede deducir, tales conexiones se establecen:
1)

2)

Entre las neuronas de la propia corteza, de una zona a otra, que son las conexiones transcorticales, tanto del mismo hemisferio (vas de asociacin) como
del hemisferio opuesto (vas comisurales). Entre estas estn:
a)

Las conexiones entre las neuronas inmediatamente vecinas, a travs de

fibras en U

b)

Las que unen las tres reas neocorticales entre s y con las reas paleocorticales. Se las ha diferenciado en fascculos: longitudinales superior e
inferior, fronto-occipitales superior e inferior, uncinado, cingular, occipital
lateral.

c)

Las que interconectan las reas corticales de ambos hemisferios, a travs

del cuerpo calloso, la comisura anterior, el frnix y la comisura posterior. El
primero es la masa ms importante de fibras nerviosas de interconexin
entre las reas neocorticales de los hemisferios cerebrales.

Entre las neuronas corticales y las neuronas de los ncleos subcorticales, del
tronco cerebral y de la mdula espinal, que son las conexiones crticosubcorticales (tambin llamadas de proyeccin). Las principales conexiones se
establecen con:
a)

el cuerpo estriado

b)

la amgdala y el hipotlamo

c)

el tlamo

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d)

varios ncleos del tronco cerebral

e)

la corteza del cerebelo

f)

las columnas grises de la mdula espinal

Estas conexiones son de ida y de vuelta, de subida y bajada, directa e indirectas, en

serie y predominantemente en paralelo. Una tarea importante de la neurofisiologa es la
sistematizacin de estas interconexiones en redes de naturaleza tanto funcional como
psquica.

2.1.4. Funciones de la corteza cerebral

Dentro de la concepcin funcionalista de la corteza cerebral, as como de todo el sistema nervioso, sus funciones son
a) el control de las emociones, por parte del paleocrtex lmbico y su extensin paralmbica, y
b) el procesamiento cognitivo, que sera la funcin del neocrtex y de la corteza heterotpica juntos.
En esta concepcin, las funciones cerebrales superiores vendran a ser: la cognicin, el pensamiento, la actividad intelectual, y otras funciones mentales no tan bien definidas.
Dentro del planteamiento que desarrollamos en los Cuadernos, refirindonos especficamente a la corteza cerebral de las personas, la cuestin no es as de simple, y tenemos que definir, primero, las clases de actividad propias del paleocrtex, y luego, las clases de actividad del neocrtex. En tal sentido, notaremos que el paleocrtex humano tiene cuatro niveles de actividad: celular (neuronal), metablico (interneuronal), funcional
(de tipo nuclear) y psquico inconsciente (de tipo red unimodal e intermodal). En cambio,
el neocrtex, tiene un nivel de actividad superior, el de la actividad psquica consciente
(que depende de redes de tipo multimodal y supramodal), que la estudiaremos en los
cuadernos siguientes.

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CAPTULO 2.2
ANATOMOFISIOLOGA DE LOS NCLEOS SUBCORTICALES
El complejo talmico: estructura interna, conexiones y funciones. El complejo estriado-pallidum: estructura interna, conexiones y funciones. El complejo amgdalahipotlamo: estructura interna, conexiones y funciones.
Los ncleos subcorticales del cerebro, que se observan como masas grises al cortar
los hemisferios cerebrales, transversal o verticalmente, son las estructuras funcionales
superiores o encfalo funcional del sistema nervioso de los vertebrados. En los mamferos y en el hombre, estas formaciones nucleares han quedado supeditadas a la actividad
psquica cortical.
Una primera aproximacin descriptiva respecto de estas formaciones nucleares ha
consistido en estudiarlas como unidades anatmicas, aunque cada una de ellas consta
de varios ncleos interconectados entre s y con las otras formaciones vecinas, con la
corteza y con los ncleos del tronco enceflico, el cerebelo y la mdula espinal. En una
segunda aproximacin de la teora neurofisiolgica, se han podido estudiar las relaciones
internucleares para descubrir que estos ncleos forman redes funcionales ms o menos
bien delimitadas. Lgicamente que para nosotros es ms importante todava llegar a una
aproximacin psiconeurolgica de estas redes subcorticales teniendo en cuenta que es
necesario sistematizar sus funciones dentro de la actividad psquica cortical, esto es, dentro de cada estructura psquica inconsciente afectiva y cognitiva, as como de cada
estructura psquica consciente afectiva, cognitiva y conativa. Esta es la nica manera de
explicar la actividad de estas estructuras subcorticales, y as tiene sentido ms consistente la idea mecanicista de que as como algunos de estos ncleos tienen la funcin de
control de las emociones, otros tienen funciones cognitivas.
Hay una larga lista de ncleos ubicados en la base del cerebro o cerebro subcortical
(vase el cuadro 2.2.1), cuyas relaciones y funciones son difciles de sistematizar y explicar. Desde el punto de vista anatmico clsico, se pueden visualizar varias formaciones
nucleares, de las cuales el tlamo, los ganglios basales, las amgdalas temporales y el
hipotlamo, son los ms conspicuos. Hay otros ncleos distribuidos en la parte anterior
de la base del cerebro (de all su nombre genrico de ncleos de la base), como el ncleo
accumbens, el ncleo basal o sustancia innominada, y otros distribuidos entre todos ellos,
como son los ncleos septales, los ncleos subtalmicos, el locus Nger, la zona incerta,
entre otros menos definidos. A esta lista habra que aadir el hipocampo y las estructuras
relacionadas a l, en el hombre han dejado de ser una corteza primitiva o arquicrtex,
para convertirse en estructuras subcorticales de tipo funcional (sin actividad psquica), si
es que no lo han sido siempre, en el mismo nivel de los dems ncleos subcorticales.
Es notorio que la demarcacin de estas masas nucleares subcorticales no est definida por sus funciones sino por sus formas anatmicas delimitadas, a su vez, por el paso
de las fibras nerviosas que las conectan tanto entre s, como con la corteza y el tronco
cerebral. El caso ms destacado es la separacin del caudado y el putamen por la cpsula interna.

22

CUADRO 2.2.1
COMPONENTES DEL SISTEMA LMBICO

Circ. Subcallosa

Circ. parahipocmpica
Circ. del cngulo
Circ. del istmo
Formacin del hipocampo

Hipocampo
Circ. Dentada

Rudimentos del hipocampo

Induseum griseum
Fasciola cinerea

rea paraolfatoria

Ncleos de la base

N. septales
N. de la banda diagonal
N. de la comisura anterior
N. de la estra terminal

N. basalis (S. innominada)

Amgdala
Estriado ventral
Circ. olfatoria lateral
Circ. olfatoria medial
Sustancia perforada anterior

reas del tronco cerebral

Ncleos del complejo septal

N. accumbens

Hipotlamo
Tlamo

N. anterior
N. lateral dorsal
N. dorsomedio

N. habenular
N. interpeduncular
rea tegmental ventral

Como una prembulo de la explicacin de la forma como todas estas estructuras

subcorticales intervienen en el curso de la actividad psquica (de origen cortical), vamos a
separar dos ejes funcionales en este nivel subcortical del cerebro:
Un eje es vertical, que comprende:
a) El complejo subcortical lateral, que comprende el componente lateral del tlamo,
el cuerpo estriado, el pallidum, el ncleo subtalmico, el locus Nger
b) El complejo subcortical medial, que comprende el tlamo medial, la amgdala
temporal, el hipotlamo, los ncleos septales, el ncleo accumbens, la sustancia
innominada y parte del tubrculo olfatorio.
El otro eje es transversal y comprende:
1. Una red superior formada por el tlamo medial y el tlamo lateral
2. Una red intermedia formada por la amgdala y el estriado
3. Una red inferior formada por el pallidum y el hipotlamo y
4. Una red basal formada por varios ncleos intercalados entre los anteriores.
De esta manera, adems de agrupar estos ncleos subcorticales por sus relaciones
anatmicas y funcionales, de inmediato los veremos formando dos componentes, uno
lateral y otro medial, cada uno con sus respectivos niveles transversales como los sealados. Aunque el papel integrador de las redes funcionales de ambos componentes es
fcil de comprobar, mantendremos la separacin mencionada donde el primero componente se ubica dentro del sistema somtico-cognitivo, y el segundo, dentro del visceralafectivo del nivel psquico inconsciente del sistema nervioso y de la persona.

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Mayores alcances sobre la forma como estas formaciones subcorticales intervienen
dentro de la actividad psquica las discutiremos en la Seccin 5 de este cuaderno.

2.2.1. El tlamo: estructura interna, conexiones y funciones

Los dos tlamos situados a ambos lados del tercer ventrculo, son masas de forma
ovoidea, divididos por lminas de fibras mielinizadas en grupos de ncleos relacionados
funcionalmente con otras formaciones nucleares extratalmicas. La clasificacin clsica
de estos ncleos es puramente anatmica, y funcional slo en algunos aspectos. Aqu
presentaremos una clasificacin clsica de los ncleos talmicos, y dejaremos para la
ltima Seccin una clasificacin que se basa en la integracin de tales funciones dentro
de la actividad psquica.
Por lo tanto, desde un punto de vista bsicamente anatmico descriptivo, el tlamo,
por su cara lateral, est envuelto por una lmina de sustancia blanca, la lmina medular
externa, y dividido por la lmina medular interna en los dos componentes, lateral y medial, que acabamos de mencionar:
1. El complejo talmico medial, constituido por
a) Los ncleos mediales: de la lnea media (paraventricular, paratenial, central,
reuniens) y dorsomedio
b) Los ncleos intralaminares: situados dentro de la lmina medular interna,
son: centromedio, parafascicular, paracentral, cenrolateral y centromedial, y
c) Los ncleos anteriores: anterior medial, anterior, ventral y anterior dorsal
2. El complejo talmico lateral, constituido por
a) Los ncleos reticulares: situados dentro de la lmina medular externa.
b) Los ncleos laterales: lateral dorsal y lateral posterior
c) Los ncleos ventrales: ventral anterior, ventral lateral (o intermedio) y ventral
posterior. ste ltimo comprende a su vez, el complejo ventrobasal (formado
por los ncleos lateral, medial, superior e inferior) y el complejo posterior
d)

Ncleos posteriores: pulvinar, geniculado medial y geniculado lateral.

Las conexiones del tlamo siguen un patrn bastante bien definido: a) todos los ncleos son ncleos de relevo a la corteza cerebral: reciben conexiones de por lo menos
una fuente extratalmica y envan conexiones a la corteza cerebral; en este sentido, todas las vas sensoriales aferentes, incluyendo las olfatorias, pasan por las neuronas de
los ncleos talmicos, y b) casi no existen conexiones de las neuronas de los distintos
ncleos talmicos entre s.
Las conexiones aferentes al tlamo, de subida a la corteza, se dividen en dos componentes: 1) las vas de la sensibilidad, visceral y somtica, y 2) las vas de integracin
procedentes de los ncleos de la formacin reticular del tronco cerebral. Ambas clases de
aferentes establecen conexiones con todos los ncleos talmicos, aunque las proporciones varan; as las vas sensoriales terminan predominantemente en ncleos especficos.
Al tlamo de los vertebrados inferiores (peces, anfibios, reptiles y aves, que apenas
cuentan con un arquicrtex, con un mnimo de actividad psquica), se le ha atribuido la
propiedad de ser el centro de la actividad nerviosa superior con funciones psquicas, de
tipo cognitivo. Esto implicara asumir que todos los vertebrados y el hombre tienen actividad psquica subcortical. Sin embargo, tiene ms sentido aceptar que, en ausencia de
una corteza desarrollada, el tlamo de los vertebrados inferiores, junto con el complejo
estriado-pallidum, es una estructura con actividad funcional de integracin sensori-motora
del ms alto nivel de los organismos (o animales sin actividad psquica). En el hombre las
funciones de integracin del tlamo se reflejan en la actividad cortical, y as ste ha que-

24
dado convertido en una especie de filtro superior que modula, selecciona y orienta las
seales de subida hacia dicha corteza.

2.2.2. El complejo estriado-pallidum: estructura, conexiones y funciones

El complejo nuclear formado por el estriado y el pallidum corresponde al nivel funcional del sistema cognitivo-productivo de la persona. Su desarrollo evolutivo culmina en
los mamferos, en los que queda subordinado a la actividad de la corteza cerebral.
Desde un unto de vista estrictamente anatmico, estas formaciones que se conocen
tambin con el nombre de ganglios basales (aunque no se trata de ganglios en modo
alguno), constan de varios componentes ms o menos bien delimitados, que son el ncleo caudado y el ncleo lenticular. ste a su vez comprende el putamen y el pallidum (o
globus pallidus). El complejo caudado-putamen constituye entonces el estriado. Por supuesto que la nomenclatura anatmica, por s misma, carece de sentido, pues en nada
ayuda a explicar sus funciones.
Las formaciones nucleares del estriado son el estriado dorsal formado por el ncleo
caudado y el putamen (incluira tambin al claustrum), y el estriado ventral formado por
las porciones ventrales del caudado y el putamen, la parte ms profunda del tubrculo
olfatorio, el ncleo accumbens y la sustancia innominada (del llamado cerebro basal).
El pallidum est separado del putamen por una lmina medular (capa de fibras mielinizadas) externa. Las formaciones nucleares del pallidum son las divisiones interna
(GPi, de globos pallidus interno) y externa (GPe, de globos pallidus externo), separadas
una lmina medular interna, y la divisin ventral llamada tambin pallidum ventral.
Otros ncleos asociados a este complejo estriado-pallidum son el ncleo subtalmico, el locus nger y el ncleo retrorrbrico. El primero se encuentra por dentro del punto
en que el pednculo se contina con la cpsula interna. El locus niger (o sustancia negra,
por la presencia de neuronas pigmentadas de melanina) se encuentra debajo del tlamo
y se extiende a la parte superior del tronco cerebral, entre el pednculo y el tegmento
mesenceflico. Comprende un componente reticular (SNr, de sustancia negra reticular) y
un componente compacto (SNc, de sustancia negra compacta).
Respecto de las conexiones de estas formaciones nucleares, se sabe que estn
constituidas por redes elementales que forman circuitos relativamente aislados, los que
en diversas configuraciones combinan efectos inhibitorios y excitatorios, en serie y en
paralelo, antes de proyectarse a la corteza motora a travs del tlamo lateral. Sus conexiones aferentes proceden de prcticamente toda la corteza cerebral. Ellas ingresan al
caudado y sta la releva al putamen. A partir de ste, se forman varios circuitos subcorticales, los que luego se proyectan al ncleo ventral anterior del tlamo, el que se conecta
finalmente con el rea motora suplementaria (premotora) del lbulo frontal.
Los circuitos bsicos entre la corteza cerebral y el complejo estriado-pallidum consisten en conexiones aferentes de la corteza cerebral hacia el ncleo caudado, el putamen y
estriado ventral, y de stos de regreso a reas ms especficas de la misma corteza a
travs del tlamo. El caudado recibe conexiones de las reas neocorticales posterior y
anterior, y se proyecta a las reas dorsolateral, orbitaria lateral y motora de los ojos de la
corteza frontal. El putamen recibe conexiones de las reas sensorimotoras de la corteza y
luego se proyecta al rea premotora superior (rea motora suplementaria) a travs del
ncleo ventral anterior del tlamo. El estriado ventral recibe conexiones del rea lmbica y
se proyecta a las reas cingular anterior de la corteza lmbica y orbitaria medial de la corteza frontal.
Las conexiones tlamo-corticales expresan varios tipos de circuitos estrio-pallidotalmicos y estrio-nigro-talmicos, as como los efectos del sistema modulador que modifican la actividad funcional del estriado

25
Estas conexiones forman dos tipos de circuitos que funcionan en paralelo.
1) El circuito directo que tiene un efecto final excitatorio sobre la actividad psquica
cortical por medio de una desinhibicin o mejor dicho, por la inhibicin de redes
inhibitorias de la proyeccin tlamo-cortical. Comprende una proyeccin cortical
excitatoria (glutamatrgica) sobre el estriado, cuyas neuronas inhibitorias se proyectan a GPi y a SNr. De estos puntos, las neuronas envan proyecciones inhibitorias al ncleo ventral anterior del tlamo. La proyeccin final de este ncleo
tiene efecto excitatorio sobre las redes corticales.
2) El circuito indirecto tiene un efecto inhibitorio sobre la actividad psquica cortical
por medio de la inhibicin de la proyecciones tlamo-corticales. Desde el estriado, las neuronas forman una va inhibitoria sobre GPe. ste enva una proyeccin inhibitoria sobre el ncleo subtalmico, cuyas neuronas son excitatorias sobre GPi y SNr. Las neuronas de estos dos ncleos envan conexiones inhibitorias sobre el ncleo ventral anterior del tlamo. Ya sabemos que estas neuronas
tienen conexiones excitatorias sobre la corteza.
3) El sistema modulador que procede del ncleo centromedio del tlamo, el ncleo
subtalmico y SNc (dopaminrgico), cuyos efectos son excitatorios sobre el estriado, y del ncleo retrorrbrico cuyos efectos son inhibitorios sobre el mismo.
Se ha dicho que las funciones del estriado-pallidum son de tipo motor, en el sentido
de que intervienen en la preparacin, planificacin y ejecucin de la actividad motora;
pero que tambin que los ganglios basales integran variables neuroconductuales, como
motivacin, memoria, locacin del blanco y el control de los patrones de contraccin
muscular. Esta explicacin tpicamente mecanicista del funcionalismo, creemos que debe
ser superada tomando en cuenta la forma como se organiza la actividad personal desde
el plano de la actividad consciente.

2.2.3. El complejo amgdala-hipotlamo

Dentro de las confusiones conceptuales de la neuroanatoma clsica est la divisin
de un neoestriado formado por el ncleo caudado y el putamen, un paleoestriado formado por el globus pallidus y un arquiestriado formado por la amgdala. Si esto es verdad
desde un punto de vista evolutivo, en realidad, poco interesa. Mucho ms importante que
esto es que la amgdala y el hipotlamo son las estructuras de nivel funcional que se encuentran dentro del sistema psquico afectivo-emotivo de la persona.
La amgdala o complejo amigdaloide se encuentra en la parte anterior del lbulo
temporal, por debajo de la corteza del uncus. El complejo est formado por varios ncleos interconectados entre s. Forman las divisiones crtico-medial, baso-lateral y central.
La amgdala tiene amplias conexiones de ida y vuelta con el sistema olfatorio, la corteza parahipocmpica y el resto de la corteza lmbica, las reas sensoriales de la corteza
heterotpica, el hipotlamo, el ncleo dorsomedio del tlamo y, a travs de ste, con la
corteza orbitaria del lbulo frontal. Las amgdalas se interconectan a travs de la comisura anterior.
Se dice que las funciones de la amgdala son la expresin de las emociones y el
control de varias funciones viscerales. Esta versin simplificada de la amgdala tambin
debe ser superada una vez que el complejo es incluido dentro de las redes neurales de
soporte de la actividad afectivo-emotiva, como acabamos de sealar.
El hipotlamo es mal definido como el centro superior del sistema autonmico. En
realidad, es un complejo nuclear cuyas redes neurales intervienen en la canalizacin de
las diversas formas de actividad psquica emocional, dentro de las redes del sistema nervioso visceral que abarca varios niveles de integracin desde la corteza hasta el compo-

26
nente visceral del individuo, a travs del complejo amgdala-hipotlamo y las vas neuroendocrina y autonmica el tronco cerebral y la mdula espinal.
Se han diferenciado varios ncleos dentro del hipotlamo, cuya sistematizacin se
va logrando lentamente. Haremos primero una relacin de los principales ncleos hipotalmicos, teniendo en cuenta las regiones anatmicas que se han delimitado desde un
punto de vista anatmico y topogrfico:
1. Ncleos de la regin quiasmtica: rea preptica, ncleo paraventricular, ncleo
supraptico, ncleo supraquiasmtico, ncleo anterior
2. Ncleos de la regin tuberal: ncleo dorsomedial, ncleo ventromedial, ncleo
arcuato
3. Ncleos de la regin mamilar: ncleo posterior, ncleos mamilares
Las conexiones aferentes del hipotlamo proceden principalmente del hipocampo (a
travs del frnix), la amgdala (directamente y a travs de la estra terminal), la corteza
frontal, la corteza basal, el tlamo, el cerebelo, la retina, el mesencfalo.
Las conexiones eferentes del hipotlamo se dirigen a la corteza frontal, al cerebelo,
el tronco cerebral y la mdula (a las neuronas preganglionares del sistema visceral), el
ncleo interpeduncular, el tegmento mesenceflico, el ncleo anterior del tlamo (a travs
del haz mamilo-talmico) y la hipfisis. Como puede verse, algunas de estas conexiones
son recprocas. La va ms destacada, por lo menos anatmicamente, es la que procede
del hipocampo y termina en los cuerpos mamilares, de donde contina al ncleo anterior
del tlamo, y de ste a la regin cingular anterior. Su inters reside en la propuesta de
Papez, segn la cual este circuito, que luego se completa con la va del cngulo de regreso al hipocampo, sera la base de las emociones (una hiptesis que, como se ver, a la
luz de nuevas evidencias ya no parece ser vlida).
Del concepto de un ncleo-una funcin, estamos pasando al concepto de redes funcionales interconectadas y estructuradas epigenticamente. A esto debe aadirse la reestructuracin psicocintica de las redes a base de la actividad del nivel psquico cortical.
Aunque estas redes no estn delimitadas anatmicamente, cabe suponer que para cada
una de las funciones en que interviene el hipotlamo, hay una red ms o menos especfica que no slo comprende las formaciones nucleares del tlamo en diversas configuraciones, sino tambin las conexiones extrahipotalmicas ascendentes, descendentes y
transversales. Las mismas funciones integradas dentro de la actividad psquica sern de
nuevo estudiadas en el Cuaderno N 5. Por ahora slo mencionaremos las formas de
actividad funcional de las redes hipotalmicas dentro de la actividad personal. Las principales son aquellas que intervienen en:
1. Los procesos para alcanzar y mantener la estatura y el peso del cuerpo, a travs
de la regulacin de la ingesta de los alimentos y la regulacin de los procesos
metablicos de sntesis de las protenas y almacenamiento de las fuentes calricas como las grasas y el glucgeno
2. Los procesos de mantenimiento del volumen del agua de las clulas y los tejidos,
a travs de la regulacin de la ingesta y la eliminacin del agua
3. Los procesos de mantenimiento de la temperatura corporal alrededor de 37 C,
por medio de procesos funcionales y metablicos de ahorro de calor y aumento
de la produccin de energa calrica, y de procesos opuestos de prdida de calor
y reduccin de la produccin del mismo
4. Los procesos de integracin de la actividad visceral, funcional y metablica de la
digestin, circulacin y la respiracin, tanto entre s, como con los que intervienen
en la expresin gestual de los estados emotivos

27
5. Los procesos por los que se activa y regula la actividad inmunitaria de las clulas
de los tejidos linftico y sanguneo que intervienen en la defensa de la integridad
de las clulas y los tejidos corporales, a travs de los sistemas visceral y autonmico
6. Los procesos de regulacin de la actividad funcional y metablica (endocrina) de
la reproduccin, dentro de la actividad sexual (personal y de las gnadas) de ambos gneros, y el ciclo menstrual, la gestacin, el parto y la lactancia en la mujer
7. Los procesos de regulacin de las actividades metablica y autonmica que se
expresan en las distintas fases del ritmo circadiano del sueo y la vigilia.

2.2.4. El complejo del hipocampo

El hipocampo y las formaciones nucleares con estructura de apariencia cortical relacionadas anatmica y funcionalmente a l, son sin duda el eslabn ms primitivo del paso
de la estructura puramente funcional de los ncleos enceflicos a la estructura propiamente cortical del cerebro de los vertebrados superiores, es decir, de los mamferos.
Desde los peces, el hipocampo es la formacin pre-cortical de integracin viscerosomtica. Es posible que este sea el primer esbozo de una actividad psquica, tan primitiva como su estructura funcional de soporte.
Esta disquisicin es importante, sobre todo si se tiene en cuenta que la neurociencia
moderna tiende a reducir la actividad psquica a la actividad funcional de los ncleos subcorticales, donde el hipocampo de los mamferos, junto a la amgdala, es presentado como una corteza que desempea funciones superiores supuestamente de naturaleza psquica.
El hipocampo ocupa la parte basal y medial del lbulo temporal. Para verle hay que
abrir el cuerno temporal de este lbulo. En la cara interna e inferior de este lbulo se encuentra la circunvolucin dentada que es, a su vez, el borde medial de la llamada formacin del hipocampo. Dicha circunvolucin se extiende hacia atrs por debajo del cuerpo
calloso, donde se divide en una porcin que contina por debajo de esta estructura para
formar el trgono o frnix, cuyos pilares estn unidos por una comisura. Otra porcin se
extiende por encima del cuerpo calloso para formar el indusium griseum que, a su vez, se
pierde en la circunvolucin subcallosa del lbulo frontal. Estos rudimentos de corteza,
estn relacionados entre s, pero sus funciones pareciera que se han extinguido.
La estructura interna del hipocampo, muestra una disposicin laminar de sus clulas,
formando as tres lminas:
1) Una lmina molecular, profunda,
2) Una lmina piramidal o de neuronas piramidales, y
3) Una lmina polimrfica o de clulas polimrficas, superficial.
Las neuronas piramidales tienen una disposicin similar a las clulas de Purkinje del
cerebelo: sus dendritas apicales forman la lmina siguiente, donde reciben las conexiones provenientes de varios puntos del sistema nervioso. Los axones de las mismas neuronas piramidales se extienden en la capa polimrfica y forman, por encima de ella, el
alveus que es una capa de sustancia blanca superficial. Las fibras nerviosas del alveus
forman al reunirse la fimbria que luego formar con su homlogo los pilares del frnix.
La circunvolucin dentada tambin se supone que es una corteza de tres lminas:
1) Una lmina polimrfica ms profunda
2) Una capa granular o de clulas granulares, y
3) Una capa molecular superficial.

