Guias Bloque 3 Lab Biologia Animal Ucv 2013

PROFESORES PARTICIPANTES
EN LA ELABORACION DE LA
GUIA VERSION 2013:
Bonilla, Ana
Ferreira, Carmen
Giner, Sandra
Lpez, Hctor
Marques, Sheila
Mrquez, M Lorena
Payares, Gilberto
Piango, Hermes
Provenzano, Francisco
Salazar, Mercedes
Sanoja, Cristina
Trano, Zaida
UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGA - LABORATORIO DE BIOLOGA ANIMAL (1819)
PRACTICAS
2013
LABORATORIO DE BIOLOGIA ANIMAL
BLOQUE III
PRACTICAS
2013
LABORATORIO DE BIOLOGIA ANIMAL
212

213

Prcticas Laboratorio de Biologa Animal 2013
BLOQUE III

INDICE Pgina
Prctica 16. CORDADOS ..................................................214
Prctica 17. PECES ...........................................226
Practica 18. ANFIBIOS ......................................................................241
Prctica 19. REPTILES .........................................256
Prctica 20. AVES .....................................................277
Prctica 21. MAMFEROS ...................................294
Prctica 22. ESQUELETO ................................................................................313


214

PRCTICA 16. CORDADOS

OBJETIVO GENERAL

Estudiar ejemplares representativos de cada uno de los Subphyla que componen el Phylum Chordata, a fin de reconocer
en cada grupo los caracteres fundamentales que los identifican.

INTRODUCCIN

El Phylum Chordata incluye, adems de algunos grupos extintos, a los tunicados (Urochordata), los anfioxos
(Cephalochordata) y los Craniata (mixnidos y vertebrados). Los cordados se encuentran en habitats marinos, de agua
dulce y terrestre, desde el Ecuador hasta las mayores latitudes al norte y al sur. Los cordados ms pequeos (por
ejemplo, algunos tunicados y peces gbidos) son maduros cuando tienen una longitud de aproximadamente 1 cm,
mientras que los animales ms grandes que jams hayan existido son cordados: algunos dinosaurios saurpodos
alcanzaron ms de 20 m y las ballenas azules vivientes crecen hasta cerca de 30 m. Los registros fsiles ms antiguos
datan del Cmbrico en China, hace aprox. 600 millones de aos (Yunnanozoon, con notocordio extendido y gnadas
segmentadas, muy cercano a los Cephalochordata). Estos fsiles son importantes porque implican la existencia
contempornea de tunicados y craneados durante la llamada Explosin Cmbrica de la vida animal.

Existe fuerte evidencia, morfolgica y embriolgica, acerca de la monofilia de los Urochordata, Cephalochordata y
Craniata, donde los dos ltimos son taxa hermanos. Tambin existen evidencias que relacionan ms a los Calcichordata
con los equinodermos (esqueleto calcreo mineralizado), mientras que otras apuntan hacia una afinidad mayor con los
cordados (hendiduras viscerales). Los calcicordados son pequeos animales con cabeza relativamente triangular,
hendiduras branquiales, un brazo flexible parecido a una cola postanal y estructuras semejantes a un notocordio y a
somitos, adems de un esqueleto de carbonato de calcio. La evidencia de que los Urochordata son cordados proviene
del caracterstico estado larval tipo renacuajo y la presencia de arcos farngeos, cordn nervioso dorsal hueco,
notocordio y cola muscular post-anal. Los adultos tienen una faringe expandida (filtradores) y tienen un endostilo,
rgano homlogo de la glndula tiroides de los vertebrados. No existen dudas de la cercana de los Cephalochordata a
los Craniata, basado en sinapomorfas tales como musculatura axial segmentada y organizacin metamrica de los arcos
viscerales. Las sinapomorfas de los Craniata incluyen presencia de crneo cartilaginoso u seo, cerebro relativamente
grande con nervios craneales sensoriales y motores, nefrones como unidades excretoras funcionales y cresta neural
derivada del ectodermo. Los Mixnidos son el grupo hermano de los Vertebrados, ya que comparten las caractersticas
de los Craniata, pero carecen de cualquier vestigio de vrtebras.

CLASIFICACIN DE LOS CORDADOS

La clasificacin que se presenta resume las propuestas de Benton (2004) y Nelson (2006), donde se destaca la
equivalencia que emplean algunos autores entre Craniata y Vertebrata (ambos como Subphylum), terminologa actual y
antigua, respectivamente. Es importante recalcar que el trmino Vertebrata abarca slo los grupos organizados a partir
de la Clase Petromizontida, ya que la Clase Myxini se excluye por ser un grupo carente de vrtebras.

Phylum CHORDATA
Subphylum Urochordata
Clase Ascidiacea - Ascidias
Clase Larvacea - Apendicularios
Clase Thaliacea - Salpas
Subphylum Cephalochordata
Clase Leptocardii - Anfioxos y Lancetas
Subphylum Craniata (=Vertebrata)
Clase Myxini - Mixnidos
Clase Petromizontida - Lampreas
Infraphylum Gnatosthomata
Clase Chondrichthyes - Peces cartilaginosos
Superclase Osteichthyes - Peces seos
Superclase Tetrapoda - Tetrpodos


215

CARACTERSTICAS GENERALES DEL PHYLUM CHORDATA

Con pocas excepciones, los cordados son animales activos con cuerpos bilateralmente simtricos diferenciados
longitudinalmente en cabeza, tronco y cola. Las caractersticas morfolgicas ms distintivas de los cordados, presentes
en alguna etapa de su desarrollo ontogentico, son el notocordio, el cordn nervioso dorsal hueco y los arcos y
hendiduras viscerales (Fig. 16.1):

1. El notocordio es una estructura esqueltica alargada y con forma de bastn, dorsal al tubo digestivo y ventral al
cordn nervioso. El notocordio aparece muy temprano en la embriognesis y juega un papel importante en
promover u organizar el desarrollo embriolgico de las estructuras cercanas. En la mayora de los cordados adultos
el notocordio desaparece o est altamente modificado. En algunos cordados no vertebrados (cefalocordados) y
peces, el notocordio persiste como un bastn esqueltico lateralmente flexible que protege el cuerpo durante el
nado.
2. El cordn nervioso de los cordados se desarrolla dorsalmente en el cuerpo como un tubo hueco por encima del
notocordio. En la mayora de las especies se diferencia anteriormente en un cerebro y en un cordn espinal que se
dirige hacia el tronco y la cola. El cerebro y la mdula espinal conforman el sistema nervioso central al cual estn
conectados los nervios sensoriales y motores perifricos.
3. Los arcos y hendiduras viscerales (tambin llamados farngeos o branquiales) estn localizados en la regin farngea
del tubo digestivo por detrs de la cavidad oral y
anterior al esfago. Las hendiduras viscerales
aparecen como varios pares de bolsas que enpujan
hacia afuera las paredes laterales de la faringe y
eventualmente alcanzan la superficie exterior para
formar las hendiduras. El tejido suave y esqueltico
adyacente a las hendiduras son los arcos viscerales. El
destino embriognico de estos arcos y hendiduras
vara dependiendo del grupo taxonmico: en
tunicados y cefalocordados est relacionado con la
captura de pequeas partculas alimenticias presentes
en el agua; en vertebrados tipo-pez y anfibios
juveniles se desarrollan en branquias para el
intercambio gaseoso entre el agua y la sangre; en
anfibios adultos y tetrpodos amniotas (reptiles, aves
y mamferos) los arcos realizan importantes
contribuciones con diferentes estructuras (conducto
auditivo y cmara del odo medio, palatocuadrado,
cartlago de Mekel y mandbulas).
4. Adems de los tres rasgos fundamentales explicados
anteriormente, los Chordata tambin se caracterizan
por: presencia de un endostilo (Urochordata y
Cephalochordata) o glndula tiroidea (Vertebrata);
una cola postanal, muscular y con funcin locomotora
en algunos estados del desarrollo; un vaso sanguneo
contrctil ventral o corazn y un tubo digestivo
completo, usualmente especializado por regiones y un
celoma verdadero bien desarrollado.
Figura 16.1. Principales caracteres sinapomrficos representativos
del bauplan (plan corporal bsico) de los cordados. Modificado de
Hickman y col., 1999.


216

CARACTERSTICAS DE LOS SUBPHYLA QUE COMPONEN EL PHYLUM CHORDATA

Subphylum UROCHORDATA

Los urocordados adultos, conocidos como tunicados, son animales marinos muy abundantes, pero con una morfologa
externa muy diferente del resto de los cordados. Hasta la fecha se han descrito unas 1.250 especies de Urocordados. La
mayora son ssiles y el cuerpo est cubierto por una compleja tnica exoesqueltica. Presentan una faringe perforada
altamente desarrollada, pero en el adulto tanto el notocordio como el cordn nervioso desaparecen. nicamente los
estados larvales, que asemejan a renacuajos microscpicos, poseen todas las caractersticas distintivas de los cordados.
Los tunicados incluyen tres clases: Ascidiacea, Thaliacea y Larvacea. Las ascidias son los tunicados ms comunes y
numerosos, mientras que las otras dos clases estn adaptadas a la existencia planctnica.

Clase Ascidiacea. Son invertebrados marinos ssiles mayormente coloniales, aunque existen especies grandes y
solitarias. Se encuentran en aguas someras, donde se fijan a las rocas, conchas, pilotes y embarcaciones. La forma del
cuerpo de una ascidia vara desde esfrica o cilndrica hasta completamente irregular. Existen ascidias de todos colores y
algunas especies coloniales llegan a ser muy hermosas. El tamao de las ascidias solitarias vara desde 1 mm de
dimetro hasta aproximadamente 15 cm. Presenta las siguientes caractersticas generals:

1. Cuerpo revestido por una cubierta cuticular especial, la tnica, que es un exoesqueleto grueso que no se muda
cuando el animal crece. El cuerpo se divide internamente en tres regiones: la regin torcica que contiene la faringe
y el atrio, ubicada anteriormente, una regin abdominal que contiene el tubo digestivo y estructuras asociadas, y la
regin postabdominal, donde se localiza el corazn y los rganos reproductivos.
2. Presentan dos aberturas, opuestas al extremo que se fija al sustrato, denominadas sifones bucal o inhalante y atrial
o exhalante.
3. Presentan una faringe perforada por hendiduras branquiales, donde filtran el plancton que recogen de la corriente
de agua que la atraviesa. En la cara ventral de la faringe aparece un surco profundo, el endostilo, que se extiende a
lo largo de la faringe. El endostilo es el antecesor evolutivo de la glndula tiroides de los vertebrados, que produce
una mucoprotena compleja que contiene yodo. La faringe est completamente cubierta por el atrio o cavidad
peribranquial, excepto donde se una a la pared del cuerpo. El atrio se abre al exterior mediante al sifn atrial y la
regin justo por debajo del sifn se denomina cloaca (Fig. 16.2). El celoma es sustituido por la cmara cloacal o atrio.
4. Musculatura formada por una capa longitudinal interna y otra circular externa de msculo liso.
5. Sistema circulatorio bien desarrollado, rico en diversas
clulas sanguneas y con la presencia de un corazn.
Sangre pigmentada generalmente de color verde claro.
Red de vasos sanguneos transversales que se extienden
entre las hileras de hendiduras branquiales.
6. Excrecin de nitrgeno protico bajo la forma de
amonaco a travs de la faringe.
7. Sistema nervioso sencillo y consta de un ganglio
cerebroideo, localizado entre los dos sifones, y una red
nerviosa que inervan los sifones y la musculatura.
8. Reproduccin por regeneracin. nicamente las ascidias
coloniales se reproducen asexualmente, por gemacin.
Generalmente hermafroditas con fecundacin cruzada.
Fase larvaria de vida libre (Fig. 16.3), que sufre una
metamorfosis perdiendo el notocordio y el cordn
nervioso al fijarse al sustrato para transformarse en una
ascidia joven.
Figura 16.2. Morfologa de un adulto de Ascidiacea, Urocordado
(modificado de Weisz, 1974).


217

Figura 16.3. Morfologa externa de una larva de Ascidiacea (modificado de Bone, 1979).

Clase Thaliacea. Esta clase incluye a los pirosomas luminiscentes (Fig. 16.4), a los doliolos en forma de barril y a las
salpas. Se diferencian de las ascidias en que los sifones branquial (inhalante) y atrial (exhalante) se localizan en los
extremos opuestos del cuerpo, gracias a lo cual, la corriente de agua sirve para alimentacin, intercambio gaseoso y
propulsin a chorro. Los taliceos son transparentes, la tnica puede ser gruesa o delgada, y el tejido conjuntivo es
gelatinoso y liviano. Presentan aros transversales
formados por bandas musculares que rodean todo el
cuerpo, y aquellas bandas alrededor de los sifones
funcionan como esfnteres. Tienen ciclos de vida
complejos, con ms de un estado entre la larva y el
adulto, y con una organizacin colonial en al menos
uno de estos estados. Los pirosomas tropicales son
taliceos coloniales bioluminiscentes, con un tamao
que vara entre pocos centmetros y 3 metros; las
bandas musculares estn poco desarrolladas; tienen
fases de reproduccin sexual y asexual. Las salpas y
doliolos presentan colonias polimrficas asexuales
producen peridicamente agregados zooides sexuales.
Algunos de los agregados de salpas, llamados cadenas,
pueden sobrepasar el metro de longitud. El cuerpo de
cada zooide solitario presenta forma de barril, con
bandas de musculatura circular en forma de anillos,
completos en doliolos e incompletos en salpas. Las
salpas tienen dos hendiduras branquiales que ocupan
prcticamente toda la faringe. Al igual que los
pirosomas, tienen fases de reproduccin sexual y
asexual.
Figura 16.4. Morfologa externa de un zooide individual de
Pyrosoma (Thaliacea) (modificado de Weisz, 1974).

Clase Larvacea. Incluye unas 70 especies de pequeos organismos marinos (hasta 5 mm de longitud) con aspecto de
larva renacuajo de ascidia y notocordio persistente. Nadan por contracciones de la cola, que es curvada. Cada individuo
secreta una tnica gelatinosa dentro de la cual vive y a travs de la cual filtra agua para obtener su alimento. Esta
cubierta gelatinosa se elimina y reemplaza constantemente; en algunas especies no dura ms de 4 horas.

218

Subphylum CEPHALOCHORDATA

Los cefalocordados comprenden unas 25 especies, conocidas comnmente con lancetas o anfioxos, localizadas en los
mares tropicales y templados. Los anfioxos son animales bentnicos que se encuentran enterrados en la arena,
generalmente en aguas superficiales. Son animales similares a peces cuyo cuerpo presenta los dos extremos afilados (de
all su nombre), con un tamao que va de 4 a 8 cm de largo. Los cefalocordados son animales diicos con fecundacin
externa. La segmentacin es radial y da lugar a una larva planctotrfica.

El cuerpo se divide en cabeza, tronco y cola (Fig. 16.5); en la cabeza se localiza el rostro, que por su forma obtusa le sirve
al animal para excavar en la arena. Detrs del rostro se ubica la boca, en posicin ventral y rodeada por un velo con
proyecciones sensoriales denominados cirros orales. En la parte anterior del tronco se localizan la faringe y las gnadas;
esta regin presenta seccin triangular y en la parte inferior se encuentran dos crestas ventro-laterales llamadas
pliegues metapleurales. Toda esta regin branquiogenital finaliza en un atrioporo medio ventral, equivalente al sifn
atrial de los tunicados. La regin posterior del tronco se encuentra entre el atrioporo y el ano medio ventral, ubicado
justo antes de la cola. La cola postanal presenta una aleta bien desarrollada, que se contina hasta la cabeza en una
aleta dorsal y en la cola se distingue una aleta ventral. Gracias a la transparencia de su piel (rosada, translcida e
iridiscente) es posible observar en un buen montaje, la mayora de los rganos internos y los segmentos musculares. El
cordn nervioso dorsal hueco se extiende desde la base del rostro hasta cerca del extremo de la cola, y de l parten
varios nervios segmentarios sensoriales y algunos motores que inervan el rostro, los cirros orales el velo y la cola. Al
igual que en los tunicados, el cordn nerviosos se abre al exterior mediante un neuroporo ciliado permanente. Justo por
detrs del neuroporo, el canal se ensancha para formar un cerebro pequeo y hueco.

El notocordio se encuentra directamente por debajo del cordn nervioso desde el extremo de la cola hasta el rostro.
Esta extensin del notocordio por delante del cerebro que significa cabeza cordada es lo que da el nombre a este
subphylum. En los anfioxos, el notocordio cumple una funcin ms esqueltica que motriz. La segmentacin de los
cefalocordados se manifiesta claramente en la disposicin de los msculos situados a cada lado del cuerpo en series
longitudinales, en forma de V y denominados mimeros. Ms detalles de la estructura interna de un anfioxo se
observan al estudiar cortes transversales a distintos niveles en el cuerpo de un ejemplar adulto. En un corte transversal
al nivel de la faringe, regin del cuerpo donde se concentra el mayor nmero de rganos, se pueden observar las
siguientes estructuras: la faringe ubicada justo por debajo del notocordio, pero libre en la cavidad denominada atrio; en
la faringe se puede distinguir un canal medio-dorsal, llamado surco hiper-branquial, y ventralmente el canal
correspondiente al surco hipobranquial o endostilo, caracterizado por poseer cilios y glndulas secretoras de mucus que
sirven para atrapar el alimento que entra con la corriente de agua. El agua pasa a travs de las hendiduras branquiales
hacia el atrio directamente y es expulsada al exterior mediante el atrioporo. El celoma, apreciable lateral a la faringe, se
encuentra muy reducido en estos animales. En un corte al nivel farngeo tambin son apreciables las gnadas, cerca de
25 pares alineadas en dos filas dentro del atrio, y el hgado, rgano en forma de saco unido ventralmente a la parte
anterior del intestino. El cordn nervioso dorsal, el notocordio, los mimeros, el radio de la aleta dorsal y los pliegues
metapleurales son las restantes estructuras fcilmente identificables en este corte.

Figura 16.5. Morfologa externa e interna de Branchiostoma sp., Cefalocordado (tomado de Storer y col., 1975).

219

Subphylum CRANIATA

Los Craniata (1) comprenden los mixnidos (sin mandbulas, sin vrtebras), las lampreas (sin mandbulas, con vrtebras)
y los gnathostomados (vertebrados mandibulados) (Fig. 16.6). La monofilia de los vertebrados (3) es apoyada por la
presencia de, por lo menos, una columna vertebral simple de arcos neurales. Todava existe mucha discusin sobre las
interrelaciones entre los peces no mandibulados entre s y con los Gnathostomatha (vertebrados, con mandbulas:
Placodermi, Chondrichthyes, Acanthodii, Sarcopterygii y Actinopterygii).

Anteriormente, se agrupaba a los Petromyzontida (4) (lampreas) junto con los Myxini (2) (hagfishes) como
Cyclostomata, un taxn que se considera ahora polifiltico y por lo tanto abandonado en la clasificacin de los
vertebrados. Los mixnidos son conocidos principalmente por la gran cantidad de secrecin pegajosa que producen;
tienen un cuerpo alargado con una regin ceflica no diferenciada que termina en un disco oral, provisto de cuatro
pares de tentculos sensoriales y dientes crneos. Las lampreas son peces anguiliformes que carecen de esqueleto seo
mineralizado y miembros pares. Tienen una forma larval caracterstica, la larva ammocete (Fig. 16.7), que vive en los
lechos de los ros como filtradores. Los grupos restantes sobre el rbol comprenden a los vertebrados mandibulados o
Gnathostomata (5).

Las mandbulas son elementos esquelticos dorsales y
ventrales modificados del arco visceral ms anterior, que
rodean los mrgenes de la boca para funcionar como un
aparato mordedor. Esta es la sinapomorfa ms obvia de
los Gnathostomados.

Los Condrichthyes (6) son peces cartilaginosos que
incluyen los tiburones, rayas y quimeras actuales y
muchos grupos extintos. Este es un grupo claramente
monofiltico, que comparte numerosos caracteres
derivados: ausencia de hueso (aunque est presente en
los centra vertebrales de tiburones modernos), una
denticin caracterstica que involucra varias
generaciones de dientes que se reemplazan serialmente
a medida que se caen o rompen, los radios de las aletas
formados por queratina en lugar de hueso como en el
resto de peces; por lo menos en las especies actuales, un
mecanismo de retencin de rea en los fluidos del
cuerpo; aletas plvicas de los machos modificadas en
claspers utilizados en copulacin y fertilizacin interna.

Sarcopterygii (10) y Actinopterygii (27) pueden juntarse
como los Euteleostomi o an como Osteichthyes. El
ltimo trmino se utilizaba para los grupos principales de
peces seos, sin embargo, si se usa ahora debe contener
tambin los Tetrapoda (14), a fin de reconocerlos como
grupo mofiltico. Los Actinopterygii son peces con radios
en las aletas el clado ms diverso de los cordados. Los
Sarcopterygii son peces con aletas lobuladas, celacantos,
peces pulmonados y los tetrpodos: anfibios (15),
reptiles (18), aves (25), mamferos (17).
Figura 16.6. Relaciones filogenticas de los Craniata (tomado de
Lecointre, 1994).


220

Figura 16.7. Morfologa externa e interna de la larva ammocete de lamprea como modelo del bauplan de
un vertebrado (modificado de Hickman y col., 1999).

CARACTERSTICAS GENERALES DE LOS CRANIATA VERTEBRADOS:

1. Como todos los cordados, los vertebrados desarrollan un notocordio, un cordn nervioso dorsal y hendiduras y
arcos viscerales. El notocordio es comnmente transitorio en el desarrollo temprano y es reemplazado por algn
tipo de columna vertebral. El tubo neural siempre se transforma en el sistema nervioso central: el cerebro y cordn
espinal. Las hendiduras y los arcos viscerales son la fuente embrionaria de las branquias y muchas glndulas y partes
diversas del esqueleto del crneo, mandbulas y sus msculos asociados.
2. Los vertebrados poseen un tejido embrionario nico, la cresta neural, que aparece dorsal y lateral al tubo neural y
que contribuye a una gran variedad de estructuras y tejidos adultos incluyendo: neuronas sensoriales (clulas
nerviosas), estructuras de tejido conjuntivo y esqueltico en la cabeza y mandbulas y pigmentos que contienen
clulas y otros tejidos integumentarios.
3. Muchos vertebrados poseen apndices pares que usan en la locomocin: las aletas en peces, extremidades
delanteras y traseras o piernas en tetrpodos. Otros vertebrados carecen de apndices. De stos, la lamprea y
muchos peces sin mandbulas, ya extintos, carecen de aletas pares como una caracterstica primitiva. Otros
Vertebrados, que no poseen extremidades, tales como las serpientes y algunas anguilas, las han perdido
secundariamente.
4. Los vertebrados tienen en la cabeza un conjunto caracterstico de tres rganos sensitivos pareados. En la regin
anterior estn los rganos olfativos, que son quimiosensoriales, a continuacin los ojos, fotoreceptores que se
desarrollan como crecimientos laterales del cerebro y posteriormente los rganos ticos, que corresponden al odo
interno. Estos se desarrollan a partir de parchos de la piel embrionaria (placodes ectodrmicos) que se hunden hacia
el cerebro donde se desarrollan en cmaras sensitivas y conductos semicirculares. El odo interno posee
mecanoreceptores que actan en el balance y la percepcin de movimiento y posicin.
5. Slo los tetrpodos desarrollan una cavidad media en el odo que contiene una membrana timpnica y pequeos
osculos (tres en mamferos) que amplifican la energa del sonido. Los peces y las larvas acuticas de los anfibios
tienen sobre la cabeza y a lo largo de los lados un sistema lateralis sensitivo, de canales o ranuras que contienen
clulas sensitivas que responden a movimientos del agua. El sistema lateralis se relaciona embrinicamente con el
odo interno. Este sistema se pierde enteramente en los tetrpodos amniotas (reptiles, aves y mamferos).
6. Los vertebrados tiene un sistema circulatorio cerrado de arterias, capilares y venas y un corazn muscular con
cmaras, ubicado ventralmente y situado anteriormente en el tronco. En los peces con branquias, el corazn
bombea sangre venosa anteriormente a arterias y capilares en las branquias para el intercambio de gases (dixido
de carbono y oxgeno) con el agua. La sangre oxigenada es colectada dorsalmente a las branquias y fluye
anteriormente a la cabeza o posteriormente a los rganos y msculos y luego va de vuelta al corazn.

221

7. En tetrpodos y peces pulmonados, el pulmn complementa o reemplaza a las branquias como rgano respiratorio.
Relacionado al origen de los pulmones, las cmaras del corazn y sus arterias salientes son un mecanismo ms
complejo que evolucion para mantener separada las corrientes desoxigenadas y oxigenadas de la sangre.
8. El tracto digestivo de los vertebrados se diferencia longitudinalmente en la boca y la cavidad oral, faringe, esfago,
estmago (ausente en algunas especies), intestino, recto y ano. Todos tienen un pncreas que produce hormonas y
enzimas digestivas (insulina y glucagon) que regulan los niveles de azcar de sangre. En los Vertebrados (tambin en
Cefalocordados) existe un hgado u rgano heptico que realiza muchas funciones incluyendo la produccin y
almacenamiento de alimentos y emulsificantes de grasas (bilis).
9. La biologa reproductiva de los vertebrados es altamente diversa. La mayora de las especies presentan sexos
separados. Por supuesto, los sexos son siempre distintos en el tipo de gnadas que poseen (testculos u ovarios) y
las clulas sexuales que producen (espermatozoides u vulos), pero pueden presentar o no dimorfismo sexual
externo. Hay peces que son naturalmente hermafroditas. En ciertas especies hermafroditas los individuos son
protognicos, es decir, primero funcionan como hembras y luego se transforman en machos funcionales; en otras
especies, la secuencia es al contrario y se denominan protndricas. Existen algunas especies de peces, anfibios y
reptiles cuyos individuos son slo hembras, y se produce una progenie de hembras nicamente, con el estmulo de
machos de otras especies. Por lo general las especies de anfibios y peces son ovparas (ponedoras de huevos) con
fertilizacin externa. Otros peces, anfibios, muchos reptiles, todas las aves y los mamferos monotremas
(ornitorrincos y hormigueros espinosos de la regin australiana) son tambin ovparos pero la fertilizacin es
interna. En las especies vivparas, la fertilizacin es necesariamente interna y los jvenes se desarrollan dentro del
tracto reproductivo de la hembra. En este caso, la hembra debe proveer alimento al embrin (yema en el huevo o
por medio de la sangre a travs de membranas placentales permeables). Las especies vivparas deben tambin tener
mecanismos para el intercambio de gases y remocin de productos de desecho. La viviparidad ha evolucionado
muchas veces en los vertebrados, en peces seos y cartilaginosos, algunos anfibios, varias serpientes y lagartos y en
la mayora de los mamferos.

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

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222

PRCTICA 16. CORDADOS: INFORME DE LABORATORIO

Nombre:_________________________________________________________ C.I.:______________________________

ACTIVIDAD 1. Reconocimiento de las relaciones filogenticas entre los grandes grupos de Cordados. Con la
informacin suministrada en la Introduccin y en la Clasificacin, complete el cladograma de la Figura 16.8, colocando
los nombres de los taxa correspondientes a los seis nodos enumerados (3 ptos.):

Figura 16.8. Esquema simplificado de las relaciones filogenticas entre los Cordados (modificado de Bone, 1979).

ACTIVIDAD 2: Identificacin de las principales caractersticas de los Urocordados. Obtenga una lmina preparada con
una larva de un representante de la Clase Ascidiacea y un ejemplar adulto preservado. Responda las siguientes
preguntas:

2.1. Cules caractersticas bsicas de los cordados presenta la larva de ascidia? (0,5 ptos.)

2.2. Cuntas papilas adhesivas presenta la larva de ascidia? Cul es su funcin? (0,5 ptos.)


223

2.3. Cuntos sifones observa tanto en la larva como en el adulto?, cmo se denominan? (0,5 ptos.)

2.4. Por qu los adultos de ascidia no presentan todas las caractersticas distintivas de los cordados? (0,5 ptos.)

ACTIVIDAD 3: Identificacin de las principales caractersticas de los Taliceos. Obtenga un zooide individual aislado de
una colonia preservada de Pyrosoma sp. Observe a la lupa y responda las siguientes preguntas:

3.1. Cules caractersticas distintivas de los cordados puede observar en este ejemplar? (0,5 ptos.)

3.2. Cuntos sifones presenta este ejemplar? Cmo identific cada uno de ellos? (1 pto.)

3.3. Cules estructuras observa alrededor de los sifones? (0,5 ptos.)

ACTIVIDAD 4: Morfologa externa e interna de un adulto de Cefalocordado. Obtenga un ejemplar adulto de anfioxo
preservado (Branchiostoma sp.) y una lmina preparada con cortes transversales de las regiones anterior, farngea
(media) y posterior.

4.1. Caracteres morfolgicos externos. Observe el ejemplar preservado, identifique las estructuras con ayuda de la
Figura 16.5 y mencinelas (1 pto.):

4.2. Caracteres morfolgicos internos. Este ejercicio consiste en la identificacin de las estructuras ms representativas
de la anatoma interna de un anfioxo, basndose principalmente en un corte transversal al nivel de la faringe, por ser la
regin del cuerpo donde se concentra el mayor nmero de rganos. Complete los esquemas de un corte longitudinal y
de un corte transversal al nivel de la faringe representados en la Figura 16.9. As mismo, observe y esquematice los
cortes al nivel de la regin anterior y posterior, y ubquelos sobre el esquema del corte longitudinal con una flecha
punteada (6 ptos.):

224

Figura 16.9. Corte longitudinal y corte transversal farngeo de un anfioxo (modificados de Lechleitner, 1968).

4.3. Mencione las caractersticas presentes en Branchiostoma sp. que conforman un plan corporal simplificado, que
permite considerarlo como un arquetipo o modelo estructural del Phylum Chordata (1 pto.):


225

ACTIVIDAD 5: Morfologa de la larva de una lamprea como arquetipo primitivo de un Vertebrado. Obtenga una lmina
preparada con una larva ammocete y observe al microscopio.

