Acta Scientiarum. Biological Sciences Maring, v. 26, no. 3, p.

343-348, 2004
Estudo da biologia floral e mecanismos reprodutivos do alfavaco
(Ocimum officinalis L.) visando o melhoramento gentico
Obertal da Silva Almeida, Alisson Harley Brito da Silva, Anderson Barbosa Silva,
Anderson Brito da Silva e Cludio Lcio Fernandes Amaral*
Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, Campus de Jequi, Rua Jos Moreira Sobrinho, s/n, Jequiezinho, 45240-410,
Jequi, Bahia, Brasil. *Autor para correspondncia. e-mail: cpjq@uesb.br
RESUMO. O Gnero Ocimum, da Famlia Lamiaceae, compreende plantas ricas em leos
essenciais destinados s industrias para produo de frmacos, perfumes e cosmticos. O
conhecimento do sistema reprodutivo extremamente relevante, pois permite definir
estratgias de seleo com base em cruzamentos intra e interpopulacionais. O objetivo deste
trabalho foi estudar a biologia floral e os mecanismos reprodutivos do alfavaco com vistas
ao melhoramento gentico. A atividade floral compreendeu trs estdios florais: primeiro,
pr-antese, quando ocorreu a polinizao; segundo, antese, quando aconteceu a abertura
assincrnica de estames e, terceiro, ps-antese, quando houve a fecundao dos vulos. O
processo de antese est intimamente relacionado com as condies climticas. Os acessos de
O. officinalis do Banco de Germoplasma de Plantas Medicinais da UESB, apesar de se
reproduzirem, predominantemente, por autofecundao, podem apresentar fecundao
cruzada, o que evidencia a ampla versatilidade reprodutiva dessa espcie, acentuando a
variabilidade gentica, a qual essencial para sua evoluo.
Palavras-chave: planta medicinal, reproduo, cruzamentos.
ABSTRACT. Study of the floral biology and reproductive mechanisms of Alfavaco
(Ocimum officinalis L.) aiming at genetic improvement. Some of the plants from
Ocimum genus in Lamiaceae family are source of essential oils used in pharmacy, perfume
and cosmetics industry. The knowledge of mate systems is extremely important because it
allows to define selection strategies based on intra and interpopulation crossbreeding.
The aim of this work was to study floral biology and reproductive mechanisms of alfavaco
aiming at genetic improvement. The floral activity included three floral stages: first, pre-
anthesis, when the pollination happened; second, anthesis, when the asynchronous opening
of stamens happened; and third, pos-anthesis, when there was the fecundation of the ova.
The anthesis process is intimately related to climatic conditions. The accesses of O. officinalis
from Banco de Germoplasma de Plantas Medicinais da UESB (Medicinal Plants Germplasm
Bank from UESB), in spite of reproducing, predominantly, by self crossing, may present
outcrossing reproduction. This makes evident the wide reproductive versatility of this
species, accentuating the genetic variability, which is essential for evolution.
Key words: medicinal plant, reproduction, mate systems.
Introduo
O Brasil apresenta uma das maiores
biodiversidade vegetal da Terra, e pelo menos a
metade das espcies vegetais pode apresentar alguma
propriedade teraputica til populao, mas nem
uma parte nfima dessas plantas foi ainda estudada
(Martins et al., 1994), principalmente no que se
refere sua variabilidade gentica. Entre as plantas
medicinais de grande importncia encontra-se o
alfavaco (Ocimum officinalis L.), planta da famlia
Lamiaceae que ocorre freqentemente nas Regies
Sudeste e Nordeste do pas (Martins, 1998).
O Gnero Ocimum, pertencente Famlia
Lamiaceae, compreende plantas ricas em leos
essenciais destinados s indstrias para produo de
frmacos, perfumes e cosmticos (Morales et al.,
1996). O. officinalis, por apresentar flores e folhas de
sabor suave e picante, utilizado tambm como
condimento.