28
Uno de los aspectos ms destacados de la conectividad del hipocampo es la forma
como las vas aferentes terminan en las clulas piramidales. Estas neuronas tienen dendritas basales y una dendrita apical que se distribuye, como se dijo, en la capa molecular,
de modo que las conexiones aferentes terminan en estratos o capas del modo siguiente:
en las dendritas basales terminan axones cortos de neuronas locales y axones comisurales procedentes del lado opuesto; el cuerpo celular es envuelto por las terminaciones de
clulas en cesta; en la porcin inicial de la dendrita apical terminan fibras musgosas de
las capas molecular y granular (conocidas tambin como fascia dentada) de la circunvolucin dentada, y tambin fibras comisurales; en las primeras ramificaciones dendrticas
terminan axones procedentes de los ncleos del rafe y de la regin septal, as como las
colaterales recurrentes de Schffer, en tanto que las dendritas terminales reciben las terminaciones axonales de neuronas de parte de la corteza parahipocmpica (en especial
de llamada rea entorrinal), a travs de la va perforante.
La principal va eferente del complejo del hipocampo es el frnix. ste est formado
por fibras que proceden del hipocampo, la circunvolucin dentada y la corteza parahipocmpica. Estas fibras forman primero la fimbria que luego se contina con el frnix mencionado. Parte de sus fibras se decusan en la llamada comisura del hipocampo, por debajo del cuerpo calloso. El contingente mayor termina principalmente en los ncleos septales, en los ncleos intralaminares y anterior del tlamo, en los ncleos del cuerpo mamilar y en tegumento mesenceflico. Mucho se ha destacado la conexin del hipocampo al
cuerpo mamilar, dado que ste se conecta con el ncleo anterior del tlamo, formando
as parte de una va que lleva el nombre de Papez, quien lo describi por primera vez. El
frnix contiene, adems, fibras que se dirigen del rea septal al hipocampo.
Desde un punto de vista fisiolgico, el hipocampo ha sido dividido en cuatro zonas,
en sentido lateral medial: CA1, CA2, CA3 y CA4 (CA son las iniciales de Cornu Amonis,
uno de los antiguos nombres del hipocampo). En efecto, la conexin aferente ms importante es el conjunto de fibras llamadas perforantes, que proceden de la circunvolucin
parahipocmpica (del lbulo lmbico) y penetran a travs de la sustancia blanca del lbulo
para terminar en la lmina molecular tanto de la circunvolucin dentada como del hipocampo, haciendo sinapsis con las dendritas apicales de las neuronas granulares de la
circunvolucin dentada y de las neuronas piramidales del hipocampo. Luego las fibras
eferentes que forman el albeus, que proceden de las neuronas piramidales de CA1, CA2,
CA3 y CA4 terminarn en la corteza parahipocmpica, del cngulo y de las reas de asociacin neocorticales. Una caracterstica particular de los axones de las clulas piramidales es la de emitir colaterales retrogradas, que son las fibras recurrentes de Schffer ya
mencionadas; stas proceden especialmente de las neuronas de CA1 a las de CA3, donde hacen sinapsis con las dendritas apicales de estas ltimas. La importancia de este
microcircuito ha sido destacada a propsito de los procesos celulares de la memorizacin. Y sta vendra a ser la principal funcin del hipocampo, de intervenir en los procesos del aprendizaje, es decir, de la codificacin de la informacin en la corteza cerebral.

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CAPTULO 2.3
ANATOMOFISIOLOGA DEL TRONCO CEREBRAL
Estructura interna del mesencfalo, el puente y el bulbo. Ncleos principales y formacin reticular. Los nervios ceflicos. Principales vas que pasan por el tronco cerebral.
Divisin funcional del tronco cerebral.
El tronco cerebral comprende el mesencfalo, el puente (o protuberancia) y el bulbo
(o bulbo raqudeo). En su desarrollo embriolgico, estas estructuras proceden de las vesculas mesenceflica y rombenceflica. La vescula mesenceflica se convierte en el
pednculo o cerebro medio, aunque ms se usa su nombre embriolgico de mesencfalo. El rombencfalo, adems de dar origen al cerebelo, se diferencia en el metencfalo de
donde procede el puente y el mielencfalo que da origen al bulbo.
Como continuacin del tercer ventrculo, el acueducto de Silvio del mesencfalo contina en el cuarto ventrculo situado entre el puente, el bulbo y el cerebelo.
El tronco cerebral es el rgano de paso de las vas ascendentes y descendentes que
unen el cerebro con los ncleos sensoriales y motores que se extienden desde el mesencfalo hasta la mdula espinal y de las vas de ida y vuelta que unen la corteza cerebral y
la corteza cerebelosa. Adems contiene los ncleos sensoriales y motores de los nervios
ceflicos (de la cabeza; mal llamados craneales), y una masa dispersa de neuronas que
constituyen la formacin reticular.
Anatmicamente, el tronco cerebral se puede delimitar como una masa nerviosa situada entre la mdula cervical por debajo, el cerebro basal por arriba y el cerebelo a sus
costados; sin embargo, la continuidad de sus estructuras en estos tres sentidos es mucho
ms importante.
A lo largo del tronco se puede diferenciar en sentido antero-posterior tres zonas: basal, tegmental y tectal. La primera comprende, sucesivamente, los pednculos, la base
del puente y las pirmides del bulbo, que tienen como eje la va crtico-espinal y las vas
que van del cerebro al cerebelo.
El tegmentum contiene varios ncleos y aglomeraciones (llamadas reas) de neuronas ms o menos definidas dentro de una extensa y difusa red de neuronas unas de
axon corto y otras de axones extremadamente largos de amplia distribucin que se conoce como formacin reticular, que se extiende del tegmento mesenceflico al tegmento
del puente y el bulbo. Las principales vas que pasan a lo largo del tegmento son:
1. Vas motoras que proceden de la corteza, en dos direcciones:
a) Las vas de origen cortical y subcortical de la motilidad visceral, eferentes y
aferentes, como las que formarn el fascculo dorsal y el haz central de la
calota, y otras vas que interconectan la corteza lmbica con formaciones
nucleares del tronco cerebral
b) Las vas de origen cortical y subcortical de la motilidad somtica, eferentes
y aferentes, como las que forman los haces crtico-nuclear y crtico-espinal

30
que descienden para conectarse con neuronas del asta anterior de la mdula, el ncleo rojo y las reas ms o menos delimitadas de la formacin reticular, sobre todo reas con funcin motora que intervienen en el mantenimiento de la postura y
2. Las vas sensoriales, ascendentes y descendentes, que se interconectan con la
corteza cerebral, con sus respectivos ncleos de relevo, como son:
a) Las vas de la sensibilidad visceral, aferentes y eferentes, como las vas de
los haces espino-talmicos y del ncleo del tracto solitario
b) Las vas de la sensibilidad somtica, aferentes y eferentes, como las de los
ncleos cuneatus y gracilis del bulbo dentro de la va de las columnas posteriores de la mdula y la va auditiva
3. Las vas que proceden del aparato vestibular y se dirigen al cerebelo, la mdula
espinal y el cerebro
4. Las vas que unen el cerebelo con el tlamo y la mdula espinal, a travs del ncleo rojo
5. Las vas llamadas de activacin ascendente, que proceden de varios ncleos
tegmentales, del rafe, del locus ceruleus
Por otro lado, el tronco cerebral contiene un conjunto abigarrado de ncleos y de formaciones difusas de neuronas que, en general, tambin corresponden a los componentes visceral y somtico del organismo. Entre los ms importantes estn:
1. Varias formaciones nucleares (llamados tambin centros) especficas para la integracin de las redes que intervienen en el control de ciertas formas de actividad visceral respiratorio, circulatorio, digestivo, urinario, distribuidos desde el
mesencfalo hasta el bulbo; el rea postrema; la sustancia gris periacueductal
2. Varias formaciones nucleares, con funciones tambin especficas dentro de las
redes que intervienen en el control de diversos aspectos de la actividad somtica, como el ncleo rojo, el locus Nger; la masa nuclear conocida como complejo
olivar inferior, situado en el bulbo, que unen el tronco cerebral con el cerebelo
3. Los ncleos de los nervios ceflicos, y otros ncleos intercalados entre ellos. De
estos ncleos proceden los nervios craneales del tronco enceflico, la mayor
parte de los cuales contiene fibras nerviosas viscerales, sensoriales y motoras, y
fibras nerviosas somticas, sensoriales y motoras, en diferentes combinaciones
y proporciones. En seguida los clasificamos segn el componente predominante
en cada nervio:
a) Los nervios sensorimotores viscerales, glosofarngeo y vago, que inervan la
musculatura visceral, de la faringe, laringe y vsceras torcicas y abdominales (sus ncleos se ubican en el bulbo).
b) El nervio facial de la musculatura facial (situado en la unin pontobulbar) y la
parte motora del nervio trigmino para la musculatura mandibular (situado en
el puente)
c) El nervio trigmino de la sensibilidad facial (que nace del puente); el nervio
de la sensibilidad auditiva, el nervio auditivo, y el nervio vestibular, de la sensibilidad postural (cuyos ncleos estn ubicados en el bulbo)
d) Los nervios de la musculatura ocular: el nervio motor ocular comn y el nervio del oblicuo superior (cuyos ncleos estn en el mesencfalo), y el nervio
del recto externo (con su ncleo situado en la unin bulbo-pntica), y el nervio hipogloso de la musculatura lingual (que nace del bulbo)

31
En la nomenclatura neuroanatmica, los nervios craneales se enumeran del 1 al 12,
an teniendo en cuenta que el bulbo olfatorio y la va visual que se origina en la retina no
tienen la estructura de los nervios perifricos. Adems, el nervio 11, espinal, no es, en
realidad, un nervio craneal, sino cervical. Por otro lado, aprender de memoria los doce
pares de nervios, abstrados de sus relaciones funcionales, tiene importancia limitada a
las lesiones de cada uno de ellos.
El tectum est presente slo en el mesencfalo, y comprende los ncleos de los tubrculos cuadrigminos superiores, que corresponden a la va visual, y los inferiores a la
va auditiva.
En resumen, las funciones del tronco cerebral no son las un rgano relativamente
independiente: sus funciones son tan variadas como son sus estructuras anatmicas.
Pero si se trata de sintetizar las clases de actividad en las que interviene el tronco cerebral, aceptaremos que esta estructura contiene redes neurales ms o menos especficas
que intervienen en:
1) El conjunto de las funciones sensorimotoras de la cabeza y las vscera torcicas
y abdominales, a travs de los ncleos de los nervios ceflicos
2) El conjunto de las funciones de regulacin visceral de los ncleos y centros autonmicos, sobre todo de la respiracin y la circulacin, as como de la expresin
de respuestas automticas, como de la tos, el vmito, la miccin, la defecacin,
etc.
3) El conjunto de las funciones de control de la postura corporal y el equilibrio, que
dependen principalmente de las reas motoras de la formacin reticular y del sistema vestibular
4) El conjunto de las funciones de integracin de la actividad cortical, respecto del
sueo y la vigilia, a travs de varios ncleos de integracin de la actividad psquica cortical (llamados ncleos de activacin ascendente)
5) El conjunto de las funciones de filtrado de las seales sensoriales a travs de las
vas sensoriales eferentes, especialmente respecto del dolor, el tacto y la audicin.

32

CAPTULO 2.4
ANATOMOFISIOLOGA DEL CEREBELO
Anatoma del cerebelo. La corteza cerebelosa. Los ncleos del cerebelo. Conexiones del
cerebelo. Principales funciones del cerebelo.
El cerebelo es la masa neuronal que junto al tronco cerebral ocupa la fosa posterior
de la cavidad craneal. Se forma a partir del metencfalo. Est formado por una zona central, el vermis, dos masas laterales, los hemisferios cerebelosos y en su parte ventral, el
lbulo flculo-nodular.
Desde un punto de vista evolutivo, el flculo-ndulo se clasifica como el arquicerebelo; el vermis, como el Paleocerebelo, y los hemisferios cerebelosos, como el neocerebelo.
La estructura del cerebelo comprende: una corteza cerebelosa, una sustancia blanca
subcortical, varios ncleos centrales y los pednculos cerebelosos.
A pesar de sus divisiones, la corteza cerebelosa es una capa plegada transversalmente, bastante uniforme en cuanto a su estructura histolgica; de modo que, al parecer,
sus divisiones funcionales slo dependen de sus conexiones. Tiene tres lminas:
1) Una capa molecular, superficial
2) Otra capa granular, profunda, y entre ambas
3) Una capa formada por filas de las neuronas de Purkinje.
Los ncleos centrales del cerebelo son: los ncleos fastegii, interconectados con el
flculo-ndulo; los ncleos emboliforme y globoso, interconectados con la corteza del
vermis, y los ncleos dentados, en relacin con la corteza de los hemisferios cerebelosos.
Los tres pares de pednculos cerebelosos son: los superiores que unen el ncleo
dentado al tegmento mesenceflico; los medios que son una especie de extensin lateral
del puente y los inferiores que son una extensin dorsal del bulbo.
Las vas aferentes del cerebelo comprenden, principalmente:
1) las que proceden de la corteza cerebral, despus de hacer escala en los ncleos
del puente, cruzan al lado opuesto y forman el pednculo cerebeloso medio;
2) las que proceden de la mdula espinal las vas espino-cerebelosas ingresan a
travs del pednculo cerebeloso superior y del pednculo cerebeloso inferior;
3) las que proceden del ganglio y los ncleos vestibulares, de la olivar bulbar y de
las vas sensoriales somticas, ingresan tambin formando el pednculo cerebeloso inferior.
Las vas eferentes del cerebelo se inician en neuronas de los ncleos cerebelosos y
egresan formando los pednculos cerebelosos superiores. Las vas se cruzan y llegan al

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ncleo rojo: una parte procedente del ncleo dentado contina hacia los ncleos ventral
lateral del tlamo; otro componente, despus de hacer sinapsis con neuronas grandes, se
contina formando parte de la va rubro-espinal que se extiende a la mdula espinal.
Las funciones del cerebelo son la coordinacin, modulacin y regulacin, de la actividad motriz en el nivel funcional, por medio de tres grandes sistemas funcionales:
1) el vestbulo-cerebelo, para la coordinacin de la postura y el equilibrio en posicin de pie
2) el espino-cerebelo, para la coordinacin de la ejecucin de las operaciones motoras perifricas, y
3) el cerebro-cerebelo, para el aprendizaje y panificacin de las destrezas motoras
complejas.

34

CAPTULO 2.5
ANATOMOFISIOLOGA DE LA MDULA ESPINAL
Morfologa de la mdula espinal. Estructura de las astas anteriores y posteriores. Races
nerviosas; ganglios espinales. Principales vas ascendentes y descendentes de la mdula
espinal. Principales funciones de la mdula espinal.
La mdula espinal es la continuacin del tronco cerebral en direccin caudal, dentro
del canal vertebral. Termina a la altura de la unin entre la primera y la segunda vrtebra
lumbar.
Aunque la mdula espinal y el bulbo raqudeo proceden del mismo neurmero, la salida de cada par de nervios raqudeos a travs de los agujeros de conjuncin de la columna vertebral, determina una aparente segmentacin de la mdula. En efecto, de la
mdula emergen las races motoras e ingresan las races sensoriales, y de este modo la
mdula parece dividida en 31 segmentos o rodajas: 8 cervicales, 12 torcicas, 5 lumbares, 5 sacras y 1 coccgea. De hecho, la organizacin interna de la mdula no tiene tal
segmentacin. Las races espinales se unen para formar los nervios espinales.
Al corte anatmico, la mdula espinal muestra, alrededor del conducto del epndimo, una porcin (o sustancia) gris central y una porcin (o sustancia) blanca perifrica.
La porcin gris corresponde a las formaciones nucleares conocidas como astas,
pues tiene extensiones, o astas, a cada lado, que son: las astas posteriores, las astas
intermediolaterales (con sus porciones posterior y anterior) y las astas anteriores. El asta
intermediolateral y parte del asta posterior corresponden al sistema nervioso visceral,
mientras que otra pare del asta posterior y la ventral corresponden al sistema nervioso
somtico.
La distribucin de las agrupaciones nucleares de neuronas en la sustancia gris medular ha sido sistematizada por Rexed en lminas que se enumeran de I a X, en direccin
pstero-anterior. Parte de las vas sensoriales aferentes, las que no ascienden por las
columnas posteriores, terminan en las lminas I a VIII del asta anterior e intermediolateral. En estas lminas se forman redes complejas por interneuronas de estas lminas entre s y por fibras sensoriales eferentes que proceden de niveles altos.
Las neuronas tipo de gran tamao, llamadas tambin motoneuronas, del asta anterior forman ncleos para los respectivos mitomos, con una distribucin somatotpica
evidente. Las neuronas tipo , ms pequeas, inervan los husos de los msculos estriados. Otras clulas llamadas de Renschaw dejan el asta anterior, pero envan colaterales
recurrentes a las neuronas motoras de la misma asta anterior.
Se acostumbra dividir la sustancia blanca en columnas, delimitadas, por un lado, por
las astas grises, y por otro, por los surcos longitudinales y las salidas y entradas de las
races nerviosas que se observan en la superficie de la mdula. Ellas son las columnas
posteriores, las laterales y las anteriores. Estas columnas contienen fibras nerviosas de
las neuronas de los ganglios espinales de las neuronas de la sustancia gris, y las de las
vas descendentes que proceden de los niveles ms altos. Las fibras que conectan las
neuronas propias entre s forman una lmina que bordea la sustancia gris, constituyendo

35
el llamado fascculo proprio de la mdula. La parte perifrica est constituida por las dems vas nerviosas siguientes:
1) Las fibras nerviosas procedentes de los ganglios somticos, prosiguen en las columnas posteriores del mismo lado, y terminan en los ncleos cuneiforme y grcil
del bulbo
2) Las vas motoras aferentes espino-cerebelosas que proceden de las neuronas
de la base de las astas anteriores y se dirigen al cerebelo (parte de estas vas
son directas y parte son cruzadas)
3) Las vas sensoriales viscerales que vienen de las neuronas de los ganglios viscerales se continan en las vas procedentes de las neuronas del asta intermedio lateral que ascienden al tronco cerebral, y de neuronas del asta posterior que
cruzan al lado opuesto y ascienden formando las vas espino-talmicas, lateral y
ventral
4) Las vas motoras viscerales que descienden del tronco cerebral y terminan en
neuronas de las astas intermediolaterales
5) Las vas crtico-espinales, directas y cruzadas, y las dems vas descendentes
de varios ncleos del tronco cerebral: rubro-espinal, retculo-espinal, tectoespinal y vestbulo-espinal, todas las cuales terminan directa o indirectamente en
neuronas de las astas anteriores.
Cada nervio raqudeo tiene una raz de entrada dorsal y otra de salida ventral. Cada
raz contiene fibras nerviosas viscerales y somticas. Por tanto, a) una raz dorsal contiene axones de neuronas ganglionares: 1) de los ganglios viscerales (simpticos) que hacen sinapsis con neuronas de la porcin anterior de la columna intermediolateral, y 2) de
los ganglios somticos (raqudeos) que terminan en el asta posterior inmediata o en los
ncleos de las columnas posteriores. Y b) una raz ventral que contienen: 1) los axones
de las neuronas llamadas preganglionares del asta intermediolateral anterior, que como
parte del sistema visceral inervan las vsceras, despus de hacer escala en neuronas
postganglionares de los ganglios viscerales, paravertebrales y prevertebrales, y 2) los
axones de las neuronas motoras del asta anterior que es la parte perifrica del sistema
nervioso somtico, que inerva la musculatura somtica.
Las neuronas, tanto sensoriales como motoras de las astas de la mdula, son mucho ms numerosas en los segmentos de la mdula que corresponden a los miembros
superior e inferiores. Las races de estos segmentos forman los plexos viscerales (paravertebrales y prevertebrales) y somticos, que luego se dividen en troncos nerviosos.
Estos troncos tienen una conformacin muy variable en el sistema visceral. En el sistema
somtico, los troncos nerviosos tienen un patrn de distribucin ms definido, y cada
tronco inerva tanto un grupo muscular como una zona de piel y de tejido conectivo.
A su vez, independientemente de la distribucin de cada tronco nervioso, cada raz
somtica tambin se distribuye en reas corporales, cada una de las cuales se denomina
mitomo, dermtoma y esclertomo, y corresponde a la distribucin de los axones de las
neuronas motoras o sensoriales espinales. La superficie sensorial de la cara est inervada principalmente por el nervio trigmino, y la musculatura facial por el nervio facial y la
porcin mandibular del mismo trigmino.

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SECCIN 3
LOS PROCESOS FUNCIONALES
DE LA SENSIBILIDAD Y LA MOTILIDAD
Gracias a la influencia de la anatoma del cadver y de la observacin objetiva de la
actividad de los animales (que segn la concepcin oficial incluye a los hombres), todo
parece indicar que los seres vivos tienen solamente entradas sensoriales que provienen
del ambiente y salidas motoras que parten del individuo sobre el ambiente. Tal la concepcin del arco reflejo ya reseado.
Sin embargo, si confrontamos los esquemas de la figura 3.1, notaremos que en el nivel funcional, segn la concepcin clsica (fig. izq.) slo existe estmulos (E) y respuestas
(R) de un organismo, en cuyo centro, que sera el ncleo o el cerebro, est la informacin, y que entre el individuo y su ambiente local se trasmiten las seales respecto de
dicha informacin. En cambio, en el modelo del individuo usado por nosotros (Vase
tambin el Cuaderno 1), notaremos que un sistema vivo (fig. der.), que puede ser un individuo, como tambin la (nuestra) sociedad, la informacin que organiza la actividad del
ente total refleja tanto su medio interno como su medio externo, crendose as un doble
arco reflejo con sus respectivas entradas y salidas. As, una clula, una planta, un animal,
una persona o un pas, la informacin que los organiza codificada, respectivamente, en
un ncleo, una red metablica, un sistema nervioso, un neocrtex, un gobierno refleja
tanto la actividad interna (intraindividual) de su medio interno, como la actividad externa
(extraindividual) en relacin con el medio exterior.

N/C
E

INF.
R

ORGANISMO

S
MEDIO INTERNO

Fig. 3.1. Los modelos, clsico (der.) e informacional (izq.), sobre la naturaleza de la
relacin ser vivo-ambiente

37
De esta manera, todo individuo le veremos organizado en dos componentes: uno visceral y otro somtico; cada uno de ellos con sus respectivas entradas y salidas, es decir,
sus respectivos procesos de sensibilidad y de motilidad.
Aunque somtico significa corporal, en la jerga neurocientfica designa lo no-visceral.
A fin de esclarecer estos conceptos, hay que tener en cuenta la diferencia entre la actividad intraindividual y la extraindividual, ya aludidas, as como la diferencia entre afectividad y cognicin en el nivel psquico inconsciente. Esta organizacin funcional del sistema
nervioso aparece en forma esquemtica en el cuadro 3.1.
Siguiendo este razonamiento, el componente visceral del sistema nervioso, en el nivel funcional, corresponde a la actividad intraindividual de la persona, y al sistema afectivo en su nivel psquico. Igualmente, el componente somtico del sistema nervioso, en el
nivel funcional, corresponde a la actividad extraindividual de la persona, y al sistema cognitivo en su nivel psquico.

CUADRO 3.1
ORGANIZACIN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO
1. Sistema nervioso visceral
1.1. Sistemas de la sensibilidad visceral
1.1.1. Sistemas interoceptivos (con vas aferentes y eferentes)
1.1.2. Sistemas exteroceptivos (con vas aferentes y eferentes)
1.2. Sistemas de la motilidad visceral
1.2.1. Sistemas de la motilidad gestual (con vas eferentes y aferentes)
1.2.2. Sistemas de la motilidad simptica (con vas eferentes y aferentes)
1.2.3. Sistemas de la motilidad parasimptico (con vas eferentes y aferentes)
2. Sistema nervioso somtico
1.1. Sistemas de la sensibilidad somtica
1.1.1. Sistemas interoceptivos (con vas aferentes y eferentes)
1.1.2. Sistemas exteroceptivos (con vas aferentes y eferentes)
1.2. Sistemas de la motilidad somtica
1.2.1. Sistemas de la motilidad craneal (con vas eferentes y aferentes)
1.2.2. Sistemas de la motilidad del tronco (con vas eferentes y aferentes)
1.2.3. Sistemas de la motilidad de los miembros (con vas eferentes y aferentes)

Como se puede apreciar, esta organizacin del sistema nervioso en el nivel funcional,
se corresponde en forma precisa y coherente con las estructuras del paleocrtex, cuyos
componentes lmbico y heterotpico son los respectivos sistemas de memoria del nivel
psquico inconsciente, que a su vez se integran a travs de la corteza motora. Es tambin
evidente la relacin de ambos componentes del sistema nervioso con los componentes
del individuo total, hacia abajo, y con los componentes afectivo y cognitivo de la conciencia, hacia arriba (aunque no olvidaremos que la integracin afectivo-cognitiva se realiza
en el hombre a travs de un tercer componente de la conciencia, que es el sistema motivacional).
A pesar de este razonamiento, en ese captulo haremos un anlisis de los procesos
de la sensibilidad y de la motilidad, siguiendo la concepcin clsica. La razn es que la
mayor parte del estudio de los procesos de la sensibilidad se refiere a la sensibilidad so-

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mtica, y habr que aplicarla mutatis mutandis al sistema de la sensibilidad visceral. Los
estudios sobre la motilidad visceral son ms exhaustivos, pero, con todo, los conceptos
bsicos sobre la motilidad en general se basan en nuestro conocimiento de la motilidad
somtica.