5.1. Mencione los caracteres distintivos de un cordado que presenta este ejemplar (1 pto.):

5.2. Mencione los caracteres de los craniata vertebrados que observa en este ejemplar (1 pto.):

ACTIVIDAD 6. Complete el siguiente cuadro comparativo, marcando con una X los caracteres presentes (3 ptos.):

Urocordados Cefalocordados

Vertebrados
Atrio

Tnica

Sifones

Hgado

Miotomos

Ojos

Corazn

Intestino

Cerebro

Celoma

UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - LABORATORIO DE BIOLOGA ANIMAL (1819)

226

PRCTICA 17. PECES

OBJETIVO GENERAL

El objetivo general de esta prctica incluye el reconocimiento de las caractersticas morfolgicas externas e internas ms
resaltantes que permiten la identificacin de los grandes grupos de peces, as como la exploracin de la diversidad
taxonmica de las principales Clases que los conforman.

INTRODUCCIN

Actualmente, existen ms especies de peces que de todos los dems vertebrados combinados. Su diversidad se refleja
en el gran nmero de especies vivientes, ya que se han descrito hasta la fecha ms de 27.000 especies vlidas, lo cual
constituye cerca de la mitad de todas las especies de vertebrados (Nelson, 2006). Esta gran diversidad ha condicionado
que la taxonoma de los peces est constantemente bajo revisin y cambio. Los peces modernos consisten de tres
grandes lneas que han seguido sus propias rutas evolutivas desde hace 400 millones de aos: los mixnidos, la lnea ms
ancestral e inclusive no considerados como vertebrados; las lampreas y los mandibulados (gnatostomados), la lnea
vertebrada dominante en la actualidad, cuyos representantes son los placodermos (extintos), los peces cartilaginosos
(tiburones, rayas y quimeras) y los peces con esqueleto seo. Dentro de este ltimo grupo, es importante destacar a los
peces pulmonados por su posible cercana relacin con los Tetrapoda, al celacanto considerado un fsil viviente y a los
Teleostei, grupo ms abundante y numeroso dentro de los peces seos con radios en las aletas.

CLASIFICACIN Y CARACTERES DIAGNSTICOS DE LOS RDENES DE PECES (Nelson, 2006)

Phylum CHORDATA
Subphylum CRANIATA

Clase MYXINI - Mixnidos
Orden Myxiniformes

Clase PETROMIZONTIDA Lampreas
Orden Petromizontiformes

Superclase Gnatosthomata
Clase CHONDRICHTHYES Peces cartilaginosos
Subclase Elasmobranchi - Peces Cartilaginosos, con 5 a 7 pares de aberturas branquiales; sin oprculo.
Superorden Galeomorphi - Tiburones: aberturas branquiales en posicin lateral; aleta caudal heterocerca.
Orden Heterodontiformes - Dos aletas dorsales, cada una con una espina. Cinco pares de aberturas branquiales.
Orden Lamniformes - Boca se extiende ms all de los ojos. Sin membrana nictitante.
Orden Orectolobiformes Dos aletas dorsales sin espinas. Narinas prominentes con barbillas. Espirculos grandes.
Orden Carcharhiniformes - ltimos 3 pares de aberturas branquiales sobre las pectorales. Membrana nictitante.
Superorden Squatinomorphi
Orden Squatiniformes Aberturas branquiales ventrales. Sin aleta anal. Barbillas. Aletas pectorales expandidas.
Superorden Squalomorphi
Orden Hexanchiformes De 6 a 7 pares de aberturas branquiales. Espirculos pequeos, muy por detrs de los ojos.
Orden Squaliformes - Aleta anal ausente. Espirculos presentes. Sin membrana nictitante.
Orden Pristiophoriformes Hocico alargado y plano con dientes laterales. Un par de barbillas largas.
Superorden Batoidea - Rayas: aberturas branquiales en posicin ventral; aleta caudal generalmente con espinas.
Orden Rajiformes - Anal ausente. Ojos y espirculos dorsales. Borde anterior de las pectorales muy alargado.
Orden Pristiformes - Hocico en forma de sierra. Espirculos. Escamas placoideas.
Orden Torpediniformes - Disco redondeado y cuerpo blando. Rostro ausente o reducido. Sin espinas.
Orden Myliobatiformes Uno o dos aguijones en la aleta caudal.
Subclase Holocephali (quimeras)
Orden Chimaeriformes Dos aletas dorsales; la primera de base corta y erctil, con espina erctil.

227

Superclase OSTEICHTHYES - Peces seos
Clase Sarcopterygii Aletas Lobuladas
Orden Ceratodontiformes pulmonados australianos
Orden Lepidosireniformes pulmonados suramericanos
Orden Coelacanthiformes - celacanto, fsil viviente.
Clase Actinopterygii Aletas con Radios
Orden Polypteriformes - bichirs - Africanos. Cuerpo alargado con escamas ganoideas.
Orden Acipenseriformes - esturiones - Aleta caudal heterocerca. Radios de las aletas ms numerosos que los basales.
Orden Lepisosteiformes - gars - Cuerpo y mandbulas alargadas. Caudal heterocerca abreviada. Escamas ganoideas.
Orden Amiiformes Una nica especie existente Amia calva, considerado un fsil viviente. Norteamrica.
Orden Osteoglossiformes - Premaxilar pequeo articulado al crneo. Aleta caudal con 16 o menos radios ramificados.
Orden Elopiformes - Escamas con poros sobre la lnea lateral. Placa gular presente.
Orden Albuliformes - Dientes palatinos fuertes. Hocico cnico.
Orden Anguilliformes - Aletas dorsal y anal unidas con la caudal. Ano en posicin media-posterior del cuerpo.
Orden Saccopharyngiformes Sin hueso opercular, escamas ni aletas plvicas. Aberturas branquiales ventrales.
Orden Clupeiformes - Escamas sin poros sobre la lnea lateral. Caudal escotada. Boca terminal o subterminal. Carena.
Orden Gonorynchiformes - Boca pequea. Mandbulas sin dientes.
Orden Cypriniformes - Aleta dorsal simple. Barbillas. Aleta plvica abdominal. Escamas cicloideas.
Orden Characiformes - Sin barbillas. Escamas generalmente cicloideas. Dorsal y pectoral sin espinas. Aleta adiposa.
Orden Siluriformes - Barbillas (2 a 6) rodeando la boca y narinas; cuerpo desnudo o con placas seas. Aleta adiposa.
Orden Gymnotiformes - Sin aletas plvicas y generalmente dorsal ausente. Ano en posicin yugular.
Orden Esociformes Maxila sin dientes. Aletas dorsal y anal ubicadas muy posteriormente.
Orden Osmeriformes - Escamas sin radios. Adiposa presente o ausente.
Orden Salmoniformes - Aleta adiposa. Membranas branquiales muy extendidas y libres del istmo.
Orden Stomiiformes - Boca se extiende ms atrs de los ojos. Dientes premaxilares y maxilares. Escamas cicloideas.
Orden Ateleopodiformes - Aleta caudal reducida y unida con una larga aleta anal.
Orden Aulopiformes Segundo faringobranquial extendido posteriomente. Plvicas muy posteriores. Aleta adiposa.
Orden Myctophiformes - Cabeza y cuerpo comprimidos. Ojos laterales. Aleta adiposa.
Orden Percopsiformes - Aletas plvicas por detrs de las pectorales y con 3-8 radios blandos. Escamas ctenoideas.
Orden Ophidiiformes Aletas plvicas, cuando estn presentes, en posicin mentoniana o yugular.
Orden Gadiformes -Escamas cicloideas. Plvicas torcicas. Caudal homocerca.
Orden Batrachoidiformes - Una sola aleta dorsal con espinas anteriores. Cabeza deprimida, boca grande y ojos dorsales.
Orden Lophiiformes - Aberturas branquiales situadas por detrs de la base de las aletas pectorales.
Orden Atheriniformes - Aletas pectorales insertadas cerca o sobre la lnea media longitudinal del cuerpo.
Orden Beloniformes Mayor nmero de radios principales en el lbulo inferior de la caudal.
Orden Cyprinodontiformes - Escamas sin poros sobre la lnea lateral. Caudal redondeada. Cabeza deprimida.
Orden Lampridiformes Cuerpo comprimido y alargado. Aleta dorsal extendida por todo el dorso. Sin escamas.
Orden Stephanoberyciformes - Cuerpo redondeado. Hueso supramaxilar ausente o muy reducido.
Orden Beryciformes - Aletas plvicas con ms de 5 radios blandos. Aleta caudal con 16-17 radios ramificados.
Orden Zeiformes Plvicas con 5-10 radios blandos. De 5 a 10 espinas en la aleta dorsal y 0 a 4 espinas en la anal.
Orden Gasterosteiformes - Hocico tubular, con las mandbulas en la punta.
Orden Synbranchiformes - Una sola abertura branquial en posicin yugular. Sin oprculo.
Orden Dactylopteriformes - Aletas pectorales muy extendidas.
Orden Scorpaeniformes - Extensin del tercer hueso infraorbital unido al preopercular. Cuerpo y cabeza con espinas.
Orden Perciformes - Dos aletas dorsales: anterior con espinas y posterior con radios blandos. Escamas ctenoideas.
Orden Pleuronectiformes - Cuerpo asimtrico y comprimido. Ojos del mismo lado de la cabeza.
Orden Tetraodontiformes - Cuerpo encerrado en un caparazn triangular o sin caparazn y con capacidad de inflarse.

CARACTERSTICAS GENERALES DE LOS PECES

Los peces vivientes presentan una gran variedad de formas corporales, a pesar de que las imposiciones del medio acutico
(presin, densidad, viscosidad) condicionan una forma tpica de cuerpo que permite fcilmente identificar a un pez como tal.
Aunque la forma ms comn es la fusiforme (Fig. 17.1), la cual es alargada y en forma de huso, otras formas tambin
caracterizan a los peces: elongada, en forma de anguila, ovada o truncada, comprimida (aplanada lateralmente), deprimida
(aplanada dorso-ventralmente), as como tambin se presentan combinaciones de estas formas bsicas.

228

Figura 17.1. Formas de cuerpo ms comunes en los peces seos (modificado de Cailliet y col., 1986).

El tegumento de los peces est compuesto principalmente por escamas de origen drmico (Fig. 17.2). Las escamas
parecen haber evolucionado independientemente en peces cartilaginosos y seos, ya que difieren fundamentalmente
en su estructura. Entre los Osteichthyes (peces seos) se reconocen varios tipos de escamas. La escama cosmoidea, vista
en los primitivos sarcopterigios (peces pulmonados y celacantomorfos), se encuentra sobre una doble capa de hueso:
una capa vascular (hueso esponjoso) y otra laminar. Sobre la superficie externa del hueso hay una capa que hoy da se
reconoce como dentina, y extendida superficialmente sobre ella una capa identificada como esmalte. En la escama
cosmoidea hay una capa bien desarrollada, gruesa, de dentina (cosmina) bajo una capa de esmalte. La escama ganoidea
(condicin ancestral en los peces seos) se caracteriza por la presencia de una gruesa capa superficial de esmalte
(ganona), sin una capa subyacente de dentina. La base
de esta escama la forma el hueso drmico, pudiendo
presentarse como una capa doble de hueso vascular y
laminar. Las escamas ganoideas son brillantes (debido
al esmalte), estn solapadas y entrelazadas. La escama
del telesteo (elasmoideas) carece de esmalte, dentina
y capa de hueso vascular. Solo queda el hueso laminar,
que es acelular y principalmente no calcificado. En los
telesteos, las escamas elasmoideas pueden ser de
dos: una es la escama cicloidea que son redondeadas,
planas y delgadas y estn compuestas por anillos
concntricos o circuli; la otra es la escama ctenoidea,
que difiere de la anterior por presentar unas pequeas
proyecciones en forma de peine sobre el borde
expuesto de la escama. En Chondrichthyes (peces
cartilaginosos) no hay hueso drmico, pero s
dentculos superficiales denominados escamas
placoideas. Estas escamas dan a la superficie de la piel
un tacto rugoso. La escama placoidea se desarrolla en
la dermis a travs de la epidermis hasta alcanzar la
superficie. Un capuchn de esmalte forma la punta;
debajo de ella se encuentra la dentina, y en el interior
de sta existe una cavidad pulpar.

Figura 17.2. Tipos de escamas en peces (modificado de Moyle y Cech, 1996).


229

Los peces se caracterizan por poseer aletas como rganos de locomocin. Estas pueden ser pares (plvicas y pectorales) o
impares (dorsal, anal, adiposa y caudal) y en la mayora estn soportadas internamente por radios. La localizacin, tamao y
forma de las aletas est asociada con las diferentes formas del cuerpo.

La forma y la posicin de las aletas es un carcter taxonmico
importante en los peces seos: las aletas plvicas proveen
informacin acerca de la capacidad de maniobrabilidad del pez,
dependiendo de su posicin, torcica, abdominal o yugular (Fig.
17.3). Las aletas plvicas tienen una posicin abdominal cuando
se ubican muy por detrs del final de las aletas pectorales,
mientras que cuando estn paralelas o por delante de las
pectorales, tienen una posicin torcica. Las aletas plvicas
torcicas tambin se denominan yugulares cuando se localizan
justamente por debajo de la cavidad branquial, y mentonianas
cuando se ubican justo bajo el mentn o el ojo. Otro atributo
importante en algunos grupos de peces es la presencia de espinas
en las aletas pectorales, dorsal y anal.

La aleta dorsal puede constar de una a tres porciones bien
diferenciadas, ubicadas de manera continua o separada; algunos
peces presentan una aleta adiposa, localizada posterior a la aleta
dorsal y que se diferencia de la dorsal por no presentar elementos
seos o radios.
Figura 17.3. Posicin de la aleta plvica en peces
seos (modificado de Cailliet y col., 1986).

La aleta caudal presenta cuatro tipos bsicos: Heterocerca, Protocerca, Homocerca y Dificerca. Las aletas heterocercas
son asimtricas y aquellas con el lbulo
superior ms alargado (epicerca) son tpicas
del grupo de los elasmobranquios; la aleta
caudal protocerca se extiende a lo largo de la
columna vertebral como en el caso de los
embriones de peces y los Myxini; la
homocerca presenta ambos lbulos ms o
menos simtricos y muestra la mayor
cantidad de variantes (redondeada,
truncada, cncava, furcada o escotada, etc),
y las aletas dificercas presentan tres lbulos y
son tpicas de los celacantos y peces
pulmonados (Fig. 17.4).
Figura 17.4. Tipos bsicos de aleta caudal: Heterocerca, Protocerca, Homocerca y
Dificerca, y algunas variedades de Homocerca (modificado de Tayrona.org, 2010).

La gran mayora de los peces respiran mediante branquias; las aberturas branquiales en los peces seos estn
generalmente cubiertas por un oprculo seo delgado y flexible. Los peces cartilaginosos carecen de oprculo, pero
presentan espirculos, que se emplean en la toma de agua para la respiracin. Los dipnoos, conocidos tambin como
peces pulmonados, y algunas otras especies pertenecientes a diferentes rdenes de agua dulce, poseen la capacidad de
aprovechar directamente el oxgeno atmosfrico (Fig. 17.5). La boca en los peces puede estar ubicada en posicin
terminal, inferior o superior. Presencia de dientes con diversas formas y ubicaciones, as como una lengua (Fig. 17.6).

230

Figura 17.6. Posicin de la boca en peces seos:
a) terminal, b) superior, c) inferior (modificado de
Tayrona.org, 2010).

Figura 17.5. Posicin de las aberturas branquiales en un pez
cartilaginoso (izquierda) y un pez seo (derecha) sin el oprculo
(modificado de Hickman y col., 1999).

Los peces se caracterizan por presentar un sistema acstico-lateral capaz de detectar sonidos, vibraciones y otros
movimientos en el agua. Tiene dos componentes principales, el
odo interno y el sistema de neuromastos-lnea lateral (Fig. 17.7).
El odo interno de los peces funciona principalmente para
orientar o balancear al animal en el espacio tridimensional; el
sistema de la lnea lateral provee al pez de un sentido de toque
a distancia, por medio de mecanoreceptores (neuromastos). La
mayora de los peces seos y los elasmobranquios presentan
adems canales en la lnea lateral, en los cuales los neuromastos
presentan poros que abren hacia el exterior.
Figura 17.7. Neuromastos de la lnea lateral (tomado de
Tayrona.org, 2010).

El sistema esqueltico de los peces, as como del resto de los vertebrados, est constituido por tres componentes principales:
la columna vertebral, el crneo y el esqueleto apendicular (Fig. 17.8).

Las vrtebras que constituyen la columna vertebral son de tipo anficlicas y definen dos grandes regiones: (1) precaudal,
soportan las costillas y los huesos intermusculares y tienen nicamente espina neural, y (2) caudal, no soportan costillas y
tienen espinas neural y hemal.
El crneo de los peces est formado por numerosos
huesos agrupados en el esplacnocrneo (regin oro-
mandibular), el branquiocrneo (serie circumorbital
y opercular) y el neurocrneo (endodrmico y
drmico).

La cintura pectoral y sus aletas asociadas son
bsicamente una serie de huesos conectados
linealmente formando un crculo alrededor del
tronco, justo por detrs de la abertura opercular; la
cintura plvica consiste principalmente de unas
placas pareadas a las cuales estn articulados
directamente los radios de las aletas.

Figura 17.8. Endoesqueleto de un pez seo (modificado de Cailliet y col., 1986).


231

CARACTERSTICAS DE LAS CLASES DE PECES A ESTUDIAR EN EL LABORATORIO

CLASE Myxini (Mixnidos, Fig. 17.9)

1. Pocas estructuras corporales conspicuas, salvo tres pares de barbillas alrededor de la narina y boca, las cuales son
usadas como rganos tctiles.
2. Ojos rudimentarios, visibles como pequeas depresiones en la parte superior de la cabeza.
3. Boca ventral poco conspicua, con una lengua y cuatro filas de dientes queratinizados.
4. A los lados del cuerpo se encuentran de 1 a 14 aberturas branquiales, adems de una larga serie de poros que
representan las aberturas de las glndulas mucosas.
5. Sistema circulatorio con cuatro corazones; rin simple (protonefridio).
6. Todos son marinos; la mayora se encuentran a profundidades mayores de 25 m y a temperaturas menores de 13C.

Figura 17.9. Esquema de un mixnido (tomado de Mago Leccia, 1978). Detalle de la boca.

CLASE Petromizontida (Lampreas, Fig. 17.10)

1. La caracterstica distintiva de las lampreas adultas es la presencia de un disco oral, el cual posee numerosas placas
de queratina en forma de dientes que cubren el disco y la lengua. Estas placas se emplean para fijarse a su presa y
formar una perforacin por la cual succionan los tejidos y fluidos del husped.
2. Dimorfismo sexual: las hembras presentan una aleta anal (pliegue ventral) y los machos una estructura en forma de
pene (papila genital).
3. La larva de la lamprea (ammocoete) no es parastica como los adultos sino que vive enterrada en el fondo de los
ros, donde se alimenta de algas y detrito. Estructuralmente, la ammocoete tiene las mismas estructuras ancestrales
que el resto de los vertebrados vivientes. Los ojos estn localizados por debajo de la piel y son poco funcionales. Las
aletas se restringen a un pliegue dorsal que se constrie al final para formar la aleta caudal. La faringe expandida es
muy conspicua y se emplea tanto para la respiracin como para la alimentacin.
4. Existen actualmente un poco ms de 40 especies de lampreas distribuidas en aguas templadas. Migratorias.

Figura 17.10. Esquemas de una lamprea (modificado de Mago Leccia, 1978). Detalle de la boca.


232

CLASE Chondrichthyes (Peces cartilaginosos)

La Clase Chondrichthyes comprende las rayas (Fig. 17.11), los tiburones (Fig. 17.12) y las quimeras, representando el
primer grupo de vertebrados con mandbulas articuladas. Este grupo ha sido extremadamente exitoso como
depredadores, gracias a la combinacin de las siguientes caractersticas:

1. Esqueleto cartilaginoso, sin verdaderos huesos. Notocordio persistente. Cinturas plvica y pectoral presentes.
2. Flotabilidad. Teniendo en su contra la carencia de vejiga de gas, los condrcties compensan esta desventaja con la
presencia un esqueleto cartilaginoso que reduce significativamente su densidad corporal promedio, adems de un
hgado muy grande que contiene aceite y/o un diseo hidrodinmico fundamentado en una cola heterocerca.
3. Respiracin. De 5 a 7 pares de aberturas branquiales. Los condrcties presentan tres formas bsicas de respiracin:
a. Sistema de doble bomba respiratoria, que presentan los tiburones de movimiento lento; b. Impulso del agua a
travs de las branquias gracias al flujo creado cuando nadan, caracterstico de los tiburones de movimiento rpido; y
c. Bombeo del agua hacia las branquias a travs del espirculo, tpico de las rayas.
4. Tegumento. Todos los condrcties presentan escamas placoideas como cubierta del cuerpo. En las rayas se
encuentran slo como filas de grandes dentculos en su regin dorsal, algunas modificadas como espinas. En los
tiburones, escamas placoideas muy pequeas cubren todo el cuerpo otorgndole una textura de papel de lija.
5. Alimentacin. Boca ventral, con dientes cubiertos de esmalte. Una o dos aberturas nasales sin comunicacin con la
cavidad bucal. La mayora son depredadores especializados y su denticin lo refleja perfectamente. Generalmente
los dientes son de forma angular y parecidos a hojillas, con un reemplazo continuo; algunos tiburones pueden llegar
a perder cerca de 30.000 dientes durante su vida. Intestino con vlvula espiral.
6. Movimiento. Aletas medias y pares, todas sostenidas por radios; aletas plvicas con clasper en los machos. La
mayora de los tiburones se mantienen en continuo movimiento favorecido principalmente por su cola de tipo
heterocerca; algunos tiburones (Lamnidae) poseen un sistema de contracorriente que calienta la sangre e
incrementa la eficiencia del nado. Las rayas utilizan sus aletas pectorales, las cuales son muy desarrolladas, para su
propulsin.
7. Sistema sensorial. Los sistemas olfatorio y de deteccin de sonidos de bajas frecuencias (sistema acstico-sensorial)
estn altamente desarrollados en este grupo.
8. Osmoregulacin. La concentracin de solutos en el cuerpo es cercana o mayor que la del agua de mar debido a la
retencin de residuos nitrogenados, principalmente rea.
9. Reproduccin. Desde ovparos hasta vivparos, con todos los estados intermedios. Producen pocos juveniles
relativamente grandes y activos, lo cual representa un costo energtico elevado.

Figura 17.11. Morfologa externa de una raya (modificado de Cailliet y col., 1986).

233

Figura 17.12. Morfologa externa de un tiburn (modificado de Cervign, 1966).

SUPERCLASE Osteichthyes (Peces seos)

Los peces seos comprenden el mayor grupo dentro de los vertebrados, considerados como monofilticos. Est
conformada por dos Clases: Sarcopterygii (aletas lobuladas) y Actinopterygii (aletas con radios). Los peces de aletas
lobuladas constituyen un pequeo grupo de cerca de 10 especies vivientes, mientras que los peces de aletas con radios
cuentan con ms 26.000 especies descritas actualmente. Por ello, las caractersticas descritas a continuacin identifican
principalmente a los actinopterigios (Fig. 17.13):
1. Osificacin del esqueleto.
2. Presencia de una cubierta sea de las aberturas branquiales (oprculo).
3. Desarrollo de una lnea lateral, como parte del sistema acstico lateral.
4. Piel delgada, con muchas glndulas mucosas y casi siempre con escamas de origen drmico (ganoideas, cicloideas o
ctenoideas); a veces con el cuerpo desnudo (sin escamas) o cubierto por placas (escamas modificadas).
5. Aletas pares e impares casi siempre presentes (a veces modificadas o ausentes) sostenidas por radios blandos o
espinas. Cola generalmente del tipo homocerca (a veces dificerca).
6. Boca generalmente terminal y con dientes; mandbulas articuladas al crneo; arcos branquiales seos.
7. Corazn con dos cmaras, una aurcula y un ventrculo, con seno venoso y cono arterial que contiene solamente
sangre venosa; cuatro pares de arcos articos. En algunos grupos existe un pulmn primitivo.
8. Cuando est presente, la vejiga gaseosa, es un rgano en forma de baln utilizado por la mayora de los peces para
regular su flotabilidad, se encuentra entre el tracto digestivo, las gnadas y el rin.
9. Gnadas pares; generalmente ovparos (algunos ovovivparos o vivparos); fertilizacin casi siempre externa; las
postlarvas a veces son muy diferentes de los adultos.
10. La cavidad oral se localiza entre la boca y la primera fila de arcos branquiales. Seguidamente se localiza la faringe, la
cual contiene comnmente dientes farngeos, el complejo branquial del aparato hioideo y los arcos branquiales.
11. En el sistema digestivo destaca el esfago, corto y recto, que conduce al estmago, generalmente dividido en una
regin anterior (cardaca) y otra posterior (pilrica). En la regin donde el estmago se angosta para formar el
duodeno, se localizan los ciegos pilricos, extensiones del tracto digestivo en forma de dedos, que incrementan la
superficie digestiva. El hgado cubre buena parte de la cavidad anterior del cuerpo y se encuentra dorsal al
estmago. El intestino, que vara en longitud y forma dependiendo de la especie, finaliza en el ano. Bajo el intestino
e incrustado en el hgado, es posible ubicar el pncreas, aunque muchas veces es difcil de diferenciarlo. En la
superficie dorsal-posterior del estmago est el bazo, una estructura alargada que participa en la produccin y
mantenimiento de clulas sanguneas.

234

12. El sistema excretor consta de riones, que son rganos pareados y alargados, fijados bajo la columna vertebral; su
regin posterior se conecta por intermedio de unos tbulos, con la vejiga urinaria en los machos y el sino
urogenital en las hembras.
13. El sistema reproductivo de los peces seos machos incluye un par de testculos ubicados detrs del estmago y del
duodeno, por debajo de la vejiga gaseosa y justo arriba del intestino. En las hembras, los ovarios son usualmente
sacos pareados, localizados en la misma posicin de los testculos en los machos.

Figura 17.13. Pez seo. Esquema con las estructuras corporales bsicas (modificado de Cervign, 1980).


Cailliet, G.M., L. Milton, A.W. Ebeling. 1986. Fishes. A Field and Laboratory Manual on Their Structure, Identification, and Natural
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Cervign, F. 1966. Los peces marinos de Venezuela. Fundacin La Salle de Ciencias Naturales, Monografas 11 y 12.
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Orr, R. (1978) Biologa de los Vertebrados. Cuarta Edicin. Editorial Interamericana.
Smith, H.M. (1961) Evolution of Chordate structure. Holt, Rinehart & Winston.
Storer, T.I., R.L. Usinger, R.C. Stebbins y J.W. Nybakken. 1975. Zoologa General. Ediciones Omega, S.A., 5ta. Edicin. 867 pp.
Tayrona.org. 2010.Nociones bsicas de los peces. http://tayrona.org/taganga_fauna_marina/peces_descripcion/peces_anatomia_descripcion.html.
The Tree of Life. 2012. http//ag.Arizona.edu/tree/phylogeny3.html.
Webster,D. and M. Webster (1974) Comparative Vertebrate Morphology Acad. Press. New York and London. pp 515.


235

PRCTICA 17. PECES: INFORME DE LABORATORIO

Nombre:_________________________________________________________ C.I.:______________________________

ACTIVIDAD 1: Derivados tegumentarios de los Peces. Reconozca los derivados tegumentarios bsicos que conforman el
exoesqueleto de los grandes grupos de peces.

1.1. Obtenga una preparacin donde se puedan observar los diferentes tipos de escamas presentes en los peces; utilice
la Figura. 17.2, seale los nombres de las escamas observadas y haga un esquema de las mismas (1 pto.):

1.2. En el esquema de la Figura 17.14, identifique las estructuras sealadas (1 pto.):

Figura 17.14. Corte de piel de un pez seo con escamas de tipo elasmoidea (modificado de Moyle y Cech, 1996).

1.3. Cul es el origen embrionario de las escamas de los peces y la importancia taxonmica de estas estructuras (1 pto.):


236

ACTIVIDAD 2: Diversidad Morfolgica y Taxonoma de los Peces. Reconocer los caracteres morfolgicos externos que se
emplean comnmente en la identificacin taxonmica de los principales rdenes de peces.

2.1. Con los ejemplares suministrados, complete el siguiente cuadro comparativo de caracteres morfolgicos externos, que
incluye algunos de los rdenes ms representativos de los peces marinos y dulceacucolas de Venezuela. Al final del
cuadro, clasifique cada ejemplar indicando Phylum, Subphylum, Clase y Orden a los cuales pertenece.

EJEMPLAR
CARCTER (0,05 ptos./cada uno)
Forma del cuerpo
Aberturas
branquiales:
Nmero/Posicin
Boca: Posicin,
Tamao/Forma
Ojos: Posicin Ano: Posicin
(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)


237

EJEMPLAR
CARCTER
ALETAS: PRESENCIA/NMERO/POSICIN/FORMA (0,05 ptos./cada uno)
Impares Pares
Dorsal Adiposa Caudal Pectorales Plvicas
(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)


238

EJEMPLAR
CARCTER (0,05 ptos./cada uno) CLASIFICACIN
(0,2 ptos. c/u) Lnea lateral:
Presente/ausente
Escama:
Tipo
Barbillas:
Presente/ausente
Espinas:
Presente/ausente
(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)


239

2.2. Descripcin morfolgica de Peces Cartilaginosos y seos. Realizar la descripcin de ejemplares representativos de peces
cartilaginosos y seos venezolanos basado en caracteres morfolgicos externos.
En los ejemplares suministrados, determine la forma del cuerpo e identifique las estructuras externas, tales como, los ojos,
narinas, la boca con sus estructuras mandibulares seas, las aberturas branquiales y oprculo, escamas, la lnea lateral, las
aletas medias (dorsal, anal y caudal) y las aletas pares (pectorales y plvicas). Describa la condicin de estas estructuras con
base a los siguientes criterios: presencia/ausencia, posicin, nmero y forma. Realice un esquema de las estructuras
diagnsticas.

2.2.1. Pez Cartilaginoso (2 ptos.) Tiburn

2.2.2. Pez seo (2 ptos.) Coro-coro


240

ACTIVIDAD 3: Anatoma Interna de un Pez seo (Perciformes)

3.1. Reconozca el plan corporal interno bsico de un pez seo y los principales rganos que componen los sistemas
digestivo y urogenital. Identifique en el ejemplar suministrado los principales rganos que componen los sistemas
digestivo y urogenital y complete el esquema de la Figura 17.15 (1 pto.):

Figura 17.15. Estructuras bsicas de la anatoma interna de un pez seo (modificado de Cailliet y col., 1986).

3.2. Indique la forma del estmago y la ubicacin de los ciegos pilricos (1 pto.):

3.3. El ejemplar suministrado posee vejiga gaseosa? De ser afirmativo, qu forma tiene? (0,5 ptos.):

3.4. Cuntos arcos branquiales posee de cada lado? (0,5 ptos.):

3.5. Cul es el sexo de este ejemplar? Qu forma tiene la gnada? (1 pto.):

UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGA - LABORATORIO DE BIOLOGA ANIMAL (1819)

241

PRCTICA 18. ANFIBIOS

OBJETIVO GENERAL
El objetivo general de esta prctica incluye el reconocimiento de las caractersticas morfolgicas externas e internas que
permitirn la identificacin de los grupos de anfibios, as como introducir al estudiante en el estudio de la diversidad de
los anfibios a nivel nacional.

INTRODUCCIN
Los Anfibios son vertebrados terrestres bsicamente, pero muchos gneros siguen depositando sus huevos en los
cuerpos de agua, presentando un estadio larvario acutico. Son Anamniotas (literalmente desprovisto de amnios) es el
nombre que recibe en zoologa aquel animal vertebrado cuyo embrin se desarrolla sin membrana que lo envuelva,
denominada amnios. Los vertebrados anamniotas son los peces y los anfibios..
En la actualidad se reconocen un total de 7.093 especies, distribuidas de la siguiente forma: 191 especies de
Gymnophiona (cecilidos), 645 especies de Caudata (salamandras) y 6257 especies de Anura (sapos y ranas)
(AmphibiaWeb 04/03/2013).
La Clase tiene un valor considerable en estudios biogeogrficos, debido a que los anfibios estn ecolgicamente
restringidos a ciertas regiones geogrficas y porque su capacidad de desplazamiento es relativamente limitada.

Origen y Filogenia del grupo
Los anfibios se originaron de un grupo de peces seos (Sarcopterygii) durante el perodo Devnico (hace ms de 350
millones de aos). Fueron los primeros tetrpodos, un grupo monofiltico integrado por animales que desarrollaron
miembros locomotores y perfeccionaron la respiracin pulmonar para poder conquistar el medio terrestre. La condicin
tetrpoda trajo diversas innovaciones. En primer lugar, el desarrollo de una locomocin terrestre, favoreci el
desarrollo de los miembros locomotores y sus cinturas (pectoral y plvica), que permitieron la articulacin de stos con
el tronco. Se observan tambin modificaciones en el esqueleto pectoral, donde se pierden elementos seos y surgen
nuevas osificaciones. A nivel del esqueleto axial se desarrollan las costillas, entre cuyas funciones se encuentra la de
brindar sostn a la musculatura que soporta a los rganos. A nivel del crneo tambin se observan modificaciones
importantes, como la aparicin de la escotadura tica, la reduccin del nmero de elementos seos en el techo de la
regin olfativa (nasales) y la compactacin de la parte posterior del crneo.
Los primeros anfibios eran animales de cuerpo pesado que pertenecan al grupo de los Laberintodontos (Acanthostega
e Ichthyostega). La radiacin de los anfibios ocurri durante el periodo Carbonfero, momento en el cual convivan los
Laberintodontos (fsiles) con los Lepospndilos (fsiles). Estos dos grupos no tienen representantes actuales y todos los
anfibios actuales (y algunos extintos), pertenecen al grupo de los Lissanfibios, caracterizados por su piel delgada y lisa.

CLASIFICACIN DE LOS ANFIBIOS
Para la identificacin taxonmica de los ejemplares se emplea la siguiente clasificacin basada en las siguientes
publicaciones: 1.- Hickman, Roberts y col. 2009; 2.- Molina, Cesar y col. 2009 y 3.- Rojas-Runjaic, Fernando 2011, estas
dos ltimas para la taxonoma de las familias con distribucin en Venezuela.

Clase Amphibia
Infraclase Lissamphia
Orden Anura
Familia Aromobatidae: Allobates (12 spp); Anomaloglossus (15 spp.), Aromobates (14 spp.), Mannophryne (17 spp.),
Prostheraspis.(1 spp).
Familia Bufonidae: Atelopus (9 spp) Metaphryniscus (1 spp), Oreophrynella (6 spp), Rhaebo (3 spp), Rhinella (9 spp).
Familia Centrolenidae: Allophryne (1 spp), Celsiella (2 spp), Centrolene (3 spp.), Cochranella (2 spp), Espadarana (1 spp),
Hyalinobatrachium (15 spp), Vitreorana (4 spp).
Familia Ceratrophrydae: Ceratophrys.(1 spp).
Familia Ceuthomantidae: Ceuthomantis (3 spp).


242

Familia Dendrobatidae: Ameerega (1 spp), Dendrobates (1 spp), Minyobates (1 spp).
Familia Eleutherodactylidae: Eleutherodactylus (1 spp), Adelophryne (1spp).
Familia Hemiphractidae: Cryptobatrachus (1 spp), Flectonotus (2 spp), Gastrotheca (6 spp), Stefania (12 spp),
Familia Hylidae: Agalychnis (1 spp), Aparasphenodon (1 spp), Dendropsophus (12 spp), Hyloscirtus (4 spp), Hypsiboas
(22 spp), Myersiohyla (3 spp), Osteocephalus (5 spp), Phyllomedusa (8 spp), Pseudis (1 spp), Scartyla (1 spp), Scinax (13
spp), Sphaenorhynchus (1 spp), Tepuihyla (7 spp), Trachycephalus (2 spp).
Familia Leiuperidae: Engystomops (1 spp), Physalaemus (3 spp), Pleurodema (1 spp), Pseudopaludicola (3 spp).
Familia Leptodactylidae: Leptodactylus (25 spp).
Familia Microhylidae: Adelastes (1 spp), Chiasmocleis (1 spp), Ctenophryne (1 spp), Elachistocleis (2 spp), Hamptophryne
(1 spp), Otophryne (3 spp), Relictivomer (1 spp), Synapturanus (2 spp).
Familia Pipidae: Pipa (3 spp).
Familia Ranidae: Lithobates (2 spp).
Familia Strabomantidae: Dischidodactylus (2 spp), Pristimantis (55 spp) , Strabomantis (1 spp).
Orden Caudata
Familia Plethodontidae: Bolitoglossa (5 spp).
Orden Gymnophiona
Familia Caeciliaidae: Caecilia (3 spp).
Familia Siphonopidae: Microcaecilia rabei, Siphonops annulatus.
Familia Typhlonectidae: Nectocaecilia petersii, Potomotyphlus kaupii, Typhlonectes (2 spp).
Familia Rhinatrematidae: Epicrionops niger

CARACTERSTICAS GENERALES DE LOS ANFIBIOS
La mayora de los anfibios tienen cuatro extremidades bien desarrolladas, aunque algunas salamandras y todas las
cecilias son anfibios podos (no poseen extremidades). Los anuros, en estado adulto, no poseen cola, las salamandras
tienen colas largas y las cecilias presentan, algunas, colas cortas. A primera vista, los tres rdenes de anfibios parecen
ser tipos muy diferentes de animales: los anuros tienen extremidades posteriores muy largas respecto a su cuerpo, los
cuerpos son compactos que no se encorvan o doblan cuando caminan; las salamandras tienen todas las extremidades
de la misma longitud y se mueven con ondulaciones laterales; y las cecilias son podas y emplean una locomocin
similar al de las serpientes.
Algunas de las caractersticas de los anfibios modernos son:
1. Piel delgada, permeable, altamente modificada para el intercambio gaseoso.
a. Carcter derivado para Lissamphibia
2. Carnvoros, al menos en el estado adulto.
3. Huevo anamnitico.
a. Sin las membranas extraembrionarias (amnios).
b. La reproduccin es externa y/o interna. Los huevos dependen de ambientes hmedos o cuerpos de agua para
evitar la desecacin. Sin embargo, hay otras estrategias diferentes al patrn anterior.
4. Cartlago hiomandibular presente en la regin mandibular de los peces se modifico a la colmela, el huesecillo tico
con el cual se transmite el sonido desde el tmpano (odo medio) hasta el odo interno.
5. Pulmones presentes en todas las formas terrestres, excepto en salamandras de la familia Plethodontidae de
Norteamrica, Centroamrica y Suramrica.
a. Los pulmones son relativamente simples, con un rea superficial respiratoria pequea.
b. Los pulmones son ventilados a travs de bombeo bucal
6. Remanentes de la lnea lateral persiste en larvas y en algunas formas adultas secundariamente acuticas.
7. Regulacin de la temperatura corporal depende del ambiente (ectotermia).
a. Formas acuticas son poiquilotermas (pero pueden estar adaptadas a permanecer activas bajo el hielo).
b. Formas terrestres son algunas homeotermas va ectotermia.
i. Reducen temperatura corporal (TC) por enfriamiento evaporativo.


243

ii. Incrementan la Temperatura Corporal (TC) asolendose.
8. Sistema circulatorio y corazn diferente al de los peces.
a. Corazn consiste de tres cmaras: dos aurculas y un ventrculo.
b. Circuito doble de circulacin sangunea.
i. Circuito pulmonar: la sangre desoxigenada sale del corazn a travs de la vena pulmonar y llega a los
pulmones para su oxigenacin; desde ah regresa ya oxigenada al corazn a travs de la arteria pulmonar.
ii. Circuito sistmico: la sangre oxigenada deja el corazn a travs de la aorta y se riega por rganos y
tejidos, para luego volver al corazn ya desoxigenada a travs de las venas.
c. Mecanismo eficaz para no permitir la mezcla de las circulaciones pulmonar y sistmica, dada la ausencia de
separacin fsica en el nico ventrculo.
9. Vejiga urinaria importante para la regulacin de agua corporal.
a. Los anfibios producen orina diluida.
b. Los anuros terrestres almacenan hasta el 20-30% de agua en la vejiga urinaria.
10. Generalmente con dos fases de vida; excepciones: desarrollo directo.
a. Renacuajo acutico.
b. Adulto terrestre.

Tegumento, glndulas y derivados
Desde un punto de vista estructural la piel de los anfibios consta de una capa
epidrmica y una drmica. La primera posee tres capas: una monocapa germinativa,
un delgado epitelio de transicin y una capa crnea y la segunda es pluriestratificada y
contiene glndulas. Los anfibios mudan la piel peridicamente, aunque es muy difcil
hallar sus mudas debido a que suelen ser ingeridas por el propio individuo.
En funcin a su estructura se distinguen tres tipos de glndulas: alveolares, tubulares y
unicelulares. Las glndulas alveolares se localizan en casi todo el cuerpo y son de dos
tipos, las mucosas (humedecen la piel, ayudan a la excrecin, enfran por evaporacin)
y las venenosas (producen secreciones txicas que actan, en general, sobre el sistema
nervioso de potenciales depredadores). Las glndulas tubulares, se localizan en el
hocico y tienen como funcin la limpieza de las fosas nasales. Las glndulas
unicelulares, estn presentes en los renacuajos, y secretan una sustancia que digiere la
cubierta gelatinosa del huevo durante la eclosin. Figura 18.1 Glndulas secretoras (E, F)

Desde el punto de vista funcional, la piel es una estructura intermedia entre la de los animales terrestres y los acuticos.
No slo cumple la funcin de proteccin que la caracteriza en toda la escala zoolgica, sino que tambin interviene en
el intercambio gaseoso (respiracin) complementando o sustituyendo la funcin de los pulmones. Para realizar esta
funcin de un modo ms eficaz, las glndulas mucosas lubrican la piel, para mantenerla hmeda y favorecer el
intercambio. Adems de las glndulas mucosas, la piel posee glndulas secretoras de sustancias que son usadas para
defensa (alcaloides, pptidos, aminas, esteroides). Son aquellas con aspecto de "verrugas" que se ven en los sapos (e.g.,
bufnidos). En algunas especies estas formaciones se agrupan formando macizos glandulares: las glndulas paratoides
(Fig.18.1.E) y las paracnmicas (Fig.18.1.F)

Sistema digestivo
En los anfibios adultos el aparato digestivo comienza en la boca, en cuya cavidad suele existir una lengua muscular. En la
mayora de los Anuros se destaca la presencia de una lengua protrctil que sirve como elemento para capturar las
presas vivas, y se fija al piso de la boca por su parte anterior. En algunos Caudata la lengua es poco musculosa y
presenta en una superficie pegajosa que adhiere a las presas y ayuda a la deglucin. Cuando existen dientes stos son
pequeos y de implantacin acrodonta. La denticin es homodonta y polifiodonta. En algunas especies existen
glndulas mucosas que secretan una sustancia que ayuda a la deglucin, y pueden existir glndulas salivares. Posterior a
la faringe, continua el esfago, que es corto y ancho. A ste le sigue el estmago; es ms ancho en la regin cardaca
(proximal) que en la pilrica (distal). Sigue luego la primera porcin del intestino delgado, que es el duodeno.

244

Sigue el yeyuno-leon, es un tubo largo y delgado que describe varias curvas. El intestino delgado es recto en Caudata y
Gimnofionas, y enrollado en Anura. Contina el intestino grueso, que es ms ancho y corto que el delgado y termina en
la cloaca, que se abre al exterior por la abertura cloacal.
El aparato digestivo posee dos glndulas principales, el hgado y el pncreas. El primero es muy desarrollado, divido en
dos lbulos. Entre los dos lbulos se encuentra la vescula biliar. El pncreas es una glndula bilobulada, cuyos lbulos
en forma de V se encuentran entre el estomago y el duodeno. El lbulo ventral se aloja sobre la curvatura duodenal y el
dorsal se apoya sobre la curvatura mayor del estomago.

Sistema excretor
En la regin posterior-dorsal de la cavidad abdominal, dos rganos alargados de forma oval y lobulados que son los
riones. De cada rin sale un conducto, el urter, el cual se dirige posteriormente y desemboca en la cloaca. Adems,
en relacin con la cara ventral de la cloaca y muy cerca de la desembocadura del urter encontrara un saco de paredes
delgadas muy distensibles que es la vejiga. Este rgano es muy importante en algunas especies de anfibios, pues es el
lugar donde se produce gran parte de la reabsorcin del agua.

Sistema genital del macho.
El aparato reproductor de los machos consta de un par de testculos, que se encuentran ventrales a los riones, son
unos rganos blanquecinos de forma alargada. De los testculos sales los conductos eferentes, que se extienden hasta la
parte interna del rin. Tambin se observan los cuerpos grasos, los cuales son estructuras amarillentas que se
encuentran sobre las gnadas. En los Anuros bufnidos (excepto en los del gnero Melanophryniscus) existe un rgano
vestigial llamado los cuerpos de Bidder, el mismo es un ovario atrofiado, que en machos muy viejos puede adquirir
funcionalidad. El aparato genital desemboca en la cloaca.

Sistema genital de la hembra
El aparato reproductor en las hembras, consta de un par de ovarios, ubicados a cada lado de la cavidad abdominal,
ventral a los riones. En Anuros son redondeados, y en Gimnofionas y Caudata poseen forma alargada. A los ovarios
siguen los oviductos, que son un par de conductos muy plegados, los cuales a veces fusionan sus extremos inferiores
para formar un ovisaco o tero donde alojan a las cras aquellas especies con fecundacin interna. En otras especies,
el ovisaco y el propio oviducto cumplen funciones de almacenamiento de los vulos. A lo largo del oviducto
desembocan glndulas accesorias, que segregan sustancias albuminoideas para recubrir a los vulos y brindarles
proteccin, principalmente mecnica y contra la desecacin. Los vulos caen en la cavidad, y son recogidos por los
oviductos. Este sistema desemboca en la pared dorsal de la cloaca.

CARACTERSTICAS DE LOS RDENES Y FAMILIAS DE ANFIBIOS A ESTUDIAR EN EL LABORATORIO

Orden Gymnophiona
Este grupo de anfibios modernos es el menos conocido y lo constituyen las cecilias que son anfibios podos (Fig. 18.2),
cuerpos de forma de lombriz de tierra. Estos anfibios son casi 191 especies agrupadas en diez familias (AmphibiaWeb
04/03/2013). Son de hbitos fosoriales (viven en tneles bajo el suelo) o acuticos en la mayora de las regiones
tropicales. Los de hbitos fosoriales de las cecilias, los ojos de ellas generalmente estn cubiertos por piel o aun, por
hueso. Algunas especies pierden enteramente los ojos. Es tpico de las cecilias que sus cuerpos tengan pliegues
dermales conspicuos que forman anillos alrededor del cuerpo (Fig. 18.2). Los anillos primarios son los ms notables y
rodean todo el cuerpo y su posicin corresponde exactamente a una costilla. Generalmente, la mayora de las especies
tienen escamas drmicas entre los anillos (tales escamas no se conocen en los otros grupos de anfibios modernos).
Otra caracterstica nica es un par de tentculos protusibles, uno a cada lado del rostro y situado entre el ojo y la
narina. Este tentculo es probablemente un rgano sensorial que permite que las sustancias qumicas sean
transportadas desde el ambiente hasta el rgano vomeronasal en el techo de la cavidad bucal. Las cecilias se alimentan
de presas pequeas o alargadas (termitas, lombrices de tierra e insectos larvales o adultos); el tentculo posiblemente
ayuda a detectar la presa cuando las cecilias se encuentran bajo el suelo buscando alimento.

245

La fecundacin es interna, y el macho est provisto de un rgano
copulador extensible. Los huevos normalmente se depositan en
tierra hmeda cerca del agua, pero hay hembras de algunas
especies incuban sus huevos enrollndose alrededor de ellos,
mientras que otras especies son vivparas, teniendo neonatos
completamente desarrollados. Los embriones de las especies
terrestres tienen branquias largas y filamentosas y los embriones
de las especies acuticas tienen branquias en forma de sacos.
En Venezuela, habitan en estado silvestre 10 especies
representantes de (4) familias.
Solo realizaremos la descripcin de una de las familias presentes.

Figura 18.2. Orden Gymnophiona (www.tropicalfrogs.net)
Familia Typhlonectidae
Los typhlonectidos son nicos dentro de los cecilidos, por ser acuticos de forma secundaria. Los miembros tienen un
tamao que vara entre 140 750 mm de longitud total. Los gneros de esta familia todos son vivparos.
Sus miembros pueden ser completamente acuticos o semiacuticos; todos construyen tneles, ya sea por arriba o por
debajo del nivel del agua. Las cras se alimentan intrauterinamente a lo largo del proceso de gestacin.
Los typhlonectidos presentan pulmones traqueales y tentculos nasales. Solo presentan anillos primarios. Carecen de
escamas anulares como tambin anillos secundarios. Carecen de una cola verdadera. Ojos desarrollados, visibles en
fosas seas, cubiertas por piel. Esta familia se distribuye en el norte de Sur Amrica. El monofiletismo de este grupo
esta soportado por caracteres morfolgicos, ecolgicos y geogrficos.

Orden Caudata
El Orden Caudata la mayora presenta miembros bien desarrollados, ms cortos en relacin a la longitud del cuerpo.
(Fig. 18.3). En las formas acuticas y fosoriales hay prdida de los miembros. Colas bien desarrolladas; cuerpos
cilndricos y largados, con cabezas diferenciadas. Todas tienen fertilizacin interna en la cual el macho deposita un
espermatforo externamente y la hembra lo recoge para almacenarlo en la espermateca. Pueden presentar larvas, o
tener desarrollo directo. Presentan una alta variedad de formas y hbitos de vida. Amplios mecanismos de respiracin
(cutnea, pulmonar, branquial). En Venezuela est presente la Familia Plethodontidae (salamandras sin pulmones) con
5 especies.

Familia Plethodontidae
Incluye las salamandras sin pulmones. Se distribuye en las Amricas, presente desde el sur de Canad hasta el suroeste
de Brasil, con una distribucin disyunta en Europa centro mediterrnea y Korea. Los
Plethodontidos presentan una diversidad de formas corporales. Todos tienen cuatro
miembros; algunos taxa tienen miembros gruesos y cortos, y otros presentan
miembros largos y delgados; algunos tienen colas de igual longitud que la del cuerpo,
y en otros, la cola puede ser el doble de largo que el cuerpo. Los intervalos de
tamao corporal (TC) en los adultos est entre 25 a 30 mm (Thorius sp) hasta 320
mm (Pseudoeurycea belli). Los adultos carecen de branquias y hendiduras
branquiales y tienen parpados mviles a excepcin de los taxa pedomrficos
(Eurycea). Surcos costales estn presentes sobre el tronco, y todas las especies
presentan un par de surcos nasolabiales sobre el hocico. Los pulmones estn
ausentes. La fertilizacin es interna; las hembras adultas tienen espermateca en la
cloaca, y los machos adultos poseen seis grupos de glndulas cloacales.

Figura 18.3. Orden Caudata


246

Orden Anura
Los sapos y las ranas estn presentes en casi todos los continentes, menos en la Antrctica, y en la mayora de las islas
continentales. Todos los miembros de este orden comparten una forma corporal similar, cuerpos cortos, anchos sin
cola, cabezas deprimidas con bocas grandes. Su forma corporal est asociada con la locomocin saltatoria, promovida
por largos miembros posteriores. Con muy pocas excepciones, los sapos poseen fertilizacin externa. El desarrollo
indirecto con larvas de vida libre es lo comn pero tambin presentan desarrollo directo y ovoviviparidad extracorporal.
En Venezuela habitan 334 especies agrupadas en 15 Familias.

Familia Pipidae
Se distribuyen en frica Sub-Sahariana y la regin tropical de Sur Amrica hasta
Panam. El tamao de los adultos es variable, intervalo desde los ms pequeos
como Pipa parva (2744 mm adulto) hasta los ms grandes como Xenopus laevis
(60130 mm) y Pipa pipa (105170 mm). Todos son principalmente acuticos y
presentan cuerpos dorsoventralmente deprimidos. Presentan miembros
posteriores largos y musculosos, con patas con membranas interdigitales completas
(Fig.18.4). Todos carecen de lengua o cuerdas vocales, y en su lugar presentan
barras cartilaginosas en la laringe que le ayuda a producir sonidos. Retienen la lnea
lateral en los adultos. Presentan en las puntas de las falanges terminales
terminaciones en forma de estrellas o en punta. Los gneros Hymenochirus,
Pseudhymenochirus, y Pipa carecen de membranas palpebrales (membranas
nictitantes), tentculos nasolacrimales o suboculares, y epipubis. Los gneros
Silurana y Xenopus tienen membranas palpebrales, tentculos nasolacrimales o
suboculares y un epipubis. En adicin, presentan odos altamente modificados
para producir y recibir sonidos bajo el agua. Figura 18.4. Familia Pipidae.

Familia Hylidae
Se distribuyen al Norte y Sur America, las Indias Ocidentales, distribucin disyunta en las
regiones de Eurasia, y Australia y Papua.
El intervalo de tamao de los hilidos va desde las ranas ms pequeas (1220 mm adultas
por ejemplo Litoria microbelos, Pseudacris ocularis) hasta las gigantes (135140 mm adultas
por ejemplo Litoria infrafrenata, Hyla vasta). Presentan un cartlago intercalar entre las
falanges terminal y penltima de cada digito, y las puntas de las falanges terminales son
afiladas, y ocasionalmente en forma de garra y con frecuencia tiene discos adhesivos
sobre la ultima falange, el cual los ayuda en el agarre (Fig.18.5). La mayora de sus
miembros presentan adaptaciones adecuadas para la vida arbrea, incluyendo los ojos
dirigidos hacia delante (visin binocular), discos adhesivos sobre los dedos. En las especies
no arbreas, estas caractersticas estn reducidas o ausentes.

Figura 18.5. Familia Hylidae

Familia Centrolenidae
Se distribuyen desde el sur de Mxico hasta Panam, la regin Andina desde Venezuela hasta Bolivia, bases de los ros
Amazonas y Orinoco, Escudo de Guayana, bosques del margen Atlntico desde el sureste de Brasil y noreste de
Argentina. Conocidos como "ranas de cristal", por presentar una piel semi-transparente y un peritoneo abdominal, a
travs de los cuales el corazn y otros rganos internos son visibles. El tamao corporal es variable (22 a 55 mm). Estn
adaptados a una vida arbrea. Los centrolnidos tienen discos expandidos al final de los dedos. Otro carcter es la
presencia de un elemento intercalar cartilaginoso entre las falanges penltima y ltima.


247

Familia Leptodactylidae
Se distribuyen al Sur de Norte Amrica, Sur Amrica y las Indias Occidentales.
La mayora de los leptodactilos son de tamao moderado, pero encontramos adultos de
gran tamao (145185 mm, Leptodactylus pentadactylus). El gnero Leptodactylus se
caracteriza por tener piel lisa en el vientre. Mandbula superior con dientes. Sus dedos
carecen de discos expandidos y membranas (extremidades anteriores y posteriores)
(Fig.18.6).Con pliegues dorsales bien distintos. Al ser manipulados excretan por su piel
substancias txicas que contienen aminas y pptidos. Estas secreciones son una defensa
en contra de predadores.

Figura 18.6. Familia Leptodactylidae

Familia Ceratophryidae
Incluye (3) subfamilias, con 85 especies. Se distribuyen en Amrica del Sur. Se caracterizan
por tener las puntas de las falanges terminales abultadas. Esta rana es en apariencia muy
arrugada, esto debido a piel extra que permite un incremento del rea superficial que
incrementa la respiracin cutnea, siendo estas ranas muy eficientes en ambientes pobres
en oxigeno. Los huesos del crneo estn cosificados con la piel. Presentan dientes en
forma de abanico.

Familia Bufonidae
Se distribuye en todos los continentes con excepcin de Australia. Centro Amrica
y Sudamrica son sus centros de mayor diversidad. Rhinella marina ha sido
introducida en el Caribe, Oceana, Filipinas, y Australia.
La mayora de bufnidos son terrestres o fosoriales y tienen patas anteriores
cortas. Muchas especies tienen una piel gruesa y seca, con la glndula paratoide
por detrs de los ojos (Fig.18.7). Estas caractersticas encajan con lo que
comnmente se entiende por "sapo". Los Bufonidos varan mucho en tamao,
intervalos desde las pequeas especies (< 20 mm adulto) hasta gigantes, tales
como Rhinella marina, que alcanza una longitud mxima de 230 mm. Los
Bufonidos son los nicos anuros que poseen el rgano de Bidders en los
renacuajos machos, y este rgano persiste en la mayora de los machos adultos.
Todos los adultos carecen de dientes. Otros caracteres compartidos por los
miembros de la familia son: cuerpos grasos inguinales presentes y crneo muy
osificado.
Figura 18.7. Familia Bufonidae

Familia Dendrobatidae
Se distribuyen al Sur de Nicaragua hacia el norte de Sur Amrica alcanzando la Amazonia hasta Bolivia.
Estas ranas se caracterizan popularmente por su piel brillante y coloreada, poseen una coloracin aposemtica. El
intervalo de colores va del naranja luminoso y negro azulado al amarillo y el rojo, dependiendo de la localidad donde se
encuentren. Sin embargo, los miembros del gnero Colostethus son generalmente castaos y poco llamativos. Las ranas
van de un tamao de 1 a 6 cm de longitud, dependiendo de la edad y de la especie. Todos los Dendrobatidos tienen
escudetes supradigitales. No presentan cartlagos intercalares entre las falanges terminal y penltima de cada digito.
Presentan miembros posteriores cortos y fuertes.


248

Familia Microhylidae
Incluye (11) subfamilias, con 64 gneros y 426 especies. Son de amplia distribucin,
con excepcin de la Antrctica. Los Microhilidos tienen un amplio intervalo de formas
corporales desde cuerpos con cabezas angostas, de hbitos fosoriales hasta ranas de
hbitos arbreos. Tamao corporal es ampliamente variable, desde ranas pequeas
(913 mm adulto) hasta los de gran tamao (7888 mm). Los miembros amaznicos
de esta familia se caracterizan por tener el cuerpo redondeado y con forma de gota
(en vista dorsal). Su hocico es puntiagudo y la cabeza es corta en comparacin con el
largo del cuerpo (fig.18.8). Los ojos son pequeos y el anillo timpnico est ausente en
la mayora es especies. Las extremidades son cortas y la piel lisa.

Figura 18.8. Familia Microhylidae

Familia Ranidae
Incluyen (17) gneros con 315 especies. Son cosmopolitas con excepcin del sur de
Amrica Sur y la mayora de Australia. No presentan cartlagos intercalares entre la
falange terminal y penltima de cada dedo, la falange terminal es roma o en forma
de T. Tpicamente las ranas verdaderas presentan pieles suaves y hmedas, con
largas y poderosas patas posteriores con los pies cubiertos con membranas
interdigitales (Fig. 18.9). Las ranas verdaderas varan en tamao, desde las formas
pequeas (Rana sylvatica) hasta las ranas ms grandes en el mundo como las ranas
goliath (Conraua goliath).

Figura 18.9 Familia Ranidae

Familia Leiuperidae
Incluye (7) gneros, con (77) especies. Se encuentran en Mxico, Centro y Sur Amrica. Tiene como caracterstica que
no presentan cartlagos intercalares entre las falanges terminal y penltima de cada digito, y las puntas de las falanges
terminales son variables. Algunas especies presentan una glndula prominente sobre cada lado del cuerpo, justo por
arriba de la ingle. Esta glndula es de color azul, purpura o negra con un nmero variable de manchas azules plido.

Bodini,R.; D. Rada 1980 Biologa Animal Laboratorio. Editorial Ateneo de Caracas.
Benton,M 2005 Vertebrate Palaeontology Third edition. Blackwell Publishing.
Hickman, R. 2009 Principios Integrales de Zoologa. McGraw-Hill/Interamericana de Espaa. Decimocuarta Edicin.
Kardong, K. V. 2007 Vertebrados. Anatoma Comparada, Funcin, Evolucin. McGraw-Hill. Interamericana. Cuarta
Edicin. Espaa.
Molina, Cesar; J. C. Searis; M. Lampo y A. Rial 2009 Anfibios de Venezuela. Estado del conocimiento y
recomendaciones para su conservacin. Ediciones Grupo Tei.
Rojas-Runjaic Fernando 2011 .Lista de Herpetologa para Venezuela (actualizacin)
Weichert, C. 1981. Elementos de Anatoma de los Cordados. Mc Graw Hill. Cuarta Edicin. Mxico

Citas electrnicas:
http://www.sib.gov.ar/taxonomia/familia/ceratophryidae
http://tropicalfrogs.net/yasuni/index.htm


249

PRCTICA 18. ANFIBIOS: INFORME DE LABORATORIO

Nombre: _______________________________________________Cdula________________________________

ACTIVIDAD 1: Diversidad Taxonmica de los Anfibios (12 puntos)
1.1.- Con los ejemplares suministrados, complete el siguiente cuadro comparativo de caracteres morfolgicos externos,
que incluye los rdenes de Anfibios y de algunas Familias de Anura que son representativos de la herpetofauna de
Venezuela.