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CAPTULO 3. 1
LOS PROCESOS FUNCIONALES DE LA SENSIBILIDAD
Niveles de organizacin. Los procesos sensoriales. Atributos de la sensibilidad. Modalidades o tipos de sensibilidad.
Desde un punto de vista muy general, la sensibilidad es atributo de los sistemas vivos
individuales, cualquiera que fuera su nivel de organizacin. Habr que diferenciar, por
tanto, primero entre las formas de sensibilidad visceral y somtica, y luego los niveles de
la sensibilidad respecto de los seres vivos celulares, de los tisulares, de los organismos,
de los psiquismos animales y de las personas.
En el nivel funcional de las personas, tenemos, como acabamos de decir, dos sistemas funcionales:
1. Los sistemas de la sensibilidad visceral, cuyas seales sensoriales interoceptivas
se procesan en el sistema afectivo-emotivo inconsciente en la forma de informacin
psquica afectiva, que son las sensaciones afectivas (diferentes de los sentimientos), y
2. Los sistemas de la sensibilidad somtica, cuyas seales sensoriales exteroceptivas
se procesan en el sistema cognitivo-ejecutivo en la forma de informacin psquica
cognitiva, que son las sensaciones cognitivas (diferentes de los conocimientos).

3.1.1. Niveles de organizacin de la sensibilidad

Todo sistema de la sensibilidad lgicamente abarca los cinco niveles de organizacin
del sistema nervioso humano, y de la personalidad por consiguiente. Aunque abstracta,
una visin de estos sistemas organizacin en sucesivos niveles sirve para comprender la
distribucin del sistema de la sensibilidad dentro de la unidad de la persona. Estos niveles son:
I. El neuronal, que comprende los receptores sensoriales, los procesos de transduccin del estmulo y la generacin de seales sensoriales
II. El tisular, que comprende los procesos de la transmisin sinptica en las vas sensoriales respectivas de la mdula espinal y el tronco enceflico, y los neurotransmisores involucrados
III. El funcional, que comprende las vas sensoriales aferentes y eferentes con sus respectivos ncleos de relevo y de integracin subcortical del tlamo, el cuerpo estriado, el cerebelo, la amgdala y el hipotlamo
IV. El psquico inconsciente, que comprende las redes paleocorticales de las reas receptivas afectivas y cognitivas, y los procesos de generacin de las sensaciones
afectivas y cognitivas
V. El psquico consciente, que comprende las redes neocorticales para los procesos
afectivos, cognitivos y conativos, despus de su integracin en los planos de la percepcin y la imaginacin.

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3.1.2. Los procesos sensoriales

Podemos imaginar todas las terminaciones axonales de las neuronas sensoriales distribuidas por todo el cuerpo formando una superficie en la interfaz entre el sistema nervioso y el resto de los tejidos corporales. Llamaremos superficie receptora a esta superficie formada por las terminaciones axonales de las neuronas sensoriales que forman el
aspecto neural de dicha interfaz. Es evidente que los procesos de la sensibilidad neural
se inician en esta superficie receptora.
Tomando como modelo el esquema anterior, podemos esquematizar los procesos de
la sensibilidad en: a) los procesos de transduccin sensorial, b) los procesos sensoriales
aferentes, c) los procesos psquicos de registro y d) los procesos sensoriales eferentes.

a) Transduccin sensorial
Se llama campo receptivo a la parte de la superficie receptora que corresponde a una
neurona sensorial situada en cualquiera de los niveles de organizacin del sistema.
Cuando cierta clase de molculas o de cierta forma de energa (que es exterior a la neurona y la red neural, aunque ocurra dentro del cuerpo) incide en el campo receptivo de
una neurona sensorial perifrica, visceral o somtica, los receptores de membrana de
esta neurona transducen o transforman algunos de los rasgos distintivos de dicho agente
en seales sensoriales que los codifican, y es as como el agente se convierte en un estmulo.
El proceso de transduccin consiste, entonces, en la modificacin especfica de los
receptores de membrana de la clula sensorial hasta la generacin del tren de impulsos
nerviosos que codifican el estmulo en la forma de seales sensoriales.

b) Procesos sensoriales aferentes

La propagacin de las seales sensoriales a lo largo de las vas sensoriales aferentes
se realiza en serie o sucesivamente de un ncleo de relevo a otro, y simultneamente en
paralelo a travs de varas vas aferentes.
En su propagacin las seales sensoriales son procesadas en neuronas de 1er, 2, 3er
orden o ms, en un nmero que vara de un sistema sensorial a otro. De este modo se
produce una filtracin y recodificacin de las seales en los ncleos de relevo, en los ncleos subcorticales hipotlamo y tlamo hasta su registro en las reas receptivas de la
corteza cerebral.
En casi todos los ncleos de relevo se produce, adems, la integracin de las seales sensoriales en respuestas motoras locales y ms inmediatas al estmulo, y su interaccin con seales de otros sistemas sensoriales y motores.

c) Procesos psquicos de registro

El registro de las seales sensoriales en el nivel psquico inconsciente se produce en
las reas receptivas primarias de la corteza cerebral, que son las reas del paleocrtex
lmbico y el crtex heterotpico.
La integracin de las seales sensoriales en estas reas receptivas primarias determina su encodificacin en seales psquicas, es decir, en sensaciones afectivas o cognitivas, segn que la integracin se efecte en las reas receptivas lmbicas o heterotpicas, respectivamente.

d) Procesos sensoriales eferentes

Las vas sensoriales eferentes que proceden de la corteza cerebral forman redes con
neuronas de los ncleos de relevo para la inhibicin o facilitacin del paso aferente de las

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seales. De este modo las seales sensoriales son atenuadas o bloqueadas, filtradas,
focalizadas o sintonizadas cinticamente a base de la actividad psquica en curso.

3.1.3. Atributos de la sensacin

Los atributos de la sensacin han sido estudiados en los sistemas ms accesibles, y
por eso se aplican slo a las formas de sensibilidad somtica. El estudio de los nervios
sensoriales somticos fue el objeto de la psicofsica fundada en los laboratorios del siglo
pasado. Desde entonces todava se considera que los atributos elementales de la sensacin son la modalidad, intensidad, duracin y localizacin, y los ms complejos, la discriminacin y reconocimiento del estmulo.
Como la sensacin refleja los rasgos distintivos del estmulo, los atributos de la sensacin los atribuimos normalmente a los estmulos. Sin embargo, notaremos que tales
atributos corresponden a la informacin sensorial, dentro de cada modalidad sensorial.

a) Modalidad
Fue definida inicialmente como la ley de la energa sensorial especfica (Mller) o del
estmulo adecuado (Sherrington)
La posibilidad de que podamos diferenciar entre un hincn y un contacto, la luz y el
sonido depende de: 1) la especificidad del receptor sensorial, pues cada receptor sensorial tiene receptores de membrana especficos para un tipo de molcula o una forma de
energa; 2) la continuidad de la va o trayectoria que siguen las seales sensoriales, y la
terminacin de esa va en la respectiva corteza receptiva primaria donde se registran estas seales, y 3) la existencia de un sistema de memoria cortical que codifica la clase de
informacin psquica que determina la estructura de estas mismas seales sensoriales.
Tendremos en cuenta que cada modalidad sensorial tiene submodalidades y que cada modalidad se integra con otras en el nivel psquico intermodal o multimodalmente.

b) Intensidad
Un antiguo concepto respecto de la deteccin de la presencia de un estmulo es el de
umbral sensorial. Se supone que para ser detectado un estmulo debe alcanzar una cierta
intensidad por debajo de la cual no se siente. En realidad, el umbral no es absoluto, y en
las personas depende de su experiencia, grado de ansiedad o fatiga, as como del contexto en que ocurre el estmulo. Esto significa que en las personas, la detectabilidad de
un estmulo depende de ciertos criterios de evaluacin establecidos previamente.
Otro concepto importante es el de gradacin (scaling) del estmulo. Sabemos que es
fcil diferenciar entre 1 y 2 Kg, y casi nada entre 20 y 21 Kg de peso, a pesar de que el
peso adicional es el mismo. La relacin entre la intensidad del estmulo y la intensidad de
la sensacin ha sido cuantificada de diversas formas desde que Weber descubri (en
1834) que la diferencia mnima notable entre dos pesos es una fraccin constante del
peso total. Weber obtuvo la relacin 1/30, por que se puede diferenciar pesos de 30 y 31,
60 y 62, hecho que generaliz en la frmula:

I / I = K
que se lee: la relacin entre el incremento mnimo discrimnable I y la intensidad del estmulo I es una cantidad constante K.
Fechner (en 1860) estableci la relacin matemtica entre la intensidad de la sensacin y la del estmulo mediante la frmula:
S = K log E / E0

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segn la cual la experiencia subjetiva de la intensidad de la sensacin S es igual a una
constante multiplicada por el logaritmo de la relacin entre el estmulo E por encima del
umbral usado y el umbral E0 inicial.
Ms recientemente, Stevens (en 1953) pudo determinar que la intensidad de la sensacin vara en relacin al E en forma exponencial, y no logartmica, y que por lo tanto, la
experiencia subjetiva es proporcional a n-sima potencia de la diferencia entre la intensidad del estmulo por encima del umbral y el estmulo inicial, como se ve en la frmula:
I = K (E E0)n
En trminos fisiolgicos, estas frmulas expresan que la frecuencia de impulsos generados en un nervio sensorial es casi proporcional al logaritmo o a la n-sima potencia de
la intensidad del estmulo. Y en trminos ms generales, podemos decir que la intensidad
con que una persona percibe (siente conscientemente) un estmulo depende de la frecuencia de los impulsos nerviosos generados en cada receptor sensorial y del nmero de
receptores activados por la presencia del estmulo.

c) Duracin
Cuando uno percibe un estmulo, podemos apreciar el tiempo durante el cual el estmulo est presente. Esta apreciacin depende de una respuesta de adaptacin al estmulo, la cual a su vez depende de una serie de condiciones del momento, pues intervienen
el estado subjetivo, la experiencia anterior, y de si ocurre o no una habituacin o una
sensibilizacin al estmulo. En general, hay receptores que generan potenciales al inicio,
otros al final y otros en ambas ocasiones ante la presencia del estmulo, y otros receptores que generan potenciales todo el tiempo o la mayor parte del tiempo que est presente
el mismo. En trminos ms especficos, el tiempo que persiste una sensacin depende
del tipo de adaptacin de los receptores que son activados por el estmulo, esto es, depende de si son de adaptacin rpida o de adaptacin lenta a la presencia del estmulo.

d) Localizacin
Dependiendo de su naturaleza, podemos ubicar o localizar los estmulos en el espacio personal (en la superficie o en algn punto de nuestro cuerpo) o en el espacio extrapersonal que nos rodea (en el campo visual, por ejemplo). Notaremos que hay dos formas de localizar un estmulo: 1) respecto de uno mismo, y 2) en relacin a otro estmulo.
En ambos casos la localizacin del estmulo depende de la capacidad que tienen los seres vivos de formar en los ncleos de relevo sensorial y en la corteza receptiva una especie de mapas espaciales de su cuerpo y del ambiente local que los rodea. En las personas, esta capacidad es de tipo consciente y por tanto los mapas son mucho ms ricos en
detalle y profundidad que los de los animales superiores. Estos mapas son de tipo somatotpico, tonotpico y retinotpico, y es posible que hayan mapas viscerotpicos.

e) Discriminacin
Es posible precisar las diferencias que hay entre dos o ms estmulos. Podemos
pues discriminar: 1) entre submodalidades de una misma modalidad de sensacin (tonos,
colores, formas, olores, sabores); 2) entre las intensidades de una misma submodalidad
de sensacin (de dolor, sed, iluminacin, sonido); 3) entre la duracin de una y otra sensacin; 4) entre los tamaos y distancias entre dos o ms estmulos aplicados sobre la
piel o en el espacio exterior. En estudios clnicos es a veces til establecer los umbrales
mnimos de discriminacin entre diversos aspectos de los estmulos.

f) Reconocimiento del estmulo

Cuando los animales psquicos detectan y usan un cierto estmulo, podemos decir
que lo han reconocido (porque ya lo conocan). Esta clase de reconocimiento, sin embar-

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go, es slo una forma ms compleja de discriminacin (el grado de complejidad depende
de cuan superior es el animal: un primate tiene mayor capacidad discriminativa y por tanto de reconocimiento de ciertos estmulos que un ave o un reptil). Aunque no es posible
asegurar que un animal superior reconoce su estado subjetivo (de hambre o dolor, por
ejemplo), el reconocimiento de los elementos de su ambiente local es de tipo puramente
cognitivo inconsciente. En cambio, lo que llamamos reconocimiento por parte de una persona, ya es de tipo consciente, y por ello mismo de naturaleza diferente (En el Cuaderno
siguiente veremos en qu consiste y cul es su importancia).

3.1.4. Formas de sensibilidad

Las formas de la sensibilidad se pueden definir teniendo en cuenta los criterios siguientes:
a) Segn el componente corporal de donde proceden las seales: son viscerales o
somticas
b) Segn la ubicacin del estmulo: son interoceptivas o exteroceptivas
c) Segn su distribucin: son generales o especiales
d) Segn su relacin con la actividad psquica: son afectivas o cognitivas
En el cuadro 2.1 se presenta una clasificacin de los sistemas de la sensibilidad basada en estos criterios.
CUADRO 2.1
CLASIFICACIN DE LAS FORMAS DE SENSIBILIDAD
1. Sistemas de la sensibilidad visceral
(en relacin con la actividad psquica afectiva)
1.1. Sistemas de la sensibilidad visceral interoceptiva
1.1.1. Generales:
1.1.2. Especiales:

Sensibilidad del hambre, la sed y la pulsin sexual

Sensibilidad de la miccin y la defecacin

1.2. Sistemas de la sensibilidad visceral exteroceptiva

1.2.1. Generales:
1.2.2. Especiales:

Sensibilidad tactil protoptica, trmica, dolorosa,

sensual genital y afines
Sensibilidad olfativa y gustativa

2. Sistemas de la sensibilidad somtica

(en relacin con la actividad psquica cognitiva)
2.1. Sistemas de la sensibilidad somtica interoceptiva
2.1.1. Generales:
2.1.2. Especiales:

Sensibilidad cinestsica y postural

Sensibilidad vestibular

2.2. Sistemas de la sensibilidad somtica exteroceptiva

2.2.1. Generales:
2.2.2. Especiales:

Sensibilidad tactil epicrtica

Sensibilidad auditiva y visual

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CAPTULO 3.2
LOS PROCESOS FUNCIONALES DE LA MOTILIDAD
Los sistemas de la motilidad: niveles de organizacin. Procesos motores. Atributos de
la actividad motriz. Tipos de actividad motriz.
Desde el punto de vista de la fisiologa clsica, la motilidad es una propiedad inherente a la actividad de los sistemas vivos cualquiera que fuera su nivel de organizacin. Por
nuestra parte, as como tuvimos que diferenciar los distintos niveles de la sensibilidad,
tambin tenemos que diferenciar entre la motilidad de los sistemas celulares, los tisulares, los organismos, los psiquismos animales y las personas, y siempre haciendo referencia a sistemas intraindividuales, emotivos o viscerales, y sistemas extraindividuales,
ejecutivos o somticos.
En el nivel funcional de las personas, los sistemas de la motilidad son entonces:
1. Los sistemas de la motilidad visceral, que dependen de la actividad afectivoemotiva inconsciente, cuyas seales neurales motoras reflejan la clase de informacin psquica que son las sensaciones afectivas, y
2. Los sistemas de la motilidad somtica, que dependen de la actividad cognitivoejecutiva, en cuyo caso las seales neurales motoras reflejan la clase de informacin psquica que son las sensaciones cognitivas.
3.2.1. Niveles de organizacin
As como respecto de la sensibilidad, los sistemas de la motilidad comprenden todos
los niveles de organizacin del sistema nervioso y por lo mismo, de toda la personalidad.
Ellos son:
I. El psquico consciente, que comprende las redes neocorticales para los procesos
emotivos, productivos y volitivos una vez integrados en los planos del pensamiento
y la actuacin
II. El psquico inconsciente, que comprende las redes alocorticales para la generacin
de los procedimientos motores emotivos y ejecutivos (que generan seales psquicas inconscientes)
III. El funcional, que comprende las vas motoras eferentes y aferentes; las redes neurales de integracin subcortical del tlamo, el cuerpo estriado, la amgdala, el hipotlamo y el cerebelo (que generan las seales motoras)
IV. El tisular, que comprende la transmisin sinptica en las vas motoras respectivas y
los neurotransmisores involucrados
V. El celular, que comprende los efectores musculares y los procesos de transduccin
de seales qumicas en la contraccin mecnica de los msculos, lisos o estriados.

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3.2.2. Procesos motores
Todos podemos imaginar el plano de nuestra casa donde vivamos siendo nios, donde est el ltimo libro que lemos, donde est nuestro pie an en plena oscuridad. Tambin podemos imaginar que un gato tiene un mapa en mente cuando comprobamos que
conoce su casa. Es importante saber que nuestras acciones de desplazarnos de un lugar
a otro, de coger un objeto, depende de estos planos o mapas, y que para ponernos en
movimiento tenemos que poner en marcha una serie de acciones y operaciones motoras
que dependen de dichos mapas psquicos. Pero no debemos olvidar que el corazn, los
bronquios, los rganos del tubo digestivo, los vasos sanguneos y nuestras vsceras en
general tambin se mueven, y que hacemos gestos segn el nimo del momento.
Igual que hicimos con los sistemas de la motilidad, asumiendo el esquema de los niveles de organizacin, en el nivel funcional podemos diferenciar los procesos esenciales de
la motilidad que comprenden: a) la programacin psquica de la actividad motora, b) los
procesos motores eferentes, c) los procesos efectores y d) los procesos motores aferentes.

a) Programacin psquica de la actividad motora

La generacin de las seales motoras que inician y mantienen las acciones y operaciones motoras corporales, depende de la integracin modular de la actividad de las
reas motoras, viscerales y somticas, de la corteza cerebral y la de los ncleos basales:
amgdala, hipotlamo, cuerpo estriado y el cerebelo a travs del tlamo. Para el efecto, la
informacin psquica inconsciente determina cinticamente la organizacin de programas
motores que se guardan en el nivel funcional del cuerpo estriado y se ejecutan a travs
de la corteza motora primaria.

b) Procesos motores eferentes

Los programas motores una vez activados e integrados se distribuyen a travs de las
vas motoras eferentes, viscerales y somticas. Estas redes motoras eferentes tienen
varios puntos nodales o ncleos de integracin subcortical y en el tronco enceflico. Las
vas eferentes comprenden el fascculo medial del cerebro anterior, el haz central de la
calota, el haz de Schutz, los tractos crticoespinales, corticorreticulares, corticotectales,
corticorrbricos, entre otros, que descienden hasta hacer sinapsis con neuronas motoras
de los nervios craneales motores (viscerales y somticos) y de las astas intermediolateral
anterior (visceral) y anterior (somtica) de la mdula espinal.
Estas vas son directas y cruzadas. El efecto de la actividad funcional de estos sistemas motores es el mantenimiento de la postura corporal, la ejecucin de cualquier accin
que implica poner en marcha estos mismos sistemas a fin de que cambie sucesiva y simultneamente la configuracin de la postura actual del cuerpo. Estos cambios implican
que el individuo acta objetivamente como una unidad que se integra desde el mapa psquico actual. A su vez, esta actuacin objetiva es todo un conjunto de gestos y operaciones que se efectan por medio de la musculatura lisa y estriada. Tendremos en cuenta,
adems, que toda esta actividad personal no slo se objetiva y observa en la superficie
corporal, sino tambin en toda la actividad funcional simultnea de las vsceras.

c) Procesos efectores
Imaginemos todas las terminaciones axonales de las neuronas motoras distribuidas
por todo el cuerpo. Notaremos que tambin hay una interfaz entre ellas y el resto de los
tejidos corporales efectores. Llamaremos superficie motora a toda la superficie formada
por las terminaciones axonales de las neuronas motoras que constituyen el aspecto neural de dicha interfaz.
Se llama unidad motora a todos los efectores de esta superficie efectora que son
inervados por una neurona motora perifrica. La transduccin de las seales motoras que
ocurre en la unin neuromuscular y los procesos bioqumicos que siguen en el interior de

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las fibras musculares, determinan la contraccin mecnica de los msculos y el desplazamiento de los segmentos corporales.

d) Procesos motores aferentes

El conjunto organizado de seales sensoriales que se inician en receptores intramusculares y de los tendones de los msculos estriados es procesado por neuronas sensoriales de las races posteriores de la mdula espinal y de los ncleos sensoriales del tronco enceflico (de los nervios vestibular, VII, V y oculomotores), constituye un sistema
propioceptivo (en realidad interoceptivo somtico) que en sentido epigentico determina
la organizacin de los programas motores en marcha. Las vas de este sistema hacen
conexiones con la corteza cerebelosa, varios ncleos motores de la formacin reticular
del tronco enceflico (como los llamados centros de la tos y el vmito, de la postura corporal), y gran parte de la va de las columnas posteriores que terminan en el tlamo y la
corteza parietal. A travs de este sistema aferente, todos los sistemas funcionales (subcorticales y corticales) de la motilidad reciben seales sensoriales respecto del curso de
la actividad de los efectores de todo el cuerpo en un instante dado.
3.2.3. Atributos de la actividad motriz
En el curso normal, espontneo y continuo de la actividad motriz corporal, que no se
inicia con un estmulo, sino que se mantiene desde que se formaron las primeras redes
neurales durante la fetogenesis, los sistemas de la motilidad estn integrados o ensamblados cinticamente de tal modo que expresan nicamente el curso de la actividad personal organizada a base de la informacin psquica consciente. sta es la que determina
la organizacin de los dems niveles de actividad del sistema nervioso que finalmente se
expresan en los cambios viscerales y los gestos que muestra objetivamente una persona,
as como en las acciones y operaciones motoras de la actividad somtica.
Hay pues varios aspectos de esta clase de actividad que pueden analizarse como
atributos de la motilidad. Dado que los atributos de la actividad motora visceral, incluyendo la de los gestos emotivos no han sido bien definidos, los atributos de la actividad motora externa que podemos diferenciar bastante bien son fundamentalmente los siguientes:
a) La postura y el tono postural
b) La praxis, que corresponde a la organizacin psquica de las acciones motoras
c) La fuerza, que resulta de la intensidad y duracin de la contraccin muscular
d) La taxis, que es la coordinacin de la direccin, amplitud y curso de las operaciones motoras
e) La cinesis, que es la mayor o menor rapidez con que comienzan y prosiguen las
operaciones motoras
f)

La adaptacin o grado de automatizacin en la ejecucin de acciones programadas ante situaciones preestablecidas.

3.2.4. Tipos de actividad motriz

Desde el punto de vista de su organizacin funcional, la actividad motriz del cuerpo
humano podemos clasificarla teniendo en cuenta los criterios siguientes:
a) Segn su organizacin funcional, en dos tipos de actividad motriz: visceral y somtica
b) Segn su organizacin psquica inconsciente, hay tambin dos tipos de actividad
psicomotora inconsciente: emotiva y ejecutiva

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c) Segn su organizacin psquica consciente, la actividad motriz personal puede
realizarse en las formas de comportamiento, desempeo y conducta.
Tngase presente que en los textos clsicos se toma en cuenta nicamente el aspecto fsico de la actividad motora somtica; por lo que se dice el movimiento puede ser de
proalimentacin (autogenerado, de circuito abierto, rpido, balstico, predictivo) o de retroalimentacin (inducido, de circuito cerrado, lento, de rastreo o correctivo).
Tomando en cuenta los criterios anteriores, los sistemas de la motilidad de nivel funcional, los clasificamos en la forma en que aparecen en el cuadro 3.1.

CUADRO 3.1
CLASIFICACIN DE LOS SISTEMAS DE LA MOTILIDAD
1. Los sistemas de la motilidad visceral (en relacin con la actividad emotiva):
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.

Pupilar
Lagrimal
Cutnea (sudoral, pilosa)
Facial (gestual)
Bucal (gestual, salival)
Esofagogastrointestinal
Biliar
Bronquial
Cardiaca
Vascular
Ureteral
Vesical
Genital

Cuyos procesos funcionales intervienen en el control de la actividad motora:

I. Gestual
II. Simptica
III. Parasimptica
2. Los sistemas de la motilidad somtica (en relacin con la actividad psquica ejecutiva):
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.

Ocular
Facial
Maxilar
Larngea
Farngea
Lingual
Cervical
De miembros superiores
Del tronco
De los miembros inferiores

Cuyos procesos funcionales intervienen en el control de:

I.
II.
III.
IV.
V.

La postura corporal y segmentaria

La contraccin muscular
La coordinacin de las operaciones motoras
La cintica del movimiento
La reactividad motora de adaptacin

48

SECCIN 4
EL SISTEMA NERVIOSO VISCERAL
En esa Seccin revisaremos los aspectos ms especficos de los sistemas sensorial y
somtico del componente visceral del sistema nervioso. Esta es la manera ms directa de
abordar la relacin del componente visceral del cuerpo con el sistema afectivo-emotivo
del nivel paleocortical inconsciente.
En cada captulo se sistematizar la teora acerca de las vas sensoriales y de las
vas motoras del sistema nervioso visceral, siguiendo la clasificacin de estos sistemas
esbozada en el cuadro 2.1. Se observar que los conceptos de aferencia y eferencia no
son sinnimos de va sensorial ni de va motora, puesto que, como ya se ha sealado en
la Introduccin (Vase: Cuaderno 1; Seccin anterior), cada sistema, sea sensorial o motor, tiene ambos tipos de fibras nerviosas: aferentes y eferentes.
Por otro lado, se notar que el concepto de sistema nervioso visceral no es equivalente al de sistema autonmico perifrico, simptico y parasimptico, sino que cubre la integridad del sistema en todos sus niveles de organizacin, hasta el nivel paleocortical.
Insistimos en que esta forma de estudiar este componente del sistema nervioso nos
facilitar la explicacin de la actividad psquica inconsciente de tipo afectivo.