EJEMPLARES CARACTER
Forma del cuerpo.
Cola
Forma de la Cabeza Ojos, posicin
prpados
Boca, lengua,
dientes
(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)


250

EJEMPLARES CARCTER CLASIFICACIN
Membranas
interdigitales,
ubicacin, extensin
Glndulas, discos,
escudetes, verrugas
Miembros:
presencia,
longitud
Orden y Familia
(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)


251

ACTIVIDAD 2 (4 puntos)
Elabore una Ficha Diagnstica de los ejemplares suministrados y realice un esquema de un carcter diagnstico. Tome
en consideracin las siguientes caractersticas: Tegumento, presencia de crestas, ubicacin de ellas. Presencia de
glndulas, posicin. Membranas interdigitales. Forma del cuerpo. Longitud de los miembros. Posicin de los ojos.
Presencia de dientes.

2.1.- Ejemplar 1.
__________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________


252

2.2.- Ejemplar 2:
__________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________


253

ACTIVIDAD 3. Estudio del tegumento y derivados tegumentarios. (1 punto)

3.1.- Observe el corte histolgico de la piel de un anfibio (Anura). Identifique en el esquema las estructuras observadas:

3.2.- Sobre un sapo comn ubique las glndulas paratoides. Describa su aspecto. Investigue las funciones de las
secreciones producidas por esta glndula.

__________________________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________________________

ACTIVIDAD 4 Anatoma interna de un anfibio (Anura)
Para el desarrollo de los siguientes ejercicios, utilice el texto de la prctica para la identificacin de las estructuras en su
ejemplar disecado y la bibliografa para responder las preguntas.

4.1. -Cavidad bucal
Ubique la lengua. Describa su insercin. Diga si presentan dientes y donde se encuentran. (0.5 puntos)

_________________________________________________________________________________________________
4.2.-Tracto Digestivo:
Ubique: el intestino delgado y el intestino grueso. Como los identifico? Presenta cloaca? (0.5 puntos)
__________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________


254

4.3.-Siguiendo la descripcin del texto de la prctica, identifique sobre la figura las estructuras principales observadas
en el ejemplar disecado. (0.5 punto)

4.4.- Sistema excretor. (0.25 puntos)
Identifique los riones. Diga el tipo de rin presente.
__________________________________________________________________________________________

4.5.-Sistema genital. (0.25 puntos)
Identifique el sexo del ejemplar. Diga el o los caracteres que utilizo para la identificacin.

_________________________________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________


255

4.6.-En la siguiente figura identifique el sexo y coloque el nombre de las estructuras sealadas. (0.5 puntos)

4.7.- En la siguiente figura identifique el sexo y coloque el nombre de las estructuras sealadas. (0.5 puntos)

UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA-FACULTAD DE CIENCIAS ESCUELA DE BIOLOGA LABORATORIO DE BIOLOGA ANIMAL (1819)

256

PRCTICA 19. REPTILES

OBJETIVO GENERAL
El objetivo general de esta prctica incluye el reconocimiento de las caractersticas morfolgicas externas e internas que
permitirn la identificacin de los grupos de reptiles, as como introducir al estudiante en el estudio de la diversidad de
este grupo a nivel nacional.

INTRODUCCIN
Los reptiles vivientes, incluyen a las tortugas, cocodrilos, escamados (lagartos y serpientes) y los tuataras. Los reptiles
existentes suman alrededor de unas 9.547 especies (reptile-database.org/14/03/2013).
Dos innovaciones que quizs fueron cruciales en la transicin desde el estado de anfibio al de reptil fueron:
(1) El desarrollo de escamas epidrmicas y drmicas y (2) la proteccin del embrin por medio de membranas
extraembrionarias y una concha calcrea.
Adicionalmente a estas innovaciones, se puede nombrar otra, la presencia de riones metanfricos, con una gran
capacidad de conservar agua, excretando como desechos nitrogenados urea y cido rico.
Los Amniotas (reptiles, aves y mamferos) presentan en su crneo las fosas o fenestras temporales. Este carcter, su
ausencia o nmero, tiene valor taxonmico. La ausencia de ventanas define a los Anapsida (tortugas). Con una ventana
inferior, define a los Synapsida (reptiles mamiferoides y mamferos). La presencia de dos ventanas, superior e inferior
caracteriza a los Diapsida, cuyos representantes vivientes son los Lepidosaurios, los Arcosaurios y los ancestros de las
aves. Su desarrollo est asociado con la disminucin del peso del crneo, y proporcionar una mayor rea de insercin a
los msculos mandibulares.

Origen y Filogenia del grupo
El reptil ms antiguo conocido es Hylonomus, del Carbonfero Superior (300 millones de aos). Para entonces, varios
anfibios haban logrado ya, como adaptacin secundaria, la vida terrestre (Antracosaurios). Los ancestros de los reptiles
debieron reforzar la independencia del medio acutico mediante la adquisicin de la condicin de Amniota, esto es la
produccin de huevos terrestres, grandes, con cubiertas protectoras y que presentan membranas extraembrionarias
(amnios, corion y alantoides). Estas membranas mantienen al embrin en un medio acuoso durante todo su desarrollo y
eliminan la etapa larvaria.

CLASIFICACIN DE LOS REPTILES
Para la identificacin taxonmica de los ejemplares se emplea la siguiente clasificacin basada en las siguientes
publicaciones: 1.- Hickman, Roberts y col. 2009; 2.-La Marca, E. 1999 la taxonoma de las familias con distribucin en
Venezuela y 3.- Rojas-Runjaic, Fernando 2011, para la taxonoma de las familias con distribucin en Venezuela.

Subclase Anapsida
Orden Testudines
Suborden Cryptodira
Familia Cheloniidae: Caretta (1 sp), Chelonia (1 sp), Eretmochelys (1 sp), Lepidochelys (1 sp).
Familia Dermochelyidae: Dermochelys (1 sp).
Familia Emydidae: Trachemys (2 sp).
Familia Geomydidae: Rhinoclemmys (3 sp).
Familia Kinosternidae: Kinosternon (1 sp).
Familia Testudinidae: Chelonoidis (2 sp).
Suborden Pleurodira
Familia Chelidae: Chelus (1 sp), Mesoclemmys (4 sp), Phrynops (1sp), Platemys (1 sp).
Familia Podocnemidae: Peltocephalus (1 sp), Podocnemis (5 sp).
Subclase Diapsida
Superorden Lepidosaurios
Orden Squamata

257

Suborden Amphisbaenia
Familia Amphisbaenidae: Amphisbaena (4 sp), Mesobaena (1 sp).
Suborden Lacertilia (Sauria)
Familia Cortyophaenidae: Basiliscus (1 sp)
Familia Dactyloidae: Anolis (24 sp)
Familia Gekkonidae: Coleodactylus (1 sp),Gonatodes (17 sp), Hemidactylus (3 sp)
Lepidoblepharis (2 sp),Phyllodactylus (3 sp), Pseudogonatodes (3 sp), Sphaerodactylus (1 sp), Thecadactylus (1 sp).
Familia Gymnophthalmidae: Adercosaurus (1 sp), Anadia (10 sp), Arthrosaura (6 sp), Bachia (5),
Cercosaura (4 sp), Euspondylus (3 sp),Gymnophtalmus (2 sp), Leposoma (4 sp), Neusticurus (5 sp), Ptychoglossus (2 sp),
Riama (5 sp), Riolama (3 sp),Tretioscincus (2 sp).
Familia Iguanidae: Iguana (1 sp), Ctenosaura (1 sp)
Familia Polychrotidae: Polychrus (1 sp).
Familia Scincidae: Mabuya (7 sp).
Familia Teiidae: Ameiva (2 sp), Cnemidophorus (10 sp), Crocodilurus (1 sp), Kentropyx (3 sp)
Familia Tropiduridae: Plica (4 sp), Stenocercus (1 sp), Tropidurus (2 sp), Uracentron (1 sp)
Suborden Serpentes (Ophidia)
Infraorden Aletinophidia
Familia Aniliidae: Anilius (1 sp).
Familia Boidae: Boa (1 sp), Corallus (3 sp), Epicrates (2 sp), Eunectes (1 sp).
Infraorden Colubroidea
Familia Colubridae: Chironius (10 sp), Dendrophidion (3 sp), Drymarchon (4 sp), Drymobius (1
sp), Drymoluber (1 sp),Lampropeltis (1 sp), Leptophis (1 sp) y 8 gneros ms.
Familia Elapidae: Leptomicrurus (1 sp), Micrurus (12 sp).
Familia Viperidae: Bothriopsis (3 sp), Bothrops (4 sp), Crotalus (3 sp), Lachesis (1 sp)
Infraorden Scolecophidia
Familia Anomalepididae: Helmintophis (1 sp), Lyotyphlops (1 sp), Typhlophis (1 sp).
Familia Leptotyphlopidae: Epictia (3 sp), Rena (2 sp), Siagonodon (1 sp), Trilepida (1 sp).
Familia Typhlopidae: Typhlops (4 sp)
Superorden Archosauria
Orden Crocodylia
Familia Alligatoridae: Caiman (2sp), Paleosuchus (2sp).
Familia Crocodylidae: Crocodylus (2 sp)

CARACTERSTICAS GENERALES DE LOS REPTILES
1.- Cuerpo cubierto con un tegumento con escamas epidrmicas y pocas glndulas.
2.- Extremidades pares, normalmente con cinco dgitos, y adaptadas para varios tipos de locomocin; estn ausentes en
serpientes y algunos lagartos.
3.- Respiracin pulmonar. En algunas especies de tortugas, respiracin cloacal.
4.-Corazn tricameral; en cocodrilos corazn tetracameral. Circulaciones pulmonar y sistmica.
5.- Son ectotrmicos. Algunos grupos pueden presentar termoregulacin conductual.
6.- Riones metanfricos. El cido rico es el principal residuo nitrogenado de excrecin.
7.- Sexos separados. Fecundacin interna. rgano copulador en los machos.
8.-Desarrollo del Huevo amnitico con una cscara calcrea, con membranas extraembrionarias: amnios, corion y el
alantoides y por ltimo el saco vitelino.

Tegumento glndulas y derivados
La piel de los reptiles, al igual que la de los anfibios presenta dos capas: epidermis y dermis. La epidermis presentan tres
capas tpicas: el estrato profundo (capa de clulas cubicas), el estrato intermedio con elementos planos y trazas de
queratinizacin (zona lmite de la muda) y el estrato corneo (queratinizado) (Fig.19.1). Este ltimo se divide en un
estrato profundo, de queratina y uno superficial, homogneo, de queratina , dura, resistente y no elstica. La

258

epidermis presenta crecimiento cclico y generalmente por cada muda se acumula dos ciclos de crecimiento. La dermis
est constituida principalmente por el conectivo (laxo y compacto) y
tejido subcutneo.
La caracterstica ms resaltante del tegumento de los reptiles son las
escamas epidrmicas, que son derivados crneos de la epidermis,
que pueden ser mudadas y sustituidas peridicamente. Ellas varan
desde pequeas escamas de forma granular, hasta escamas grandes
de forma rectangular o formando estructuras espinosas, que se
ordenan en patrones definidos; proporcionando un carcter
conveniente para la identificacin. Adems de estas escamas,
algunos grupos de reptiles presentan tambin escamas drmicas
(origen endodrmico). En tortugas las escamas epidrmicas cubren
la concha (placas seas), formando una capa cornificada.
Figura 19.1 Corte de piel de reptil.
(www.cajondeciencias.com).

La muda es un proceso de cambio de la capa ms externa de la piel, necesaria para permitir el crecimiento del animal.
Se produce incluso antes de la eclosin. La muda es una actividad sometida a los controles hipofisiario y tiroideo. Los
ofidios suelen mudar en forma completa y la muda sale como un guante, de una vez. En el resto de los reptiles la muda
es en parches y en las tortugas se pueden acumular sucesivas mudas sobre el carapacho.

La dermis genera productos propios. Los osteodermos se desarrollan en la capa superficial de la dermis, debajo de la
capa pigmentaria, a partir de escleroblastos. Estn presentes en todos los reptiles menos en ofidios y anfisbaenios. El
caparacho seo de los quelonios su une dorsalmente a costillas y vertebras, a travs de placas de hueso drmico. El
caparazn se compone de carapacho (dorsal), puentes (laterales) y plastrn (ventral).
En los reptiles existen formaciones tegumentarias especiales. Las garras son un estuche crneo, cada una equivalente a
un escama. Los machos de algunas lagartijas presentan
repliegues gulares y pectorales, al igual que algunos ofidios en
la punta del hocico. La serpiente cascabel posee segmentos
crneos dispuestos en serie lineal, embutidos laxamente unos
dentro de los otros formando el crtalo.
Los reptiles poseen pocas glndulas cutneas. Los escamados
presentan sacos anales, que segregan feromonas de
reconocimiento especfico. Las lagartijas de la familia Teiidae
poseen poros femorales (Fig. 19.2) en la cara inferior del
muslo. Los cocodrilos presentan glndulas almizcleras en la
zona gular (garganta) y en paredes laterales de la cloaca.

Figura 19.2 Poros femorales (A) y Hendidura cloacal (B) en Ameiva sp.
(Modificado Gorzula, 1978).

Sistema digestivo
En la mayora de los reptiles actuales la denticin es homodonta (no se distinguen dientes por su forma y funcin) y
polifiodonta (presentan varias denticiones). Entre los ofidios se distinguen cuatro grupos en funcin al tipo de dientes
inoculadores o no de veneno (aglifos, opistoglifos, proteroglifos y solenoglifos). Los quelonios, carecen de dientes y el
maxilar y la mandbula se hallan recubiertos por gruesa capa queratinizada.
Adems de los dientes, en la boca de los reptiles se encuentra la lengua. En los quelonios, cocodrilos y rincocfalos, sta
es carnosa, mientras que en los oficios, anfisbaenios y algunos lacertilios es delgada y bfida. Los geknidos, entre otros,
poseen lengua carnosa. Los reptiles poseen glndulas salivares, cuya funcin principal es lubricar la presa. Las glndulas


259

ponzoosas presentes en los ofidios se localizan a los lados del crneo y su funcin primaria es comenzar la digestin de
la presa; secundariamente son utilizadas para la defensa.
La boca se contina en la faringe, donde se encuentra un orificio que conecta con el odo medio, la trompa de
Eustaquio. El esfago de los reptiles es un tubo muy elstico
que suele estar cubierto de epitelio ciliado. En algunas especies
de ofidios y tortugas marinas suelen tener elementos
cornificados en el epitelio esofgico.
La forma del estmago se correlaciona con la forma general del
cuerpo de los reptiles. Los ofidios y algunos lacertilios tienen un
estmago alargado, mientras que en las tortugas este rgano
adquiere conformacin ms globosa. Todos los reptiles carecen
de cardias. El intestino delgado, es en general, corto y en el
tercio ms cercano al estmago desembocan los conductos
provenientes de las glndulas digestivas accesorias (hgado que
produce jugos biliares que son acumulados en la vescula y el
pncreas cuyas clulas segregan jugos digestivos que llegan al
intestino a travs de varios canales). A esta regin proximal
(duodeno) sigue una regin distal (leon) con funciones de
absorcin. El intestino grueso tiene como principal funcin la
absorcin del agua, y desemboca por el recto en el coprodeo,
porcin ventral de la cloaca. Esta, es una estructura comn a los
aparatos digestivo, urinario y reproductor. La abertura de la
cloaca al exterior en los escamados es transversal, en los
cocodrilos es longitudinal. Figura 19.3. Sistema genital de hembra y de macho de
un saurio (modificado de Zug, 1993)
Sistema excretor
Los riones en reptiles pueden presentar diferentes tamaos y formas: redondeados en lagartos; alargados en
serpientes y lobulados en cocodrilos y tortugas. Son del tipo metanefros. Esto implica la separacin de las vas eferentes
de los aparatos excretor y reproductor, transformndose el conducto de Wlff en el canal deferente espermtico. Los
riones en nmero de dos, se localizan en la regin lumbar, y presentan un sistema porta renal. De cada rin se origina
un conducto, el urter, que se dirige posteriormente y desemboca en el urodeo de la cloaca. Algunos grupos como las
tortugas y algunos escamados presentan vejiga urinaria.

Sistema genital del macho
Los machos poseen, un par de testculos, que liberan espermatozoides
por los conductos deferentes que llegan hasta la cloaca (Fig. 19.3). A
excepcin de los rincocfalos, los dems rdenes de reptiles presentan
rganos copuladores. En los escamados esos rganos retrocloacales son
pares y se denominan hemipenes. Estos rganos presentan la propiedad
de evertirse fuera de la cloaca a expensas de msculos y vasos en el
momento de la copula. La superficie de los hemipenes esta, en general
ornamentada, y es utilizada para complementar los mecanismos de
aislamiento reproductivo de los reptiles, debido a que sus diseos son
muy especficos (Fig.19.4). En los quelonios y cocodrilos el rgano
copulador es nico y se le denomina pene. La fecundacin en los reptiles
es interna, y en este grupo presenta anexos embrionarios como el
corion, el amnios, el alantoides y la vescula umbilical. Algunas especies
de lacertilios se reproducen en forma partenogentica.
Figura 19.4. rganos copuladores: hemipenes evertidos en
algunos escamados (tomado de Zug, 1993).


260

Sistema genital de la hembra
Las hembras poseen un par de ovarios que liberan los vulos maduros a la cavidad, donde son colectados por los
oviductos, y estos, de conformacin musculosa, los retienen (Fig.19.3). En este lugar se van a desarrollar los huevos o
incluso los embriones en las especies vivparas. Las paredes del propio oviducto proveen vitelo y producen secreciones
que van a formar las envolturas. Luego los huevos o las cras salen por la cloaca.

CARACTERISTICAS DE LOS RDENES, SUBORDENES Y FAMILIAS DE REPTILES A ESTUDIAR EN EL LABORATORIO

Orden Testudines.
Las tortugas exhiben especializaciones morfolgicas asociadas con los hbitats terrestres, dulceacucolas y marinos. La
mayora de tortugas son animales longevos, con capacidades relativamente pobres para un crecimiento poblacional
rpido. Muchas, especialmente las tortugas marinas y las
grandes tortugas terrestres, estn amenazadas de extincin
debido a causas antrpicas.
El crneo de las tortugas difiere del resto de reptiles existentes y
se caracteriza por la ausencia de ventanas temporales (crneo de
tipo anpsido (Fig. 19.5). Los dientes estn ausentes en tortugas
(presentes en algunos fsiles) y han sido reemplazados por picos
gruesos queratinizados.
Figura 19.5. Crneo tipo Anapsido: p: parietal; po:postorbital;
sq: escuamosal; j: jugal; qj: cuadrado jugal y q: cuadrado( Zug, 1993)

La concha de las tortugas est compuesta de osificaciones drmicas, donde se incorporan las costillas, las vertebras y
porciones de la cintura pectoral, y se compone de dos regiones: caparazn (regin dorsal) y plastrn (regin ventral). En
la regin del caparazn, los huesos drmicos (los que constituyen la armazn) estn cubiertos por escudos epidrmicos,
los cuales pueden cubrir desde uno hasta varios huesos drmicos del caparazn. El caparazn y el plastrn estn unidos
lateralmente por un puente seo. (Fig. 19.6B)

Figura 19.6. Denominacin de las escamas epidrmicas sobre el caparazn de las tortugas (Bodini y Rada 1980).


261

Las tortugas modernas terrestres, dulceacucolas y marinas estn agrupadas en dos subrdenes diferenciados por la
forma de retraccin del cuello al interior del caparazon: Pleurodira y Cryptodira.
1. Suborden Pleurodira: Tortugas con cuello retrctil en el plano horizontal (Figura 19.7.A).Poseen los huesos plvicos
fusionados a la concha y carecen de fontanelas sobre el plastrn, que es de naturaleza rgida. Poseen escudos crneos
que cubren dorsal y ventralmente la concha. Se conocen desde el Cretcico. En el presente slo hay especies
dulceacucolas, confinadas al hemisferio sur. Las formas actuales estn agrupadas en (2) familias, con 13 gneros y por
lo menos 50 especies. Como representantes en Sudamrica puede ser citada la Tortuga Arrau (Podocnemys expansa),
que habita principalmente en los ros Amazonas y Orinoco.

2. Suborden Cryptodira: Tortugas con cuello retrctil en el plano vertical (Fig.19.7.B). El carapacho puede presentar
fontanelas, particularmente los individuos jvenes.
Generalmente presentan escudos crneos que cubren dorsal
y ventralmente a la concha. En este grupo se encuentra la
mayora de los gneros vivientes, e incluye tambin a todas
las especies de tortugas marinas. Los primeros
representantes del grupo aparecieron en el Jursico y el
Cretcico y la morfologa bsica se ha conservado hasta
nuestros das, con escasas variaciones. En la actualidad se
reconocen (10) familias con 62 gneros y por lo menos 173
especies, distribuidas en las regiones tropicales y
subtropicales. En Venezuela estn presentes (6) familias, 9
gneros y 13 especies.

Figura 19.7 Diferentes formas de retraer el cuello en las tortugas:
A) Horizontal, B) Vertical (www.cajondeciencias.com).

Suborden Pleurodira . Familia Podocnemidae
Estas tortugas se caracterizan por: 1.-retraer el cuello en forma lateral debajo del caparazn, 2.- ausencia de un escudo
nucal y 3.-tener el dorso de la cabeza cubierto con escamas grandes yuxtapuestas. En la mayor parte de las especies de
la familia la cabeza de los machos es ms oscura que las de las hembras y
casi siempre conservan en estado adulto las manchas que ostentan
cuando juveniles. Estn perfectamente adaptadas para la vida acutica
por lo que poseen caparazones relativamente aplanados e
hidrodinmicos, los ojos y narinas dispuestos dorsalmente sobre el crneo
y los miembros totalmente palmeados, provistos de cinco uas en las
patas delanteras y cuatro en las traseras en las especies americanas (Fig.
19.8). Esta familia contiene 2 gneros y 7 especies en Suramrica.

Figura 19.8. Familia Podocnemidae: Podocnemis sp
(Fernando Zabala 2002)

Suborden Cryptodira: Familia Cheloniidae
Esta familia rene 5 gneros y 6 especies de grandes tortugas marinas que habitan aguas clidas y tropicales y que se
caracterizan por poseer las extremidades modificadas en aletas; la retencin de 1 o 2 uas; tener un caparazn grande,
aplanado y recubierto por grandes escudos crneos simtricos y alcanzar grandes tallas corporales que superan los 70
cm. A diferencia de los criptodiros continentales, las tortugas marinas no pueden retraer la cabeza, el pescuezo y las
extremidades debajo de la concha. En el caso de la Tortuga Carey, tiene los lados y el margen posterior del caparazn
pronunciadamente dentado. La concha revestida por gruesos escudos epidrmicos tiene forma oblonga y aplanada,
posee cuatro pares de escudos costales imbricados, el primero de ellos separado del escudo nucal (Fig.19.9).

262

Las tortugas marinas pasan la mayor parte de su vida en el
mar y nicamente se las observa en tierra cuando las hembras
salen a desovar, por lo que se cree que los machos slo llegan
a conocer, en su vida, los pocos metros de tierra firme que
recorrieron durante el nacimiento. Las tortugas de mar tienen
ciclos de vida especializados y complejos que requieren de una
amplia variedad de hbitats para sobrevivir como playas
arenosas, aguas costeras y estuarinas, ambientes pelgicos de
mar abierto y corrientes marinas.

Figura 19.9. Familia Cheliidae: Tortuga Carey (Eretmochelys imbricata)
(Fernando Zabala 2002)

Suborden Cryptodira: Familia Dermochelyidae
Familia monofiletica, con un solo gnero y una especie viviente (Dermochelys
coricea) muy fcil de reconocer por su enorme tamao, la ausencia de uas o
garras sobre las extremidades y la carencia de grandes escudos epidrmicos
sobre la concha (an cuando durante las primeras semanas de vida se
presentan diminutas escamas granulares). Es la tortuga viviente ms grande
del mundo, puede alcanzar 2,1 m, de longitud del caparazn y un peso de 900
kg. La concha en forma de lira, de color negro y salpicado por numerosas
manchitas redondeadas de color blanco, posee 5 crestas longitudinales y 2
crestas laterales a manera de puente. La cabeza es lisa y de color negro con
abundantes manchitas blancas; las hembras ostentan una gran mancha
parietal rosada (Fig.19.10).

Figura 19.10. Familia Dermochelyidae: Tortuga Cardn
(Dermochelys coricea) (Fernando Zabala 2002).

Las enormes aletas carecen de uas o garras y son desproporcionadamente grandes en los neonatos. La cola y las
patas se encuentran unidas entre s mediante una membrana de piel. An cuando los dos sexos alcanzan un tamao
similar, los machos poseen conchas ms angostas, colas ms largas y carecen de la mancha rosada sobre la coronilla.

Suborden Cryptodira: Familia Testudinidae
Familia cosmopolita bastante numerosa que rene cerca de 42 especies vivientes (agrupadas en 15 gneros), que posee
la distribucin ms amplia de todas las tortugas continentales con representantes en Amrica, Europa, frica y Asia y
muchas islas ocenicas. Esta familia se caracteriza por sus caparazones altos en forma de cpula o domo, por tener las
extremidades gruesas y cilndricas recubiertas por fuertes escamas, que
le permiten soportar el peso del cuerpo y por la presencia de
osteodermos que protegen la cabeza cuando esta se retrae dentro de la
concha. Los representantes de esta familia no tienen glndulas de
almizcle, poseen hbitos diurnos y vegetarianos. La forma alta del
caparazn contribuye a aumentar la capacidad pulmonar, regular la
temperatura corporal y reducir el ataque de los predadores (Fig.19.11).

Figura 19.11. Familia Testudinidae: Tortuga Morrocoy
(Chelonoidis carbonaria) (Marco Rada 2007).

Poseen uas bien desarrolladas y tienen nicamente dos falanges en cada dgito, los cuales son incapaces de moverse
independientemente.


263

Superorden Lepidosaurios
Los lepidosaurios (Gr., lepido = escama) son el grupo ms grande de reptiles. Son predominantemente terrestres con
algunas especies secundariamente acuticas (especialmente serpientes). La piel est cubierta por escamas y es
relativamente impermeable. Est representada por (2) rdenes: Rhyncocephalia (endmico de Nueva Zelandia) y
Squamata, presente en Venezuela.

Orden Squamata
Incluye la mayora de las especies de reptiles vivientes y que se conocen corrientemente como lagartos, serpientes,
iguanas, camaleones, tuqueques, matos y lagartijas. Se estima que incluye ms de 9412 especies vivientes, a nivel
mundial y por 337 especies en Venezuela. Incluye (3) Subrdenes: Amphisbaenia, Sauria y Ophidia. Los reptiles
escamados son un grupo extremadamente diverso, con especies que viven en diversos hbitats, desde microhbitats
subterrneos hasta las copas de los arboles, desde los desiertos hasta los ocanos y desde el Ecuador hasta el crculo
polar rtico (no hay escamados en la regin Antrtica).

Suborden Lacertilia (Sauria)
La mayora de lagartos son diurnos, con coloraciones brillantes y utilizan despliegues visuales conspicuos en sus
comportamientos sociales, por ejemplo, el despliegue del pliegue gular en
los lagartos del genero Anolis (familia Polychrotidae. Tienen tamaos
corporales desde los diminutivos geckos de menos de 3 centmetros hasta
muy largos como el lagarto monitor de Kmodo con tres metros de
longitud. Se caracteriza por presentar esternn y cintura escapular
generalmente presentes; extremidades bien desarrolladas, reducidas o
ausentes. La lengua y el aparato hioideo de estos lagartos son
especializados tambin; la lengua puede ser proyectada hacia adelanta mas
all de la longitud corporal para capturar a las presas con la lengua
pegajosa. Figura 19.12. Suborden Sauria
(www.parquenaturaldecandelario.com)

Este mecanismo de forrajeo requiere una buena visin y enfoque de las presas, especialmente la habilidad para medir
distancias y as hacer una adecuada trayectoria del disparo de la lengua. Los lagartos son un grupo extremadamente
diversificado que incluye 5796 especies a nivel mundial, y 145 especies en Venezuela. En esta gua de laboratorio se
realiza la descripcin de (4) Familias de lagartijas reseadas para Venezuela: Scincidae, Gekkonidae, Iguanidae y Teiidae.

Familia Scincidae
Los integrantes de esta familia se diferencian de las dems especies por el conjunto de las siguientes caractersticas:
1.- Las escamas ventrales son iguales a las escamas dorsales. Su forma es cicloidea.
2.- Las escamas femorales, de las patas, siempre carecen de poros.
3.- La superficie superior de la cabeza est cubierta por unas 20 escamas imbricadas (superpuestas).

Aunque existen, en el mundo, ms de 1200 especies, en Venezuela se han
reportado 7 especies. En algunas regiones del pas se le conoce con el nombre
vulgar de lisa. Son de color marrn brillante.

Figura 19.13 Familia Scincidae (Mabuya mabouya)
(www.espanol.istockphoto.com).

Familia Gekkonidae
Esta Familia se diferencia de las dems por las siguientes caractersticas:
1.-Las escamas del vientre son muy pequeas.
2.- La superficie de la cabeza est cubierta por escamas granulares pequeas.


264

3.- Ninguna especie posee prpados movibles. La lengua es carnosa y es usada para limpiar los ojos.
Posee dos subfamilias: a.-Subfamilia Sphaerodactylinae, sus miembros
poseen pupilas redondas, son especies diurnas; sus dedos son delgados
y no dilatados (Fig.19.14 A). B.-Subfamilia Gekkoninae, sus miembros
son estrictamente nocturnos, de ojos grandes y pupila vertical. Los
dedos se encuentran completa o parcialmente dilatados con pequeas
ventosas (Fig.19.14 B).

Figura 19.14. (A) Subfamilia Sphaerodactylinae (B) Subfamilia Gekkoninae
(A) (B) (Vitt 2008).

Familia Iguanidae
Los miembros de esta familia se diferencian de las otras familias de lagartijas por el conjunto de las siguientes
caractersticas:
1.-El vientre est cubierto por numerosas escamas pequeas que, usualmente, terminan en punta, pero nunca
son granulares. Estas escamas pueden ser lisas o aquilladas, terminando en punta o redondeadas, imbricadas o
sub-imbricadas.
2-La superficie de la cabeza est cubierta por numerosas escamas de distintos tamaos, a menudo laminares,
pero nunca granulares.
3.-Todas las especies tienen parpado inferior movible.
4.-Algunas especies poseen poros en las escamas femorales.
5.-Todas las especies tienen crestas en la nuca y dorso.
6.-Todas las especies son de hbitos diurnos.
7.-La mayora de las especies son arborcolas.
Resulta difcil confundir a una iguana adulta (Iguana iguana) no solo por su tamao (1,5 m) y coloracin (azul griscea
en los machos y verde en las hembras y juveniles) sino tambin, por la presencia de una cresta de escamas alargadas
ubicadas a lo largo del dorso. Hay un detalle exclusivo que permite diferenciar a cualquier ejemplar, sea macho, hembra
o juvenil, es la presencia de una escama redonda, blanca, grande y achatada ubicada debajo del odo.

Familia Teiidae
Los lagartos de esta familia se caracterizan por los siguientes detalles:
1.-Su vientre est cubierto por escamas grandes, yuxtapuestas, cuadradas o rectangulares, lisas o aquilladas.
2.-La superficie de la cabeza est cubierta por escamas grandes y yuxtapuestas. Las escamas nasales estn en
contacto dorsalmente (Fig. 19.15).
3.-La mayora de las especies poseen poros en las escamas femorales.
Presenta una lengua bfida. Generalmente los machos son ms grandes que
las hembras. Esta familia solo est presente en el Nuevo Mundo. Para
Venezuela esta registrados (4) gneros y por lo menos 16 especies.
Presentan hbitos semi-arboricoras (Kentropyx sp.), semi-acuaticos
(Crocodilurus sp.)

Figura 19.15. Esquema de las escamas ceflicas de un miembro de la Familia Teiidae
(Vitt 2008).


265

Suborden Amphisbaenia: Familia Amphisbaenidae
Este grupo es conocido como los lagartos parecidos a gusanos y son reconocidos como un grupo diferente de lagartos
por su apariencia. y a las modificaciones anatmicas para adaptarse a la vida fosorial.
Est representado por ms de 181 especies a nivel mundial, y por (2) gneros y 5
especies en Venezuela. La piel de las anfisbaenas tiene como caracterstica distintiva la
presencia de anillos que pasan a lo largo de la circunferencia del cuerpo. La piel de
estos reptiles no est adherida a algn elemento del tronco, lo que posibilita que el
cuerpo del animal se pueda deslizar dentro de la piel hacia adelante y hacia atrs para
sus hbitos fosoriales. Su cabeza maciza, sin odo externo y de ojos atrofiados, se
distingue poco del extremo opuesto del cuerpo (Fig.19.16).

Figura 19.16. Esquema de las caractersticas de los miembros de la Familia Amphisbaenidae
(http://scientificillustration.tumblr.com)

Suborden Serpentes (Ophidia)
Su caracterstica ms visible es la ausencia de miembros, pero en la identificacin de
las serpientes se estudian principalmente la escamacin externa (su nmero, forma y disposicin), la denticin de las
mandbulas y el hemipene (rgano copulador del macho). A nivel mundial est representado este suborden por 3432
especies. En Venezuela se reportan 191 especies. Las serpientes se clasifican en tres grupos grandes de infraordenes:
Scolecophidia, Alethinophidia y Colubroidea.

El Infraorden Scolecophidia se reconoce como un grupo primitivo de serpientes que incluye a todas
las serpientes totalmente fosoriales de las familias Leptotyphlopidae (Fig.19.17), Typhlopidae y
Anomalepididae. Estas serpientes presentan escamas pequeas y ojos muy reducidos. Poseen 14
hileras de escamas alrededor del cuerpo. La mandbula es corta y presenta de 4 a 5 dientes. Se
consideran primitivas porque conservan trazas de la cintura plvica, aunque su crneo es netamente
de una serpiente.

Figura 19.17. Esquema las serpientes de la Familia Leptotyphlopidae, y sus caracteres
diferenciables, indispensables para la clasificacin (Lancini, A. 1986).

En el Infraorden Aletinophidia se encuentran algunos grupos de serpientes cavadoras de las
familias Aniliidae y Uropeltidae, con los huesos de sus crneos estn fusionados y unidos
slidamente para este hbito de vida. Tambin incluye a la familia Boidae (las boas y pitones) y
Acrochordidae que son serpientes acuticas de Asa y Australia.

Familia Boidea (Fig. 19.18)
Los bodos tienen dientes maxilares, mandibulares y hueso coronoides mandibular. Poseen
vestigios de pelvis y, a veces, rudimentos de miembros posteriores en forma de espolones,
situados a cada lado de la abertura anal y los machos, al parecer, utilizan estas estructuras para
el cortejo de las hembras. Para Venezuela se registran (7) especies.

Figura 19.18. Esquema de las serpientes de la Familia Boidae y sus caracteres diferenciables, indispensables
para la clasificacin (Lancini, A. 1986).

En el Infraorden Colubroidea se encuentran las serpientes avanzadas, entre ellas los Colubridae (cazadoras); Elapidae
(corales, mambas y cobras); Hydrophiidae (serpientes marinas) Viperidae (vboras y cascabeles) y Atractaspidae
(serpientes asiticas y africanas venenosas) Este infraorden de serpientes es el que contiene la mayora de especies del
grupo.


266

Familia Colubridae (Fig.19.19.A)
Es la familia ms cosmopolita y la que posee mayor nmero de especies (1778). Las escamas de la cabeza (ceflicas) de
estas culebras son siempre grandes y en forma de placa. Los ojos de los colbridos son siempre muy visibles. Venezuela
posee 38 especies de colbridos.

Familia Elapidae
Serpientes muy ponzoosas, con 354 especies a nivel mundial. Se reconocen por tener maxilares muy cortos y provistos
de un par de pequeos colmillos fijos, erguidos e inoculadores de veneno, y situados en la parte anterior y superior de
la boca. Estas serpientes carecen de fosas termorreceptores (fosas loreales). Venezuela posee 13 especies reconocidas.

Familia Viperidae (Fig.19.19 B y C)
Serpientes muy ponzoosas. A nivel mundial presenta 315 especies. Maxilar muy corto, perpendicularmente erctil al
ectopterigoide y soportando un par de largos colmillos curvados, huecos e inoculadores de veneno, pero sin surco
externo. Esta familia incluye serpientes en su mayora ovovivparas y de hbitos diversos. Venezuela tiene 12 especies
descritas.

Patrones de denticin en las serpientes: Existen tres patrones de denticin:

1.-Opistglifa: son serpientes que presentan uno o ms dientes alargados en la parte posterior de la maxila y con
pequeos dientes en la regin anterior. El veneno puede variar en peligrosidad desde inofensivo hasta muy letal para
humanos (Fig.19.20.B).

2.-Protroglifa: en este grupo se incluye a los representantes de la familia Elapidae (corales, cobras mambas) y de la
familia Hydrophiidae (serpientes marinas), los cuales tienen colmillos huecos en la parte frontal del maxilar; estos
colmillos son pequeos y siempre estn erectos (fijos) (Fig.19.20.C).

3.-Solenglifa: aqu estn agrupadas las serpientes que presentan dientes acanalados en la parte frontal del maxilar
conocidas como vboras (familia Viperidae). Estas serpientes son las nicas que poseen en la parte anterior de la maxila
unos dientes que rotan, de modo que cuando la boca se cierra los colmillos se pliegan hacia atrs y hacia el techo de la
boca (Fig.19.20.D).
Figura 19.19. Esquema de las serpientes de las
Familias Colubridae (A) y Viperidae (B y C) y sus
caracteres diferenciables, indispensables para la
clasificacin (Lancini, A. 1986).
Intersupraoculares

267

Figura 19.20.Tipos de denticin en serpientes. A) Denticin aglifa (sin colmillos) de una pitn; B) denticin opistglifa (dientes
posteriores) que se observa en algunos colbridos; C) denticin protroglifa (dientes permanentemente erectos en la parte anterior
de la maxila) tpico de los elpidos y D) denticin solenglifa (dientes sobre una maxila rotante) como se observa en vipridos como
Bothrops. (http://scientificillustration.tumblr.com)

Orden Crocodylia
Los cocodrilos son los nicos reptiles ectodrmicos que presentan un paladar secundario completamente desarrollado y
el corazn con cuatro cmaras. Se conoce con el nombre general de cocodrilos y babas. De la gran diversidad de
Crocodylia que existieron antiguamente entre el Trisico y el Cretceo, hoy solo sobreviven 25 especies, que estn
distribuidas principalmente en las regiones tropicales y subtropicales. Los sistemticos dividen a los crocodilios
existentes en tres familias: Alligatoridae, Crocodylidae y Gavialidae.

1. Familia Alligatoridae
En esta familia aqu se incluye las dos especies de aligtores y los caimanes. Con excepcin del aligtor de la China, esta
familia se encuentra restringida a Amrica, que se extiende desde el Golfo de Mxico hasta el norte de Suramrica y a
travs del Caribe. Todas son especies dulceacucolas, pero pueden estar en aguas salobres. Los caimanes, en general,
son de pequeo tamao como el caimn enano de Suramrica (Paleosuchus palpebrosus), y se pueden reconocer por
tener un rostro corto y chato en vista lateral y dorsal; adems, cuando tienen cerrada la boca no es notable el 4 diente
de la mandbula, como si ocurre en cocodrilos (Fig.19.21).

Figura 19.21. Esquema de los caracteres diferenciables, indispensables para la clasificacin de los miembros de la Familia
Alligatoridae (http://scientificillustration.tumblr.com)

268

2. Familia Crocodylidae: los cocodrilos son especies dulceacucolas y de aguas salobres, como el cocodrilo marino
(Crocodylus porosus). En general, son especies ms grandes que los Alligatoridae que pueden alcanzar hasta 7 m como
el cocodrilo marino. Los cocodrilos son reconocibles por presentar un rostro alargado y angosto (agudo) en la regin
anterior y tambin porque se observa el 4 diente de la mandbula cuando el animal tiene la boca cerrada (Fig.19.22).

Figura 19.22. Esquema de los caracteres diferenciables, indispensables para la clasificacin de los miembros de la Familia
Crocodylidae (http://scientificillustration.tumblr.com)

Benton,M 2005 Vertebrate Palaeontology Third edition. Blackwell Publishing.
Bodini, R. y D. Rada 1980 Biologa Animal Laboratorio. Editorial Ateneo de Caracas, Facultad de Ciencias, UCV. p. 336.
Cremone, C., Cervign, F., Gorzula, E., Medina, G. y Novoa, D. 1984 Fauna de Venezuela. Vertebrados Editorial Biosfera.
Caracas. 269 p.
Gorzula, S. 1978 Clave para los lagartos y Amphisbaenidae de Venezuela. Serie Boletn Tcnico .Ministerio del Ambiente
y de los Recursos Naturales Renovables.23 p.
Kardong, K. V. 1999 Vertebrados. Anatoma Comparada, Funcin, Evolucin. McGraw-Hill. Interamericana. Segunda
Edicin. Mxico.
La Marca, E. 1997. Lista actualizada de las reptiles de Venezuela. pp. 123-142. en: E. La Marca (ed). Vertebrados actuales
y fsiles de Venezuela. Museo de Ciencias y Tecnologa de Mrida. Serie: Catlogo Zoolgico de Venezuela. Vol. I.
Museo de Ciencia y Tecnologa de Mrida, Venezuela.
Lancini A. 1986 Serpientes de Venezuela. Segunda Edicin. Ernesto Armitano Editor.p.262
Vitt,L., Magnusson,G., Avila Pires y Pimnetal Al. 2008 Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Amazonia Central.
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia (INPA). Manaos, Brasil.

Pginas Web:
http://reptile-database.org
http://scientificillustration.tumblr.com
http://cajondeciencias.com.
http://espanol.istockphoto.com


269

PRCTICA 19. REPTILES: INFORME DE LABORATORIO

Nombre: _______________________________________________Cdula________________________________

ACTIVIDAD 1: Diversidad Taxonmica de los Reptiles (13 puntos)
1.1.- Con los ejemplares suministrados, complete el siguiente cuadro comparativo de caracteres morfolgicos externos,
que incluye los rdenes y de algunas Familias que son representativos de la herpetofauna de Venezuela.

EJEMPLAR CARCTER
Miembros y
dedos
Abertura
Cloacal
Forma del cuerpo y
de la cabeza
Caparazn Escamas Nucales
e Intergulares
(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
(6)
(7)
(8)
(9)
(10)

270

EJEMPLAR CARCTER
Escamas: tipo
y forma
Placas seas Glndulas,
crestas, garras
Ojos,
parpados
Dientes: tipo,
modificaciones
(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
(6)
(7)
(8)
(9)
(10)


271

EJEMPLAR CARCTER CLASIFICACIN
Lengua Foseta lacrimal Orden Suborden Familia
(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
(6)
(7)
(8)
(9)
(10)


272

Elabore una Ficha Diagnstica de los ejemplares suministrados y realice un esquema de un carcter diagnstico. Tome
en consideracin las siguientes caractersticas: Caractersticas del tegumento, tipos de escamas, forma, nmero.
Presencia de crestas, ubicacin. Presencia de glndulas, posicin. Forma del cuerpo. Longitud de los miembros. Posicin
de los ojos. Presencia de dientes.

2.2. Ejemplar 1
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273

2.3. Ejemplar 2

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274

ACTIVIDAD 3. Estudio del tegumento y derivados tegumentarios (2 puntos)

3.1.- Observe el corte histolgico de la piel de un reptil. Identifique en el esquema las estructuras observadas:

3.2.-Observe las glndulas femorales de un mato (Familia Teiidae). Describa su aspecto. Investigue las funciones de las
secreciones producidas por esta glndula.

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__________________________________________________________________________________________
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__________________________________________________________________________________________

3.3.- Coloque los nombres de las Escamas Epidrmicas correspondientes al caparazn de una tortuga.


275

ACTIVIDAD 4. Anatoma Interna de un reptil.
Para el desarrollo de los siguientes ejercicios, utilice el texto de la prctica para la identificacin de las estructuras en su
ejemplar disecado y la bibliografa para responder las preguntas.

4.1.-Sistema digestivo.

4.1.1.- Cavidad bucal (0.5 puntos)
Comente el tipo de denticin presente en los reptiles. Y diga en cuales grupos se emplea como carcter taxonmico.

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4.1.2.-Tracto digestivo. (0.5 puntos)
Siguiendo la descripcin del texto de la prctica, identifique sobre la figura las estructuras principales observadas en el
ejemplar disecado.


276

4.2.- Sistema excretor (0.5 puntos)
4.2.1.-En su ejemplar se puede observar la vejiga urinaria. En cuales grupos de reptiles est presente este rgano.

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________________________________________________________________________________________________
4.3.- Sistema genital (0.5 puntos)
4.3.1.- Identifique el sexo del ejemplar. Diga el o los caracteres que utilizo para la identificacin.

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277

PRCTICA 20. AVES

OBJETIVO GENERAL

El objetivo general de esta prctica incluye el reconocimiento de las caractersticas morfolgicas externas e internas
ms resaltantes que permiten la identificacin de la Clase Aves, as como la exploracin de la diversidad
taxonmica de los rdenes que los conforman.

INTRODUCCIN

Las aves conforman el grupo de vertebrados ms fcil de observar y estudiar debido a sus hbitos generalmente
diurnos, a las caractersticas notables como el canto, la diversidad de colores del plumaje y la variedad de
patrones de coloracin. Son un grupo muy abundante y diverso, con una amplia distribucin mundial, incluyendo
las regiones rticas y antrticas y las islas ocenicas. Amrica del Sur suele llamarse el Continente de las Aves al ser
habitado por no menos de 3.313 especies, ms de la tercera parte de las 10.474 especies conocidas a nivel
mundial.

Las aves se originaron a partir de ancestros reptilianos en el periodo Jursico durante el Mesozoico hace 150
millones de aos. Los paleontlogos, han establecido un vnculo estrecho entre determinados grupos de reptiles y
el Archaeopteryx lithographica, ave del Jursico Superior reconocida como tal, por las impresiones claras de sus
plumas junto a los restos de su esqueleto con claros rasgos reptilianos. La posicin filogentica de las primeras
aves ha sido objeto de mucha controversia, debido a la mezcla de rasgos intermedios entre stas y los reptiles.
Este fsil presentaba plumas y frcula, caractersticas exclusivas de las aves, y caractersticas compartidas con los
reptiles como los dientes alveolares agudos, las garras en los miembros anteriores, el esternn no osificado, las
costillas abdominales y una larga cola sea. Otras caractersticas de las aves vivientes compartidas con los reptiles
son el mismo tipo de beta queratina presente en las escamas de los reptiles y las plumas de las aves, la presencia
en ambos grupos de un solo cndilo occipital, de la columela en el odo medio, la mandbula compuesta por 5 o 6
huesos y el tobillo constituido por varios huesos fusionados y localizados entre los huesos tarsales. Adems,
presentan remanentes del sistema portarrenal, riones metanfricos multilobulados que eliminan sus desechos
nitrogenados como cido rico; los glbulos rojos son nucleados, son ovparos y tienen el mismo tipo de desarrollo
embrionario.

CLASIFICACIN DE LAS AVES

La taxonoma actual de las aves ha recibido una fuerte influencia de las tcnicas de anlisis cladstico y de los
estudios de biologa molecular que han revelado nuevas relaciones filogenticas entre grupos insospechados. Esto
ha modificado en gran medida la clasificacin que se vena utilizando en jerarquas superiores como Ordenes y
Familias, alcanzando 42 ordenes en la actualidad, segn la clasificacin propuesta por Gill y Donsker (2012) y las
modificaciones de Remsem et al. (2012). Estas nuevas modificaciones estn respaldadas por los estudios de
biologa molecular, sin embargo, en muchos casos, no hay estructuras anatmicas ni morfolgicas que soporten
estas propuestas. Para fines prcticos, en esta gua se utilizar la clasificacin de Podulka et al (2001), basada en la
taxonoma de Clements (2000), Sibley y Monroe (1990) y Sibley y Ahlquist (1998). Esta clasificacin si bien
incorpora algunos aportes de los estudios de hidbridizacin del DNA de Sibley y Ahlquist (1998), permite utilizar
caracteres morfolgicos asociados con los grupos taxonmicos superiores como rdenes o familias. La clase Aves se
divide en dos Subclases: Archaeornithes que comprende a grupos extintos como Archaeopteryx lithographica, y

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278

Neornithes que incluye los grupos actuales incluidos en dos Superordenes: Palaeognathae y Neognathae. Los
Paleognatos presentan un paladar seo con huesos entre el pasaje nasal. A este grupo pertenecen las llamadas
aves ratites y los tinamiformes o tinamous. Las ratites son aves no voladoras que carecen de quilla en el esternn,
como el avestruz de frica, el em y el casuario de Nueva Guinea, el kiwi de Nueva Zelanda y el and de
Suramrica. Los tinamous viven en el Neotrpico, son aves poco voladoras con una quilla reducida en el esternn.
Los Neognatos tienen el paladar blando y flexible, presentan diversas formas, tamaos, modos de vida y una
amplia distribucin mundial. Son las llamadas aves modernas carenadas de esternn con quilla.

De acuerdo a esta clasificacin existen 32 rdenes, de los cuales en Venezuela estn presentes 22 que incluyen
1.358 especies de aves para el pas (Remsem et al. 2012). Se tienen representantes del Orden Tinamiformes del
grupo de los paleognatas y 21 rdenes del grupo de las aves carenadas.

Subclase NEORNITHES

Superorden PALAEOGNATHAE
Orden Tinamiformes
Orden Rheiformes
Orden Struthioniformes
Orden Casuariformes
Orden Dinornithiformes

Superorden NEOGNATHAE
Orden Gaviiformes
Orden Podicipediformes
Orden Sphenisciformes
Orden Procellariformes
Orden Pelecaniformes
Orden Ciconiiformes
Orden Phoenicopteriformes
Orden Anseriformes
Orden Falconiformes
Orden Galliformes
Orden Gruiformes
Orden Charadriiformes
Orden Pteroclidiformes
Orden Columbiformes
Orden Psittaciformes
Orden Coliiformes
Orden Musophagiformes
Orden Cuculiformes
Orden Opistocomiformes
Orden Strigiformes
Orden Caprimulgiformes
Orden Apodiformes
Orden Trogoniformes
Orden Upupiformes
Orden Coraciiformes
Orden Piciformes
Orden Passeriformes

Nota: Se resaltan en negrillas los rdenes presentes en Venezuela

CARACTERSTICAS GENERALES DE LAS AVES

Las aves presentan una forma corporal bastante uniforme y una estructura que permite la reduccin del
peso e incrementa la capacidad del vuelo y la estabilidad aerodinmica.
La principal caracterstica de las aves que los define como grupo y diferencia del resto de los vertebrados es
la presencia de plumas.
Presentan un crneo dipsido con huesos fusionados, un solo cndilo occipital, mandbulas delgadas y
cubiertas por picos crneos (ranfoteca) carentes de piezas dentarias.
La caja craneana dilatada y osificada protege un cerebro ensanchado que conforma un sofisticado sistema
nervioso central, que ejerce el control corporal durante el vuelo. Con dos hemisferios, un cerebelo bien
desarrollado y doce pares de nervios craneales. Las reas del cerebro relacionadas con el balance, la

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279

coordinacin del aparato laberntico, el control muscular y las funciones propioceptivas del cerebro se
encuentran bien desarrolladas.
El globo ocular y los lbulos pticos son grandes, relacionado con la gran capacidad de visin de las aves
que pueden percibir una variedad de colores. La retina adems de los conos y los bastones, presenta el
pecten, rgano altamente vascularizado y anclado cerca del nervio ptico que funciona principalmente
como un centro de nutricin y oxigenacin de la retina. Un tercer prpado transparente, la membrana
nictitante se despliega sobre la superficie ocular.
El odo es un sentido esencial para la mayora de las aves, las cuales defienden sus territorios y suelen
reconocer a su pareja y a sus cras por el sonido. El odo medio presenta un nico hueso denominado
columela. La lagena del odo interno es amplia y el rgano de Corti, receptor de las ondas sonoras, est
bastante desarrollado.
Esqueleto osificado, rgido y liviano, donde muchos de los huesos largos se caracterizan por la presencia
de cavidades neumticas y por la fusin de varios elementos seos que forman superficies amplias,
fuertes y estables, donde se insertan los msculos del vuelo.
Columna vertebral con cuatro regiones bien definidas; vrtebras cervicales mviles de tipo heterocercas;
fusin de vrtebras lumbares y caudales formando el sinsacro y el pigostilo. Esternn con quilla y
costillas con apfisis uncinadas.
Miembros anteriores modificados en alas. Miembros posteriores bpedos, generalmente con cuatro dedos
con uas y adaptados para posarse, caminar o nadar.
El sistema respiratorio altamente eficaz de las aves, garantiza las altas demandas metablicas del vuelo y
permite mantener la temperatura corporal constante (endotermia). Respiracin pulmonar, donde los
bronquios se ramifican sucesivamente formando un conjunto de conductos estrechos denominados
parabronquios, altamente vascularizados, por donde fluye el aire y se produce un continuo intercambio
gaseoso con la sangre. La presencia de sacos areos es exclusiva de las aves, son reservorios de aire
situados en el trax, en el abdomen y en la mdula sea de los huesos largos. Se conectan con los
pulmones estableciendo una corriente continua de aire oxigenado. Permiten adems disminuir la
temperatura durante el ejercicio prolongado del vuelo as como aumentar la capacidad de flotacin al
contener aire recalentado en su interior.
Presencia de la siringe (aparato fonador) en la base de la trquea.
Corazn con cuatro cmaras, circulacin doble y completa; circulacin pulmonar y sistmica
independientes. Slo el arco artico derecho. Glbulos rojos nucleados y ovales.
Sistema excretor con un par riones metanfricos; carecen de vejiga urinaria; excreciones semislidas de
cido rico como principal residuo nitrogenado.
Sexos separados; las hembras slo desarrollan el ovario y el oviducto izquierdo; los machos con testculos
pares y algunos con rgano copulador. Fertilizacin interna; ovparas, con huevo amnitico con mucho
vitelo y cscara calcrea.

Tegumento y sus derivados

El tegumento de aves comprende una epidermis muy delgada formada por el estrato basal, el estrato crneo
superficial con clulas planas queratinizadas y entre ellas se encuentra una capa de transicin. En la dermis,
subyacente a la epidermis, se desarrolla una papila drmica que nutre el folculo plumoso durante su desarrollo a
travs de los vasos sanguneos, tambin se encuentran las terminaciones nerviosas, las fibras musculares lisas y los
cromatforos, cuyos pigmentos son transportados a las plumas para darles la coloracin. La piel de las aves tiene
pocas glndulas. La glndula uropigial en la base de la cola secreta un producto lipoproteico, utilizado para lubricar
las plumas y la glndula de la sal localizada en la cabeza de algunas aves marinas permite excretar el exceso de sal
consumida, cuando junto con el alimento ingieren el agua de mar. Presentan escamas en las patas.

___________________________________________________________________________________________________________________

280

Las plumas son estructuras epidrmicas que funcionan como aislantes trmicos y contribuyen en la conformacin
aerodinmica del cuerpo. Son estructuralmente complejas y de formas variadas. Son derivados epidrmicos sin
elementos vasculares ni nerviosos. Estn situadas en la superficie del cuerpo en diferentes regiones denominadas
pterila y se mudan una o varias veces al ao. Embriolgicamente, se desarrollan a partir de folculos plumosos, que
son invaginaciones de la epidermis que se introducen en la dermis subyacente y crece hacia afuera dentro de un
estuche o cubierta. El eje central de la pluma se divide en dos partes: un raquis distal que lleva barbas que
conforman la superficie de la pluma denominada
bandera o vexilo y un clamo proximal que se fija al
cuerpo. Las barbas estn formadas por filamentos
denominados brbulas, las cuales se enganchan con
las brbulas de la barba contiguas a travs de los
barbicelos, esto permite su apariencia lisa. Las plumas
que recubren el cuerpo del animal y no intervienen
directamente en el vuelo se denominan tectrices. Las
rmiges o remeras son las plumas que intervienen en
el vuelo y se caracterizan por tener un raquis largo y
una prominente vexilo. Las rmiges primarias se
insertan en el metacarpo y el segundo dgito y las
rmiges secundarias en la ulna. Las rectrices, que
intervienen en el vuelo en la direccin, despegue y
aterrizaje, estn ubicadas en la cola. El nmero de
rmiges primarias es 10, pero puede variar entre 9
y 12. Las rmiges secundarias y las rectrices de la cola
pueden variar entre 6 y 32. (Figura 20. 1)
Figura 20.1. Numeracin de las plumas del vuelo (rmiges) y
la cola (rectrices) (Tomada de Proctor y Lynch 1993)
Morfologa externa

Algunas caractersticas morfolgicas del rostro, del pico, de las alas y las patas han sido utilizadas para la
clasificacin taxonmica y permiten identificar los grupos. En el rostro, las narinas pueden estar cerradas cuando
estn cubiertas por el oprculo (Figura 20.2) o abiertas y unidas entre s o separadas por un tabique o septo. En el
pico, las tomias que son los bordes internos de las mandbulas son lisos o aserrados; el culmen o borde dorsal del
pico puede ser recto o fuertemente curvado (Figura 20.2). Algunos grupos presentan en la base del pico las cerdas
rictales o una estructura carnosa llamada cere (Figuras 20.3a y 20.3b).

La estructura del pico vara en forma y tamao, y est asociada a la variedad de alimentos que consumen las aves
como frutas, semillas, nctar, hojas y animales de diferentes tamaos. El pico es utilizado adems para la defensa,
la construccin de nidos, en el aseo y cuidado del plumaje. El pico en funcin de la longitud de las mandbulas, se
clasifica en (Figuras 20.2 y 20.3): prognato: mandbulas de igual longitud; epignato: mandbula superior ms larga
que la inferior, e hipognato: mandbula inferior ms larga que la superior. Con base al tamao y la forma se
clasifica en: conirrostral: forma cnica; tenuirrostral: muy largo y delgado; cultirrostral: largo, robusto con tomias
cortantes; dentirrostral: con las puntas puntiagudas. Con base en la forma: Recto, curvado, decurvado, recurvado,
agudo, comprimido, deprimido, dentado, aserrado, espatulado, lamelado (Figuras 20.2, 20.3 y 20.4).

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281

Figura 20.2. Topografa de la cabeza de un ave Columbiformes: A: Oprculo. B: Narina. C: Culmen. D: Tomias. E: Comisuras. F: Regin
auricular. (Modificado de Proctor y Lynch, 1993).

a) b)

Figura 20.3. Topografa de la cabeza: a) Paseriformes. b) Falconiformes. A. Cerdas rictales. B: Pico prognato conirrostral.. C: Corona. D: Cresta.
E: Lista superciliar. F: Nuca. G: Corona. H: Frente. I: Cere. J:Narina. K: Pico epignato dentirrostral. L: Lores (Modificado de Proctor y Lynch,
1993).

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282

Figura 20.4. Tipos de picos (Tomado y modificado de Bodini y Rada, 1980)

Las aves presentan generalmente cuatro dedos, el primero o pulgar (hallux) dirigido hacia atrs y los tres restantes
en posicin anterior (tipo anisodactilo). Las patas segn la posicin de los dedos se clasifican en (Figura 20.5):

1.- Anisodctila: dedo 1 dirigido hacia atrs, dedos 2, 3 y 4 dirigidos hacia delante.
2.- Zigodctila: dedos 2 y 3 dirigidos hacia delante y dedos 1 y 4 hacia atrs.
3.- Heterodctila: dedos 3 y 4 dirigidos hacia delante y dedos 1 y 2 hacia atrs.
4.- Sindctila: dedos 2 y 3 unidos parcialmente en la base.
5.- Pamprodctila: dedos 1 y 4 reversibles, se pueden mover lateralmente hacia delante y hacia atrs.