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CAPTULO 4.1
PROCESOS FUNCIONALES DE LA SENSIBILIDAD VISCERAL

Sistemas de la sensibilidad visceral interoceptiva. Sistemas de la sensibilidad visceral

exteroceptiva: general, gustativa y olfativa.
En esta seccin, el estudio de la sensibilidad visceral (as como el de la sensibilidad
somtica) ser necesariamente analtico, dado que as se ha procedido siempre en la
anatoma y la fisiologa clsicas del sistema nervioso. Sin embargo, se tendr presente
que estos son datos empricos que deben interpretarse para explicar la naturaleza de los
procesos de la actividad personal tal como se dan en el tiempo real. Para superar esta
limitacin, en varios acpites de este Cuaderno haremos la crtica de los modelos clsicos para luego reinterpretar los datos disponibles y ser as consecuentes con el modelo
del sistema de la personalidad que defendemos. Sin embargo, los aspectos ms importantes de la actividad integrada consciente de la personalidad los estudiaremos, como
hemos dicho, en el Cuaderno siguiente.
Los procesos funcionales de la sensibilidad visceral generan en sentido epigentico
la clase de informacin psquica inconsciente que son las sensaciones afectivas. stas
reflejan las necesidades internas, celulares y tisulares del individuo.
La revisin siguiente sigue el esquema y la clasificacin de la sensibilidad en general
ya esbozados en el captulo anterior, de modo que veremos la sensibilidad visceral interoceptiva y la sensibilidad visceral exteroceptiva por separado.
4.1.1. Sistemas de la sensibilidad visceral interoceptiva
Las seales sensoriales del sistema visceral interoceptivo que alimentan al sistema
afectivo reflejan el estado interno general o integral de la persona. Nuestros conocimientos acerca de estas formas de sensibilidad son limitados, dispersos y, sobre todo, fundados en una concepcin inadecuada de los seres vivos y la personalidad. Notaremos que
estas clarsimas formas de sensacin han sido estudiadas como si fueran formas de motivacin animal (Una visin clsica del tema puede verse en: Ruch y Patton, 1978, y una
revisin crtica en: Ortiz, 1996 y 1997). Dadas estas dificultades, no ser posible hacer un
estudio analtico detallado, y mucho menos completo de estas formas de sensibilidad, por
lo que slo haremos una resea conjunta de los procesos interoceptivos generales y especiales.

a) Naturaleza del estmulo

El estmulo es el estado metablico de los sistemas viscerales, respecto de: las necesidades internas especialmente de nutrientes, agua, oxgeno; la presencia de desechos
que deben eliminarse; la ruptura de la integridad del individuo; los cambios de la actividad
endocrina gonadal respecto de la reproduccin sexual.

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b) Modalidades de la sensibilidad visceral interoceptiva
As como se ha podido sistematizar las diversas formas de sensibilidad somtica, as
tambin se podra sistematizar las formas de sensibilidad visceral interoceptiva general y
especial, lgicamente respetando las notables diferencias que existen en la conformacin
y distribucin de las respectivas vas nerviosas. En efecto, no es difcil abstraer dentro del
sistema nervioso visceral, perifrico y central, todo un conjunto organizado de redes neurales, tambin perifricas y centrales, que procesan las seales sensoriales que finalmente se reflejan en las sensaciones afectivas generales, por ejemplo, de hambre, sed y pulsin sexual, as como en las sensaciones afectivas especiales de la defecacin y la miccin, en el nivel paleocortical.

c) Receptores
Los receptores sensoriales interoceptivos son terminaciones libres distribuidas en todas las vsceras y los vasos sanguneos, y terminaciones nerviosas especiales localizadas en lugares estratgicos de los vasos sanguneos e inclusive dentro del sistema nervioso central. Estos receptores son:
1)

Quimiorreceptores, que transducen la reduccin de niveles de glucosa, aminocidos y cidos grasos en las vsceras y la sangre (que se encuentran en las
mismas vsceras y el hipotlamo), y de oxgeno en la sangre (localizados en el
cuerpo carotdeo)

2)

Osmorreceptores, que detectan la presin osmtica de la sangre, que depende

de la concentracin de sodio principalmente (se encuentran en el hipotlamo)

3)

Mecanorreceptores (baroceptores) que detectan la presin sobre las paredes

de las vsceras huecas y los vasos sanguneos (en el seno carotdeo para la
presin intravascular). Receptores especiales son los baroceptores que detectan la presin intraluminal del recto y de la vejiga de los que dependen las sensaciones de defecar y orinar, respectivamente.

d) Vas aferentes
Las seales sensoriales de los sistemas interoceptivos, generales y especiales, siguen las fibras nerviosas sensoriales del sistema simptico y del parasimptico. La va
sensorial del sistema simptico tiene sus cuerpos celulares en los ganglios raqudeos e
ingresa a la mdula espinal para hacer contacto con neuronas de la parte posterior del
asta intermediolateral. Los axones de estas clulas constituyen la va sensitiva visceral
ascendente que se forma por mltiples relevos hasta llegar al tronco enceflico. Otro
componente sensorial autonmico forma parte del parasimptico sacro que se une a la
va sensitiva visceral ascendente y la parte sensorial del nervio vago que llega directamente al bulbo raqudeo.
Es posible que la mayor parte de la va sensitiva visceral haga escala en el ncleo del
tracto solitario y la formacin reticular del bulbo raqudeo. La va debe proseguir hasta el
tlamo medial, el hipotlamo y la amgdala, haciendo mltiples escalas en neuronas del
puente y el mesencfalo. Todas estas formaciones nucleares tienen conexiones con ncleos motores para formar redes locales cuyas salidas motoras inervan los sistemas viscerales, y as intervienen en la expresin de diversas clases de respuestas funcionales
viscerales generales y regionales, as como gestuales que son parte del sistema motor
emotivo. Estos circuitos locales intervienen pues en la regulacin de la respiracin, la
circulacin y la miccin, y para la integracin de las reacciones de la tos, la nusea y el
vmito.
No cabe duda que los sistemas funcionales de la sensibilidad visceral correspondientes a cada modalidad abarcan desde los receptores sensoriales viscerales hasta el paleocrtex lmbico. El problema es que poco sabemos acerca del trayecto de estas vas
sensoriales en el hombre, a tal punto que se ha supuesto que las sensaciones psquicas

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afectivas respectivas se generan en el tlamo, el hipotlamo o la amgdala. Es verdad
que las vas ascienden hasta estas formaciones nucleares subcorticales; pero tambin es
verdad que stas estn interconectadas con las reas paleocorticales lmbicas. En los
vertebrados inferiores, estos mismos ncleos forman redes ms amplias con el hipocampo y es posible que as generen sensaciones psquicas parecidas a las de los mamferos.

e) reas receptivas
Aunque no disponemos de mapas precisos sobre la distribucin de las vas sensoriales que parten de los ncleos subcorticales mencionados y alcanzan la corteza cerebral,
hay evidencias indirectas de que las reas receptivas primarias de la sensibilidad visceral
se distribuyen en el paleocrtex lmbico del lbulo de la nsula. Es posible que las vas
sensoriales respecto de la pulsin sexual alcancen las reas septales del paleocrtex
frontal. En estas reas corticales se generan las sensaciones afectivas de naturaleza
psquica (inconsciente) de las submodalidades que ya han sido sealadas.
4.1.2. Sistemas de la sensibilidad visceral exteroceptiva
Es interesante que en la neuroanatoma y la neurofisiologa clsicas, los sistemas de
la sensibilidad se dividen slo en trminos anatmicos. As, las vas de la sensibilidad
trmica, dolorosa y tactil protoptica se consideran pare del sistema somtico sensorial
exteroceptivo. Pero, es evidente que algunas formas de sensibilidad exteroceptiva tienen
una clara relacin con el mantenimiento de la homeostasis y la reproduccin, es decir,
una bien definida relacin con las actividades viscerales y metablicas internas. Y si bien
anatmica y objetivamente las vas sensoriales acompaan a los sistemas de la sensibilidad somtica, desde los puntos de vista funcional y psquico, ms esenciales, ellos tienen
una ntima relacin con el sistema psquico afectivo que estamos estudiando.

4.1.2.1. Sensibilidad visceral exteroceptiva general

Como acabamos de decir, en la concepcin tradicional de la neurofisiologa, este sistema es considerado como un componente ms de la sensibilidad somtica. Pero el hecho de que las vas sigan aparentemente el mismo curso, o que estn anatmicamente
juntas, de ningn modo significa unidad funcional y mucho menos una correspondencia
psquica.
En realidad, la va exteroceptiva visceral general tiene caractersticas que la diferencian ntidamente de la sensibilidad somtica; as, es filogenticamente ms antigua, sus
receptores son terminaciones libres, sus fibras nerviosas son delgadas y las vas se distribuyen en el tlamo medial que es visceral y en el paleocrtex lmbico, entre otras particularidades.

a) Naturaleza del estmulo

Los estmulos externos que generan sensaciones afectivas son: 1) las condiciones
externas del ambiente que pueden alterar o perturbar la integridad del individuo (como
son los cambios de temperatura; el corte, hincn, presin, irritantes, calor o fro excesivos), y 2) algunos rasgos expresivos del comportamiento de las personas y los animales
(y objetos inanimados que son personalizados) que nos afectan favorable o desfavorablemente, las que incluyen las diversas formas de incitacin sensual (sexual).

b) Modalidades
Las modalidades sensoriales afectivas son: la sensibilidad tactil afectiva (o protoptica) con sus submodalidades las cosquillas, el prurito o comezn y la sensual o sexual
que se genera en los genitales, las mamas, los labios y otras zonas cutneas ergenas;
la sensibilidad trmica (con sus submodalidades del calor y el fro), y la sensibilidad dolorosa.

52
c) Receptores
Todos los receptores sensoriales de la sensibilidad visceral exteroceptiva son terminaciones axonales libres: unos son mecanorreceptores distribuidos entre las clulas de la
epidermis y alrededor de la raz de los vellos, y entre las clulas de las mucosas (sobre
todo de la crnea, los labios y los genitales externos, del glande y la vagina). Otros son
termorreceptores (para el fro, para el calor). Los nociceptores son en su mayora quimiorreceptores (sensibles a sustancias como histamina, bradiquinina, serotonina, prostaglandinas, enzimas proteolticas, iones K y algunos cidos); otros son mecanorreceptores
y termorreceptores especficos para el dolor.

d) Vas aferentes
Las vas sensoriales que se inician en los receptores siguen los nervios sensitivos junto a los nervios somticos. Se trata de fibras delgadas A y C que ingresan a la mdula
por las races posteriores; al entrar se dividen en ramas ascendentes y descendentes
(que forman el fascculo de Lissauer); luego penetran al asta posterior de la mdula para
hacer sinapsis con neuronas de las lminas I, II y III de Rexed.
Los axones de estas neuronas forman los haces espinotalmicos que, despus de
cruzar la lnea media, ascienden en la columna anterolateral, siguen hasta el tronco enceflico para hacer sinapsis con neuronas de los ncleos medial y posterolateral del tlamo
y varios ncleos del hipotlamo. Tambin forman redes locales conforme ascienden en el
tronco enceflico y alcanzan los ncleos subcorticales mencionados; de stas dependen
las respuestas igualmente locales como el vmito y la tos; las respuestas corporales al
fro y al calor, la ereccin del pene, el cltoris, los pezones durante la excitacin sexual;
respuestas viscerales por las que se modifica la actividad digestiva, cardiaca, respiratoria,
circulatoria (especialmente la presin arterial) ante estmulos de esta forma de sensibilidad visceral, las respuestas gestuales copulatorias, del miedo y la furia ante los estmulos adecuados.

e) reas receptivas
Las neuronas del tlamo se proyectan finalmente a la denominada rea sensorial II
que ocupa el oprculo parietal que se contina con el rea posterior de la nsula o rea
retroinsular que es una corteza sensorial de tipo visceral, exteroceptiva y gustativa. Es
posible que algunas vas sensoriales en relacin con la sensibilidad genital y sensual ms
general tengan su rea receptiva en la porcin anterior de la corteza parahipocmpica y
del rea septal, en estrecha relacin con la olfacin.

4.1.2.2. Sensibilidad visceral exteroceptiva especial

Comprende las dos modalidades de la olfaccin y el gusto.

4.1.2.2.1. Sensibilidad olfativa

a) Naturaleza del estmulo
Son molculas disueltas en el aire de sustancias que se necesitan y deben incorporarse como nutrientes, o de sustancias dainas que deben rechazarse. Tambin son molculas que proceden de otras personas (animales o cosas) con las que as se traba alguna forma de relacin afectiva.

b) Sub-modalidades
No hay acuerdo sobre cuales son las submodalidades fundamentales de la olfacin;
pero ms comnmente se acepta que son los olores acre, almizclado, canforceo, etreo,
floral, mentolado y ptrido.

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c) Receptores
Las clulas receptoras de la olfacin son neuronas sensoriales muy modificadas que
se encuentran en la mucosa olfatoria: constan de una gruesa dendrita que se proyecta
hacia la superficie de la mucosa; aqu se divide en cilias que emergen (a modo de penacho) dentro de una capa de mucus que segregan las clulas vecinas. De este modo, al
disolverse en este mucus las molculas de la sustancia olorosa se pueden ligar a los
quimiorreceptores de las cilias y activar en estos los cambios bioqumicos celulares que
generan las seales sensoriales que codifican la sustancia. Se han identificado ms de
50 variedades de estos receptores, pero el modo como las seales codifican la diversidad
de sustancias no se conoce cabalmente. En su mayora son receptores metabotropos
que abren canales inicos por medio de segundos mensajeros.

d) Vas aferentes
Los axones de las clulas sensoriales de la mucosa olfatoria forman pequeos manojos que son los verdaderos nervios olfatorios. Estos penetran a la cavidad craneal (a travs de la lmina cribosa del hueso frontal) y entran en el bulbo olfatorio. Este es un ncleo laminar (se dice tambin que es una corteza primitiva, reducida a su mnima expresin en el hombre) donde los axones de los nervios olfatorios hacen contacto sinptico
(de tipo glomerular) con neuronas mitrales. Los axones de estas clulas forman el tracto
olfatorio. ste se divide en las estras olfatorias lateral, intermedia y medial que en parte
se distribuyen en varias formaciones nucleares subcorticales como la amgdala y en parte
en el paleocrtex lmbico del cerebro: la estra medial en la parte interna del lbulo frontal
y la estra lateral en la parte medial y anterior del lbulo temporal (en el uncus principalmente).

e) reas receptivas
En realidad, las estructuras olfatorias que constituyen el bulbo, el tracto y las estras
son estructuras nucleares (que usualmente se la consideran como arquicrtex) que se
conectan con otros ncleos subcorticales adyacentes y se proyectan a las reas paleocorticales del cerebro basal. Esta corteza, que tambin se conoce como rinencfalo, est
muy reducida en el cerebro humano y as se ha convertido en una forma de sensibilidad
de corto alcance.
Puede afirmarse que el paleocrtex del uncus es el rea receptiva de la olfacin en el
hombre, dado que pacientes con lesiones de esta estructura presentan crisis epilpticas
llamadas uncinadas, que consisten en alucinaciones olfatorias (perciben olores de sustancias que no estn presentes), lo cual indica que las redes corticales para las sensaciones afectivas que llamamos olores, se encuentran en la corteza temporal medial.
Adems, esta rea temporal anteromedial se proyecta al tlamo y al neocrtex orbitario posterolateral y as se integra dentro del neocrtex paralmbico afectivo. Este componente posiblemente interviene en diversas formas de aprendizaje asociativo (para las
aversiones, los gustos, por ejemplo). La parte posteromedial de la corteza frontal, que
comprende el rea septal (la regin subcallosa y la zona adyacente) y el rea paraolfatoria, se conecta con los ncleos septales, el hipotlamo, la amgdala y resto del sistema
lmbico. Al parecer, esta va de entrada olfativa se integra dentro del paleocrtex lmbico y
as interviene en la generacin de respuestas emotivas elementales.

f) Vas eferentes
Aunque las vas sensoriales eferentes de los sistemas de la sensibilidad interoceptiva
no nos son conocidas, el sistema de la olfacin tiene una va eferente que procede de la
corteza cerebral basal y termina en el bulbo olfatorio, haciendo sinapsis directas e indirectas (por medio de interneuronas) con las dendritas de las clulas mitrales que forman los
glomrulos. Esta va posiblemente modula, facilita o inhibe el paso de las seales sensoriales hacia el cerebro.

54
4.1.2.2.2. Sensibilidad gustativa
a) Naturaleza del estmulo
El estmulo que determina la generacin de las sensaciones gustativas son molculas
de las sustancias que se necesitan y deben ingerirse como alimentos, y de sustancias
nocivas que deben desecharse. Estas sustancias al ser introducidas en la boca se disuelven en la saliva y se ligan a los receptores gustativos de la mucosa bucal y farngea.

b) Submodalidades
Hay acuerdo en que las submodalidades gustativas bsicas son los sabores agrio,
amargo, dulce y salado.

c) Receptores
Los quimiorreceptores gustativos, que al parecer son en nmero de 13, se encuentran
en las yemas gustativas. stas estn formadas por clulas epiteliales ciliadas ubicadas
en las papilas gustativas del dorso de la lengua, el paladar, las encas y la parte oral de la
faringe. Estas clulas estn envueltas por las terminaciones nerviosas libres de los nervios gustativos, y as se forman contactos sinpticos entre ambas. La transduccin sensorial en dichos receptores se produce por ligacin de las molculas de la sustancia presente en la superficie de la mucosa oral a receptores especficos para ciertas clases de
sustancias: sea por apertura de canales directos o por segundos mensajeros, el ingreso
del Ca al interior de la clula moviliza algn neurotransmisor que genera potenciales postsinpticos en las terminaciones axonales de los nervios gustativos.

d) Va aferente
Luego las seales sensoriales que codifican las caractersticas qumicas de la respectiva sustancia se propagan a travs de los nervios VII, IX y X. Los axones de los ganglios
sensoriales de estos nervios penetran en el bulbo para hacer sinapsis con neuronas del
ncleo gustativo que es parte del ncleo del tracto solitario (que ya sabemos es un ncleo
sensorial visceral). Las neuronas de este ncleo envan sus axones al hipotlamo, al ncleo amigdalino y a la corteza receptiva correspondiente.

e) rea receptiva
La va gustativa termina en el paleocrtex insular posterior y parietal opercular, junto
a las reas de las vas viscerales exteroceptivas generales. En esta rea cortical sus redes neurales han codificado las sensaciones afectivas gustativas que denominamos sabores.

55

CAPTULO 4.2
PROCESOS FUNCIONALES DE LA MOTILIDAD VISCERAL
En la personalidad madura, la informacin afectiva consciente estructura cinticamente la informacin afectiva inconsciente y, por medio de sta, organiza y orienta la actividad emotiva de aproximacin o de evitacin de la persona respecto de otra persona, objeto o situacin. Para tales efectos, dicha actividad emotiva se expresa por medio de los
procesos funcionales de los gestos y la motilidad visceral, y los metablicos de la expresin emocional, caractersticas del comportamiento por medio del cual la persona establece sus relaciones primordialmente interpersonales. En lo que sigue, todava seguiremos estudiando los procesos de la expresin emocional desde el nivel inconsciente de la
persona; pero desde ahora trataremos de hacer evidente que esta forma de actividad
personal ya es de naturaleza diferente de la actividad emocional de los animales. En todo
caso, si la emocin es slo actividad psquica dependiente de la informacin afectiva, lo
que ahora nos toca estudiar son los procesos funciones de la expresin emocional.
4.2.1. El sistema psquico paleocortical para la expresin emocional
Una vez que hemos explicado con alguna aproximacin que las sensaciones afectivas se procesan como emociones en ciertas redes paleocorticales, tenemos que estudiar
los procesos de la motilidad por los que tales vivencias emocionales se expresan en la
actividad visceral y gestual de la persona. En el sistema cognitivo, ms accesible a la
observacin, se conocen muy bien los procesos por los que la informacin cognitiva se
expresa en acciones corporales ms objetivas. En cambio, respecto de la expresin
emocional de la persona la explicacin abunda en detalles inconexos y en eslabones
perdidos.
De las reas alocorticales autonmicas centrales, el rea cingular anterior (rea 24)
parece contener las redes que generan las seales motoras para la expresin gestual. La
va aferente ms importante a esta rea lmbica es la radiacin del ncleo talmico anterior que recibe, a su vez, la conexin mamilo-talmica. Hasta donde sabemos, es posible
que los planes o programas para los gestos especficos de cada emocin estn predeterminados psicocinticamente en el complejo amigdaloide y el hipotlamo, pero que estos programas se ponen en marcha a travs del rea cortical mencionada, especialmente
en el hombre. Como se sabe, la estimulacin de varias reas paleocorticales produce
gestos y cambios autonmicos integrados. Adems, los recin nacidos lloran y sonren
sin haber visto a nadie llorar o sonrer; igual sucede con los gestos con que recibe su
alimento, el gesto de susto, los escalofros, el pataleo. Algo diferente ocurre con los estmulos exteroceptivos viscerales, ante los que tiene que haber por lo menos alguna adaptacin, como sucede frente a los olores y sabores, y al contacto con otras personas.
La va motora eferente est contenida en el fascculo medial del cerebro anterior que,
al igual que el fascculo piramidal del componente cognitivo, desciende de las reas basales del lbulo frontal y hace contacto con neuronas de varias formaciones subcorticales
de integracin motora, como son: la amgdala, el estriado y el pallido ventrales, el ncleo
centromedio del tlamo, el hipotlamo, la sustancia gris periacueductal, los ncleos reticulares de control autonmico y los ncleos motores viscerales (del nervio vago) del tronco enceflico, el cerebelo y la parte anterior de la columna intermediolateral de la mdula
espinal.

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4.2.2. Sistemas funcionales de la amgdala
Recordemos que el complejo amigdaloide (o amgdala simplemente) comprende tres
ncleos principales: basolateral, dorsomedial y central.
Sus principales conexiones aferentes proceden del sistema olfativo, de los ncleos
sensoriales del tlamo; de las reas neocorticales paralmbica, posterior y anterior; de la
circunvolucin del cngulo, el hipotlamo anterior, el tronco enceflico (locus ceruleus,
ncleos del rafe, tegmento ventral y locus niger)
Sus principales conexiones eferentes se dirigen a las reas cingular anterior y parahipocmpica. A travs del ncleo dorsomedio del tlamo se conecta con la corteza orbitofrontal, y a travs del ncleo centromedio con las reas hipotalmicas anterior, lateral,
preptica y paraventricular. Otras conexiones se establecen con los ncleos del cerebro
basal y del tronco enceflico (sustancia gris periacueductal, los ncleos motores del vago,
y los ncleos motores del V y VII nervios craneales para los gestos emocionales).
Respecto de la actividad funcional de la amgdala, se conocen los efectos que se
producen por la estimulacin elctrica de los ncleos que la componen, por ablacin de
todo el complejo o destruccin de dichos ncleos por separado, efectos que se han observado tanto en animales de experimentacin como en seres humanos (enfermos). Es
caracterstico de la amgdala que estos efectos de la estimulacin no se produzcan de
inmediato, sino de modo diferido y gradual, y que duren ms all del estmulo, lo cual nos
da una idea de la plasticidad de las redes que forma con otras estructuras.
Los efectos funcionales despus de la ablacin de la amgdala, no son necesariamente de tipo opuesto a los de la estimulacin, y varan mucho de una especie a otra. En
pacientes que han sido craneotomizados se puede estimular directamente la amgdala,
pero en pacientes que van a ser operados por epilepsia tambin se pueden colocar electrodos fijos en la amgdala y varias partes del cerebro relacionadas con ella. Tambin la
diversidad de crisis epilpticas debidas a lesiones de los lbulos frontal y temporal han
permitido obtener algunos datos acerca de las funciones de la amgdala que son de gran
utilidad para explicar la actividad emotiva y su expresin corporal. Tambin se puede registrar la actividad elctrica de la amgdala cuando se estimulan estructuras relacionadas
con ella, as como las modificaciones del EEG y el respectivo estado de alerta que se
producen por efecto de dicha estimulacin.
As, se ha podido comprobar que el complejo amigdaloide interviene en la regulacin
de la circulacin y respiracin: la estimulacin modifica la frecuencia cardiaca, produce
rubor (por vasodilatacin) o palidez (por vasoconstriccin) de la piel, hipertensin o hipotensin arterial, aceleracin o enlentecimiento del ritmo respiratorio.
Su papel en la regulacin de las funciones digestivas, se deduce de los efectos de la
estimulacin de la amgdala sobre el peristaltismo y la secrecin gastrointestinal, la salivacin, as como la miccin y la defecacin; de los cambios del comportamiento alimentario que se produce por ablacin, como hiperfagia, y de los gestos de lamerse, mascar,
deglutir, paladear, la presencia de sensaciones estomacales que muestran pacientes
durante sus crisis epilpticas, adems del hecho de que algunos animales amigdalectomizados se aslan y dejan de comer hasta morirse, y de que los animales sometidos a
estimulacin persistente pueden presentar ulceraciones de la mucosa gstrica.
Al parecer, a travs del complejo amigdaloide se organizan los gestos por los que expresan externamente las emociones. As, por ejemplo, la amgdala interviene en la orientacin del comportamiento agresivo y defensivo, pues la estimulacin incita la expresin
de los gestos y ademanes caractersticos, como son la llamada reaccin de congelamiento o bloqueo (arrest reaction, como cuando uno se queda paralizado ante una fiera, por
ejemplo), que parece ser una respuesta de anticipacin para la huida o el ataque; tambin se obtienen expresiones de placidez, furia, agresin, gruido, siseo, piloereccin,
dilatacin o constriccin de las pupilas.

57
La amgdala media tambin en respuestas emocionales condicionadas. Por otro lado,
los animales con reseccin de la amgdala no diferencian entre las seales amistosas y
las agresivas (ante la amenaza). En el hombre, la estimulacin de la amgdala produce
expresiones de miedo, confusin, aumento de alerta, y la extirpacin quirrgica (en algunos enfermos muy agresivos) puede producir alguna disminucin de la agresividad, por lo
menos temporalmente.
Su funcin de control de la actividad sexual se deducen de las respuestas sexuales
que se han observado en pacientes y en animales de experimentacin. Consisten en
ereccin del pene, postura y movimientos copulatorios, eyaculacin, ovulacin, parto
prematuro, comportamiento hipersexual, as como modificaciones en la liberacin de
hormonas gonadotrofas.
Los efectos metablicos consisten en un aumento de la liberacin de las hormonas
adrenocrticotropa (ACTH), prolactina y gonadotrofinas (GTH) para las cuales el ncleo
contiene neuronas con receptores de estrgenos.
Hay pues suficiente evidencia de que la amgdala es parte de varios sistemas funcionales de cuya actividad depende la organizacin de la actividad visceral que refleja los
estados emocionales, transitorios o sostenidos, como las que suscitan por estrs.
Aunque no es difcil comprobar estos efectos cuando se modifica artificialmente el estado funcional de la amgdala y sus conexiones, no es fcil precisar en qu consiste su
verdadera funcin en el curso de la actividad psquica personal. Segn hiptesis recientes, su funcin consistira en recibir las seales sensoriales procedentes del tlamo y la
corteza receptiva (por medio del ncleo basolateral) para procesarlas durante el aprendizaje emocional. Luego, dichas seales procesadas las proyectara al tronco enceflico y
a la corteza cerebral a travs del ncleo central. De este modo, el ncleo central la amgdala que se conecta con el tronco enceflico, intervendra en el control de las respuestas
emocionales; en tanto que a travs de su conexin con el ncleo basal de Meynert (el
sistema de activacin que usa ACh) intervendra en la activacin cortical y la modificacin
consiguiente de la plasticidad de las redes corticales que son importantes para el aprendizaje (Kendal y otros, 1995).
Sin embargo, a partir de las observaciones referidas podemos extraer algunas conclusiones respecto del papel funcional de la amgdala en la integracin de la actividad
afectivo-emotiva y la cognitivo-afectiva, que son de especial importancia en la organizacin de la actividad personal a base de la informacin afectiva consciente. En primer lugar, es evidente que es la estructura clave dentro de la red neural subcortical situada entre los planos superiores consciente e inconsciente de la afectividad y los planos inferiores de la actividad autonmica y metablica que a su vez regulan, adaptan, modulan e
integran los procesos viscerales y los gestos que finalmente expresan el estado emocional de la persona. En segundo lugar, los distintos componentes del complejo amigdaloide
deben formar parte de varios sistemas de redes neurales que procesan las seales respecto de los sistemas orgnicos: digestivo, respiratorio, circulatorio, urinario, genital, as
como los sistemas metablicos a travs del sistema endocrino. De este modo, las redes
conectadas a la amgdala a la vez que integran, especifican la actividad visceral y gestual
en relacin con los estados afectivos en curso.
4.2.3. Sistemas funcionales del hipotlamo
El hipotlamo contiene varias formaciones nucleares interconectadas entre s y con
todas aquellas relacionadas con la actividad cortical afectivo-emotiva. As como la amgdala, el hipotlamo tiene conexiones aferentes y eferentes que ascienden a niveles superiores o descienden a los inferiores. As, el hipotlamo recibe conexiones aferentes de la
corteza lmbica, la amgdala, el tlamo y el pallidus ventral. Adems tiene conexiones
eferentes directas a los llamados centros autonmicos del tronco enceflico, al locus ce-

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ruleus y ncleos del rafe, a los ncleos motores de los nervios III, V, VII, IX y X, y la columna intermediolateral de la mdula.
Se pens que cada ncleo hipotalmico tendra una funcin especfica. Ahora se
puede decir que tales ncleos son puntos nodales dentro de varias redes neurales que
son parte de los sistemas funcionales que intervienen cclica o rtmicamente en la organizacin y control de las actividades funcional visceral y metablica de los tejidos corporales. En tal sentido, los distintos ncleos del hipotlamo son parte de diversas redes neurales que intervienen en:
8. Los procesos para alcanzar y mantener la estatura y el peso del cuerpo, a travs
de la regulacin de la ingesta de los alimentos y la regulacin de los procesos
metablicos de sntesis de las protenas y almacenamiento de las fuentes calricas como las grasas y el glucgeno
9. Los procesos de mantenimiento del volumen del agua de las clulas y los tejidos,
a travs de la regulacin de la ingesta y la eliminacin del agua
10. Los procesos de mantenimiento de la temperatura corporal alrededor de 37 C,
por medio de procesos funcionales y metablicos de ahorro de calor y aumento
de la produccin de energa calrica, y de procesos opuestos de prdida de calor
y reduccin de la produccin del mismo
11. Los procesos de integracin de la actividad visceral, funcional y metablica de la
digestin, circulacin y la respiracin, tanto entre s, como con los que intervienen
en la expresin gestual de los estados emotivos
12. Los procesos por los que se activa y regula la actividad inmunitaria de las clulas
de los tejidos linftico y sanguneo que intervienen en la defensa de la integridad
de las clulas y los procesos, a travs de los sistemas autonmico y endocrino
13. Los procesos de regulacin de la actividad funcional y metablica (endocrina) de
la reproduccin, a travs del control de la actividad sexual (de las gnadas) en
ambos sexos, y el ciclo menstrual, la gestacin, el parto y la lactancia en la mujer
14. Los procesos de regulacin de la actividad metablica que determina el ritmo circadiano del sueo y la vigilia.
Es pues probable que todas estos procesos centrales de mantenimiento y regulacin
de la actividad corporal sean organizados, modificados y modulados en sentido cintico,
sea de modo continuo, por largos o breves periodos de tiempo, segn el tipo, intensidad y
configuracin de los estados emotivos que se suceden y varan en el tiempo; los cuales,
a su vez, dependen de las configuraciones y variaciones de la actividad psquica consciente en general. Esto no niega que las variaciones y configuraciones que los estados
corporales adoptan en el tiempo, en sentido epigentico modifiquen y modulen no slo
actividad de estas redes subcorticales, sino de toda la actividad consciente de la persona.
Podemos pues afirmar que el hipotlamo transmite patrones preestablecidos de operaciones autonmicas como parte de estados emotivos especficos, que luego se integran
con los procesos metablicos de los tejidos, a travs del sistema endocrino que comienza
en la red hipotlamo-hipofisaria.
4.3.4. Redes locales para el control visceral del tronco enceflico
Las redes funcionales del hipotlamo se reflejan en otras redes distribuidas en la formacin reticular del tronco enceflico. Aqu vamos a mencionar solamente que en el tronco enceflico se han aislado ciertos centros nerviosos, que en realidad son puntos nodales de redes neurales ms amplias que intervienen en el control de la miccin, la respiracin (que son los centros neumotxico y respiratorio), el ritmo cardaco (que son los centros cardioacelerador y cardiodesacelerador), la vasoconstriccin, la nusea y el vmito, y
la tos. Esto centros estn interconectados con los ncleos motores viscerales y somticos

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del mismo tronco enceflico y de la mdula espinal. A travs de estos se efectan los
procesos viscerales respectivos.
4.2.5. El sistema autonmico perifrico
El sistema nervioso autonmico o vegetativo es la red perifrica de inervacin visceral. Consta de neuronas preganglionares y postganglionares. Las primeras se encuentran
en los ncleos motores viscerales del tronco enceflico y en la parte anterior o motora de
la columna intermediolateral de la mdula espinal. Las segundas tienen sus cuerpos
neuronales en los ganglios viscerales, paraveterbrales o prevertebrales, o en el plexo
nervioso de la pared de las propias vsceras.
Prcticamente todos los rganos y tejidos viscerales tiene una doble inervacin autonmica, cuyos efectos funcionales son muchas veces antagnicos; as, por ejemplo,
mientras las neuronas de uno de estos componentes produce una aceleracin de los latidos cardacos, las del otro componente reducen la frecuencia de dichos latidos. Estos
dos componentes del sistema autonmico se conocen como los sistemas simptico y
parasimptico. En lo que sigue haremos un breve resumen de las funciones de estos
sistemas.

4.2.5.1. El sistema simptico

Las neuronas preganglionares se encuentran en el asta intermediolateral de la mdula, de T1 a L2, y tienen como neurotransmisor ACh.
Las neuronas postganglionares se encuentran en los ganglios paravertebrales o prevertebrales y tienen como neurotransmisor NA, excepto las que inervan las glndulas
sudorparas y los msculos piloerectores que usan Ach.
Los nervios simpticos se distribuyen del modo siguiente:
Del segmento medular T1: para la cabeza, el cuello y los miembros superiores; T3-6:
para las vsceras torcicas; T7 a T11: para las vsceras del abdomen y la mdula adrenal;
T12 a L2: para los miembros inferiores. Los nervios simpticos de los miembros se unen
a los nervios somticos y as inervan los vasos sanguneos, glndulas sudorparas y
msculos piloerectores.
La funcin del sistema simptico es transducir los estados psquicos emotivos en los
cambios viscerales que expresan dichos estados. Esta conclusin se deduce de la observacin de los efectos locales que produce la estimulacin o la lesin de los nervios simpticos. As, por ejemplo, la estimulacin de los nervios simpticos produce:
1. protrusin de los ojos y dilatacin de las pupilas (midriasis)
2. salivacin acuosa
3. aceleracin del ritmo cardiaco (taquicardia)
4. vasoconstriccin e hipertensin arterial
5. dilatacin bronquial
6. disminucin de la motilidad de la vescula biliar
7. inhibicin de la motilidad gastrointestinal y disminucin del peristaltismo
8. piloereccin, aumento del sudor y la secrecin apocrina axilar
9. inhibicin de la miccin y la defecacin
10. ereccin y eyaculacin
Como puede verse, prcticamente todos estos efectos consisten en un incremento de
la actividad visceral que son parte de una actividad emotiva intensa o sostenida. Adems,
la estimulacin simptica induce la liberacin de adrenalina por la mdula de la glndula
suprarrenal. Este neurotransmisor se comporta aqu como neurohormona que por va
sangunea causa un masivo efecto visceral (que incluye gran parte de los efectos de la
lista anterior), as como los cambios metablicos que son parte del complejo corporal que
expresa un estado emotivo: glucogenolisis y liberacin de glucosa a la sangre por parte

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del hgado y la musculatura estriada, aumento de velocidad de la coagulacin de la sangre y aumento del volumen sanguneo por constriccin del bazo.

4.2.5.2. El sistema parasimptico

Las neuronas preganglionares del sistema parasimptico se encuentran separadas en
dos grupos, uno en el tronco enceflico y otro en la mdula espinal sacra. El del tronco
enceflico comprende los ncleos de los nervios craneales: III (para las pupilas y el
msculo ciliar); VII (para las glndulas lacrimales, nasales y salivales submaxilares); IX
(para la glndula partida) y X (para el corazn, pulmones, esfago, estmago, hgado,
vescula biliar, pncreas, intestino delgado, mitad proximal del colon y parte superior de
los urteres). El grupo medular se encuentra en los segmentos sacros S2-S3 (a veces
incluye S1 o S4) e inerva por medio de los nervios plvicos el colon descendente y recto,
parte inferior del urter y la vejiga, y los genitales externos.
Las neuronas postganglionares forman los plexos parietales de las vsceras que inervan y tienen como neurotransmisor Ach.
Las funciones del sistema parasimptico son ms segmentarias y especficas, y dependen de las condiciones locales del rgano respectivo. De estas funciones, las ms
importantes son:
1.
2.
3.
4.
5.
6.

La acomodacin de la pupila a la visin cercana

El aumento de la secrecin lagrimal
El incremento de la secrecin de saliva enzimtica durante la masticacin
El enlentecimiento del corazn (bradicardia)
La constriccin bronquial
El aumento de la motilidad gastrointestinal y biliar durante la digestin de los alimentos
7. La relajacin de los esfnteres para miccin y defecacin
8. La ereccin del pene
9. La secrecin de insulina por el pncreas

4.2.5.3. Interaccin simptico-parasimptica

La accin de los sistemas simptico y parasimptico oscila tnicamente (se alternan
regularmente) para la regulacin de la abertura pupilar, la salivacin, la frecuencia cardiaca, la luz bronquial, y la motilidad intestinal, vesical, rectal y genital.
La integracin de las acciones locales de ambos sistemas se conoce como respuestas autonmicas locales, como son: la respuesta pupilar a la luz y la acomodacin; la
reaccin baroceptora por la se regula la presin arterial y la frecuencia cardiaca al ponerse de pie; la salivacin, las nuseas y el vmito; el estornudo y la tos, la miccin y la defecacin; la ereccin, la eyaculacin y el orgasmo o el clmax.

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SECCIN 5
EL SISTEMA NERVIOSO SOMTICO

En esa Seccin revisaremos los aspectos ms especficos de los sistemas sensorial y

somtico del componente somtico del sistema nervioso. Esta es la manera ms directa
de abordar la relacin del componente somtico del cuerpo con el sistema cognitivoejecutivo del nivel paleocortical inconsciente.
En cada captulo se sistematizar la teora acerca de las vas sensoriales y de las
vas motoras del sistema nervioso somtico, siguiendo la clasificacin de estos sistemas
esbozada en el cuadro 2.1. Se observar que los conceptos de aferencia y eferencia no
son sinnimos de va sensorial ni de va motora, puesto que, como ya se ha sealado en
la Introduccin (Vase: Cuaderno 1; Seccin anterior), cada sistema, sea sensorial o motor, tiene ambos tipos de fibras nerviosas: aferentes y eferentes.
Por otro lado, se notar que el concepto de sistema nervioso somtico no es equivalente al de sistema autonmico perifrico, simptico y parasimptico, sino que cubre la
integridad del sistema en todos sus niveles de organizacin, hasta el nivel psquico.
Insistimos en que esta forma de estudiar este componente del sistema nervioso nos
facilitar la explicacin de la actividad psquica inconsciente de tipo paleocortical (heterotpico).

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CAPTULO 5.1.
PROCESOS DE LA SENSIBILIDAD SOMTICA
La sensibilidad somtica interoceptiva: La sensibilidad interoceptiva general. La sensibilidad vestibular. La sensibilidad somtica exteroceptiva: La sensibilidad auditiva. La
sensibilidad visual.
No est dems recordar que el trmino somtico, que en sentido estricto quiere decir
cuerpo, aqu lo usamos en un sentido restringido para referirnos a los sistemas de los
rganos de los sentido, la piel, los huesos, las articulaciones, los msculos y el tejido conectivo que llena los espacios entre ellos. Esto tampoco significa que los componentes
visceral y somtico se puedan separar completamente. Para citar un solo ejemplo, recordemos que los vasos sanguneos que corresponden al componente visceral, se distribuyen en todo el componente somtico.
Las seales sensoriales que procesan los sistemas de la sensibilidad somtica reflejan los sucesos del espacio, intrapersonal y extrapersonal, y luego determinan la informacin psquica cognitiva que finalmente se refleja en los procesos de la motilidad somtica.
Los componentes de la sensibilidad somtica son dos: el sistema interoceptivo (llamado
propioceptivo: reservamos este nombre para las vas motoras aferentes de la motilidad
somtica) y el sistema exteroceptivo.
5.1.1. La sensibilidad somtica interoceptiva
Este sistema es equivalente al sistema interoceptivo visceral. Tradicionalmente se le
considera constituido por dos componentes, uno consciente y otro inconsciente. En realidad, el primero es el verdadero sistema sensorial aferente del sistema psquico cognitivoejecutivo, mientras que el segundo es el componente motor aferente del sistema de la
motilidad somtica, y es as como los estudiaremos aqu.
La sensibilidad somtica interoceptiva comprende: el sistema interoceptivo general y
el sistema interoceptivo especial.
5.1.1.1. Sensibilidad somtica interoceptiva general
a) Naturaleza del estmulo
Las sensaciones interoceptivas acerca de la posicin y el movimiento de los segmentos corporales se originan por el desplazamiento angular de las articulaciones y la distensin de los msculos que se contraen contra una fuerza exterior, que es primordialmente
la gravedad.
b) Modalidades
Comprende dos modalidades se sensacin: 1) la cinestesia respecto del desplazamiento corporal y segmentario, y 2) la sensibilidad postural respecto de la posicin esttica corporal y segmentaria.

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c) Receptores
La superficie receptora est segmentada en mitomos (grupos musculares) y esclertomos (regiones sea, articular y de tejido conectivo) que son inervados por las neuronas
sensoriales de un ganglio raqudeo y que corresponden a un segmento medular.
Los receptores interoceptivos son mecanorreceptores musculares: los husos musculares (situados dentro de la masa de los msculos estriados) y los rganos tendinosos de
Golgi (situados en el extremo tendinoso de los msculos) y articulares: terminaciones
libres y encapsuladas situadas en la cpsula articular y los ligamentos de cada articulacin.
d) Vas aferentes
Las seales sensoriales interoceptivas siguen los nervios sensitivos somticos. La va
sensorial central tiene dos escalas de relevo: la primera neurona de los ganglios raqudeos enva sus axones por las races posteriores respectivas, ingresan a la mdula y sin
hacer sinapsis alguna ascienden a lo largo de las columnas posteriores hasta hacer contacto con la segunda neurona de los ncleos cuneatus y gracilis del bulbo raqudeo. Los
axones de estos ncleos se decusan en el bulbo y siguen su ascenso formando el lemnisco medio del tronco enceflico hasta tomar contacto con la tercera neurona de los ncleos talmicos ventrales posteriores. Estas neuronas finalmente proyectan sus axones a
las reas receptivas del lbulo parietal.
Otra va aferente se origina en el ncleo mesenceflico del V y el componente sensorial de los nervios III, IV, VI, VII, IX. X, XI y XII que inervan los msculos estriados de los
ojos, la cara, la lengua, la faringe y laringe, y el cuello.
e) reas receptivas
Las reas receptivas de la sensibilidad interoceptiva son parte del rea sensitiva somtica (S-I), especficamente las reas 3a y 2 de Brodmann, localizadas en la circunvolucin parietal ascendente, que es un paleocrtex heterotpico granular.
f) Vas eferentes
Neuronas de estas reas parietales y posiblemente de otras relacionadas, envan
axones que descienden para hacer sinapsis con neuronas intercaladas que a su vez inervan los ncleos de relevo del tlamo y los ncleos cuneatus y gracilis.
5.1.1.2. Sensibilidad somtica interoceptiva especial: el sistema vestibular
El sistema interoceptivo vestibular se suma al anterior, pero a diferencia del sistema
general, procesa informacin respecto de la postura y el movimiento de la cabeza y el
cuerpo como totalidades.
a) Naturaleza del estmulo
Los movimientos de rotacin, flexin-extensin e inclinacin del cuello, y la posicin
de la cabeza respecto del tronco, o la posicin y movimientos corporales son los estmulos que generan seales sensoriales de las modalidades cinestsica y postural en los
receptores del aparato vestibular.
b) Receptores
Los receptores vestibulares son mecanorreceptores de dos clases: 1) clulas ciliadas
de la cresta ampular de los conductos semicirculares, y 2) clulas ciliadas de las mculas
del utrculo y el sculo, sobre las cuales flotan los otolitos o estatoconia. Como los conductos semicirculares contienen lquido endolinftico, los desplazamientos de la cabeza o

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el cuerpo como los sealados arriba, producen un desplazamiento de sentido contrario
del lquido y as son desplazadas las cilias de las clulas receptoras. El movimiento mecnico de stas produce la apertura de canales inicos y la generacin de potenciales de
receptor. Algo parecido ocurre en las mculas, donde la esteatoconia se desliza y desplaza las cilias produciendo efectos similares.
c) Va vestibular
Las seales sensoriales generadas siguen el nervio vestibular cuyas clulas se encuentran en el ganglio vestibular. Los axones prosiguen hasta penetrar al bulbo donde
hacen sinapsis con los ncleos vestibulares. A partir de estos, las vas vestibulares secundarias se dirigen al tlamo, a los ncleos oculomotores, al componente vestibular del
cerebelo y a la mdula espinal. Estas redes intervienen en el mantenimiento y correccin
de la postura corporal erecta, y para la coordinacin de los movimientos de los ojos y el
cuello. La va que termina en el ncleo posterolateral del tlamo contina hasta la corteza
parietal.
d) rea receptiva
El rea receptiva vestibular se encuentra en la circunvolucin parietal inferior, reas
3a y 2v del lbulo parietal.
5.1.2. La sensibilidad somtica exteroceptiva
Comprende dos grandes sistemas exteroceptivos: general y especial. Todos ellos tienen receptores en la superficie del cuerpo que generan seales respecto de los aspectos
fsicos o espaciotemporales de la realidad externa que nos rodea. A diferencia de los sistemas viscerales exteroceptivos que estn estrechamente relacionados con la actividad
de relacin interpersonal y la orientacin de la bsqueda de los elementos nutritivos del
medio interno, los sistemas de la sensibilidad somtica estn relacionados con la ubicacin, distancia, forma, tamao de los objetos, as como las caractersticas diferenciales
que existen entre ellos para poderlos manipular, usar o transformar. Aunque en los animales ambos sistemas tienen que ver con el aspecto vital intrnseco de las cosas, por
ejemplo, si son comestibles o no, en los hombres la sensibilidad cognitiva est ms orientada al dominio y transformacin de la naturaleza y la produccin de las cosas en s.
La sensibilidad somtica exteroceptiva general comprende varias modalidades en relacin con el tacto epicrtico; la sensibilidad somtica especial comprende las modalidades de la audicin y la visin.
5.1.2.1. Sensibilidad somtica exteroceptiva general
a) Naturaleza del estmulo
La sensibilidad exteroceptiva general que se extiende por toda la superficie cutnea
del cuerpo se genera por contacto, roce o presin sobre la piel de los objetos externos.
Los receptores codifican diversos rasgos espaciales y temporales del estmulo.
b) Modalidades:
La sensibilidad somtica general comprende varias submodalidades:
1. El tacto cognitivo (epicrtico)
2. La presin o barestesia
3. La vibracin o palestesia

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A partir de estas seales se generan las sensaciones cognitivas ms complejas de
peso, textura, humedad, movimiento sobre la piel, y las de forma, tamao, nmero y naturaleza del estmulo.
c) Receptores
La superficie receptora de la piel tambin est segmentada en dermtomos, es decir,
reas de piel y tejido subcutneo inervada por neuronas de un ganglio raqudeo, cuyos
axones forman una raz dorsal. Estas races son en nmero de 8 cervicales, que inervan
el cuello y los miembros superiores; 12 torcicos para el trax y el abdomen; 5 lumbares,
5 sacros y 1 coccgeo para los miembros inferiores y el perin. La cara y la parte anterior
del cuero cabelludo son inervadas en su mayor parte por el nervio craneal V o trigmino.
Los receptores tctiles son mecanorreceptores distribuidos en dos planos:
1) Los receptores superficiales de la piel, que son de dos tipos: a) De adaptacin rpida: los corpsculos de Meissner que abundan en la piel de los dedos, los labios y
la mucosa de la lengua, y que codifican el contacto, el movimiento y la vibracin. b)
De adaptacin lenta: los corpsculos de Merkel que codifican contacto y presin;
estos receptores sensoriales abundan en la piel de la cara palmar de las manos.
2) Los receptores profundos del tejido subcutneo, que tambin son de dos tipos similares: a) De adaptacin rpida: los corpsculos de Paccini, que codifican presin y
vibracin. b) De adaptacin lenta: son los corpsculos de Ruffini, que abundan en
la piel de los pliegues de las articulaciones, y codifican presin y movimiento sobre
la piel.
d) Vas aferentes
La va aferente de la sensibilidad somtica general sigue los nervios perifricos sensoriales. Sus fibras son mielinizadas tipo A principalmente.
La primera neurona de la va procedente de la cara se encuentra en el ganglio sensorial del nervio trigmino (V). Su primer relevo tiene lugar en los ncleos sensoriales del
trigmino en el bulbo raqudeo. Los axones de estas neuronas se decusan y se unen al
lemnisco medio que termina en el ncleo talmico ventral posterior.
Las neuronas de la va procedente de la piel del cuello, tronco y extremidades se encuentran en los ganglios raqudeos. Sus axones ingresan con las races posteriores y de
inmediato ascienden en las columnas posteriores hasta hacer sinapsis con neuronas de
los ncleos cuneatus y gracilis del bulbo. Los axones de estas neuronas se decusan y
forman el lemnisco medio que asciende y termina en el ncleo ventral posterior del tlamo.
Las neuronas talmicas proyectan finalmente sus axones a la corteza sensorial del
lbulo parietal.
e) reas receptivas
Las reas corticales receptivas forman el rea S-I. Las vas terminan especficamente
en las reas 3b, 1 y 2, junto a las terminaciones de la vas interoceptiva.
f) Vas eferentes
Desde la corteza parietal descienden vas sensoriales eferentes que por medio de interneuronas inervan a neuronas de los ncleos sensoriales talmicos y de los ncleos
cuneatus y gracilis.
5.1.2.2. Sensibilidad somtica especial
Comprende las modalidades auditiva y visual.