El tipo de pata generalmente est asociado con el sustrato y la forma predominante de desplazamiento del ave.
Segn la presencia o no de una membrana interdigital, su extensin y otras adaptaciones se clasifican en (Figura
20.5):

1.- Raptoriales: no existe membrana interdigital y las uas son muy agudas y curvadas.
2.- Semipalmados: la membrana interdigital abarca slo la base de los dedos
3.- Palmados: tres dedos anteriores unidos por una membrana interdigital
4.- Totilpalmados: todos los dedos unidos por una membrana interdigital
5.- Lobulados: cada uno de los dedos anteriores presentan una membrana a su alrededor lisa y sin unin entre s

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283

El tarso de las patas puede estar desnudo o cubierto de plumas. El tarso desnudo y los dedos estn cubiertos por
una capa crnea llamada podoteca, constituida de lminas o escudos de formas y tamaos diferentes que
permiten clasificar el tarso en escutelado con escamas grandes segmentadas, reticulado con escamas diminutas
en forma de malla y boteado u ocreado con lminas largas no segmentadas.

Figura 20.5. Tipos de patas, por la posicin de los dedos :A: anisodctila. Z: zigodctila. H: heterodctila..S: sindctila.P: pamprodctila. Por la
extensin de la membrana: Pl: palmada. T: totipalmada . Sp:semipalmada. L: Lobulada. R: raptorial. (Tomado y modificado de Proctor y
Lynch, 1993).

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284

Morfologa interna:

Cavidad bucal y sistema digestivo: En la parte posterior de la cavidad bucal, se
pueden observar la abertura hacia las trompas de Eustaquio y la elevacin del
suelo de la boca formando la glotis (Figura 20.6). Detrs de la cavidad bucal se
encuentra la faringe que se comunica con el esfago, el cual en su extremo
distal presenta una dilatacin llamada buche. El estmago puede estar dividido
en dos regiones, una regin anterior o proventrculo glandular, que segrega los
jugos gstricos y una regin posterior o molleja, con paredes musculares muy
desarrolladas. Posterior al estmago, se encuentra la porcin proximal del
intestino delgado, denominada duodeno que se dispone en forma de V y
donde se sita el pncreas alargado y conectado al duodeno por medio de tres
conductos. El hgado presenta una forma bilobulada y tambin desemboca en el
duodeno mediante los conductos biliares. Al final del intestino grueso se
pueden encontrar los ciegos rectales que marcan el inicio del recto y
desemboca en la cloaca. Esta estructura se caracteriza por la presencia de tres
cmaras donde desembocan el recto, la Glndula de Fabricio y el sistema
urogenital.

Figura 20.6. Cavidad bucal (Modificado de Hickman
y col., 1996)

Sistema urogenital: El sistema urogenital de las aves est conformado por dos sistemas ntimamente relacionados pero
con funciones diferentes: el sistema urinario o excretor y el sistema genital o reproductor. Los riones rojizos estn
situados debajo del sinsacro y los huesos iliacos de la pelvis. Entre los lbulos anterior y medio de los riones emergen
los urteres que se dirigen hacia atrs, para transportar la orina desde el lbulo posterior hasta la cloaca. Anterior y
dorsal al lbulo ms anterior se encuentran las glndulas adrenales, pequeas glndulas endocrinas de color amarillo.
Sistema reproductor femenino: El sistema reproductor femenino es asimtrico, debido a que en la mayora de las aves
slo se desarrolla el ovario izquierdo, situado medial al lbulo anterior de rin. El ovario se comunica posteriormente
con la cloaca por medio de su oviducto. Sistema reproductor masculino: Los dos testculos ovalados se encuentran
mediales al lbulo ms anterior de los riones de donde emergen los vasos deferentes que corren posteriormente a
los urteres hasta alcanzar el urodeum de la cloaca. Cerca de la cloaca los vasos deferentes se expanden para formar la
vescula seminal. Los machos de la mayora de las aves carecen de estructuras copulatorias y para transferir el esperma,
aproximan su cloaca a la cloaca de las hembras.

Caractersticas de los principales rdenes Aves a estudiar en el laboratorio:

Orden Pelecaniformes: Patas totipalmadas con cuatro dedos. Uas pectinadas (Figura 20.7). Pico
con saco gular (Figura 20.8).
Orden Ciconiiformes: Pico alargado. Cola corta. Patas muy largas, cuatro dedos. Lores
usualmente desnudas. Uas pectinadas en algunos grupos.
Orden Anseriformes: Pico lamelado o aserrado, ancho, deprimido, con gancho en la punta. Cola
corta, usualmente redondeada. Patas cortas, con cuatro dedos, palmados, hallux elevado. Lores
emplumados o desnudos. Carncula presente o ausente.
Orden Falconiformes: Pico ganchudo, con cere, la narina se abre centralmente. Patas
anisodactilas con garras raptoriales. Lores con cerdas rictales.

Figura 20.7. Ua pectinada

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285

Orden Galliformes: Pico corto, fuerte, culmen decurvado, punta de la mandbula superior ligeramente sobre la punta de
la mandbula inferior (epignato). Presencia o no de carncula sobre el pico y en la barbilla (Figura 20.8). Lores desnudos
o emplumados. Patas fuertes, tarso escutelado cuando no emplumado, uas obtusas.
Orden Gruiformes: Pico de forma variable, narinas perforadas. Cola corta. Lores emplumadas o con cerdas rictales.
Presencia o no de escudete frontal (Figura 20.8). Dedos libres o lobulados. Hallux elevado o ausente.
Orden Charadriiformes: Suborden Charadrii: Pico generalmente tan largo o ms largo que la cabeza, usualmente esbelto
y suave. Colas cortas. Patas usualmente alargadas, tibia a menudo desnuda, hallux corto y elevado, o ausente, dedos
anteriores hendidos en la base, semipalmado, o palmado. Suborden Lari: Pico relativamente corto y fuerte con narinas
perforadas. Cola variable en longitud y forma. Patas relativamente cortas y fuertes, tibia parcialmente desnuda, tarso
escutelado en la parte anterior y reticulado en otras partes, hallux pequeo y elevado o ausente, dedos anteriores
palmados. Plumaje con coloracin predominante negra, blanca y gris.
Orden Columbiformes: Pico relativamente pequeo y esbelto, parte basal blanda, parte terminal crnea con el culmen
decurvado, constriccin media, narinas con oprculo. Cola larga, puede ser cuadrada, redondeada o aguda. Patas
anisodctila con tarso escutelado en la parte anterior y reticulado en el resto, dedos hendidos en la base, algunas veces
con una pequea membrana, hallux incumbente a ligeramente elevado. Plumaje denso, a menudo desnudo alrededor
del ojo.
Orden Psittaciformes: Pico corto y fuerte, culmen muy decurvado, fuertemente ganchudo, cere donde se abren las
narinas. Tarso ms corto que el dedo ms largo y reticulado (a veces granulado), zigodctilo, cuarto dedo reversible.
Orden Strigiformes: Pico ganchudo, culmen fuertemente decurvado, cere presente, narinas abiertas en el borde del
cere. Alas de forma variable, vexilos internos de algunas primarias pueden ser suaves o melladas. Patas fuertemente
raptoriales, tibia y tarso usualmente emplumadas, dedos frecuentemente emplumados, zigodactilos, cuarto dedo
reversible. Plumas suaves y laxas, disco facial presente, orejas en muchas especies, lores con plumas densas cubriendo
la base del pico y ocultando las narinas.
Orden Caprimulgiformes: Pico corto, pequeo, dbil, deprimido, ligeramente ganchudo, abertura de la boca ancha con
comisuras dirigidas hacia los ojos, narinas circulares, a veces tubulares y expuestas. Cola de forma variable. Alas
alargadas y puntiagudas. Patas pequeas, dbiles, tarso parcialmente emplumado y dos veces la longitud del hallux, el
hallux corto y elevado, dedo externo notablemente ms corto que el dedo medio, con cuatro falanges, ua del dedo
medio pectinada. Plumaje suave y laxo, plumas con raquis secundario, cerdas rictales usualmente evidentes, coloracin
mate y usualmente estriada, moteada o barreteada.
Orden Coraciiformes: Pico largo recto, comprimido, agudo. Narinas lineales. Cola moderadamente larga, uno o dos
tercios de la longitud del ala, ligeramente redondeada. Alas moderadamente largas, agudas. Patas pequeas, dbiles,
tibia parcialmente desnuda, tarso extremadamente corto y anteriormente escutelado irregularmente, sindctila, hallux
notablemente ms corto que el dedo interno. Uas muy agudas, la del medio aplanada. Cabeza frecuentemente con
cresta.
Orden Piciformes: Pico fuerte, usualmente recto, en forma de cincel, a veces agudo (Familia Picidae) o muy largo
decurvado, borde aserrado (Familia Ramphastidae). Cola aguda redondeada o graduada, rectrices acuminadas con
puntas endurecidas (Picidae). Alas moderadamente largas, ms o menos agudas, con la primaria externa muy corta o
rudimentaria. Patas fuertes, tarso escutelado en frente y reticulado detrs, zigotactilas, cuarto dedo permanentemente
reverso. Hallux ocasionalmente ausente, uas fuertes curvadas y muy agudas. Narinas cubiertas por cerdas rictales
(Picide) o narinas en la base del pico, cerdas rictales ausentes y lores desnudas y pigmentadas (Ramphastidae)
Orden Passeriformes: Pico variable en forma, cubierta crnea con narinas perforadas. Cola variable en forma con 12
rectrices. Alas de forma variable, con 10 o 9 primarias, la ms externa frecuentemente rudimentaria con 6 o ms
secundarias. Patas anisodactilas, hallux incumbente, tan largo como el dedo medio, ua del hallux tan o ms larga que la
ua del dedo medio.

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286

Figura 20.8. Adaptaciones asociadas a la cabeza y pico.


Bodini, R. y D. Rada. 1980. Biologa Animal Laboratorio. Editorial Ateneo de Caracas, Facultad de Ciencias, UCV. 336 pp.
Carroll, R. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution. W.H. Freeman and Company. New York. 698 pp.
Hickman, R. 1990. Zoologa Principios Integrales. Octava Edicin. Editorial Interamericana. 921
Hickman, C., F. M. Hickman y L. Kats. 1996. Laboratory studies in integrated principles of Zoology. Ninth Edition.
McGraw-Hill Companies, Inc. pp 453.
Hildebrand, M. 1974. Analysis of Vertebrate Structure. Second Edition. 710 pp.
Kardong, K. 1999. Vertebrates. Anatoma comparada, funcin, evolucin. Mc Graw Hill. 732 pp.
Lentino, M. 1997. Lista actualizada de las aves de Venezuela. En: E. La Marca (ed). Vertebrados actuales y fsiles de
Venezuela. Museo de Ciencia y Tecnologa de Mrida. Serie: Catlogo Zoolgico de Venezuela. Vol. I. Museo de Ciencia y
Tecnologa de Mrida, Venezuela. 145-202
Pettingill, O. S. 1970. Ornithology in Laboratory and Field. 4 edition Burgess Publishing. Minneapolis. 524
Phelps, W. H. y H. De Schauensee. 1979. Una Gua de las Aves de Venezuela Grficas Armitao.
Podulka, S., R. Rohrbaugh, Jr. y R. Bonney. 2004. Handbook of Bird Biology. The Cornell Lab of Ornithology. Princeton
University Press. Ithaca, NY. Pp.: 1248
Proctor, N. S. y P. Lynch. 1993. Manual of Ornithology. Avian structure and function Yale University Press. New Haven.
340 pp.
Remsem, J. V., Jr., C.D. Cadenas, A. Jaramillo, M. Nores, J.F. Pacheco, J. Prez-Em-an, M.B. Robbins, F.G. Stles, D.F.
Stotz y K.J. Zimmer. A classification of the bird species of South America. American Ornithologists Union.
http://www.museum.lsu.edu/~Remsen/SACCBaseline.html. Versin: 2-Abril-2012
Van Tyne, J. y A. Berger. 1975. Fundamentals of Ornitology. 2da Edition, Wiley Interscience Publication. 808 pp.
Gill, F y D Donsker (Eds). 2012. IOC World Bird Names (v 2.11). Available
at http://www.worldbirdnames.org/ [Consultado el 12-marzo-2013].

___________________________________________________________________________________________________________________

287

PRCTICA 20. AVES: INFORME DE LABORATORIO

NOMBRE: _____________________________________________________ C.I.: _____________________________

ACTIVIDAD 1: Diversidad taxonmica de las Aves
(12 puntos)
1.1- Observe los ejemplares de aves presentados en la prctica, caracterice cada uno de acuerdo al siguiente cuadro de
caracteres morfolgicos e identifique el Orden al cual pertenece cada ejemplar presentado, consulte la gua de Aves.
N
Ejemplares Tipo de pata Tipo de pico

Nombre Comn
Posicin de
dedos
Adaptaciones Hallux
Largo/
mandbula
Forma
Posicin de los
ojos
Estructuras
modificadas
en la cabeza
1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

___________________________________________________________________________________________________________________

288

N
Ejemplares Adaptaciones asociadas al pico Cola
Clasificacin
Nombre
Comn
Cerdas rictales Cere Oprculo carnoso
Narinas
Longitud relativa
1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

___________________________________________________________________________________________________________________

289

Actividad 2: Ficha descriptiva de una especie:
(2 puntos)
2.1.-Elabore una Ficha Diagnstica de dos ejemplares suministrados, considere las regiones corporales, las
caractersticas indicadas en la tabla de caracteres y el patrn de plumaje.

1.- Nombre comn:
Clase:
Subclase:
Superorden:
Orden:

Ficha diagnstica:

__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________

2.- Nombre comn:
Clase:
Subclase:
Superorden:
Orden:

Ficha diagnstica:

__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________________________________

___________________________________________________________________________________________________________________

290

ACTIVIDAD 3: Derivados tegumentarios de las Aves.
3.1.- Observe el corte histolgico de la piel de aves. Identifique las estructuras observadas.
(1 punto)

(Modificado de Pettinguill 1970)

3.2.- Observa en la lupa una pluma laminada e identifique las estructuras que la conforman
(1 punto)

(Tomado de Van Tyne y Berger 1976)

___________________________________________________________________________________________________________________

291

3.3.-Observe la cabeza de un ejemplar suministrado (atrapamoscas o cristofu). Elabore un esquema de la cabeza e identifique
la regionalizacin del plumaje en la cabeza, la presencia de plumas modificadas y zonas desnudas (corona, cresta, frente, nuca,
auriculares, lores, listas superciliares, post-oculares, garganta, barbilla).
(1 punto)

ACTIVIDAD 4: Anatoma Interna de un Ave

4.1.-Observe de la cavidad bucal de un ejemplar de paloma disecado. Indique las estructuras observadas:
(1 punto)

a.______________________________

b.______________________________

c.______________________________

d.______________________________

f.______________________________

___________________________________________________________________________________________________________________

292

4.2.-Observe el sistema urogenital de las aves. Identifique las estructuras observadas y el sexo del ejemplar, indique en
la siguiente figura:

(1 punto)

(Tomado de Proctor y Lynch 1993)

___________________________________________________________________________________________________________________

293

4.3.- Observe el sistema digestivo del ejemplar disecado, identifique e indique en la figura siguiente las estructuras
asociadas con el sistema digestivo de las aves: Buche, molleja, duodeno, pncreas, ciegos, intestino delgado. Qu otras
estructuras observa y a cul sistema pertenecen? Indique en la figura.
(1 punto)

(Modificado de Hickman y col., 1996)


294

PRACTICA 21. MAMFEROS

OBJETIVO GENERAL

Esta prctica tiene como objetivo general estudiar las caractersticas morfolgicas externas e
internas de la Clase Mammalia. Estudiar las caractersticas morfolgicas que permiten la
identificacin taxonmica y el reconocimiento de la diversidad de rdenes presentes en
Venezuela.

INTRODUCCIN
Los mamferos son un grupo de vertebrados con caractersticas morfolgicas, fisiolgicas y de
comportamiento que les permiten habitar en casi cualquier ambiente y desarrollar modos de vida muy
variadas, como: arbrea, acutica, area, fosorial y terrestre. Estos estilos de vida estn vinculados con un
aumento de la complejidad de la corteza cerebral y de la capacidad sensorial, as como al desarrollo de la
endotermia, a patrones reproductivos peculiares y al desarrollo de habilidades para obtener y procesar
una gran variedad de alimentos. Presentan adems, elaborados patrones de comportamiento y tienen la
capacidad de aprender con rapidez y modificar su conducta con base a experiencias previas.

Origen de los mamferos
Este grupo surge a partir de un antiguo linaje de reptiles sinpsidos que aparecieron al comienzo de la
radiacin reptiliana hace unos 300 millones de aos. Los llamados reptiles semejantes a mamferos,
presentan el crneo sinpsido, con una sola abertura craneal en la regin temporal. El grupo ms ancestral
lo constituyen los pelicosaurios y dentro de este linaje surgen los terpsidos cinodontes, reptiles con
importantes innovaciones evolutivas compartidas con los mamferos. Presentaron un incremento de las
aberturas temporales, los dientes se diferenciaron tanto en la forma como en el tamao, desarrollaron un
paladar secundario osificado y una articulacin mandibular secundaria, mostraron una expansin del
hueso dentario con una reduccin de los huesos postdentarios, los miembros anteriores y posteriores
adquieren una orientacin ms vertical, colocados por debajo del cuerpo y hubo modificaciones en la
conformacin estructural de las cinturas pectoral y plvica.
Los primeros mamferos conocidos, eran pequeas criaturas del tamao de una musaraa o de un ratn,
que vivieron a la sombra de los dinosaurios hace 200 millones de aos. Cuando desaparecen los
dinosaurios, los mamferos tuvieron una importante oportunidad evolutiva que les permiti explotar los
recursos disponibles con una baja presin selectiva. Eran criaturas con una dieta insectvora, de hbitos
nocturnos y dependientes de los sentidos del odo y del olfato. Hadrocodium wui, un diminuto animal de
doce milmetros de longitud y dos gramos de peso, abri la puerta de la evolucin de los mamferos hace
195 millones de aos. Este pequeo animal, es considerado como un antepasado de los mamferos
actuales, al presentar los huesos del odo medio separados de la mandbula y una mayor capacidad
craneana que sus congneres, caractersticas consideradas fundamentales en la evolucin de los reptiles
hacia los mamferos.

Teoras sobre el origen de los mamferos
1.- Origen Polifiltico: la gran diversidad estructural de los dientes molariformes en las formas tempranas
de los mamferos, permiti proponer una evolucin independiente y convergente a partir de linajes
diferentes de reptiles terpsidos.
2.- Origen Monofiltico: establece que al inicio de la evolucin de los mamferos, la variedad de formas
encontradas entre los primeros grupos, fue consecuencia de una amplia radiacin adaptativa a partir de un
plan estructural bsico establecido en solo un grupo de reptiles semejantes a mamferos, conocidos como
los cinodontes que presentaron una relacin morfolgica muy estrecha con los primeros mamferos.


295

CLASIFICACIN DE LOS MAMFEROS
Para Venezuela se han reportado 47 Familias, 184 Gneros y 392 especies (32 endmicas) que estn incluidas
en 14 de los 27 rdenes sealados a nivel mundial. Dos rdenes pertenecen al grupo de los metaterios y los
doce restantes corresponden al grupo de los euterios. Para la clasificacin taxonmica de los Mamferos de
Venezuela se utiliz la propuesta de Wilson y Reeder, 2005; Hickman, 2009; Snchez y Lew, 2012.

CLASE MAMMALIA
SUBCLASE PROTOTHERIA
INFRACLASE ORNITHODELPHIA

SUBCLASE THERIA
INFRACLASE METATHERIA
Orden Didelphimorphia
Familia Didelphidae
Orden Paucituberculata
Familia Caenolestidae
INFRACLASE EUTHERIA
Orden Soricomorpha
Familia Soricidae
Orden Chiroptera
Familia Emballonuridae
Familia Furipteridae
Familia Molossidae
Familia Mormoopidae
Familia Natalidae
Familia Noctilionidae
Familia Phyllostomidae
Familia Thiropteridae
Familia Vespertilionidae
Orden Primates
Familia Aotidae
Familia Atelidae
Familia Cebidae
Familia Pitheciidae
Orden Pilosa
Familia Bradypodidae
Familia Cyclopedidae
Familia Megalonychidae
Familia Myrmecophagidae
Orden Cingulata
Familia Dasypodidae
Orden Sirenia
Familia Trichechidae

Orden Carnvora
Familia Canidae
Familia Felidae
Familia Mephitidae
Familia Mustelidae
Familia Procyonidae
Familia Ursidae
Orden Rodentia
Familia Caviidae
Familia Cricetidae
Familia Cuniculidae
Familia Dasyproctidae
Familia Dinomyidae
Familia Echimyidae
Familia Erethizontidae
Familia Heteromyidae
Familia Muridae
Familia Sciuridae
Orden Lagomorpha
Familia Leporidae
Orden Cetacea
Familia Balaenopteridae
Familia Delphinidae
Familia Iniidae
Familia Physeteridae
Familia Ziphiidae
Orden Artiodactyla
Familia Cervidae
Familia Tayassuidae
Orden Perissodactyla
Familia Tapiridae

Nota: para la Subclase Theria, este listado slo incluye los rdenes y Familias
presentes en Venezuela.


296

CARACTERSTICAS GENERALES
Los mamferos son amniotas, vertebrados y endotrmicos, con el cuerpo cubierto de pelos y con un sistema
tegumentario glandular muy desarrollado. Todas las hembras presentan glndulas mamarias productoras de leche
que sirve de alimento para las cras en los primeros estadios de vida extrauterina.
El pelo tiene funciones tctiles, de proteccin y defensa y ayuda a regular y mantener constante la temperatura corporal,
que les ha permitido gran independencia de las condiciones del medio ambiente y colonizar una gran variedad de
ambientes, incluyendo regiones de temperaturas extremas.
En el crneo completamente osificado est presente el paladar secundario que separa las narinas internas de la cavidad
bucal que les permite respirar y alimentarse de manera simultnea. La mandbula constituida solo por el hueso dentario se
articula directamente con el hueso escamoso del crneo, establecindose la suspensin craneostlica propia de los
mamferos.
En el odo medio, adems del estribo homlogo de la columela, estn presentes el yunque y el martillo derivados del
cuadrado craneal y del articular mandibular de reptiles, que en conjunto conforman la cadena de huesecillos.
La dentadura y el sistema digestivo, muestran grandes especializaciones asociadas a la gran variedad de dietas consumidas
por los mamferos, es as, como algunos herbvoros muestran molares de altas coronas con una superficie oclusal compleja
y un estmago con cuatro cmaras, que permiten maximizar la digestin de la materia vegetal y para el caso de los
carnvoros, el diente secodonte o carnicero tiene forma de cuchilla utilizado para cortar y desgarrar la carne de las presas.
En la evolucin del cerebro, es notable el crecimiento del neopalio que cubre casi completamente los grandes hemisferios
cerebrales, con numerosas circunvoluciones en los mamferos ms avanzados. En los mamferos euterios se desarrolla el
cuerpo calloso, conjunto de fibras nerviosas que conectan al neopalio. El sentido del olfato est desarrollado en mamferos
insectvoros, carnvoros y roedores pero en la lnea evolutiva hacia los primates y cetceos se reduce progresivamente. En
algunas especies, la audicin puede estar muy desarrollada y sustituir el sentido de la vista. La mayora de los mamferos
presentan un pabelln auricular, que puede ser grande y complejo como en los murcilagos o puede desaparecer como
en las focas y los cetceos (delfines y ballenas). La mayora de los mamferos nocturnos, poseen el tapete lcido, estructura
en las coroides del ojo, que mejora la visin nocturna al volver a reflejar la luz hacia la retina. En casi todos los mamferos los
ojos estn bien desarrollados pero en algunos insectvoros, roedores y cetceos son pequeos y limitados en su
funcionamiento.

Tegumento
El tegumento o la piel de los mamferos est compuesta por dos capas: epidermis y dermis. La epidermis est constituida
por la capa basal o estrato germinativo, formada por clulas que se diferencian y progresan hacia la superficie, en este
proceso las clulas epiteliales de las capas sucesivas se van haciendo cada vez ms aplanadas y queratinizadas. La dermis
subyacente a la epidermis, est formada principalmente por tejido conjuntivo fibroso asociado al tejido muscular, adiposo,
vascular y nervioso. Todos los receptores nerviosos y sanguneos estn localizados en la dermis as como tambin las
glndulas sebceas y sudorparas muy numerosas en este grupo, adems de las glndulas mamarias, todas derivadas del
tegumento.

Derivados Tegumentarios
Pelo: en muchos mamferos, el pelaje es conspicuo, en otros est esparcido, en cetceos y sirenios slo se observan cerdas
en el rostro durante el desarrollo embrionario. El pelo se desarrolla a partir de un engrosamiento de la epidermis que
gradualmente se invagina en la dermis para formar el folculo piloso. La longitud, espesor y forma del pelo varan entre los
diferentes grupos de mamferos. El color del pelo en mamferos, presenta poca variacin y no tiene los vivos colores que se
observan en los otros vertebrados y depende de varios factores como la cantidad y tipo de pigmentos entre los espacios
intercelulares de la corteza del pelo.
En mamferos hay dos tipos de pigmentos, la eumelanina que en funcin de las concentraciones produce los matices de
marrn a negro y la feomelanina que produce los matices de amarillo a rojo.
Sobre la base del crecimiento, los pelos pueden clasificarse en: pelos definitivos que alcanza una cierta longitud propia para
cada especie, que son mudados y reemplazados peridicamente y los de angora que crecen continuamente, y alcanzan una
longitud considerable antes de ser mudados y otros como las crines de los caballos nunca son mudados y crecen toda la vida.
En relacin a la funcin se reconocen los pelos de proteccin que son los ms conspicuos con una funcin fundamental de
proteccin mientras que los pelos de borra (lana, vellos, lanugo de embrin) son cortos y flexibles agrupados por debajo de
los pelos de proteccin o cobertura, asegurando al mximo el aislamiento trmico.


297

Vibrisas: son pelos largos y gruesos muy inervados en la base y sirven como receptores tctiles, bsicamente se distribuyen
en el rostro (Figura 21.1), aunque pueden estar presentes en otras regiones del cuerpo.

Figura 21. 1. Vibrisas en el rostro de rata (Figura tomada
y modificada de Bodini y Rada, 1980).

Escamas: son modificaciones epidrmica del epitelio que se queratiniza progresivamente. Algunos mamferos tienen
escamas en la cola y/o en las patas. En los Ordenes Pholidota (pangolines) y Cingulata (cachicamos), la mayor parte
del cuerpo est cubierto por escamas epidrmicas y los cachicamos, presentan adems placas drmicas subyacentes
a las escamas epidrmicas.
Cuernos y astas: algunos mamferos de los ordenes Perissodactyla y Artiodactyla presentan derivados tegumentarios
en forma de ornamentaciones como los cachos, las astas y las cornamentas, que se clasifican con base a la
estructura y a su formacin. Los cuernos verdaderos, son permanentes y no poseen ramificaciones, estn
constituidos por una estructura central sea derivada del hueso frontal, recubierta por la dermis y la epidermis
(Fig. 21.2a). Estn presentes en la Familia Bovidae (vacas, bfalos, ovejas) en ambos sexos o slo en los machos.
Las astas o cornamentas: presentes en los machos de la Familia Cervidae (venados y ciervos) son estructuras seas
ramificadas que son mudadas anualmente. El nmero de puntas incrementa con la edad del individuo, son
caracteres sexuales secundarios y su formacin est bajo control hormonal.
Garras, uas y cascos: son estructuras de lminas o vainas formadas por clulas epidrmicas queratinizadas que
protegen las zonas distales de los dgitos o dedos.
Las garras estn compuestas de una placa dorsal parecida a una escama, llamada unguis y una placa ventral
denominado subunguis. El unguis es duro y est curvado longitudinal y transversalmente encerrando al subunguis
entre sus bordes inferiores y se encaja en la ltima falange del dgito (Fig. 21.2b).
Las uas son garras modificada que cubren la superficie dorsal de la parte final del dedo, donde el unguis es amplio y
aplanado y el subunguis, est reducido y se encuentra debajo del tope de la ua (Fig.ura 21.2c). Proveen una menor
proteccin pero permiten tanto una mayor precisin en la manipulacin de los objetos como en la percepcin tctil.
En los cascos, el unguis es ms duro y se curva alrededor de la regin terminal del dgito y encierra al subunguis que al sufrir
un menor desgaste forma un reborde filoso (Figura 21.2d), que proporciona una buena traccin y proteccin de los dedos.