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5.1.2.2.1. Sensibilidad auditiva
Aunque algunos animales inferiores tienen receptores distribuidos en su superficie cutnea que transducen las vibraciones de las partculas del medio donde viven del aire o
el agua, los vertebrados tienen rganos sensoriales especiales para la amplificacin y
sintonizacin de la energa cintica de las partculas y para reflejarla psquicamente en la
forma de sonido. Al respecto, hay que enfatizar aqu, que el hecho de que un animal responda a esta forma de energa no implica que oiga o escuche. Por ejemplo, algunos artrpodos emiten lo que para nosotros es sonido (como los trinos del grillo), pero no podemos decir que otro animal (la hembra del grillo) oiga los trinos como tales: lo que hace
es transducir la energa estructurada por el emisor en seales neurales que modifican su
medio interno sin que medie informacin psquica alguna.
a) Naturaleza del estmulo
Lo que nosotros llamamos sonido, no es el suceso que se produce en el medio exterior (como el del altavoz del radiorreceptor), sino la informacin psquica que refleja dicha
energa, la cual s es una sensacin auditiva que se genera en la corteza cerebral del
vertebrado que dispone de ella. Es posible que las aves tengan alguna sensacin parecida en los ncleos subcorticales que tienen estructura laminar semejante a la corteza cerebral.
Llamaremos estmulo auditivo a la energa cintica de las partculas de un medio como el aire o el agua que al ser estructuradas por una fuente de energa adicional se refleja psquicamente en la forma de sonido. Para el sistema auditivo humano, el rango de
frecuencia de la energa audible se extiende entre aproximadamente 12 y 12 mil cps (ciclos por segundo, Hertz, Hz). El rango de frecuencias para el habla est entre 300 y 3000
cps. Hay especies animales con rangos mayores y la consiguiente mayor capacidad auditiva.
Cuando se aade energa al movimiento de las partculas, del aire, por ejemplo, se
producen ondas de presin que tienen amplitud, frecuencia y longitud que se pueden
medir como cualquier otra forma de energa. De estas tres caractersticas de las ondas
sonoras (que las llamamos as por su relacin con la sensacin de sonido) dependen las
cualidades de los sonidos que son el tono, el volumen y el timbre. Estas cualidades, al
integrarse entre s en los distintos niveles de procesamiento neural, adoptan la configuracin o la estructura sonora que llamamos, por ejemplo, ruido, meloda, palabra. Podra
decirse que el ruido, el ritmo, la meloda y talvez los fonemas son submodalidades de la
audicin por cuanto se procesan en redes neurales relativamente aisladas.
b) Receptores: El rgano de Corti
Los receptores de la audicin se encuentran en las clulas especializadas del rgano
de Corti situado en el odo interno. El odo interno es parte del rgano del odo (que comprende, adems, el odo externo y el medio). Recordemos que el pabelln auricular sirve
para canalizar mejor las ondas sonoras que se distribuyen en todo el espacio alrededor
de la fuente del sonido; de este modo se refuerza la amplitud de las ondas que alcanzan
el tmpano a travs del conducto auditivo externo. La vibracin del tmpano se propaga
luego amplificndose por la cadena de huesecillos del odo medio: martillo, yunque y estribo. Este ltimo est adherido a la membrana de la ventana oval donde empieza la rampa vestibular del caracol. Recordaremos que el conducto coclear contiene el lquido perilinftico y est dividido por la membrana basilar en dos rampas, vestibular y timpnica.
Por tanto, la onda sonora se propaga por toda la perilinfa de la rampa vestibular que sigue a la ventana oval y la timpnica que termina en la ventana redonda.
Los receptores auditivos propiamente dichos son las clulas ciliadas del rgano de
Corti. Dichas clulas receptoras que se encuentran sobre la membrana basilar, estn
cubiertas por la membrana tectoria y quedan dentro de la rampa media (que es un com-

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partimiento separado por la membrana de Reissner del resto de la rampa vestibular). sta contiene endolinfa, un lquido que baa las cilias de las clulas sensoriales y tiene alta
una concentracin de K. Esto crea un potencial de +80 mV en relacin a la perilinfa, de
modo que las clulas sensoriales del rgano de Corti tienen una diferencia de potencial
de cerca de 145 Mv respecto de la endolinfa y 65 mV respecto de la perilinfa. Se supone
que de esta diferencia de potencial depende la sensibilidad de las clulas del rgano de
Corti a la onda sonora.
Las clulas ciliadas del rgano de Corti forman dos filas que se extienden desde la
base hasta el vrtice del caracol: una fila interna de a uno, que suman unas 3,500, y una
fila externa de a tres, que suman cerca de 20,000.
La membrana basilar se extiende desde la base hasta el vrtice del caracol, pero se
torna gradualmente ms ancha y gruesa conforme se acerca a dicho vrtice. La vibracin
de la perilinfa y la endolinfa produce la consiguiente vibracin sincrnica de las membranas basilar y tectoria, pero la onda sonora que se propaga desde la ventana oval no
avanza a todo lo largo de la membrana basilar justamente por las caractersticas fsicas
mencionadas. Por lo tanto, la vibracin de la membrana basilar va a depender de la frecuencia de la onda sonora: las de alta frecuencia no pasan la parte inicial y las de baja
frecuencia pueden llegar hasta la parte distal de la membrana. Por esta razn, las clulas
ciliadas de la parte inicial del rgano de Corti transducen las ondas de alta frecuencia y
gradualmente las ondas de menor frecuencia. Por esta razn se dice que en el rgano de
Corti hay una distribucin tonotpica del registro de las ondas sonoras.
Los procesos de transduccin sensorial en los receptores sensoriales se inicia con el
movimiento de vaivn de las cilias de las clulas sensoriales que se produce por el paso
de la onda sonora. Este movimiento vibratorio produce la apertura y cierre de canales de
K. El ingreso del K abre canales de calcio que a su vez moviliza vescula sinpticas que
posiblemente liberan glutamato. A partir de aqu, las terminaciones axonales del nervio
auditivo generan las seales sensoriales que codifican la frecuencia y la amplitud de las
ondas sonoras.
c) La va auditiva
Las neuronas del nervio auditivo forman el ganglio espiral que se encuentra dentro del
eje seo del caracol. El nervio auditivo se une al nervio vestibular y as forman el nervio
VIII que alcanza el bulbo raqudeo. Debido a la distribucin tonotpica del rgano de Corti
ya mencionada, las seales sensoriales respecto de las distintas frecuencias de energa
sonora se propagan por el nervio auditivo de tal modo que los tonos ms altos hasta los
ms bajos siguen ordenadamente sus propias fibras nerviosas.
La segunda neurona de la va auditiva se origina en los ncleos cocleares, dorsal y
ventral. La distribucin de las vas auditivas en el tronco enceflico es bilateral, y slo
algo ms de la mitad de las fibras se decusan al lado opuesto. La va tiene varios ncleos
de relevo, que son: los ncleos del cuerpo trapezoide, los ncleos olivares superiores, el
ncleo del lemnisco lateral, el tubrculo cuadrigmino inferior y el ncleo geniculado lateral del tlamo. En estos ncleos se mantiene la distribucin tonotpica del rgano de Corti, pues las neuronas de estos ncleos estn organizadas en lminas de isofrecuencia
(una capa de clulas para una misma frecuencia).
Es una caracterstica de estos ncleos tener conexiones entre s en el mismo nivel y
con otros ncleos del tronco enceflico para formar redes locales de las que dependen
diversas formas de reaccin segmentaria, como las de orientacin (desviacin de los ojos
y la cabeza a un estmulo auditivo), de parpadeo ante un ruido intenso, de ajuste de los
msculos del tmpano a la intensidad del sonido. En este ltimo caso, fibras nerviosas del
nervio facial inervan los msculos del odo medio que sirven para mantener la tensin del
tmpano y de la cadena de huesecillos en respuesta a un ruido intenso. Adems, las neuronas de los ncleos olivares y del cuerpo trapezoide estn especializadas para detectar

68
las diferencias de intensidad y de tiempo de arribo de las ondas sonoras a cada odo,
para generar seales que sern usadas en la localizacin de la fuente del sonido en el
espacio que rodea al oyente.
d) reas receptivas corticales
Las neuronas talmicas del ncleo geniculado medial se proyectan a las reas receptivas primarias de la audicin que son las reas 41 y 42 de Brodmann. stas se encuentran en la circunvolucin transversa (de Heschl). Las reas receptivas secundarias se
extienden al planum temporale y la circunvolucin temporal superior.
e) Vas Eferentes
Las vas sensoriales eferentes del sistema auditivo son posiblemente las mejor estudiadas y conocidas, pues se las ha podido trazar anatmicamente desde la corteza hasta
el rgano de Corti del odo interno. La va se inicia en la corteza sensorial auditiva y descienden haciendo escala en varios de los ncleos de la va auditiva que hemos mencionado. Parte de esta va eferente hace escala en neuronas intercaladas que inervan las
neuronas sensoriales del tlamo; otras inervan los ncleos olivares superiores y una va
eferente olivococlear (de la oliva a la cclea) que forma parte del nervio auditivo se proyecta hasta el rgano de Corti donde inerva las clulas ciliadas mismas. Esta va interviene en el filtrado y modulacin de las seales auditivas desde el tlamo hasta el rgano de
Corti, procesos que son de fundamental importancia para la organizacin de la ansiedad,
la atencin y la expectacin.
5.1.2.2.2. Sensibilidad visual
a) Naturaleza del estmulo
El sistema visual procesa seales sensoriales que codifican la banda de energa radiante que corresponde a lo que conocemos como la luz, adems de varios aspectos de
la reflexin de esta clase de energa en los objetos materiales que nos rodean.
El estmulo visible es el rango de la energa electromagntica que se encuentra entre
los 400 y 700 m (el nanmetro es una milmillonsima de metro) de longitud de onda.
Por comodidad nos hemos acostumbrado a llamar luz a este rango de energa, aunque la
luz es slo la sensacin psquica cognitiva que la refleja. Otras formas de energa electromagntica son la radiacin infrarroja y ultravioleta, los rayos X, las microondas, los
rayos csmicos, las ondas de radio para las que no tenemos receptores.
Esta forma de energa llamada tambin luminosa es procesada por casi todos los seres vivos celulares, tisulares y orgnicos; y aunque ciertos mamferos son ciegos, en la
gran mayora de ellos su procesamiento es el ms complejo de todos los dems sistemas
sensoriales. Los hombres, adems, tienen la posibilidad de elaborar y construir conscientemente configuraciones espaciales artificiales de gran complejidad a partir de las distintas submodalidades visuales.
Las submodalidades visuales son: contraste, color, forma, posicin, movimiento, tercera dimensin o perspectiva. Estos aspectos de la sensacin visual en realidad resultan
de la forma como la energa luminosa es reflejada por los objetos (que tienen masa) que
llamamos visibles cuando se encuentran en nuestro campo visual.
Se llama campo visual a todo el espacio fsico que una persona es capaz de ver
cuando fija la mirada en un punto del mismo espacio. Como los hombres tenemos los
ojos delante en un mismo plano de la cara, nuestra visin sea binocular; esto significa
que los objetos que estn dentro de nuestro campo visual los vemos con ambos ojos,
como si los campos visuales de cada ojo estuvieran superpuestos. Sin embargo, cuando
cerramos o tapamos un ojo, parte del campo visual se pierde a un costado en la forma de

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un cuarto creciente de luna: este parte del campo corresponde entonces a la visin monocular, es decir, a la del ojo cubierto.
El campo visual de cada ojo puede ser dividido en dos mitades por una lnea vertical
que pase por el centro: una mitad nasal (junto a la nariz) y una mitad temporal (junto a la
sien o tmpora). Una lnea horizontal separa cada mitad en cuadrantes, superior e inferior.
Por otro lado, el campo visual tiene una zona central donde la agudeza visual es mxima y una zona perifrica ms amplia. Se llama campo visual central o macular a dicha
zona central (que corresponde a la mcula de la retina), y campo perifrico a la zona que
la rodea (que corresponde al resto de la retina). Habr, entonces, campos nasal y temporal con sus respectivos cuadrantes en cada una de estas zonas.
Cuando vemos normalmente con ambos ojos, el campo visual binocular y los campos
monoculares de ambos lados forman un campo visual nico que tiene dos hemicampos,
derecho e izquierdo.
Es pues en este espacio visible donde nos desplazamos y ubicamos, y donde ubicamos los objetos. Llamaremos estmulo visual a todo objeto material que refleja la energa
luminosa. Esta energa reflejada atraviesa los medios transparentes del ojo y se vuelve a
reflejar en la superficie receptora de la retina.
b) Receptores
Los receptores para la energa electromagntica visible se encuentran en la retina,
que es la membrana que cubre la cara interna del globo del ojo.
El ojo es un sistema ptico, conformado por una secuencia de medios transparentes
cuyo objetivo es que la luz reflejada por los objetos lleguen lo ms ntidamente posible,
esto es, sin difractarse, a la superficie de los receptores de la retina. Cuando una persona
no tiene dificultad alguna para ver ntidamente los objetos ms pequeos posibles, se
dice que tiene ojos emtropes. Pero si una persona tiene ojos ms grandes o ms pequeos, o la crnea no es perfectamente convexa, aparecen los llamados errores de refraccin, como son la miopa, la hipermetropa y el astigmatismo.
La sola conformacin anatmica del ojo, sin embargo, no es suficiente para que la luz
reflejada por un objeto incida de modo perfecto en la superficie receptora de la retina.
Para ello el ojo tiene que adaptarse a los variados aspectos el estmulo luminoso. Primero, los ojos tienen que adoptar la mejor posicin para poder detectar el estmulo como
uno solo; por lo que tienen que rotar en una u otra direccin, hacia uno u otro lado, hacia
arriba o hacia abajo, para dirigir la mirada y detectar el estmulo visual. Segundo, la lente
o cristalino, al no poder avanzar o retroceder para que el objeto se refleje slo en la retina
(como hacen las cmaras fotogrficas), tiene que ampliar o reducir su grosor con este fin.
Tercero, la pupila tiene que disminuir o aumentar su dimetro para que penetre una cantidad adecuada de energa y se enfoque mejor a los objetos distantes y cercanos. Y cuarto, los ojos deben converger al mismo tiempo para enfocar objetos cercanos, y divergir
para enfocar los objetos distantes.
Para lograr estas adaptaciones, disponemos de redes neurales que inervan los
msculos del cristalino, la pupila y de los propios globos oculares. Se tiene as una musculatura intrnseca para las estructuras que dejan paso a los rayos de luz, y otra extrnseca para mover los ojos horizontalmente de uno a otro lado, o verticalmente hacia arriba o
hacia abajo en direccin al estmulo. Adems, una red central tiene que organizar la
coordinacin entre todas aquellas redes ms especficas.
La retina tiene una estructura laminar, en que se suceden, de fuera hacia adentro
(hacia el centro del ojo):

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1. La capa pigmentaria, formada por clulas que contienen el pigmento negro melanina, que sirven para absorber la energa luminosa. Estas clulas, adems, almacenan vitamina A que sirve para la sntesis del retinal, que es la molcula necesaria para la transduccin de la energa luminosa en seal sensorial visual
2. La capa de conos y bastones est formada por clulas nerviosas modificadas, con
una dendrita engrosada en la forma de cono o de cilindro. En esta parte de la clula, la membrana se pliega de tal forma que se aprecia como si fuera una pila de
lminas que contienen los receptores de membrana sensible a la energa luminosa. Los conos se concentran en la mcula y la fovea y tienen receptores para las
tres bandas de energa luminosa que corresponden a los colores azul, verde y rojo. Los bastones predominan en el campo perifrico de la retina y tienen receptores para todo el rango de energa y son sensibles a la sola presencia o ausencia
de la misma.
3. La capa de neuronas bipolares, son clulas interpuestas entre los axones de los
conos y bastones y las neuronas ganglionares. Clulas horizontales hacen sinapsis con los axones de los conos y bastones. Clulas amacrinas hacen sinapsis
con los axones de las clulas bipolares.
4. La capa ganglionar contiene las neuronas ganglionares cuyos axones forman el
estrato ptico para luego reunirse cerca del centro de la retina para formar el nervio ptico. ste atraviesa el crneo y sigue su curso hacia la base del cerebro.
La fotoqumica de la visin comprende una serie de reacciones fsicas y qumicas que
se inician con el arribo de la energa luminosa sobre los fotorreceptores de los conos y
bastones. En los bastones los receptores de membrana son molculas de rodopsina formada por scotopsina y retinal. Esta ltima molcula tiene la propiedad de cambiar su forma por accin de los fotones de cualquier frecuencia. En los conos los receptores son
fotopsinas cuya forma qumica se modifica por la energa luminosa de diferente longitud
de onda: de 445, 535, 570 m que se transducen como azul, verde y rojo. De la combinacin de las seales respecto de estas frecuencias resulta la visin de los diversos colores que podemos distinguir.
La transduccin sensorial que se produce en los conos y bastones es debida al efecto
de la oscuridad. Sucede que estas clulas sensoriales son hiperpolarizadas por efecto de
la energa luminosa, de tal modo que cualquier reduccin de la energa (lo que ocurre
cuando un objeto al ser iluminado absorbe parte de la energa y por tanto refleja slo parte de ella) despolariza la membrana y genera un potencial graduado que se extiende a
las clulas bipolares. Por eso es que los conos y los bastones estn parcialmente despolarizados en la oscuridad. En las clulas bipolares el potencial de despolarizacin sigue
siendo graduado y slo la despolarizacin de las clulas ganglionares pueden generar los
potenciales de accin que constituyen las seales sensoriales visuales.
c) Va visual central
Las fibras nerviosas de la va visual, desde la retina y el nervio ptico hasta corteza
cerebral visual mantienen una distribucin geomtrica de gran precisin, de modo que la
distribucin de las seales visuales respeta la distribucin de los objetos en el espacio, a
pesar de que casi la mitad de la va visual inicial se decusa parcialmente en el quiasma.
Como cada mitad de la retina recibe la luz del campo visual opuesto, resulta que los rayos luminosos que provienen del campo visual nasal tienen que cruzar la lnea media
para llegar a la hemirretina temporal. De all que la va visual de la hemirretina temporal
ya no tiene que cruzarse en su trayecto a la corteza cerebral, y por lo tanto siguen en el
mismo lado de la va visual. En cambio la hemirretina nasal recibe los rayos luminosos
del campo visual temporal del mismo lado del ojo, y por eso la va que conduce las seales respectivas tiene que cruzarse en el quiasma ptico. A partir del quiasma, la cinta
ptica de la va visual hasta la corteza cerebral contiene fibras de la hemirretina temporal

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del ojo del mismo lado y fibras de la hemirretina nasal del ojo del lado opuesto. Por consiguiente, podemos decir que cada mitad del campo visual, derecha e izquierda, se refleja
en la va visual del lado contralateral. Lo mismo sucede con los campos superiores e inferiores: la mitad superior del campo se refleja en la mitad inferior de la va visual, y la mitad
inferior en la parte superior.
En cada lado, la cinta ptica llega al ncleo geniculado lateral del tlamo. Aqu se
produce un relevo y la ltima neurona sigue la radiacin ptica hasta la corteza. Toda
esta va, desde la retina hasta la corteza occipital, est constituida por tres componentes
paralelos: la va magnocelular, la parvocelular y la coniocelular. La primera procede de
los bastones, sus fibras son gruesas y de alta velocidad de conduccin; la segunda y la
tercera proceden de los conos y sus fibras son delgadas y de conduccin ms lenta. Las
tres vas tienen un destino diferente en la corteza cerebral, as como funciones diferenciadas, como veremos ms adelante.
En el ncleo geniculado lateral, las neuronas estn distribuidas en seis lminas, y en
cada una de ellas los axones de las neuronas ganglionares de la retina hacen sinapsis
del modo siguiente: los que proceden de la retina temporal (del ojo del mismo lado) terminan en las capas II, III, V, y los que proceden de la retina nasal (del ojo del lado opuesto) lo hacen en las capas I, IV y VI.
Algunas fibras nerviosas del nervio ptico no terminan en el ncleo geniculado lateral,
sino que desvan su curso y se distribuyen en estructuras subcorticales, como son: el
ncleo supraquiasmtico del hipotlamo, la formacin reticular del tronco, el ncleo cuadrigmino superior y la corteza del cerebelo. Estas redes subcorticales intervienen en la
activacin del estado de alerta, la desviacin de los ojos y la cabeza ante un estmulo
visual, y la coordinacin de las operaciones motoras, corporales y manuales, ms inmediatas en relacin con el espacio visible.
d) reas receptivas visuales
Las neuronas del ncleo geniculado lateral envan sus axones a la corteza visual del
lbulo occipital. El rea receptiva primaria de la visin es el rea 17 de Brodmann (o V1)
que ocupa la corteza situada a ambos lados de la cisura calcarina.
Las reas receptivas secundarias son las reas 18 y 19, dentro de las cuales hay varias subreas que se las conoce como V2 y V3, que a su vez se extienden hacia las
reas vecinas inferotemporal, mediotemporal y parietal inferior.
e) Vas visuales eferentes
Las vas sensoriales eferentes del sistema visual se inician en la corteza occipital y se
dirigen al tlamo (ncleo geniculado lateral), a la formacin reticular y a la retina. Ya conocemos la funcin de estos sistemas eferentes en los procesos de seleccin de las seales sensoriales respecto de la va auditiva. Los procesos esenciales en esta va visual
deben ser bsicamente los mismos.

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CAPTULO 5.2
PROCESOS DE LA MOTILIDAD SOMTICA

As como hemos hecho respecto de toda la actividad psquica humana, tambin tenemos que diferenciar entre la actividad productiva que depende de la informacin cognitiva consciente y las acciones ejecutivas de nivel inconsciente a travs de las cuales se
expresa dicha actividad. Luego, en un plano ms perifrico, diferenciaremos entre aquellas acciones ejecutivas y las operaciones que realizan los efectores musculares como
expresin final de la actividad productiva de la persona. Por otro lado, no est dems
recordar que estas operaciones deben diferenciarse de los gestos que son las formas
ms elementales de actividad motora que dependen de la actividad afectivo-emotiva y
son parte de la expresin emocional. Al mismo tiempo que no olvidamos que los gestos y
las operaciones se efectan de modo totalmente integrado dentro de la actuacin objetiva de la persona.
La actividad productiva consciente de los hombres se realiza entonces a travs de la
actividad ejecutiva inconsciente y de los procesos de la motilidad somtica. De todos estos procesos depende la actividad somtica externa, objetiva, muscular y osteoarticular
del cuerpo que comprende, adems de las ya mencionadas ms arriba, las operaciones
motoras de la mirada, los expresivos intencionales del rostro, la articulacin de los sonidos orales, del habla y el canto, las operaciones manuales de arrojar, jalar, manipular
para descomponer y componer objetos, construir casas, caminos, etc. y las acciones ms
complejas del atletismo, el baile, la artesana y el arte en general.
Los sistemas neurales para la ejecucin de las operaciones de la motilidad ocular,
bucal, de manipulacin, de bipedestacin y marcha, comprenden varios sistemas funcionales, especficos para:
1. El mantenimiento y ajuste de la postura contra gravedad, alinear la cabeza, tronco
y miembros para mantener la posicin relativa de los segmentos corporales entre
s, y del individuo en relacin con el espacio y las cosas
2. La coordinacin del desplazamiento de los segmentos entre s en el espaciotiempo; redes centrales que integran los esquemas posturales antes de iniciarse el
movimiento intencional
3. El inicio y optimizacin del accionar (que mejora con la prctica) de los segmentos
corporales o del cuerpo como un todo
4. La expresin integrada final o externa de gestos y operaciones motoras que conforman la actuacin objetiva de la persona.
Todas estas redes neurales de control de la motilidad que se inician en la corteza y
terminan en la mdula, comprenden tambin las vas aferentes cutneas, vestibulares,
musculares y visuales que proveen las seales de ajuste postural preestablecidas, pero
que se modifican y adaptan dependiendo de la experiencia y la situacin actual.
La ejecucin de las operaciones motoras dentro de la actividad cognitivo-ejecutiva es
principalmente objetual es decir, en relacin con los objetos y se realiza a travs del
sistema integrado de la motilidad somtica. Este sistema transcribe la informacin psquica cognitiva en un programa de seales del cual depende la estructura de la actividad

73
motora corporal actual, tal como ocurre en un espaciotiempo. Mantenerse de pie o caminar, separar o juntar las partes de un objeto, son operaciones motoras que tienen una
distribucin en el espacio (del cuerpo en su entorno) y se desenvuelven en una secuencia
que se da en el tiempo.
Podemos estar tan inmviles como se quiera o se requiera, aunque no por mucho
tiempo; de inmediato realizamos alguna accin, como desplazarnos o mover algn segmento del cuerpo. En estos casos el cuerpo adopta una postura o cambia de postura. Se
dice que el cuerpo adopta una postura, en primer lugar, cuando estamos inmviles, sea
acostados, sentados o de pie, en una posicin cmoda o incmoda, espontnea o forzada por alguna circunstancia, y en segundo lugar, cuando al mover un segmento, el resto
del cuerpo debe quedar fijo en una posicin adecuada. Por ejemplo, cuando se corta una
hoja de papel con las tijeras, el cuerpo est seguramente inmvil por unos instantes, y al
mismo tiempo que una mano fija su postura para sostener el papel, la otra realiza la accin de cortar. Igual sucede al caminar: una pierna puede avanzar slo cuando la otra se
mantiene fija por un instante. Para poder leer, los ojos deben moverse rpidamente de un
lado a otro de la lnea escrita; pero mientras tanto el resto del cuerpo y las manos adoptan una postura fija para sostener el libro o el papel escrito.
En realidad, las operaciones motoras nunca ocurren aisladas; hasta para mover un
dedo, el resto de la mano debe mantener una postura adecuada. Tambin puede suceder
que mientras un segmento corporal realiza una operacin, otro u otros estn realizando
operaciones diferentes, y que las operaciones que se ejecutan formen parte de una accin de rango ms complejo. Por ejemplo, la sola accin de colocar un objeto sobre la
mesa implica un conjunto simultaneo y seriado de operaciones en cada una de las articulaciones de los dedos, la mueca, el codo, el hombro, integradas en una sola accin,
mientras el resto del cuerpo adopta una posicin que apenas cambia en los instantes en
que se realiza dicha accin; por lo tanto, es lgico decir que toda postura corporal momentnea tambin es parte de la accin o es una accin en s.
Las acciones motoras a veces se las diferencia en acciones corporales y acciones
segmentarias o locales. Las primeras incluyen acciones coordinadas de todo o casi todo
el cuerpo, como caminar, trepar, saltar. Las segundas son acciones ms focales, como
mirar a uno u otro lado, morder, masticar, coger, patear.
La ejecucin de estas acciones depende de sistemas separados pero en constante interaccin que se han desarrollado sucesivamente en el curso de la evolucin y desarrollo
de las especies y del hombre. El ms primitivo es el sistema motor axial, cuya accin es
ms global que segmentaria. El ms reciente es el sistema motor distal, cuya accin es
ms selectivo y de mayor precisin, ms caracterstico del hombre actual. De este ltimo
depende el desarrollo de las destrezas manuales, aunque ambos pueden modificarse y
ampliarse al aprender nuevas habilidades corporales y manuales que requieren de una
mayor integracin, como jugar al ftbol, bailar valet o tocar el piano.
Cuando se trata de explicar las funciones de las redes neurales de cuya actividad dependen estas acciones motoras, debemos diferenciar entre la red neural que codifica el
programa y la ejecucin del programa a travs de redes neurales que dependen de l.
Esta diferencia se aprecia mejor cuando decimos Pepe ya sabe caminar y Pepe est
caminando. La primera frase quiere decir que esta persona tiene un programa codificado
en un sistema de memoria dado, el cual, o bien permanece fuera de uso por algn tiempo
(cuando Pepe est dormido, por ejemplo), o bien organiza la actividad actual en curso
(cuando Pepe se desplaza de un lugar a otro).
Una cuestin importante al respecto es que las redes neurales de un programa motor
estn organizadas por niveles de integracin. Esta organizacin empieza durante la organognesis desde los niveles inferiores o perifricos, y termina con la psicognesis en
los niveles ms superiores o centrales, paleocortical inconsciente primero y neocortical
consciente despus: por eso existen redes para la misma clase de operaciones motoras

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en la mdula espinal, en el tronco enceflico, en las formaciones nucleares subcorticales,
as como tambin en las reas corticales motoras. La diferencia consiste en que los programas ms perifricos, de la mdula espinal, por ejemplo, son ms elementales y menos plsticos, aunque ms rpidos e inmediatos en su ejecucin; mientras que los programas subcorticales y sobre todo los corticales son ms complejos, plsticos, cambiables y se ajustan con mayor precisin a las variaciones contingentes del entorno local,
aunque por lo general son menos rpidos en su ejecucin.
Vista de otra manera, la organizacin funcional de las redes neurales motoras la podemos imaginar formando cascadas jerrquicas que se relacionan tanto en sentido de
entrada-salida, como en sentido ascendente-descendente, desde el nivel consciente hasta el celular de las neuronas y las fibras musculares. En efecto, as como se produce un
flujo de seales neurales desde la superficie receptora hacia las superficie efectora en
cada segmento medular, as tambin se produce un flujo real de seales en los sucesivos
niveles hasta la corteza cerebral donde las seales de las reas receptivas posteriores
fluyen hacia las reas motoras anteriores, tanto en los sistemas paleocorticales afectivo y
cognitivo, como en el nivel neocortical de la conciencia.
Y as como hay un flujo de seales de un segmento a otro de la mdula, as tambin
las seales neurales ascienden y descienden en los sucesivos niveles superiores de integracin, como sucede entre los ncleos subcorticales y las reas paleocorticales, entre
stas y el neocrtex de los sistemas afectivo y cognitivo, y entre stas y el sistema conativo en el nivel consciente.
Pero tan o ms importante que esta organizacin espacial de las estructuras que determinan la actividad de los efectores musculares, es que estas mismas estructuras cambian en el tiempo, en un tiempo que no empieza con una idea o una decisin, ni mucho
menos con un estmulo, sino que se dan en el tiempo personal acoplado a los tiempos
fsico y social. Por eso podemos decir que la actividad motriz que expresa la actividad
consciente de la persona slo es parte de la historia de la persona. Esto significa que los
cambios de estructura que referimos, no se suceden de un punto a otro del sistema nervioso sino como abstracciones, como idealizaciones deducidas de una circunstancia o de
un experimento. En el curso de la historia real de la persona, los cambios tienen que ser
necesariamente simultneos y sucesivos en todos los niveles de su organizacin interna.
Y si bien podemos asegurar que una decisin consciente precede a una accin motora,
no podemos negar que la ejecucin de una accin tambin precede a una decisin consciente.
Es pues importante tomar en consideracin los procesos verticales de sentido epigentico y de sentido cintico que determinan la organizacin de la actividad de un nivel
a partir de la informacin del nivel inmediato inferior o a base de la informacin del nivel
inmediato superior. Slo cuando se obvia o no se toma en cuenta esta organizacin de
los distintos niveles de la actividad neural, se producen explicaciones que no se condicen
con la realidad. Tales como haber aislado la mente del cuerpo, o haber introducido el
concepto de feedback que seguramente es importante para explicar los mecanismos de
una mquina autorregulada, ms no la historia de un ser vivo.
En el curso de la vida de los seres vivos, y mucho ms en el curso de la historia de
una persona, los procesos que determinan la organizacin actual de la actividad por la
que se ejecuta una accin motora en un momento dado, no tienen que ser distintos de
aquellos que estructuran la actividad del individuo durante su ontogenia, tal como ocurre
durante el desarrollo del temperamento, el intelecto o el carcter. Parafraseando una sentencia muy usada diremos que la ejecucin de una accin actual repite la ontogenia, del
mismo modo que sta repite la filogenia. Ms adelante veremos cmo, respecto de la
actividad motora somtica, la informacin psquica cognitiva consciente no slo estructura
cada operacin motora dentro de la actuacin de la personalidad, sino tambin el intelecto como un componente estructural de la personalidad.

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Por esta razn, la actuacin subjetiva (la informacin psquica consciente acerca de lo
que voy a hacer en seguida) determina cinticamente la actuacin objetiva (la actividad
mecnica que realizo en este momento) por medio de programas diseados en trminos
de la informacin de los niveles superiores. As, la informacin psquica consciente se
puede convertir en un programa de nivel psquico inconsciente, el cual no es otra cosa
que la configuracin que adopta la informacin psquica inconsciente a base de la informacin del nivel inmediato superior. Y si este programa se repite de modo coherente,
quedar organizado como tal en la memoria del nivel funcional inmediato inferior, como
hemos visto lneas arriba. Esto significa que al momento de usarse, un programa una vez
activado tiene que mantenerse as todo el tiempo que media entre el estado previo del
sistema hasta el momento en que se inicia su ejecucin actual y se la delega, por as
decirlo, a los programas de los niveles inferiores.
Respecto de la actividad motriz somtica que estamos estudiando, debemos tener en
cuenta que es costumbre hablar de las funciones motoras sin tomar en consideracin,
aunque fuera implcitamente, que la actividad motora de la persona tiene un componente
visceral, y que sta no slo es simultnea, sino que est integrada con dicha actividad
somtica. Por lo tanto, la actividad motriz, visceral y somtica, de la persona ya depende
de la integracin emotivo-ejecutiva de nivel paleocortical inconsciente, as como de una
integracin emotivo-productivo-volitiva neocortical consciente.
Sin embargo, tendremos presente que en toda esta discusin apenas hemos tomado
en cuenta los procesos de integracin emotivo-ejecutiva de nivel inconsciente. La cuestin es que, tratndose de personas, es poco til ir a una explicacin de una integracin
de un tipo que se produce en los animales y en el nio recin nacido, sin conocer de qu
naturaleza y bajo qu condiciones se efecta el procesamiento de la informacin afectiva,
cognitiva y conativa del nivel neocortical de la conciencia. No obstante, por razones didcticas seguiremos de inmediato con el estudio analtico de la actividad motora paleocortical inconsciente, abstrayndola del contexto de la actividad personal. Dejamos para
el Cuaderno siguiente el estudio de los procesos de organizacin de la actividad motora
como expresin de la actividad consciente de la persona.
5.2.1. Organizacin psquica inconsciente de la actividad motriz
El aprendizaje y almacenamiento de dichos programas en el cuerpo estriado depende
de la informacin psquica inconsciente que se procesa a travs de la corteza motora. Por
tanto, la ejecucin de las operaciones motoras somticas a travs de la musculatura estriada depende de programas motores previamente aprendidos y almacenados en las
redes neurales del cuerpo estriado. Luego que estos programas son activados se procesan a travs de la corteza motora y todos las dems redes neurales inferiores de la motilidad.
Recordemos que la explicacin de las funciones de la corteza motora empez con el
estudio que hiciera H. Jackson de enfermos con crisis epilpticas motoras (convulsiones
de un lado de la cara, una mano o un pie) en la dcada de los ochocientos sesenta, antes
del estudio experimental en animales realizado por Fritsch y Hitzig a fines del siglo pasado. El estudio experimental en seres humanos (en enfermos que tenan que ser tratados
quirrgicamente tambin por crisis epilpticas) se inici con W. Penfield hace algo ms
de cincuenta aos.
La corteza motora del sistema cognitivo-ejecutivo inconsciente comprende dos tipos
de corteza: 1) la corteza heterotpica agranular de la circunvolucin frontal ascendente,
que es el rea motora primaria, 4 de Brodmann o M1, separada en las subreas M1a y
M1p, y 2) la corteza de transicin entre aqulla y el neocrtex prefrontal vecino, que comprende las subreas siguientes: a) el rea premotora (la parte lateral del rea 6); b) el
rea motora suplementaria (la parte parasagital del rea 6); c) el rea frontal de los ojos
(rea 8) y d) el rea de Broca (rea 44). Se acostumbra incluir las reas parietales anterior y superior como parte del sistema motor; pero esta idea no es correcta, dado que los

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programas motores de las reas frontales mencionadas slo reflejan la informacin cognitiva del rea parietotemporooccipital, tanto heterotpica como neocortical.
La extensin del rea M1 se mantiene en la misma proporcin en los primates superiores y en los hombres, pero el rea premotora se ampla en unas seis veces en estos
ltimos.
Las conexiones aferentes transcorticales directas al rea motora proceden: 1) del
rea parietal anterior, que es el componente tactil del sistema cognitivo; de este modo se
establece una conexin directa entre el rea receptiva primaria tactil y el rea M1; 2) de
las reas sensoriales secundarias tactiles parietales, visuales occipitales y auditivas
temporales con las reas premotora y motora; 3) de las mismas reas tactiles, visuales
y auditivas al rea frontal de los ojos; 4) por su parte, el rea de asociacin posterior se
interconecta con el rea de asociacin anterior, y sta con el rea premotora, y por ltimo, 5) las conexiones entre las reas motoras entre s, especialmente de las reas premotora y motora suplementaria con el rea motora primaria M1. Las vas eferentes de
este ltima descienden a los ncleos del tronco cerebral y la mdula espinal.
Es probable que las redes neurales del rea premotora sean organizadas en programas que se mantienen activos antes de que se ejecuten desde las reas M1, cuyas columnas una vez organizadas por dicho programa en un momento dado generan los trenes estructurados de seales motoras que modifican el curso de las seales actuales e
inician as la accin motora como otro proceso diferenciado de la actividad personal en
marcha.
Dado que el rea motora suplementaria recibe seales de los ganglios basales, es
posible que procese programas integrados de tipo emotivo-ejecutivo que luego se distribuyen en las reas 6 y 24 vecinas. Tngase en cuenta que en el hombre esta integracin
emotivo-ejecutiva slo es parte de la actividad inconsciente que la abstraemos tericamente de la actividad consciente que es la que realmente determina la organizacin de la
actividad personal en su conjunto.
Recordemos que el mapa motor del rea M1 es una representacin del hemicuerpo
contralateral, donde la extensin de cada subrea no depende de la masa muscular inervada sino que es proporcional a cantidad de informacin neural necesaria para generar
acciones motoras de mayor complejidad y refinamiento, como son las que se ejecutan
por medio de la lengua, los labios y las manos.
Se dice que el rea premotora inerva bilateralmente la parte proximal de las extremidades, y el rea motora primaria inerva la parte distal de las extremidades contralaterales. Esta suposicin no es enteramente correcta, pues no toma en cuenta la organizacin
o estructura interna de los programas bajo los cuales se ejecutan las operaciones motoras que constituyen las acciones de tipo consciente. Es probable que cuando se estimula
o lesiona el rea premotora se afectan o se pierden los programas globales que ponen en
marcha los ms operativos del rea motora, en tanto que es posible que una lesin o
estimulacin de un punto de esta rea afecte slo los componentes ms elementales del
programa.
Es imposible explicar la naturaleza de los procesos funcionales de integracin de la
actividad motora somtica que se efecta en la corteza cerebral sin tomar en cuenta la
verdadera naturaleza de los procesos de organizacin de la actividad personal en su conjunto. En cambio, si se toma en cuenta que los procesos sensorimotores (funcionales)
durante la gestacin determinan en sentido epigentico la aparicin de la informacin
psquica cognitivo-ejecutiva, y que los procesos psquicos inconscientes determinan en
sentido cintico la estructuracin de los programas de ejecucin motora, recin se explica
el papel de las interconexiones transcorticales y crtico-subcorticales que existen entre
estas reas motoras y el resto de la corteza.

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Como quiera que en los hombres esta clase de relaciones estn organizadas no slo
a base de informacin psquica inconsciente, sino de informacin psquica consciente, no
podemos seguir pensando que las seales neurales slo se transmiten de una red cortical a otra, y de stas a las redes subcorticales. Mucho ms importante que esta explicacin, es tener presente que primero las seales psquicas de nivel consciente se expresan en programas de nivel psquico inconsciente en la corteza premotora y motora; que
luego estos programas se expresan en redes neurales que son, a su vez, programas de
tipo ejecutivo de nivel funcional, y que estos ltimos se transducen en operaciones motoras finales ms objetivas. Slo as tiene sentido el hecho de que las redes transcorticales
de las reas motoras estn interconectadas en paralelo entre s y con el resto del cerebro, y que no se trata de conexiones anatmicas per se, sino de redes organizadas psquicamente, o a base de informacin psquica, cognitiva en este caso.
5.2.2. Organizacin funcional central de la actividad motriz
Durante de los procesos de aprendizaje (por los cuales se estructura la informacin
psquica consciente), es evidente que tambin se generan nuevos programas de ejecucin motora de nivel inconsciente. Estos procesos implican una reorganizacin de las
redes motoras paleocorticales y subcorticales que incluyen varias formaciones nucleares,
entre las que destacan el cuerpo estriado, el cerebelo y el componente motor de la formacin reticular del tronco cerebral. As se forman nuevas redes integradas que pueden
activarse en el curso de la actividad consciente. Estas redes facilitan, adems, la integracin afectivo-cognitiva transcortical y subcortical que se realiza a travs de la va del cngulo.
Las conexiones de la corteza motora con las formaciones subcorticales mencionadas
son de tipo modular y conforman dos grandes sistemas de integracin crtico-subcortical
que intervienen en la organizacin psquica de la actividad motora somtica, que son: 1)
el sistema del estriado que se proyecta principalmente al rea motora suplementaria, y 2)
el sistema del cerebelo conectado con las reas premotora y motora M1. La conexin con
la corteza de estos dos sistemas se efecta a travs de los ncleos talmicos correspondientes. Por esta razn y dada su importancia, debemos revisar primero cmo interviene
en tlamo dentro de estos dos sistemas funcionales mencionados.
5.2.3. La corteza frontal de anticipacin y la integracin emotivo-ejecutiva
Debido al hecho de que la memoria es una caracterstica esencial de todos los sistemas informacionales, todo ser vivo y sobre todo los animales superiores, pueden anticiparse a los sucesos de su ambiente local. Esta actividad de anticipacin es enormemente
mayor y ms compleja en el hombre; pues en ste hay una doble capacidad psquica de
anticipacin: una de nivel inconsciente y otra de nivel consciente. As, una cosa es abrir la
mano inmediatamente antes de coger un objeto anticipndose a la forma del objeto, y
otra es prever qu haremos de aqu a unos aos, al terminar la carrera universitaria, por
ejemplo.
Esta doble capacidad depende de que disponemos de dos sistemas psquicos de integracin: uno de tipo premotor y otro de tipo motivacional. El primero corresponde al
nivel de la actividad inconsciente que estamos estudiando, y corresponde a la corteza
frontal premotora donde se integran informacin afectiva y cognitiva para la ejecucin de
una accin dependiente del estmulo, como cuando se coge un objeto, se lleva la comida
a la boca, se mastica o se camina.
No es difcil comprobar que la ejecucin de una misma operacin motora puede hacerse de diferentes maneras: unas dependen del objeto de si es pequeo, pesado, resbaladizo, etc., y otras dependen de la emocin o tono afectivo que organiza la actividad
del individuo en ese momento. Por ejemplo, entregar un objeto a otra persona puede realizarse con cautela, con clera o con ternura; es diferente masticar un alimento agradable
y uno desagradable; una cosa es caminar apenado y otra hacerlo con entusiasmo. Hay

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alguna evidencia que nos induce a pensar que estas formas de integracin de la actividad
motora en el nivel psquico se efecta desde las reas motoras frontales.
Esta corteza motora de anticipacin comprende: 1) el rea motora suplementaria para la integracin emotivo-ejecutiva de programas para la expresin emocional y la ejecucin de las acciones, y 2) el rea premotora para el control de la ejecucin secuencial de
los gestos y operaciones del desempeo motor. Las seales motoras de salida respecto
de los gestos y las operaciones finales, al parecer se generan en las reas 24 y 4, respectivamente.
Es importante tener cuenta que gran parte de la actividad motora de los hombres se
organiza en dichas reas corticales motoras principalmente durante los procesos formativos de la personalidad, de modo progresivo se convierten en las aptitudes que se guardan en la memoria neocortical del nivel subconsciente. Gradualmente, la parte ejecutiva
de estas aptitudes pasa a codificarse en los sistemas funcionales de memoria subcortical
(del cuerpo estriado y el cerebelo) en la forma de programas cuya ejecucin se torna automtica durante la actividad personal. El aspecto motor de esta actividad adopta entonces la forma de comportamiento, desempeo o conducta.
Una vez organizados estos programas motores en los sistemas subcorticales, en lo
sucesivo ya se ejecutan como parte de la actividad personal a travs de las reas motoras frontales. Esto significa que, si durante el aprendizaje se organiz en un primer plano
una red transcortical de ejecucin sensori-premotora, sensori-motora y premotora-motora,
y luego en un segundo plano redes subcorticales crtico-estro-tlamo-corticales y crtico-cerebelo-tlamo-corticales que son los programas motores que expresan las aptitudes; despus de este proceso, durante la actuacin objetual de la persona, estos programas se ejecutan desde los sistemas de memoria funcional subcortical y a travs de
las redes corticales frontales.
Estudiaremos en seguida cmo los programas motores del sistema cognitivoejecutivo, corticales y subcorticales, se integran entre s y con los sistemas motores del
tronco enceflico, la mdula espinal y los sistemas propioceptivos aferentes, especialmente durante la ejecucin de las habilidades o destrezas.
5.2.3.1. Integracin tlamo-cortical
En los vertebrados inferiores (reptiles y aves) el tlamo integra informacin sensorial
visceral y somtica y de esta integracin se generan seales que organizan y activan los
programas motores del cuerpo estriado.
En los mamferos, al lado de los ncleos talmicos que proyectan las seales neurales de las vas sensoriales a la corteza cerebral, hay ncleos que se interponen entre: 1.
el cuerpo estriado y el cerebelo y 2. la corteza ejecutiva (de modo similar a la forma como
la amgdala se interpone entre 1. el hipotlamo y el cerebelo, y 2. la corteza emotiva).
Pero a diferencia de los vertebrados inferiores en los que la informacin afectiva y la cognitiva se integran en el nivel subcortical a travs del hipocampo, en los vertebrados superiores (en los que dichas formas de informacin psquica son netamente paleocorticales)
la integracin se vuelve transpaleocortical y subcortical. Slo en el hombre llega a predominar la integracin neocortical sobre estas dos.
Antes de ver cmo estn organizadas las redes de integracin crtico-estriada y crtico-cerebelosa a travs del tlamo, debemos recordar rpidamente cmo estn organizadas las redes en las que intervienen los ncleos talmicos. Estas redes talmicas las
podemos sistematizar dentro de las redes crtico-subcorticales de integracin de la actividad psquica afectiva, cognitiva y conativa, del modo siguiente:
1. Las redes talmicas del sistema somtico-cognitivo: intervienen en la integracin
de la sensibilidad somtica y las reas cognitivas de la corteza cerebral. Se realiza a travs de los ncleos talmicos sensoriales. Estas redes son las siguientes:

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1.1. Las que forman parte de las vas sensitivas somticas ascendentes: somticas
generales y especiales, que hacen escala en los ncleos laterales posteriores
y los ncleos geniculados medial y lateral, que luego se proyectan a las reas
corticales heterotpicas somtica general, auditiva y visual. Parte de la informacin sensorial (sobre todo visual) se integra en el pulvinar y se proyecta al
neocrtex cognitivo, occipital y temporal, y el rea frontal premotora de los
ojos. Tambin el ncleo lateral posterior parece que integra informacin sensorial y la proyecta al rea parietal superior.
1.2. Las que forman parte de la red que une el cuerpo estriado y el cerebelo con la
corteza sensorimotora, que incluye las conexiones con el pallidus, el ncleo
subtalmico y el ncleo rojo. La va estriada se proyecta a los ncleos talmicos laterales anterior y lateral, los que se proyectan a su vez a la corteza motora frontal y sensitiva somtica general parietal.
1.3. Las que forman parte de las redes sensoriales eferentes. Parten de las reas
receptivas de la corteza cerebral y se proyectan a los ncleos talmicos reticulares, cuyos axones hacen sinapsis inhibitorias con las neuronas sensoriales de relevo.
A estas redes es preciso aadir las redes talmicas que forman parte de los sistemas
visceral-afectivo y conativo a fin de completar una visin ms amplia de las funciones de
integracin subcortical de toda la actividad psquica.
2. Las redes talmicas de integracin de los sistemas de la sensibilidad visceral y
somtica, que se efecta a travs de los ncleos talmicos intralaminares y de la
lnea media. Comprenden las redes siguientes:
2.1. Las que forman parte de las vas sensitivas viscerales ascendentes: viscerales generales y especial del gusto, que terminan en parte del ncleo ventral
posterior, los ncleos intralaminares, cuyas neuronas se proyectan a la amgdala y las reas receptivas de la nsula y rea sensitiva II.
2.2. Las redes que forman parte de los sistemas de integracin de la formacin reticular del tronco enceflico, de los ncleos del rafe y del locus ceruleus, que
hacen escala en los ncleos de la lnea media, intralaminares y centromedio
que luego se proyectan al hipocampo y la corteza lmbica.
2.3. Las redes que forman parte de los sistemas de integracin del hipotlamo y la
amgdala que se proyectan a las reas paleocorticales lmbicas a travs de los
ncleos talmicos anterior y lateral dorsal, y al neocrtex afectivo (neocrtex
orbitofrontal) a travs de la parte magnocelular del ncleo dorsomedio de tlamo.
2.4. Las redes que unen la corteza cerebral, el cuerpo estriado y el cerebelo con
los ncleos intralaminares. De estos, los ncleos centromedio y parafascicular
se proyectan a la corteza premotora y motora, sensitiva parietal y reas lmbicas vecinas.
3. Las redes talmicas de integracin conativa. Como en los mamferos no hay un nivel de organizacin neocortical consciente, la corteza frontal es solamente un rea
de integracin emotivo-ejecutiva inconsciente; de all que la conexin del ncleo
dorsomedio parvocelular del tlamo que une la amgdala con la corteza frontal
dorsolateral, slo es parte de las redes que integran subcorticalmente informacin
psquica afectiva y cognitiva de nivel paleocortical inconsciente. En el hombre, esta red del ncleo dorsomedio parvocelular, ya debe ser considerado parte de la
red de integracin afectivo-conativa de nivel consciente.