Figura 21.2. Derivados tegumentarios. a: cuerno, b: garra, c: ua, d: casco.
(Figura a: tomado y modificada de De Blase y Martin. 1981; Figuras b, c, d: tomado y
modificado de Kardong, 1999).
Morfologa interna:
Sistema digestivo
La cavidad bucal (oral) est protegida por un par de labios que intervienen en la retencin del alimento y en el proceso de
fonacin y la dentadura interviene en el primer proceso de digestin mecnica. La musculatura en la lengua adquiere su
mximo desarrollo en los mamferos y presenta diferentes tipos de papilas gustativas en su superficie dorsal; interviene en
la toma y transporte del alimento, en el arreglo y limpieza del pelaje, en la succin de la leche como tambin en la
termorregulacin por evaporacin. A nivel del cuello, estn presentes las glndulas salivales pares: lingual, partida y
submaxilar, cuyas secreciones actan como lubricantes del alimento en las etapas tempranas de la digestin qumica. La
faringe tubular conecta la nariz y la boca con la laringe y el esfago respectivamente. Este ltimo, desemboca en la regin
anterior del estmago llamada cardias y la parte distal del estmago se denomina regin del ploro. En general, el
estmago, conforma una cavidad en forma de saco donde se realiza la digestin muscular y qumica. El ploro desemboca
en el duodeno que se comunica con este por medio del esfnter pilrico. Al duodeno, le sigue el intestino delgado, donde
Submentales
Mistaciales
Superciliares
Genales
Intermalares
Submentales

298

se lleva a cabo la absorcin de grasas, carbohidratos y protenas. Se contina con el ciego y el intestino grueso que termina
en el recto y desemboca en el ano. El bazo est en posicin lateral y posterior al estmago. Las glndulas asociadas al
sistema digestivo son el pncreas de forma lobular situado en la curvatura entre el estmago y el duodeno y el hgado
dividido en cuatro lbulos y con vescula biliar.
Las caractersticas de la dentadura en mamferos tienen un valor taxonmico importante para el anlisis diagnstico del
grupo. La mayora presentan una dentadura tecodonta donde los dientes encajan en alvolos y heterodonta constituida por
incisivos, caninos, premolares y molares que tienen formas y funciones diferentes (Fig. 21.3).
Los incisivos, son los dientes anteriores que se encuentra en el premaxilar y en la parte ms anterior de la mandbula. Son
dientes generalmente simples, usados para tomar, sostener o cortar el alimento y para el acicalamiento.
Los caninos en el maxilar y el dentario se sitan detrs de los incisivos, son dientes simples con coronas cnicas y largas,
utilizados principalmente para lacerar y retener a la presa.
Los premolares se encuentran inmediatamente por detrs de los caninos y poseen por lo general una raz ramificada con
coronas con ms de una cspide. Los premolares y molares son utilizados para masticar y triturar el alimento.
Los molares ubicados detrs de los premolares son ms anchos y varan mucho en el tamao y la forma.

Figura 21.3. Crneo de un carnvoro

Frmulas dentarias
Las frmulas dentarias constituyen un mtodo taquigrfico para indicar el nmero de dientes presentes en las mandbulas
y se escriben de la siguiente manera: I n/n, C n/n, P n/n y M n/n, donde I, C, P y M se refiere a los dientes incisivos,
caninos, premolares y molares respectivamente y las fracciones n/n indican el nmero de dientes presentes de cada tipo en
(Figuras 21.4 a y 21.4 b). Los dientes del premaxilar y maxilar se colocan en el numerador y los de la mandbula (dentario)
en el denominador. Para la frmula dentaria se toman en cuenta los dientes de un slo lado del crneo y de la mandbula,
luego se multiplica por 2 para obtener el nmero total de dientes. Las siguientes frmulas dentarias representan el nmero
de dientes para los marsupiales y los placentados de los grupos ms ancestrales:

Marsupial I 5/4, C 1/1, P 3/3, M 4/4 = 50; Placentado I 3/3, C 1/1, P 4/4, M 3/3 = 44

Figura 21.4a. Crneo de marsupial Figura 21.4b. Crneo de mamfero hipottico ancestral

Relacionado a los patrones de alimentacin puede haber un incremento o reduccin en el nmero de dientes. Algunos
carecen de dientes y otros presentan una dentadura homodonta, donde todos los dientes son similares en forma y
tamao (Figs. 21.4c, 21.4d).

Figura 21.4c. Crneo de cingulata Figura 21.4d. Crneo de pilosa

Caninos
Premolares
Incisivos
Molares


299

Sistema excretor (urinario)
El sistema excretor o urinario de los mamferos est constituido por dos riones de forma ovalada, un par de
urteres que conducen la orina hasta la vejiga urinaria y la uretra, tubo de salida procedente de la vejiga. En las
hembras, la uretra solo conduce la orina mientras que en los machos, tambin transporta el esperma desde los
conductos deferentes.

Sistema genital (reproductor) de la hembra
El sistema genital de la hembra, est constituido por un par de ovarios donde se producen los vulos que pasan
a los oviductos o Trompas de Falopio, donde ocurre la fertilizacin. El cigoto se implanta en el tero donde se
desarrolla el embrin que en el momento del parto pasa por el cuello uterino o cervix y de all sale por la vagina.
El tero de los monotrematas (Prototheria) o los canales vaginales de los marsupiales (Metatheria) junto con los
urteres se vacan en una cmara comn llamada seno urogenital. En los monotrematas el seno urogenital y el
tracto digestivo desembocan dentro de una cmara comn llamada cloaca mientras que en mamferos terios, el
tracto reproductivo desemboca independiente del sistema digestivo.

Sistema genital (reproductor) del macho
El sistema genital del macho, est constituido por un par de testculos esfricos alojados en el escroto,
membrana que permite protegerlos y mantener la temperatura ptima que se requiere para que ocurra
la espermatognesis.
En los testculos se producen los espermatozoides que pasan a travs de los ductos de los epiddimos
(estructura de almacenaje) hacia los vasos deferentes que desembocan en la uretra, conducto comn para el
semen y la orina. Asociado a este sistema se tienen la glndula bulbo uretral glndula de Cowper, la prstata y
las glndulas vesiculares.

Aportes biolgicos y caracteres diagnsticos de los mamferos

1. Cuerpo cubierto con pelos (en algunos reducidos
o ausentes).
2. Tegumento con glndulas sudorparas, sebceas,
odorferas y mamarias.
3. Prpados mviles y membranas nictitantes.
4. Odo externo con pabelln de la oreja.
5. Odo medio con martillo, yunque y estribo.
6. Columna vertebral diferenciada en cinco
regiones: cervical, torcica, lumbar, sacra y caudal.
7. Crneo con huesos fusionados
8. Paladar secundario y dos cndilos occipitales.
9. Mandbula constituida por un par de huesos,
llamados dentarios.
10. Dentadura tecodonta, difiodonta y
heterodonta (algunos con homodoncia
y otros sin piezas dentarias).
11. Miembros plantgrados, digitgrados o
ungulgrados.
12. Los miembros anteriores y posteriores pueden
estar modificados o ausentes.

13. Sistema respiratorio pulmonar.
14. Laringe (caja de resonancia para la voz).
15. El diafragma muscular separa la cavidad
torcica de la cavidad abdominal.
16. Corazn con cuatro cmaras y circulacin
doble.
17. Glbulos rojos ovales y sin ncleos.
18. Endotrmicos y homeotrmicos.
19. Encfalo con neopalio altamente desarrollado
y doce pares de nervios craneales.
20. Un par de riones metanfricos, urteres
desembocan en la vejiga urinaria.
21. Excreciones de rea, como principal desecho
nitrogenado.
22. Sexos separados, fertilizacin interna.
23. Ovparos o vivparos.
24. Placenta coriovitelina en metaterios
(marsupiales), y placenta corionalantoidea en
euterios (placentados).


300

Caractersticas generales de las Subclases Prototheria y Theria y de las Infraclases Methatheria y Eutheria
Dos linajes de mamferos tienen representantes en la actualidad: prototerios (monotrematas) y terios que incluye metaterios
(marsupiales) y euterios (placentados).
La Subclase Prototheria, est representada a nivel mundial por 1 Orden y 5 especies vivientes que se agrupan en la Infraclase
Ornithodelphia. Este grupo, se caracteriza por presenta un patrn reproductivo nico entre los mamferos ya que carecen de
placenta y ponen huevos, que pasan a travs del tero hasta el seno urogenital y la cloaca. Este grupo est representado por el
Orden Monotremata, al que pertenecen las tres especies vivientes de ornitorrincos y de equidnas que viven en la regin
australiana. Son ovparos que incuban sus huevos como las aves pero tienen pelo y amamantan a sus cras mediante glndulas
mamarias carentes de pezones. El rostro alargado en forma de pico aplanado o tubular no presenta dientes. En los embriones,
el oscaranculae o diente del huevo es utilizado para romper la cscara durante la eclosin. Las cras son transportadas en
bolsas abdominales superficiales o son transportadas a nidos.
La Subclase Theria, est representada a nivel mundial por 26 rdenes y 4629 especies vivientes que se agrupan en las
Infraclases Metatheria y Eutheria.
La Infraclase Metatheria con siete Ordenes, incluye a un variado grupo de mamferos en su mayora terrestres donde las
hembras presentan una placenta simple coriovitelina, formada por un saco vitelino parcialmente vascularizado y paren cras
altriciales, pequeas y poco desarrolladas. Muchas de las hembras, presentan el marsupio o bolsa abdominal donde alojan a sus
cras durante la lactancia. Un neurocrneo pequeo, aloja un cerebro sin cuerpo calloso y un neopalio con pocas
circunvoluciones mientras que el rostro es largo y aplanado para proteger lbulos olfatorios bastante desarrollados. La bula
timpnica incompleta es derivada del alisfenoides y la mayora de las especies presentan huesos epipbicos. Grupo con hbitos
fundamentalmente arbreos y terrestres, adaptados a una dieta omnvora, insectvora o carnvora. Actualmente, solo existen
dos grandes grupos de marsupiales, los que viven en la regin australiana como canguros, koalas, topos y ratas marsupiales y
los que habitan en el neotrpico como las marmosas, rabipelados, comadrejas y perritos de agua.
La Infraclase Eutheria con 19 Ordenes, incluye varias lneas evolutivas de mamferos, con tamaos y modos de vida muy diversos,
como las formas terrestres, arbreas, fosoriales, acuticas y areas.
Todos son vivparos con una placenta corionalantoidea muy vascuralizada, mediante la cual se establece una estrecha relacin
entre el embrin y la madre de la que recibe los nutrientes durante el desarrollo embrionario.
El desarrollo del trofoblasto, una capa celular que rodea y protege al embrin, permite el nacimiento de cras en un avanzado
estado de desarrollo embrionario. Carecen de huesos epipbicos y marsupios y muchos tienen una bula auditiva bien
desarrollada. Los dientes molares presentan una gran diversidad estructural, relacionada con la variedad de dietas consumidas,
ellos pueden ser omnvoros, insectvoros, carnvoros, frugvoros, polinvoros, nectvoros y hematfagos. Es el grupo de mamferos
ms diverso y extendido en el mundo, que incluye desde mamferos muy pequeos como los insectvoros soricomorfos hasta las
grandes ballenas que superan las 100 toneladas.

Caractersticas de los rdenes de Mamferos presentes en Venezuela

Orden Didelphimorphia: son de pequeo a mediano tamao (10 -2,300 g). El pelo es largo o
corto, denso o suelto, spero o suave. Presentan coloraciones de gris a negro, rojizas y
amarillentas. El rostro alargado y cnico puede presentar manchas oscuras y/o claras. Las
orejas son grandes y desnudas. El marsupio est presente, incompleto o ausente. Las
extremidades son cortas con patas y manos generalmente desnudas con cinco dedos con
garras, menos el pulgar posterior (hallux) que es oponible y sin garra (Fig. 21.5a). Las colas
cortas, medianas o largas con escamas epidrmicas estn total o parcialmente desnudas y
algunas al menos ligeramente prensiles. Los incisivos pequeos son similares en forma y
tamao, los caninos presentan cspides agudas y los molares tienen tres cspides arregladas
en tringulo. Frmula dentaria: I 5/4, C 1/1, Pm 3/3, M 4/4=50 (Fig. 21.4a).

Orden Paucituberculata: marsupiales de tamao pequeo (25-32 g) con el pelo denso y medianamente largo. Crneo corto
con el rostro alargado y estrecho. Coloracin dorsal de gris a pardo oscuro. Orejas muy pequeas que no sobresalen de la
cabeza. Cola tan larga como el cuerpo. Manos y patas con cinco dedos funcionales con garras. Pulgar de la pata posterior no
oponible. Marsupio ausente. Frmula dentaria: I 4/3, C 1/1, Pm 3/3, M 4/4 = 46.
Pulgar oponible
Figura 21.5a. Pata posterior
de marsupial.

301

Orden Cingulata: son de pequeos a grandes (1-12 kg; cuspn: 25-30 kg), con el
cuerpo cubierto por un caparazn formado por placas drmicas de color pardo
grisceo de oscuro a claro y blancas o amarillentas en los laterales y en la regin
ventral. Las placas presentan formas y tamaos diferentes y pueden o no conformar
entre 8 y 10 bandas mviles en la regin media dorsolateral. Colas largas, gruesas en
la base y agudas en la punta, sin o con placas dispuestas en anillos circulares. Pelos
ausentes o escasos en la regin ventral. Cuatro dedos en los miembros anteriores
(Fig. 21.5b) y cinco en los miembros posteriores, todos con garras. Molares pequeos
sin esmalte, similares en forma y tamao (Fig.21.4c).

Orden Pilosa: algunos son de medianos a grandes (1,8-8,5 kg), con colas muy
cortas, gruesas y truncadas. El pelaje corporal es largo, grueso y ondulado, de
color pardo oscuro a claro, pardo grisceo jaspeado, algunos con manchas oscuras
y/o claras en el rostro y la garganta. Extremidades largas y peludas, con garras
muy largas y curvas (Fig. 21.5c). Crneo ancho con rostro muy corto y truncado.
Carecen de incisivos y caninos y los molares son simples y cilndricos, con el
primer par superior en forma de incisivo (perezas, Fig.21.4d). Otros son de
pequeos a grandes (145g 39kg) con cuerpos alargados, colas largas y peludas,
crneos cnicos y dientes ausente (osos hormigueros, osos meleros).

Orden Primates: son de pequeos a grandes (650 g - 9,5 kg). El pelo puede ser corto o
largo, denso o suelto, spero o suave, con coloraciones corporales de gris a negro,
marrones o pardos de claros a oscuros, pardos grisceos o pardos rojizos, algunos con
manchas oscuras o claras en el rostro. Colas de cortas a muy largas, peludas y algunas
prensiles. Manos y patas oscuras o claras con o sin pelos. Miembros con cinco dedos
funcionales, pulgares (pollex y hallux) oponibles, primer dgito con ua o garra, el resto
con uas. Crneos grandes y voluminosos con rostros muy cortos y orbitas frontales
(Fig. 21.5d.). Frmula dentaria: I 2/2, C 1/1, Pm 2-3/2-3, M 3/3 = 32-36.

Orden Rodentia: tamaos variables desde muy pequeos hasta grandes (10 g -65 kg).
Pelaje variable, denso corto y suave o tosco, o largo suave, erizado o espinoso con
coloraciones corporales pardas oscuras, pardas claras, grisceas, rojizas,
amarillentas o blancas, las zonas ventrales generalmente ms claras, algunos con
manchas o bandas blancas, orejas de pequeas a grandes. Las colas pequeas y
truncadas o delgadas de medianas a largas con o sin pelos o anchas y muy peludas.
Crneo variable en forma y tamao. Presentan un par de incisivos superiores e
inferiores largos y curvados, seguidos de un amplio espacio o diastema (Fig. 21.5 e).
Frmula dentaria: I 1/1, C 0/0, Pm 0-1/0-1, M 3/3 = 16-20.

Lagomorpha: de pequeos a medianos (790-1400 g). Cuerpo corto y elevado con
cabeza voluminosa y rostro ms estrecho. Las orejas son muy largas y ovaladas. Las
extremidades posteriores largas y gruesas con patas largas y peludas. El pelo de
cobertura es mediano y abundante con borra muy densa y suave. Cola muy corta. Dos
pares de incisivos superiores y un par inferior. Presentan amplias diastemas
posteriores a los incisivos (Figura 21.5f).

Figura 21.5b. Garras en los dedos
de la pata anterior.
Figura 21.5c. Garras en los dedos.

Figura 21.5e. Crneo de rodentia.
Garras en los dedos.
Figura 21.5f. Crneo de lagomorfo.
Figura 21.5d. Crneo de primates.


302

Orden Chiroptera: son de pequeo tamao (2-120 g) y de coloraciones variadas como
pardas oscuras, pardas claras, grisceas, rojizas, amarillentas o blancas. El miembro anterior
modificado en ala (Figura 21.5g), est constituido por una delgada membrana, pegada al
cuerpo que incluye los huesos alargados y delgados del antebrazo y de los dgitos, con
excepcin del pulgar pequeo y con una garra desarrollada.
Frmula dentaria: I 2/0-2, C 1/1, Pm 2/2, M 3/3= 28-32.

Orden Cetacea: mamferos acuticos con pesos que varan de 45 Kg. hasta ms de 130
toneladas. Los colores corporales son el negro, el gris, azul o rosado. Presentan una serie de
adaptaciones para la vida acutica como el cuerpo cilndrico, desnudo o con pelos vestigiales,
cola achatada dorso ventralmente y orejas ausentes. Los miembros anteriores estn
modificados en aleta (Figura 21.5h) con dgitos no visibles externamente y carecen de
miembros posteriores. Presentan aletas impares como la aleta caudal y la aleta dorsal.
Crneo redondeado y voluminoso con rostro alargado y aguzado. La longitud craneal (desde
la parte ms anterior del rostro hasta la ms posterior del crneo) mayor a 400 mm. Los
delfines y orcas presentan dentadura tecodonta y homodonta, con dientes con cspides
agudas, otros presentan ballenas.

Orden Artiodactyla: son de medianos a grandes (8,2-50 kg).
Los miembros son alargados y delgados, presentan dos dedos
funcionales, el 3 y 4 que estn igualmente desarrollados (pata
paraxnica) y soportan el peso corporal. Los dedos 2 y 5 son ms
pequeos y el 1 ausente. Los dedos terminan en cascos o pezuas
(Figura 21.5i-b). Algunos presentan cuerpos delgados y altos, con
pelajes muy cortos, densos y gruesos con coloraciones corporales de
pardos oscuros a pardos amarillentos y grisceos, algunos con manchas
claras en el rostro y la garganta. Orejas de medianas a grandes. Cola
corta y blanca en la regin ventral. Crneo ancho y rostro alargado con
cornamentas simples o complejas en machos (Figura 21.5i-a).
Sin icisivos ni caninos superiores. F.D. : I 0/3, C 0/1, Pm 3/3, M 3/3 = 32
En bquiros, el cuerpo es grueso con la cabeza ancha y rostro alargado.
El pelaje largo y tosco es de gris a negro con manchas claras en el rostro
Cuernos y astas ausentes. Formula dentaria: I 2/3, C 1/1, Pm 3/3, M 3/3=38.

Orden Perissodactyla: cuerpos grandes y gruesos (146-800 kg,
rinoceronte blanco: -3660kg). En tapires, la coloracin corporal es
uniforme pardo oscuro, y gris en cachetes y garganta. El rostro
presenta una pequea proboscis, flexible y con vibrisas. Las orejas
son pequeas, redondeadas y oscuras con el borde superior blanco.
En los miembros anteriores y posteriores el 3
er
dgito est ms
desarrollado, siendo ste el soporte del peso del animal (pata
mesaxnica). Los dedos 2 y 4 son ms pequeos e igualmente
desarrollados. En tapires los miembros son cortos y fuertes con
manos con cuatro dedos y patas con tres, todos terminados en
cascos o pezuas (Figura 21.5j-b). El crneo es voluminoso, alto,
corto y ancho con los huesos nasales cortos y proyectados
libremente (Fig. 21.5j-a).
Frmula dentaria: I 3/3, C 1/1, Pm 3-4/3, M 3/3= 40-42.

Figura 21.5j. a: crneo, b: miembro
anterior y posterior de perisodctilos.
b
b
a
a

Figura 21.5i. a: crneo, b: miembro anterior
y posterior de artiodctilos
Figura 21. 5g. Silueta de
chiroptera.

Figura 21. 5h. Silueta de
cetceo.


303

Orden Carnivora: son de pequeos a grandes (340 g-58 kg), con el cuerpo
robusto y grueso o delgado y alargado. Pelo corto, mediano o largo, denso o
suelto, suave o tosco. Las coloraciones corporales son uniformes de gris a
negro, marrones de claros a oscuros o amarillentos, algunos con manchas
oscuras o claras en el rostro o en el cuerpo. Colas de formas variadas, cortas,
algunas truncadas, otras de medianas a largas, peludas o no y en algunos
prensiles. Orejas pequeas y redondeadas o altas y puntiagudas. Extremidades
de cortas a largas con o sin membranas interdigitales, manos y patas con cuatro
o cinco dedos con garras retractiles o no. Crneos altos o bajos, con rostros
cortos y anchos o largos y aguzados. Caninos cnicos bien desarrollados y
molares secodontes (carniceros) con cspides amplias y afiladas (ltimo
premolar superior y primer molar inferior (Figura 21.5k). Dentadura muy variable.
Frmula dentaria: I 3/3, C 1/1, Pm 2-4/2-4, M 1-2/1-3 = 28-42.

Orden Sirenia: mamferos acuticos con cuerpos grandes y pesados
de forma alargada y cilndrica con el crneo ancho y el cuello corto. Orejas
ausentes. Sin pelos en el cuerpo con cortas vibrisas en el rostro. Los miembros
anteriores estn modificados en aletas grandes y carecen de miembros
posteriores. Cola en forma de aleta aplanada y redondeada (Figura 21.5l).
Coloracin dorsal gris o pardo grisceo. No poseen incisivos ni caninos y los
molares numerosos, son reemplazados a lo largo de la vida del animal.
Frmula dentaria: I 0/0, C 0/0, Pm+ M 30/30 = 60 Figura 25.l. Esquema de sirenia

Orden Soricomorpha: animales pequeos con pesos entre 10 y 15 g. Pelaje denso y suave de coloracin gris oscuro.
Rostros muy alargados con una corta proboscis, orejas muy pequeas no visibles y colas muy corta. Manos y patas con
cinco dedos funcionales con garras. Dientes con cspides puntiagudas de color rojo oscuro.
Frmula dentaria: I 2/1, C 1/1, Pm 2/1, M 3/3 = 28.

NOTA: Figuras 21.4-a, 21.4-c y d, 21.5a-d, 21.5f, 21.5i-b, 21.5ja-b,21.5k, tomadas y modificadas de Mamferos de
Venezuela. Lista y clave para su identificacin. 1988. Figuras 21.3, 21.4b, 21.5e, 21.5g, 21.5h, 21.5i-a, 21.5l, tomadas de Internet.
Bodini, R. y D. Rada. 1980. Biologa Animal Laboratorio. Edit. Ateneo de Caracas, Fac. de Ciencias, UCV. Venezuela. 336 pp.
Carrol, R. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution W. H. Freeman & Company. New York. United States of America. 698 pp.
De Blase, A. F. y R. E. Martin. 1981. A manual of mammalogy with keys to families of the world. 2 editions. Brown Company
Publishiers. United States of America. 436 pp.
Fernndez Badillo, A., R. Guerrero, R., L. Rexford., J. Ochoa y G. Ulloa. 1988. Mamferos de Venezuela. Lista y claves para su
identificacin. Museo del Instituto de Zoologa Agrcola (MIZA-UCV). Facultad de Agronoma. UCV. Venezuela.185 pp.
Hickman, R. 1990. Zoologa Principios Integrales. Octava Edicin. Editorial Interamericana. 921 pp.
Hickman, C., F. M. Hickman y L. Kats. 1996. Laboratory studies in integrated principles of Zoology. 9 Edition. McGraw-Hill
Companies, Inc. United States of America. 453 pp.
Hildebrand, M. 1974. Analysis of Vertebrate Structure. Second Edition. 710 pp.
Kardong, K. 1999. Vertebrates. Anatoma comparada, funcin, evolucin. Mc Graw Hill. United States of America. 732 pp.
Linares, O.J. 1998. Mamferos de Venezuela. Sociedad Conservacionista Audubon de Venezuela, Caracas, 691pp.
Snchez, H. J. y D. Lew. 2012 (2010). Lista actualizada y comentada de los mamferos de Venezuela. Memoria de la Fundacin
La Salle de Ciencias Naturales, Venezuela. 173-174: 173-238.
Vaughan, T. A. 1978. Mammalogy. 2 ed. W. B. Saunders, Philadelphia. 522 pp.
Wilson, D. E. y M. Reeder. 1993. Mammal Species of the world. A taxonomic and geographic reference. Second
edition. Smithsonian Institution Press. United States of America. 1026 pp.

Figura 21.5k. Crneo de carnvora.

304

PRACTICA 21. MAMFEROS: INFORME DE LABORATORIO

Nombre: ____________________________________________ Cdula: __________________________

ACTIVIDAD 1: Morfologa y Diversidad taxonmica de los Mamferos
1.1.- Cuadro de caracteres: observe los ejemplares de mamferos suministrados en la prctica y describa sus caracteres
de acuerdo al siguiente cuadro de caractersticas morfolgicas e identifique hasta el nivel de Orden cada ejemplar
suministrado (10 puntos).

EJEMPLARES
Nombre comn
CARACTERSTICAS
Derivados tegumentarios: Caractersticas del
pelo, presencia o no de garras, uas, cascos,
cachos, cuernos. Presencia o no de placas
drmicas, vibrisas, escamas, membranas.
Largo de la cola: corta, mediana o larga.
Coloracin de la cabeza y
del rostro
Orejas: forma y coloracin
1.-

2.-

3.-

4.-


305

EJEMPLARES
Nombre comn

CARCTERSTICAS

Clasificacin
Clase:
Subclase:

taxonmica
N de Incisivos
superiores
N de Incisivos
inferiores
N de Caninos

Infraclase

Orden
1.-

2.-
3.-

4.-

EJEMPLARES
Nombre comn

CARCTERSTICAS
Nmero de dedos Caractersticas del crneo (forma y
tamao relativo)
Tipo de dentadura
1.-

2.-

3.-

4.-


306

EJEMPLARES
Nombre comn

CARCTERSTICAS

Derivados tegumentarios: Caractersticas del
pelo, presencia o no de garras, uas, cascos,
cachos, cuernos. Presencia o no de placas
drmicas, vibrisas, escamas, membranas.
Largo de la cola: corta, mediana o larga.
Coloracin de la cabeza y
del rostro
Orejas: forma y coloracin
5.-

6.-

7.-

8.-

9.-


307

EJEMPLARES
Nombre comn

CARCTERSTICAS

Clasificacin
Clase:
Subclase:

taxonmica
N de Incisivos
superiores
N de Incisivos
inferiores
N de Caninos

Infraclase

Orden
5.-

6.-
7.-

8.-

9.-

EJEMPLAR
Nombre comn

CARCTERSTICAS

Nmero de dedos Caractersticas del crneo (forma y
tamao relativo)
Tipo de dentadura
5.-
6.-

7.-

8.-

9.-


308

1.2.- Caractersticas diagnsticas: en la siguiente tabla realice un esquema del carcter diagnstico sealado para cada
ejemplar suministrado (4 puntos).

EJEMPLAR

CARCTER DIAGNSTICO
Rabipelado Cola

Pereza comn de
tres dedos
Garras

Capuchino comn
(mono)
Uas

Zorro comn Dientes carniceros

Rata

Incisivos


309

1.3.-. Descripcin e identificacin taxonmica de dos ejemplares de mamferos.
Ficha Diagnstica: realice la descripcin de los ejemplares suministrados utilizando las caractersticas sealadas
en la tabla de caracteres morfolgicos. Elabore un esquema de los caracteres diagnsticos utilizados en la
identificacin del ejemplar (4 puntos).

1.- Nombre comn:
_______________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________________________________

Clase:
Subclase:
Infraclase:
Orden:


310

2.- Nombre comn:
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________

Clase:
Subclase:
Infraclase:
Orden:


311

ACTIVIDAD 2. Anatoma interna.
2.1. Tegumento: Observe el corte histolgico de la piel de mamfero. Identifique en la Figura 21. 7 las estructuras
sealadas: (0.25 puntos)

Figura 21.7 Tomada y modificada de Hildebrand, M. 1982. Anatoma y embriologa de los vertebrados. 1edicin. Editorial Limusa,
Mxico. 844 pp.
2.2. Sistema Digestivo.
2.2.2. Observe la rata disecada e identifique en la Figura 21.8, las estructuras sealadas: (0.50 puntos)

Figura 21.8. Tomada y modificada de Chiasson, R. 1994. Laboratory anatomy of the white rat. 5 edition. McGraw-Hill, United
States of America. 128 pp.


312

2.3. - Sistema Urinario (Excretor)
En la rata disecada, observe los riones oscuros en la pared lumbar y dorsal de la cavidad abdominal
2.3.1.- Describa la forma y diga el tipo de rin presenten en los mamferos? (0.25 puntos)

_____________________________________________________________________________________________

2.4.- Sistema Genital (Reproductivo)
2.4.1.- Observe en la rata hembra, los ovarios de forma oval en la regin lumbar y el tero doble caracterstico de roedores.
Haba observada este tipo del tero en los grupos estudiados anteriormente? (0.10 puntos)

_________________________________________

2.4.2.- Observe en el macho, los testculos redondeados cerca de los riones o en el escroto
Describa la funcin del escroto: (0.40 puntos)
____________________________________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________________________________

2.4.3.- Observe la rata disecada e identifique en la Figura 21.9, las estructuras sealadas: (0.50 puntos)

a.- Hembra b.- Macho

Figura 21.9. a y b. Tomada y modificada de Chiasson, R. 1994. Laboratory anatomy of the white rat. 5 edition. McGraw-
Hill, United States of America. 128 pp.

313

PRCTICA 22 ESQUELETO DE VERTEBRADOS

OBJETIVO GENERAL
El objetivo general de esta prctica incluye el reconocimiento de las distintas regiones del esqueleto en vertebrados y
de las caractersticas particulares de cada uno de los grupos que permitirn su identificacin taxonmica y de capacitar
al estudiante de establecer relaciones entre la forma de las distintas partes del esqueleto y su funcin en cada uno de
los medios de locomocin.

INTRODUCCIN
El esqueleto tiene una doble funcin: 1.-proporciona una base qu permite el desarrollo de un sistema de palancas que
en conjuncin con los msculos produce los movimientos y 2.- protege las partes blandas del cuerpo. El sistema
esqueltico se compone de un exoesqueleto y de un endoesqueleto. El exoesqueleto se origina de la capa ectodrmica
y el endoesqueleto se origina del mesodermo. Para facilitar su estudio el esqueleto se puede dividir en dos unidades:
1.- esqueleto axial y 2.- esqueleto apendicular.