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5.2.3.2. Integracin crtico-estriada
En los vertebrados, el cuerpo estriado contiene redes neurales organizadas en programas funcionales emotivo-ejecutivos, es decir, programas que posiblemente integran
seales neurales emotivas y ejecutivas que dependen de la actividad psquica paleocortical. Es seguro que en los vertebrados inferiores (anfibios, reptiles y aves) cuya actividad
psquica se integra en el hipocampo, las redes neurales de estas formaciones nucleares
estn organizadas en programas motores en un nmero ms o menos caracterstico para
cada especie. Estos programas se ejecutan de modo invariable o estereotipado, aunque
pueden adoptar configuraciones tcticas para adecuarse a las circunstancias de la situacin local actual o para adaptarse por aprendizaje no asociativo o asociativo, clsico u
operante a las contingencias que se repiten regularmente en su ambiente local.
En los mamferos, el control psquico (no consciente) de la actividad de los individuos
se desplaza al paleocrtex (lmbico afectivo y heterotpico cognitivo); pero los programas
de integracin motora se mantienen en estas mismas formaciones nucleares. Solamente
en los hombres, como estudiaremos despus, esta corteza pasar a depender de la informacin psquica consciente neocortical, y al darse este salto, la programacin de la
actividad motriz va a depender bsicamente de la informacin psquica consciente: la
actividad motriz se organiza en el neocrtex y se ejecuta a travs del paleocrtex; pero
ello no impide que los programas puedan guardarse en las redes del cuerpo estriado, que
as pasan a ser una memoria de nivel funcional que se organiza y activa psquicamente.
Esto quiere decir que la ejecucin de estos programas en el curso de la actividad personal, tienen que expresarse en sentido inverso a travs de las redes motoras paleocorticales. En otras palabras, despus que se ha organizado el programa de alguna destreza
cognitiva, la funcin del cuerpo estriado slo se expresa a travs de corteza motora frontal.
El cuerpo estriado comprende el ncleo caudado, el putamen y el estriado ventral. El
estriado ventral incluye el ncleo accumbens y la sustancia innominada del cerebro basal.
A pesar de su aparente uniformidad, el cuerpo estriado est organizado en mdulos de
tres dimensiones. Cada mdulo est formado por un grupo central de neuronas con receptores D1 e interneuronas colinrgicas, y una capa de neuronas que lo rodea cuyas
neuronas son ricas en receptores D2. Otras formaciones nucleares interconectadas al
cuerpo estriado son: el globus pallidus, el pallidus ventral, el locus niger y el ncleo subtalmico.
Las conexiones aferentes al estriado proceden de toda la corteza cerebral y son directas al ncleo caudado y al putamen, e indirectas a travs del tlamo (ncleos laminares y
centromedio) al putamen, y del ncleo subtalmico al globus pallidus. Las conexiones
aferentes procedentes de la corteza emotiva (del lbulo lmbico) se dirigen al estriado y el
pallidus ventrales.
Las conexiones eferentes regresan a la corteza a travs de los ncleos talmicos ventrales anterior y lateral, dorsomedio y centromedio, cuyas neuronas se proyectan principalmente a las reas prefrontal, premotora, motora suplementaria y motora primaria.
Entre las redes que integran la corteza y el cuerpo estriado, tres han sido bien definidas:
1. Una red es directa y su efecto es el incremento de la actividad cortical por desinhibicin, es decir, por inhibicin de las neuronas inhibitorias que se proyectan del tlamo a
la corteza. En esta red, neuronas corticales se proyectan al estriado; ste enva eferentes
al globus pallidus y a la parte reticular del locus niger. Las neuronas de estos dos ltimos
se proyectan al tlamo. La primera conexin usa un neurotransmisor excitatorio, el glutamato; las dos ltimas escalas usan el GABA que es inhibitorio.
2. Otra red es indirecta y su efecto es la reduccin de la actividad cortical por inhibicin de la anterior proyeccin talamocortical. En esta red, la primera neurona cortical es

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del mismo tipo que la anterior; luego, neuronas inhibitorias del putamen se proyectan al
globus pallidus, cuyas neuronas tambin inhibitorias se dirigen al ncleo subtalmico.
ste enva axones excitatorios de vuelta al globus pallidus y a la parte reticular del locus
niger. Finalmente las neuronas inhibitorias de estos ncleos se dirigen a los ncleos talmicos que ya conocemos.
3. Una tercera red es lmbica, y su funcin es posiblemente la modulacin de la actividad motora de la corteza lmbica afectiva. El brazo aferente procede de la corteza lmbica y paralmbica, se dirige al estriado ventral y ste al pallidus ventral, el ncleo subtalmico y la parte reticular del locus niger. El brazo aferente a la corteza es la va tlamocortical.
Por otro lado, adems de estas redes que proceden de la corteza cerebral, vas que
proceden del ncleo centromedio del tlamo, del ncleo subtalmico y de la porcin compacta del locus niger intervienen en la modulacin de la actividad funcional del cuerpo
estriado. La va que procede del locus niger usa dopamina, y sus efectos son excitatorios
o inhibitorios dependiendo de la clase de receptores a los que se liga en el putamen.
Las lesiones del cuerpo estriado en el hombre producen serios trastornos en la actividad emotivo-ejecutiva. La persona con enfermedad de Parkinson, por ejemplo, demora
para empezar a ejecutar alguna accin, como ponerse de pie, sentarse o coger algn
objeto, y no expresa los gestos caractersticos de su estado afectivo; el curso mismo de
su accionar es lento, se desempea como si estuviera pensando qu movimiento viene
en seguida. Otra clase de enfermos, por el contrario, sufren de movimientos que se generan y suceden sin concierto y sin que puedan ser controlados voluntariamente; a estos
enfermos les sucede como si las operaciones motoras que uno realiza normalmente dentro de una accin compleja, ellos las ejecutaran al azar, sin control intencional y unas
independientemente de otras.
Como no se tienen mejores elementos de juicio, las hiptesis acerca de las funciones
del cuerpo estriado se han deducido del anlisis de las funciones alteradas en esta clase
de enfermos. En sntesis, dichas funciones parecen ser: 1) el almacenaje de los programas de acciones motoras, de tipo emotivo-ejecutivo, distribuidos en mapas espaciales
previamente aprendidos; 2) la facilitacin de ciertas operaciones motoras mientras se
inhiben otras durante la ejecucin automtica de un programa; 3) la organizacin de un
estado de set (de estar listo) posiblemente emotivo, previo a la ejecucin de un programa; 4) la confrontacin de las seales motoras del programa con las seales propioceptivas acerca de las operaciones en ejecucin.
5.2.3.3. Integracin crtico-cerebelosa
La extensin de la corteza cerebelosa, el nmero de sus neuronas y de sus sinapsis
que son similares a las de la corteza cerebral, ya de por s indica la importancia de las
redes cerebelosas en la integracin funcional de la informacin psquica consciente e
inconsciente en el nivel funcional de aprendizaje y ejecucin de la actividad motora.
El cerebelo est constituido por una corteza de tres lminas: molecular, de las clulas
de Purkinje y granular. Esta corteza est distribuida en tres componentes: el floculondulo, el vermis y los hemisferios. En el centro se encuentran los ncleos cerebelosos: fastegii, globosoemboliforme y dentado conectados a dichos componentes.
La corteza cerebelosa tiene una sola clase de red neural que, en una versin simplificada, consiste en que las fibras aferentes trepadoras que proceden de la oliva bulbar
hacen sinapsis excitatorias en las clulas de Purkinje; en tanto que las fibras musgosas
que proceden de los ncleos del puente y de la mdula espinal hacen sinapsis excitatorias con las clulas granulares; stas envan sus axones a la capa molecular donde hacen sinapsis tambin excitatorias con las dendritas de las clulas de Purkinje. Finalmente
estas ltimas, que constituyen la nica va eferente de salida, hacen sinapsis inhibitorias
con las neuronas de los ncleos cerebelosos. Las neuronas de estos ncleos reciben

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colaterales excitatorias de las fibras trepadoras y musgosas, y proyectan sus axones a
los ncleos vestibulares, al ncleo rojo y la mdula espinal, y al ncleo ventral lateral del
tlamo, y a travs de ste a las reas premotora y motora de la corteza cerebral, como ya
se ha dicho.
Las funciones de estos componentes del cerebelo se han podido deducir de observaciones clnicas hechas en enfermos con incoordinacin motora (ataxia) debida a diversas
lesiones que le afectan. En los enfermos con lesiones del floculondulo o del vermis se
observa una dificultad leve o severa para mantenerse de pie y caminar; en los que tienen
lesiones de los hemisferios cerebelosos se observa diversos grados de dificultad para
coordinar la amplitud, la direccin y la uniformidad del desplazamiento de los segmentos
corporales, por ejemplo, de las manos para coger un objeto o del aparato bucal para hablar. A partir de estas observaciones y algunas otras experimentales hechas en animales,
se han podido obtener las conclusiones siguientes.
1. El sistema del flculo-ndulo, o vestbulo-cerebelo, que tiene conexiones aferentes
del ganglio vestibular, los ncleos vestibulares y de la va visual, y sus vas eferentes se dirigen a los ncleos vestibulares, interviene en la coordinacin de los movimientos oculares y la cabeza, y el mantenimiento de la postura de pie y la marcha.
2. El sistema del vermis-regin intermedia, o espino-cerebelo, tiene vas aferentes
que proceden de los sistemas de las sensibilidad somtica general, auditiva y visual, y de la corteza motora, y vas eferentes que van al tronco enceflico y la mdula espinal, y en parte a la corteza premotora. Es un componente que forma parte
del sistema de control de la musculatura proximal y regula la marcha y el tono muscular.
3. El sistema de los hemisferios cerebelosos, o cerebro-cerebelo, tiene sus vas aferentes procedentes de las reas motora y premotora, y parietal posterior, a travs
de los ncleos del puente; sus vas de salida se dirigen al ncleo rojo, al tlamo y
de ste a la corteza premotora y motora primaria (y en parte a la mdula espinal).
Es un componente que forma parte del sistema de coordinacin de la motilidad voluntaria; interviene en la preparacin del programa de accin durante el aprendizaje
de destrezas motoras. A este respecto, se supone que las seales incondicionadas
siguen la va de las fibras trepadoras y que las seales condicionadas siguen la va
de las fibras musgosas a las clulas de Purkinje; de este modo quedaran listas las
redes que son activadas por la corteza motora para la ejecucin de destrezas motoras previamente aprendidas.
5.2.3.4. Integracin crtico-hipocmpica
La corteza del hipocampo y las estructuras vecinas relacionadas se parecen ms a la
del cerebelo que a la corteza cerebral. Podemos pues afirmar que hay tres grandes formaciones nucleares con una organizacin laminar que son el cerebelo, el cuerpo estriado
y el hipocampo.
No es fcil deducir en qu consiste la funcin de este ltimo. Considerado una parte
del arquicrtex por unos, del paleocrtex o del alocrtex por otros, es ms lgico incluir el
hipocampo entre las estructuras subcorticales y excluirla de la corteza cerebral, con mayor razn en los mamferos y el hombre.
En este Cuaderno, solamente vamos sealar algunos aspectos esenciales del hipocampo, puesto que en el hombre ya se ha convertido en uno de los sistemas de integracin subcortical de las redes neocorticales, y por esta razn lo estudiaremos como parte
esencial de los procesos de memorizacin del nivel consciente.
El hipocampo aparece en los peces ms primitivos, y cobra importancia en los anfibios, aves y reptiles. En estos animales es un sistema de integracin, en el mismo nivel
del estriado y el cerebelo, que integra informacin neural acerca de la actividad funcional

83
visceral y somtica. No es posible asegurar si de esta integracin resulta alguna forma de
actividad psquica. Si as fuera sera slo subcortical de tipo afectivo y cognitivo muy simple, es decir, dependiente de estructuras laminares como tambin parece ocurrir con la
visin en los tubrculos cuadrigminos.
Es evidente que en los mamferos la integracin hipocmpica es definidamente de nivel inconsciente, pues el hipocampo es una formacin nodal dentro de un sistema funcional que interconecta las reas paleocorticales lmbicas y heterotpicas entre s, y as integra informacin psquica afectiva y cognitiva, siempre en el nivel inconsciente.
El hipocampo tiene una estructura tisular semejante al cerebelo, con tres lminas: molecular, piramidal y polimrfica, distribuidas en cuatro sectores llamados CA1, CA2, CA3
Y CA4. La fila de clulas piramidales, que es similar a las clulas de Purkinje, tiene tambin dos tipos principales de conexiones aferentes. As, en CA1, las fibras perforantes
que proceden del paleocrtex vecino, se conectan a las clulas granulares de la circunvolucin dentada, y stas envan sus axones a las dendritas apicales de las clulas piramidales; en tanto que la segunda va son axones colaterales recurrentes de las clulas
piramidales de CA3 que se conectan con las mismas dendritas apicales de las clulas
piramidales de CA1. La va eferente est constituida por los axones de estas clulas piramidales que se proyectan a las reas septales, los ncleos basales del cerebro anterior
y el hipotlamo, y a travs de estas estructuras con el resto de la corteza cerebral.
En resumen, la integracin entre los sistemas de la sensibilidad y la motilidad, entre
los sistemas viscerales y los somticos, y entre los sistemas afectivos y cognitivos tiene
que hacerse en mltiples niveles, desde la corteza cerebral hasta la mdula espinal. Slo
en el hombre encontraremos un nivel superior de integracin, el neocortical consciente.
5.2.4. Organizacin funcional perifrica de la motilidad ejecutiva
Debemos revisar ahora la organizacin de las redes del tronco enceflico y la mdula
espinal que intervienen en el mantenimiento de la postura y la ejecucin final de las operaciones motoras. Recordemos al respecto que se ha sugerido que las vas eferentes de
la corteza parietal sensorial y frontal motora conforman dos grandes componentes: uno
axial predominantemente postural y otro distal predominantemente ejecutivo, aunque ya
hemos visto que esta divisin es imprecisa y tal vez innecesaria. Es mejor suponer que
todos los componentes del sistema de la motilidad intervienen en mantener una postura o
una accin, y que tratndose de las personas, el cambio de una postura a otra depende
solamente del curso y configuracin que adopta la informacin del nivel superior, psquica
consciente o inconsciente, segn el caso. Por ello mismo, en el hombre, postura y accin
dependen de la actividad psquica cortical, neocortical y paleocortical.
La razn es que posicin y accin son slo dos formas de actividad corporal: una forma de actividad es mantenerse inmvil; otra es la de moverse o desplazarse. Moverse es
nicamente pasar de una posicin a otra, y mantenerse inmvil es slo una forma de accin continua. Esto significa que ambos estados dependen de los mismos programas.
Caben ms bien dos posibilidades: o el programa est latente o est en uso, y si est en
uso, o bien mantiene una accin o bien mantiene una postura. Naturalmente que el paso
de un estado a otro, y la forma de uso del programa, dependen de la configuracin que
adopta la informacin en el nivel psquico inmediato superior al programa funcional.
Los sistemas somticos motor y efector tienen una organizacin segmentaria. Esta
forma de organizacin tan clara en el tronco enceflico donde el sistema motor craneal
organiza la motilidad ocular, facial, mandibular, lingual, farngea y larngea. Pero es bastante definida respecto de la motilidad de miembros y el tronco. En estos, cada mitomo
est inervado por neuronas de un segmento medular cuyos axones dejan la mdula por
una raz anterior.

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Cada segmento medular tiene conexiones de tres clases: a) intrasegmentarias
aferentes y eferentes, monosinpticas y multisinpticas, b) intersegmentarias dentro de la
misma mdula y c) suprasegmentarias, unas que ascienden a los niveles superiores del
tronco enceflico y el cerebro y otras que descienden de estas estructuras.
Slo con fines explicativos, vamos a resear la organizacin de los sistemas
funcionales motores centrales que organizan a su vez la actividad de las redes neurales
motoras perifricas del tronco enceflico y la mdula espinal, como si hubieran dos tipos
de redes supranucleares: unas que intervienen para mantener una postura, y otras que
intervienen en la ejecucin actual de las operaciones motoras finales.
5.2.4.1. Los sistemas de la motilidad predominantemente postural
Ya sabemos que el tronco enceflico contiene vas ascendentes y descendentes,
sensoriales y motoras, y ncleos: 1) motores: somticos (III, IV, VI, XII), viscerales generales (III, VII, IX, X), y viscerales especiales (V, VII, IX, X, XI) para la expresin facial,
masticacin, deglucin, tos, estornudo; y 2) sensitivos: somticos generales (para la cara
y las mucosas), somticos especiales (coclear, vestibular), viscerales generales (para la
laringe, faringe, rganos torcicos, abdominales y plvicos), viscerales especiales (del
gusto).
Entre estas estructuras nucleares, se encuentra la formacin reticular que es una extensin de la red internuclear de la mdula espinal. Sus neuronas tienen conexiones divergentes tanto locales como distantes.
La formacin reticular del tronco enceflico contiene ncleos que forman redes supranucleares para la modulacin de la respiracin, la circulacin y el dolor, y ncleos de activacin cortical que los llamaremos mejor de integracin cortical, que son: el locus ceruleus que da origen al sistema noradrenrgico, los ncleos del rafe que dan origen al sistema serotoninrico, el rea tegmental ventral del sistema dopaminrgico. A estos ncleos se suman otros del cerebro basal con funciones similares: el rea hipotalmica posterior que forma el sistema histaminrgico, el rea hipotalmica posterior ventral que origina el sistema gabargico y el ncleo basal de Meynert que forma el sistema colinrgico.
Las redes neurales para el mantenimiento de la postura y la orientacin de la actividad motora perifrica, que constituyen el llamado sistema de control postural del tronco
enceflico, se organizan en cuatro componentes:
1. De control tectal (de los tubrculos cuadrigminos) que forma el tracto tecto-espinal
e interviene en la coordinacin de los movimientos de los ojos y la cabeza
2. De control vestibular, que se efecta por medio de dos vas: a) el tracto vestibuloespinal medial que se dirige a las neuronas axiales de la mdula cervical e
interviene en la estabilizacin de los ojos y la cabeza, y b) el tracto vestbuloespinal lateral que facilita la postura en extensin durante la estacin de pie
3. De control reticular, que forma el componente medial del sistema de control
postural. Comprende la va del tracto retculo-espinal que se inicia en la formacin
reticular pontobulbar (magnocelular) tiene un efecto funcional que se suma al de la
va vestibular
4. De control rbrico: forma el llamado componente lateral del sistema de control
postural. El ncleo rojo recibe conexiones de la corteza motora y del cerebelo; la
va rubroespinal tiene un efecto funcional opuesto a influencia vestibular y reticular.
Estas vas se dirigen al asta anterior de la mdula cuyas neuronas inervan la
musculatura axial y proximal de las cinturas escapular y pelviana. Estas vas intervienen
en el mantenimiento de la postura de pie al integrar la informacin aferente (vestibular y
propioceptiva) con las seales motoras que descienden principalmente de la corteza
cerebral y el cerebelo (al parecer, hay una va que desciende del pallidus a la formacin

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reticular motora). Las lesiones del tronco enceflico al cortar estas vas que descienden a
la mdula producen la imposibilidad de cambiar la postura corporal y de ese modo se
mantienen posturas persistentes, como son las llamadas posturas de descerebracin.
5.2.4.2. Los sistemas de la motilidad predominantemente ejecutiva
La ejecucin de un programa motor integrado desde el plano consciente (que luego
se transcribe en un programa emotivo-ejecutivo, y despus visceral-somtico) se inicia en
la corteza motora M1 frontal, a travs de varias vas descendentes que hacen contacto
con motoneuronas de los ncleos motores somticos del tronco enceflico y de las columnas anteriores de la mdula espinal. Estas vas de origen cortical motor comprenden
varios componentes:
1. Los haces corticoespinal y corticonuclear, que tienen sus neuronas de origen en el
rea 4 (en un 50%), en las reas 6, 1, 2 y 3 (en un 25%), y motora suplementaria (25%).
Comprende: a) el haz corticoespinal lateral que se origina en las reas 6, 4, 1, 2 y 3; es la
va rpida que se decusa en el bulbo y hace sinapsis directas o por interneuronas con las
motoneuronas ya mencionadas, y b) el haz corticoespinal medial que se origina en el
rea 6 y en la zona del cuello y el tronco del rea 4; desciende sin decusarse a la mdula,
pero se distribuye a ambos lados de las astas anteriores.
2. Los haces corticonucleares y corticoespinales asociados son los haces corticotectal, corticorreticular y corticorrbrico. De los respectivos ncleos las vas prosiguen formando los tractos tectoespinal, retculoespinal y rubroespinal, respectivamente.
Las vas corticoespinal y rubroespinal son vas recientes en la filogenia y alcanzan su
mayor desarrollo en el sistema nervioso del hombre. Inervan motoneuronas de la musculatura de la boca y distal de las extremidades, por lo que intervienen en la iniciacin y
continuacin de los movimientos finos de los dedos que estn bajo control consciente.
Sin duda que de estas vas depende la organizacin de la postura y las operaciones motoras ms finas y delicadas del aparato bucal (para el habla, por ejemplo) y de los dedos
(para la manipulacin de objetos e instrumentos).
Los sistemas motores del tronco enceflico se suman a los de control cortical (de las
vas corticoespinales) que se ejerce sobre las redes neurales de la mdula espinal.
Comprobamos que de este modo convergen en 1a neurona motora perifrica todos los
patrones de seales motoras que reflejan a los programas centrales, corticales y
subcorticales, que organizan a su vez el curso de la actividad psquica y se distribuyen en
forma organizada en las redes a todo lo largo del tronco enceflico y la mdula espinal.
De all por que Sherrington llamara va final comn al sistema de las motoneuronas de los
ncleos motores del tronco enceflico y del asta anterior de la mdula.
5.2.4.3. El sistema de la motilidad de la mdula espinal
Solamente vamos a agregar algunos conceptos acerca de las organizacin de la actividad de la mdula espinal, que es el nivel funcional inferior de integracin sensorimotora.
La sustancia gris de la mdula contiene neuronas sensoriales somticas distribuidas en
las lminas (de Rexed) del asta posterior; neuronas sensoriales y motoras viscerales en
el asta intermediolateral; en el asta anterior neuronas motoras: alfa, beta, y gamma, y
entre todas ellas, diversos tipos de neuronas internunciales. Todas las neuronas de la
mdula se distribuyen en forma convergente y divergente para formar redes
interconectadas en serie. La organizacin funcional bsica de la mdula es la del arco
sensori-motor, aunque tiene una variedad de redes preprogramadas que autogeneran su
actividad, es decir que generan seales tipo comando.
Cada segmento medular tiene una organizacin nuclear, de modo que cada
segmento del asta anterior es en realidad un complejo nuclear que tiene su propia
organizacin topogrfica, muy semejante a la del rea motora, donde las neuronas de la
zona medial inervan la musculatura proximal, y las neuronas de la zona distal inervan la

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musculatura distal; las neuronas de la zona anterior inervan los msculos flexores,
mientras que las neuronas posteriores inervan los msculos extensores.
El control neural de la actividad muscular depende de 1) los receptores musculares:
los husos musculares para la respuesta de estiramiento y el rgano tendinoso de Golgi
para la respuesta a la tensin; a partir de estos se forman las vas motoras aferentes (o
propioceptivas) que ascienden al tronco enceflico y el cerebelo; en su trayecto hacen las
conexiones apropiadas para la modulacin de las respuestas musculares ms
inmediatas); 2) la inervacin gamma para el control del tono muscular, y 3) la inervacin
alfa de las motoneuronas del asta anterior.
Cuando una persona sufre una lesin de la parte superior del mesencfalo, todava
puede tener una actividad motora dependiente del tronco enceflico y la mdula espinal
que estn indemnes por debajo de la lesin. Observaremos que muestra una serie de
limitaciones, entre las que destaca una parlisis de los msculos de la cabeza y del resto
del cuerpo. Sin embargo, conforme pasa el tiempo, esta persona recupera algunas
funciones bastante elementales, pero exageradas en comparacin con lo que uno hace
normalmente. Por ejemplo, si uno toca el pie de esta persona, todo el miembro se retira
con fuerza inmediatamente; el estiramiento de los msculos provoca una intensa y rpida
contraccin de los mismos; la vejiga puede evacuarse espontneamente sin control.
Estas reacciones nos muestran que la mdula espinal est formada por redes neurales
de las que dependen diversas operaciones motoras elementales, lgicamente esenciales
para la actividad personal. Se deduce, entonces, que estas redes estaban estructuradas
y subsumidas por la actividad de los niveles superiores del sistema nervioso.
Estas redes neurales estan predeterminadas epigenticamente, pues se nace con
ellas, y por eso estaban activas desde varios meses antes del nacimiento. Recordemos
que los movimientos fetales son bastante evidentes desde el tercer mes de la gestacin.
Despus de unos pocos meses despues del nacimiento, muchas de estas formas de
actividad desaparecen como tales, y vuelven a aparecer reestructuradas cinticamente
algo ms tarde, esta vez como expresin de la actividad de una red ms extensa que
forma parte de un sistema funcional ms complejo y de nivel superior, en muchos casos
de tipo consciente. Por ejemplo, un recin nacido puede patalear, e inclusive puede dar
unos pequeos pasos sobre el piso cuando se le suspende por las axilas; estos
movimientos desaparecen para volver a aparecer cuando el nio empieza a caminar
como una persona.
Desde un punto de vista fisiolgico, estas actividades funcionales elementales de la
mdula dependen, como se dijo, de redes neurales que tienen una conectividad
preestablecida, todas ellas fundamentales para la expresin de la actividad motora
integrada de la persona. As, la mdula dispone de redes para la inhibicin de las
motoneuronas (inhibicin aferente, inhibicin recurrente) por la cual seales sensoriales
que proceden de los husos musculares reducen su excitabilidad. Otro tipo de red
interviene en la contraccin instantnea del msculo como reaccin a su estiramiento,
una respuesta que es esencial para que los msculos extensores se mantengan
contraidos por efecto de la gravedad. La reaccin de relajacin mediada por el rgano
tendinoso de Golgi evita que el exceso de contraccin de las fibras musculares produzca
su lesin. La red para la respuesta de defensa permite la flexin y retirada inmediata de
un segmento corporal ante un estmulo nociceptivo. Redes ms complejas son aquellas
que funcionan como generadores centrales de un patrn de actividad predeterminado,
como la red que genera el ritmo de la marcha; sta es una red de tipo oscilador que
organiza la contraccin alternante de los msculos flexores y extensores de las
extremidades al caminar.

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BIBLIOGRAFA
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