ESQUELETO AXIAL
Est integrado por el crneo; la columna vertebral; las costillas y el esternn.
a.- El crneo es la estructura esqueltica principal de los Craniata, y tiene como funcin esencial alojar a los rganos de
los sentidos, al encfalo, y servir de soporte a las mandbulas.
A lo largo de la historia evolutiva de los Vertebrados, el crneo es una de las estructuras donde se ha registrado con
mayor precisin aquellos cambios considerados por distintos autores como de mayor importancia en la radiacin del
grupo y entre estos podemos enumerar: 1- La evolucin de la ruta sea para la conduccin del sonido (martillo-yunque-
estribo).2.- La desarticulacin del crneo y la cintura pectoral. 3.- La reduccin del espacio entre las orbitas. 4.- El
desarrollo de las fosas temporales. y 5.- El desarrollo del paladar secundario.
b.- La columna vertebral, entre cuyas funciones est la de proteger la mdula espinal. Est constituida por una serie de
elementos llamados vrtebras. Las partes de una vrtebra tpica son: el cuerpo que es una masa slida de forma
cilndrica; un arco dorsal o neural con su respectiva espina; el arco ventral o hemal con su respectiva espina y las
apfisis (Fig. 22.1). Las vertebras se pueden clasificar utilizando la forma de los cuerpos en los siguientes tipos:
anficlicos en peces; proclicos en anfibios; opistoclicos, en reptiles y heteroclicos en aves y aclicos (anfiplanos) en
mamferos. Igualmente a lo largo de la evolucin de los vertebrados, la columna ha presentado cambios, en los que
puede citarse: regionalizacin, fusin de regiones, modificaciones de vertebras (fusiones), articulacin con otros
elementos del esqueleto.

Figura 22.1. Esquema de una vrtebra lumbar. (Weichert, 1981).

c.- Las costillas son refuerzos seos que se fusionan o articulan con las vrtebras. Entre sus funciones, las costillas
proporcionan lugares para la insercin muscular, forman una caja protectora alrededor de las vsceras y a veces sirven
como mecanismo accesorio para la respiracin.
d.-El esternn es una estructura esqueltica ubicada en la porcin medio ventral, puede estar formado por una nica
placa sea o por varios elementos en serie. Tiene como funciones ofrecer un rea de origen para los msculos torcicos

314

y de articulacin a las costillas verdaderas. Evolutivamente es una estructura asociada al paso de los vertebrados a la
vida terrestre.

ESQUELETO APENDICULAR
Est constituido por las cinturas pectoral y plvica y sus respectivos miembros: el anterior y el posterior, que en su
conjunto se articulan directa o indirectamente al esqueleto axial.
En tetrpodos los miembros anteriores y posteriores estn constituidos bsicamente sobre un mismo patrn, con tres
regiones fcilmente distinguibles: una proximal representada por un hueso, el hmero, en el miembro anterior y el
fmur en el posterior; la medial constituida por dos huesos, la ulna y el radio en el miembro anterior y en el posterior
por la tibia y la fbula y en la distal por hileras de huesos que en su conjunto se denominan, carpo y metacarpo en el
miembro anterior y tarso y metatarso en el posterior.

ESQUELETO DE PECES
Esqueleto Axial
El Crneo
El crneo de los peces seos est casi totalmente osificado. El neurocrneo (protege al cerebro) se osifica alrededor del
formen magnun (orificio de salida de la medula) formando (4) huesos: el supraoccipital, de posicin dorsal, con una
cresta; los (2) exoccipitales, de posicin lateral, y el basioccipital que constituye el borde inferior del formen magnun.
El basioccipital forma, en su cara posterior, el cndilo occipital (1). La regin tica (regin del odo) est constituida por
(5) huesos y en los tetrpodos se modifica para proteger y mejorar el sentido de la audicin. La regin olfatoria est
constituida por varios huesos: los prefrontales, los nasales y el vmer. El esplacnocrneo (esqueleto mandibular) en
cualquier Telesteo, est constituido por: el arco mandibular, el arco hioideo y los arcos branquiales. Para finalizar la
descripcin del crneo, tambin podemos observar el esqueleto opercular, constituido por el conjunto de piezas que
sostienen el oprculo. (Fig. 22.2).

Figura 22.2. Esquema del crneo de un pez. (Weichert, 1981).

Columna vertebral y costillas
La columna vertebral en algunos grupos es totalmente cartilaginosa, pero en la mayora de las formas es sea. Se puede
observar (2) tipos vrtebras: las anteriores, denominadas abdominales (Fig.22.3 A) y las posteriores que son las
caudales (Fig.22.3 B), se puede considerar la ubicacin del ano como el punto de transicin entre ambos tipos. Estas
estructuras densas y generalmente mineralizadas ofrecen fuerza y un nmero mayor de puntos de adhesin para los
msculos. La serie completa de vrtebras es la columna vertebral, un rgano de funcin compleja. La columna provee
de rigidez al cuerpo. En los peces mantiene la funcin de resistir el acortamiento del cuerpo durante la ondulacin

315

lateral. Para permitir esto las vrtebras alternan con discos intervertebrales cartilaginosos, los cuales son en parte
restos del notocordio y estn unidos entre las vrtebras por msculos y ligamentos que van de vrtebra a vrtebra.
Articuladas a las vrtebras abdominales se encuentran las costillas. Estas son de dos tipos: (1) las dorsales incluidas en
la musculatura y (2) las ventrales que se articulan con el centro o cuerpo de las vrtebras (Fig.22.3).

Figura 22.3. Vrtebras de los peces seos. A. Vistas lateral y posterior de una vrtebra abdominal, B. Vistas lateral y posterior de una
vrtebra caudal. (Bond 1996).

Esqueleto Apendicular
Cintura Pectoral y Plvica
En peces seos la cintura pectoral est constituida por varios huesos de drmicos: la escpula, el coracoides, el
cleitrum, supracleitrum y el postemporal, este ltimo es el nico hueso de la cintura pectoral que tiene relacin con el
crneo (Fig.22.4 A). En peces seos la cintura plvica est reducida a dos piezas y que en su parte distal se asocian a los
radialias que soportan los radios de la aleta (Fig. 22.4 B).

Aletas Pares
Las aletas pares son las denominadas Pectorales y Plvicas.

Aletas Impares
Caudal: Hay varios tipos dependiendo del soporte:
1.- Heterocerca: el elemento de sostn principal es la columna vertebral curvada hacia arriba en la regin caudal, los
elementos de sostn de las aletas son las prolongaciones verticales de los arcos neurales y hemales y los pterigforos
que llevan los radios (Fig.22.5.A y B).
2.- Dificerca: simetra interna. Esqueleto caudal hasta extremo distal de la aleta.
3.- Homocerca: aparece en la mayora de los ostectios y externamente es simtrica (Fig.22.5.C).
4.- Isocerca : Derivada de la homocerca, ha adquirido secundariamente la simetra (Fig.22.5.D).
En estas dos ltimas el sostn principal es el urostilo, formacin originada por la fusin de las ltimas vrtebras caudales
y que est orientado oblicuamente hacia arriba.


316

Figura 22.4. (A) Cintura Pectoral y (B) Cintura Plvica de peces. (Young, 1971).

Aletas Dorsal y Anal
El esqueleto de estas se forma en el septo dorso mediano. Su base la constituyen los pterigforos, bastones formados
generalmente por tres elementos de origen cartilaginoso, en el extremo de los pterigforos se insertan los radios seos
drmicos.
El nmero de aletas dorsales puede variar segn los grupos. En algunos grupos la aleta anal puede ser transformada en
rganos copuladores. En cambio las aletas pares presentan un nmero menos variable. En contraposicin a su
constancia en nmero, las aletas pares varan mucho en forma y posicin, sobre todo cuando tienen una funcin
especial. En algunos grupos estn modificadas como rganos de fijacin, lo cual ocurre gracias al desarrollo de espinas
especiales o de un aparato de succin producido por una configuracin especial de los radios (pectorales y plvicas). En
algunos casos ciertas partes de las aletas dorsales y pectorales son portadoras de rganos sensoriales tctiles o
gustativos o se convierten en seuelos (Lophiidae). Tambin son utilizadas como defensa con agudos radios seos, que
muchas veces estn relacionados con glndulas venenosas.

Figura 22.5 Tipos de aleta caudal, mostrando su estructura. A, Heterocerca (Esturin); B, Heterocerca abreviada (Amiidae); C,
Homocerca (telesteos); D, Isocerca (telesteos) (Modificado de Bond 1996).
A
B

317

ESQUELETO DE ANFIBIOS
Esqueleto Axial
Crneo
El crneo de los Gimnofionas y Caudata, se presenta como una estructura compacta, que recuerda en gran medida al
crneo primitivo de los primeros anfibios que saltaron al medio terrestre. Sin embargo en los Anuros, el crneo
presenta una notoria reduccin, transformndose en un conjunto de barras seas, que dan a este complejo seo un
aspecto de vaco (Fig.22.6). Sin embargo, en la mayora de las especies se observa hueso, de origen drmico, que
cubre las barras seas. El crneo articula con la primera vrtebra a travs de (2) cndilos occipitales. Los anfibios
carecen de paladar secundario y el cielo de la boca est principalmente constituido por un hueso denominado
parasfenoides. Las coanas (apertura interna de los orificios nasales) se abren a la boca por delante de los huesos
palatinos. Los dientes de los anfibios, cuando existen, pueden ubicarse no solamente en el maxilar y la mandbula, sino
que existen especies que poseen dientes en otros huesos de origen drmico (premaxilar) y del complejo palatino
(vmer, palatino).

Figura 22.6. Crneo de rana adulto. (Abramoff, 1972)

Columna vertebral, costillas y esternn
La columna vertebral consta de la regin cervical que posee una sola vrtebra, el atlas, que articula con el crneo y la
primera dorsal. Al atlas le siguen alrededor de ocho vrtebras dorsales en los Anuros, y hasta 15 en los Caudata,
conformando la regin toraco-lumbar. Luego contina la regin sacra, constituida por una sola vrtebra, que articula
con la cintura plvica (esto no ocurre en los anfibios Gimnofionas). Por ltimo, la regin caudal, que en Caudata y
Gimnofionas se encuentran las vrtebras caudales, de nmero variable (hasta 100 en algunas especies). En los Anuros,
carentes de cola, la vrtebra sacra articula con una estructura alargada denominada urostilo (resultado de la fusin de
las vrtebras caudales), que se ubica entre los illia.

Las costillas pueden estar presentes o no, y cuando lo estn, se presentan fusionadas a las vrtebras, o articuladas por
una o dos cabezas. Se restringen a la regin torcica.

El esternn de muchas salamandras (Caudata) consiste en una placa esternal medioventral, provista de surcos a lo largo
de los bordes anteriores para la articulacin con los elementos ventrales de la cintura pectoral, la placa procoracoide.
En los anuros, un elemento nico, el xifisternon, esta a menudo protegido con el cartlago xifoides. En algunos, un
segundo elemento, el omoesternon, cubierto por el cartlago episternal, queda por delante de la cintura (Fig. 22.7).


318

Figura 22.7. Esqueleto de Anfbio (Anura) Vista Dorsal (Smith,1972).

Las cinturas escapular y plvica sirven de unin entre el esqueleto axial y los miembros. Los Gimnofionas carecen de
ambas cinturas. Existen tres porciones en la cintura escapular de Anuros y Caudata: la supraescapular (en forma de
hoja); la lateral, con escpula, coracoides y clavcula (esta ltima falta en Caudata); y la inferior, constituida
principalmente por el esternn (Fig. 22.8). La cintura plvica articula con la vrtebra sacra, y posee tres elementos a
cada lado: el leon, el isquion y el pubis. El leon es el que articula con el sacro, y los tres elementos forman el
acetbulo, donde articula el fmur. (Fig. 22.9).

Figura 22.8. Cintura Pectoral y Esternn de Anfibio (Anura) Vista Ventral (Smith, 1972).

319

Figura 22.9. Cintura Plvica de Anfbio (Anura) Vista Ventral (Smith, 1972).

Miembro Anterior
Los miembros anteriores son ms cortos que los miembros posteriores, pero el nmero de elementos esquelticos son
bsicamente los mismos: el hmero, hueso ms largo, que se articula con la cintura pectoral, y un hueso ms delgado
que es la fusin de la ulna y el radio que se denomina radio-ulna (en la mayora de los tetrpodos son huesos
separados). El carpo o mueca est constituido por seis (6) pequeos huesos dispuestos en dos (2) hileras. Presentan
cinco (5) dgitos, pero el primero o pulgar es muy rudimentario.

Miembro Posterior
El miembro posterior est constituido por: el fmur, es un hueso largo, fuerte, que se articula proximalmente con la
cintura plvica, y distalmente con dos huesos fusionados formando la tibia-fbula. La porcin distal del miembro,
encontramos el calcneo y el astrgalo, que son huesos alargados, delgados y algo fusionados en sus extremos, dejando
entre ellos una abertura alargada, estos forman parte del tarso y del metatarso. Ya en su porcin final, los huesos
restantes del tarso y del metatarso se articulan y pueden ser difciles de reconocer en algunas preparaciones. Presentan
(5) dgitos.

ESQUELETO DE REPTILES:
Esqueleto Axial
Crneo
El crneo en reptiles es de apariencia ms sea y podemos observar en la parte posterior, la regin occipital constituida
por varios huesos (basioccipitales, exoccipitales, supraoccipitales), que protegen al foramen mgnum. Por debajo de
este foramen encontramos el cndilo occipital (1), que articula la primera vrtebra cervical (atlas) con el crneo. La
mandbula superior est formada por varios huesos, entre los que podemos identificar (de la parte anterior hacia la
posterior) a los premaxilares, los maxilares. La mandbula inferior est formada por numerosos huesos drmicos pares
como el dentario, y el angular, para nombrar algunos. Ambas mandbulas presentan dientes (Fig.22.10).


320

Figura 22.10. Crneo del aligtor chino (Alligator sinensis). Vista lateral y ventral. (Lordansky 1973)

En la columna podemos describir cinco (5) regiones: la cervical constituida por 6 8 vrtebras. Las dos (2) primeras son
el atlas y el axis. Adems se encuentran otras vertebras cervicales que llevan, algunas de ellas, costillas cervicales. La
regin torcica presenta un nmero variable vrtebras, entre 16 a 18, pero solo las primeras 8 9 poseen costillas que
se articulan ventralmente con el esternn, y forman la caja torcica. La regin lumbar puede estar poco diferenciada de
la torcica, como es el caso de la iguana. Estas vertebras presentan costillas aunque menos desarrolladas. La regin
sacra est constituida por (2) vrtebras, cuyas costillas articulan la columna vertebral a los huesos ilacos de la cintura
plvica. Y finalmente la regin caudal presenta numerosas vrtebras, que se hacen secuencialmente ms pequeas. A
partir de la vrtebra (14), todas las vrtebras presentan un arco hemal en forma de Y, denominado hueso chevron
(Fig.22.11).

En reptiles las costillas estn presentes en varias regiones de la columna (cervical, torcica, sacra). Las cervicales no se
articulan con el esternn, quedan libres en su extremo ventral. Las costillas de la regin torcica se articulan con el
esternn, y solo las ltimas costillas quedan libres ventralmente. En la regin sacra forman parte de los procesos
transversos, que son muy desarrollados y se articulan con los illia (Fig.22.11 y Fig. 22.12 A).

El Esternn es un hueso plano y ancho de forma romboidal. En su extremo anterior y medio se articula con la
interclavicula, hueso en forma de T. Por los bordes anterolaterales se articula con los coracoides con la cintura
pectoral y por los postero-laterales con las costillas (Fig.22.12 A).

Figura 22.11. Esqueleto de Saurio. Vista Dorso-lateral (www.enciclopediaanimal.com.ar/).


321

La cintura pectoral presenta tres (3) huesos dorsales: el coracoides, los precoracoides, y la escpula; adems de dos (2)
huesos ventrales: la clavcula, y la interclavcula (Fig.22.12 A).
La cintura plvica est constituida por los tres huesos: los iliacos, que se articulan dorsalmente a las vrtebras sacras,
los pubis de posicin anterior y los ischia localizados posteriormente. La cavidad acetabular, es el rea donde se
articulan los tres (3) huesos de la cintura (Fig.22.12 B).

(A) (B)

Figura 22.12. Cintura Pectoral (A) y Cintura Plvica (B) de reptil (Carmen Ferreira).

Miembro Anterior
En el miembro anterior el elemento proximal, el hmero es generalmente largo, de forma columnar y de superficie lisa.
Los elementos medios la ulna y el radio son de tamao diferente y producto de la rotacin del miembro, la ulna
presenta un proceso denominado olecrann, donde se articula la porcin distal del hmero. El carpo, elemento distal
del miembro, est constituido por numerosas piezas pequeas en forma de bloque. Los metacarpos son alargados y
forman la base de los dgitos (falanges), y la frmula bsica es 2-3-4-5-3.

Miembro Posterior
Los miembros posteriores estn formados por el fmur de poca longitud y de forma cilndrica. Por dos (2) huesos
mediales, la tibia y la fbula de tamao diferente, siendo la tibia el hueso ms largo. En los reptiles se diferencia la
rtula que es un hueso sesamoideo.
En la porcin distal del miembro podemos observar: el tarso y el metatarso, constituyendo este ltimo la base de los
dgitos. La frmula bsica de las falanges es 2-3-4-5-4

ESQUELETO DE AVES
Esqueleto Axial
Crneo
El crneo de las aves tiene una forma muy modificada, ya que las piezas de la regin anterior se alargan para constituir
la base del pico. En el adulto los huesos se unen ntimamente, de modo que es difcil encontrar suturas bien definidas.
En grandes detalles podemos identificar en el crneo: el complejo Occipital compuesto por (4) huesos (un basioccipital,
(2) exoccipitales y un supraoccipital) en esta regin podemos encontrar (1) cndilo occipital, que permite la articulacin

322

del crneo con las vertebras atlas-axis. Los huesos del paladar son un poco variables, pero por lo general todos
muestran cierto grado de reduccin. Las aves carecen de dientes y sus mandbulas estn recubiertas por cubiertas
queratinizadas. Las mandbulas se alargan en un pico (Fig.22.13).

Figura 22.13. Vista lateral del crneo de una paloma. (Chiasson 1984)

Las vrtebras de la regin cervical se mantienen libres y varan, segn las especies, en lo referente a su estructura as
como en su nmero. En general presentan una articulacin heteroclica (con los extremos en forma de silla de montar).
El nmero de vrtebras cervicales en las aves es variable, entre once (en los loros) hasta veinticinco (en los cisnes). Las
(2) primeras (atlas y axis) articuladas con el cndilo occipital. En su parte ventral se puede observar costillas atrofiadas
(pleurapfisis). Las vrtebras de la regin torcica se encuentran reducidas en nmero (entre tres y diez),
encontrndose generalmente las ms anteriores fusionadas, conformando un denominado hueso dorsal. Dos o tres
vrtebras torcicas mviles se articulan con el sinsacro, que est formado por las vrtebras lumbares, sacras y las
primeras caudales, fusionndose con la cintura plvica para formar una sola estructura inmvil (Fig.22.14). El resultado
de esta fusin es que el peso de los huesos se reduce, sin prdida de fuerza de sostn. Las vrtebras caudales restantes
son ms pequeas y en general se fusionan en el pigostilo, que es la estructura donde se insertan las plumas caudales
(rectrices).

El esternn, es una pieza sea muy desarrollada que ocupa toda la parte media ventral, tanto torcica como abdominal.
Presentan una prolongacin ventral laminar, de forma caracterstica, a la cual debe su nombre de quilla o carina para la
insercin de los msculos pectorales, los cuales se desarrollan extraordinariamente. En su extremo craneal (anterior) y
a cada lado se articula con los coracoides, a los lados con las costillas y posteriormente presenta dos prolongaciones
que son los procesos xifisternales (Fig.22.15 A).

Las costillas son siempre bicipitales (capitulo y tubrculo). Las costillas torcicas presentan una prolongacin sea que
se dirige postero-dorsalmente para apoyarse en la costilla siguiente, son las procesos uncinados (Fig.22.14 y 22.15 A),
que tienen por objeto darle mayor solidez a la caja torcica.

Cinturas Pectoral y Plvica
Sobre la porcin dorsal del cuerpo, se ubica la cintura pectoral formada por una estructura ms dorsal, paralela a las
vrtebras torcicas que es la escpula. Un hueso de posicin anterior ventral, articulado fuertemente con el esternn,
que es el coracoides. La articulacin de estos dos huesos forma una depresin conocida como la fosa glenoidea, donde
se articula el humero. Tambin, articulado al coracoides observamos un hueso delgado en forma de V que es la
clavcula o hueso de la suerte (Fig.22.15 A).
La cintura plvica tambin denominada hueso innominado, ya que los huesos que la forman estn fusionados y no se
distinguen sus lmites. Los huesos que se fusionan son: el ilium, ocupa totalmente la cara dorsal; el isquio que es ventral
y el pubis es un hueso delgado que se extiende caudalmente al isquio (Fig.22.15 B).


323

Figura 22.14. Esqueleto de ave. (Proctor,1993)

(A) (B)

Figura 22.15. Cintura Pectoral (A) y Cintura Plvica (B) de Aves.(Chiasson 1984)

Miembro Anterior.
Proximalmente observamos un solo hueso largo denominado hmero. Este se articula en su porcin anterior con la
cintura pectoral. En su parte distal se articula con (2) huesos ms delgados: la ulna, de mayor tamao, y el radio.
Posteriormente podr observar un nmero reducido de huesos pequeos, redondeados que son los carpales, (2) de
ellos totalmente libres, y el resto se fusionan con (3) metacarpales formando el carpo-metacarpo. En las aves el
nmero de dgitos en los miembros anteriores se ha reducido a (3): el I, II y el III.

Miembro Posterior
El miembro posterior se encuentra modificado con la finalidad de sostener el peso del ave. El segmento proximal es el
fmur que se articula con el sinsacro. El segundo segmento es un slo hueso denominado tibiotarso y que est formado
tres elementos: la tibia de mayor tamao; la fbula que es un hueso delgado, fusionada en gran parte a la tibia y
algunos huesos tarsales fusionados sobre el extremo distal de la tibia. El tercer segmento es el tarso-metatarso

324

conformado por la fusin de los huesos tarsales y metatarsales. Esta estructura tambin es denominada con frecuencia
como tarso y est recubierta externamente por escamas de tipo epidrmico. La mayora de las aves presentan (4)
dgitos: (3) dirigidos hacia delante y (1) hacia atrs.

ESQUELETO DE MAMFEROS
Esqueleto Axial
Crneo
El crneo es relativamente grande para alojar el encfalo, que ha aumentado su volumen en forma proporcional. En
varios ordenes de mamferos, los cuatro (4) huesos occipitales se han fusionado formando la regin occipital. El crneo
se articula con la primera vrtebra cervical (atlas) a travs de (2) cndilos occipitales, ubicados sobre los huesos
exoccipitales.
La maxila est constituida por los huesos premaxilares y los maxilares. El paladar secundario est presente y es
responsable del desplazamiento posterior de las coanas. La mandbula est compuesta por los huesos dentarios. Ambas
mandbulas por lo general presentan dientes (Fig.22.16).

Figura 22.16 Crneo de Mamferos (Abramoff, 1972)

La regin cervical, presenta diferenciado el complejo atlas-axis. La caracterstica ms destacable de esta regin, es su
uniformidad en el nmero de vrtebras que la constituyen que son (7). La regin torcica, es mas variable en el numero
de vertebras y se articulan las costillas, reportndose entre 9 a 24 costillas presentes. Las vrtebras de la regin lumbar
son fuertes, de poca movilidad y su nmero es variable (de 5 a 7 vertebras). Posteriormente, encontramos a las
vrtebras sacras, que se fusionan formando el hueso sacro. Las vrtebras de la regin caudal, varan en nmero,
dependiendo de la longitud de la cola. Otra caracterstica es la presencia de curvaturas en la regin torcica y otra a
nivel de las lumbares, que proporcionan una mayor flexibilidad de los movimientos durante la locomocin (Fig.22.17).

Las costillas, estn bien desarrolladas solo en la regin torcica. Son arcos seos articulados dorsalmente con las
vertebras torcicas, esta articulacin se hace mediante una estructura denominada capitulo dorsal. En el extremo
ventral de la costilla se encuentra el cartlago costal. Algunas costillas se articulan mediante dicho cartlago con el
esternn, son las llamadas costillas verdaderas o esternales; otras lo hacen con el ltimo cartlago esternal, son las
llamadas falsas, y por ultimo otras quedan libres, son las flotantes.

El esternn, est constituido por una serie de piezas denominadas esternebras articuladas entre s. La pieza del
extremo craneal (ms cercana al extremo anterior del animal) se denomina manubrio. A los lados se articulan los
cartlagos costales entre una y otra esternebra y en el extremo caudal se encuentra una porcin cartilaginosa que es el
xifisternn (Fig. 22.17).

325

Figura 22.17. Esqueleto Axial de Mamfero. (Young 1971)

Sobre la regin dorsal-anterior del ejemplar de estudio, encontrara la cintura pectoral, que est integrada por un par de
escpulas, cada una con un proceso lateral y una fosa glenoidea en la porcin ventral para la articulacin con la cabeza
del hmero. El coracoides se ha reducido a un proceso seo sobre la escapula. Las clavculas estn presentes y su
desarrollo est relacionado con el tipo de locomocin.

Figura 2.18. Escapula del gato (Felis catus) desde el lado ventral (A) y dorsal (B). (Segn Gras, en Kowalski 1981). a: acromion; am:
margen anterior; cp: proceso coracoideo; cs: cuello escapular; fp: fosa prespina; fps: fosa postespina; gc: cavidad glenoidea; pm:
margen posterior; ssc: espina escapular.

La cintura plvica en los mamferos adultos, consiste en un par de huesos denominados iliacos o innominados,
formados por la fusin de los huesos ilium, ischium y pubis, que pueden ser ubicados por su posicin anatmica: el
ilium de posicin dorsal; ischium ventral posterior y el pubis ventral anterior.


326

Figura 2.19. Cintura plvica del gato (Felis catus) vista desde el lado derecho (A) y ventral (B). (Segn Gras, en Kowalski 1981). ac:
acetbulo; ci: cuerpo del ilion; ia: ala iliaca; il: ilium; is: isquion; it: tuber isquitico; of: foramen obturador; ps: snfisis pbica; pub:
pubis; sac: sacro.

Miembro Anterior
En el miembro anterior podemos observar, el hmero, en la porcin proximal, en la porcin medial los dos (2) huesos
del antebrazo, uno corto de posicin medial, el radio y otro largo de posicin lateral, la ulna, sobre el cual se puede
observar el proceso olecrann, o lo que denominamos coloquialmente el codo. Distalmente, encontramos el carpo
formado por dos (2) hileras de huesos; los metacarpales y los dgitos, en general cinco con reducciones asociadas al tipo
de locomocin desarrollada.

Miembro Posterior
En el miembro posterior encontrara en su porcin proximal el fmur, hueso largo que, en promedio, es el de mayor
longitud del esqueleto. Por su parte distal, se articula con la tibia, elemento medial del miembro. En esa misma regin
encontraremos a la fbula, hueso de menor grosor. En la porcin distal del miembro encontramos el tarso, constituido
por siete (7) huesos, y el calcneo, que es la proyeccin sea del taln. Posteriormente al metatarso y los cinco (5)
dgitos.

Kardong, K. 2007 Vertebrados. Anatoma Comparada, Funcin, Evolucin. McGraw-Hill. Interamericana. 4 Ed. Espaa.
Kowalski, K. 1981 Mamferos. Manual de Teriologia.H. Blume Ediciones. Espaa.
Chiasson, R. 1984 Laboratory Anatomy of the pigeon. Third edition.WCB/McGraw-Hill Companies, Inc. P.104
Porter,K. 1972 Herpetology W.B. Saunders Company.
Proctor, N.; P. Lynch 1993 Manual of Ornithology. Avian structure y function. Yale University press.
Smith,D. y C. M. White 1972 A Laboratory Study of Vertebrate Zoology. Burgess Publishing Company. Third Edition.
Storer,T. y R. Usinger 1975 Zoologa General. Ed. Omega, S.A., Casanova 220. Barcelona, Espaa.
Urbaneja, M.; Bodini, R.; Bello, R. y Ruiz, R. 1969 Morfologa Evolutiva de Vertebrados. Trabajo de Laboratorio. Material
mimeografiado. Facultad de Ciencias. UCV. Caracas.
Weichert, C. 1981 Elementos de Anatoma de los Cordados. McGraw-Hill Interamericana, 4 Ed. Mxico.
Young, J.Z. 1971 La vida de los Vertebrados. Ed. Omega, S.A., Casanova 220. Barcelona, Espaa.


327

PRCTICA 22 ESQUELETO DE VERTEBRADOS: INFORME DE LABORATORIO

Nombre: _______________________________________________Cdula________________________________

1.1. Esqueleto Axial: Crneo, columna vertebral, costillas y esternn
Con los esqueletos suministrados, complete el siguiente cuadro comparativo con las caractersticas anatmicas que se
sealan en la tabla.

EJEMPLARES CRNEO COLUMNA VERTEBRAL
Nmero de cndilos
occipitales
Paladar
Secundario
Regiones, N de
vertebras por regin
Tipo de vertebras
PECES
ANFIBIOS
REPTILES
AVES
MAMFEROS


328

EJEMPLARES COLUMNA VERTEBRAL COSTILLAS ESTERNN
Modificaciones presentes en las
regiones
Tipo, nmero y
ubicacin
Presencia, piezas, desarrollo
PECES
ANFIBIOS
REPTILES
AVES
MAMFEROS


329

2.1. Esqueleto Apendicular: Cintura Pectoral y Cintura Plvica
Con los esqueletos suministrados, complete el siguiente cuadro comparativo con las caractersticas anatmicas que se
sealan. Estas le van a permitir relacionar los cambios seos con el desarrollo de la locomocin en tetrpodos.

EJEMPLARES CINTURA PECTORAL CINTURA PLVICA
Modificaciones presentes
Modificaciones presentes
PECES
ANFIBIOS
REPTILES
AVES
MAMFEROS


330

ACTIVIDAD 3. Estudio del Esqueleto Apendicular: Miembro Anterior y Posterior. (5 puntos)
3.1. PECES
3.1.1.- Sobre la figura identifique las distintas aletas pares e impares.

3.2.-ANFIBIOS
3.2.1. Identifique sobre la Figura los elementos seos que constituyen los miembros anteriores. Puede consultar el
texto de la prctica terica o la bibliografa recomendada.


331

3.2.2. Identifique sobre la Figura los elementos seos que constituyen los miembros posteriores. Puede consultar el
texto de la prctica terica, o la bibliografa recomendada.

3.3. REPTILES:


332


3.4. AVES


333


3.5. MAMFEROS


334


Ilium

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