O estudo da biologia floral associado aos
mecanismos reprodutivos das espcies vegetais de
344 Almeida et al.
Acta Scientiarum. Biological Sciences Maring, v. 26, no. 3, p. 343-348, 2004
fundamental importncia para o melhoramento
gentico de plantas, pois auxilia na definio de
tcnicas mais apropriadas a serem usadas (Allard,
1971). Torna-se necessrio definir se o germoplasma
reproduz por autogamia ou alogamia, pois os
mtodos de melhoramento usados so diferentes
(Iuchi, 1994). As tcnicas de manipulao devem ser
escolhidas de acordo com as formas de reproduo,
ou seja, se sexual ou assexual ou a combinao das
duas, a natureza das estruturas florais, a proporo
de transferncia de plen, o grau e o tipo de auto-
incompatibilidade e o efeito da segregao sobre o
vigor (Frankel e Galun, 1977).
Este trabalho tem por objetivo estudar a biologia
floral e os mecanismos reprodutivos do alfavaco
que so essenciais para programas de melhoramento
gentico dos acessos de Ocimum officinalis do Banco
de Germoplasma de Plantas Medicinais da
UESB/Campus Jequi, Estado da Bahia.
Material e mtodos
Local do Estudo - As investigaes foram
conduzidas em rea experimental da Universidade
Estadual do Sudoeste da Bahia (UESB), localizada
no Campus Jequi - BA (13 51' S e 40 05' W).
Perodo de Realizao dos Experimentos - Os
dados foram obtidos entre outubro de 2002 e
novembro de 2003, o que corresponde a um perodo
total de 1000 horas de observaes.
Obteno das Plantas - As plantas foram obtidas
dos acessos da coleo ativa do Banco de
Germoplasma de Plantas Medicinais da UESB /
Campus Jequi - BA. Foram cultivadas ao ar livre
em canteiros de 5m (comprimento) x 1 m (largura).
Diagnose Floral - A descrio das flores e
inflorescncias de O. officinalis foi baseada em
estudos de material vivo, e a exsicata encontra-se
depositada no Herbrio da Universidade Estadual do
Sudoeste da Bahia (HUESB) identificada com o
nmero HUESB363, situado no Campus Jequi,
Estado da Bahia.

Eventos Florais
Fases de Desenvolvimento Floral - Para
determinao da antese foram feitas observaes
dirias da abertura de 50 botes florais de 10
inflorescncias, previamente, marcadas no perodo
das 7h s 19h. Para correlacionar os estdios de
desenvolvimento da flor com a maturao dos
rgos sexuais, bem como determinar a fase ideal de
coleta de gros de plen, para serem utilizados nos
cruzamentos artificiais, foi descrita a morfologia
externa segundo a chave analtica proposta por
Bentham (1832) para identificao das espcies do
gnero Ocimum, relacionando-a com as atividades
internas: polinizao, disponibilidade, viabilidade e
germinao dos gros de plen.
Receptividade do Estigma - Esse parmetro foi
verificado pelo aspecto viscoso e umectante dos
estigmas (Almeida, 1986) e testado utilizando
perxido de hidrognio (H
2
O
2
) a 3% (Kearns e
Inouye, 1993), ressaltando-se que as flores foram
observadas nos estdios de pr-antese, antese e ps-
antese.
Disponibilidade dos Gros de Plen - A
disponibilidade polnica foi obtida por meio da
contagem dos gros de plen aps a deiscncia das
anteras.
Viabilidade dos Gros de Plen - Esse parmetro
foi analisado com os gros de plen retirados das
anteras provenientes de flores de 10 indivduos
diferentes, corados com carmim actico, segundo a
tcnica de Linsley e Cazier (1963), Lawrence (1966),
Almeida (1986) e Kearns e Inouye (1993), em
diferentes estdios de desenvolvimento floral.
Germinao dos Gros de Plen - Esse
parmetro foi estimado pela macerao dos estigmas
em presena de azul-de-am, segundo a tcnica de
Johansen (1940), e ao microscpio ptico
(microscopia de luz /aumento de 100 vezes)
contados os plens germinados e os no germinados.
Polinizao - A autopolinizao (autogamia)
natural foi estimada pelo ensacamento de 300 botes
florais de 25 inflorescncias, tomadas aleatoriamente
de cada indivduo. Os botes foram ensacados em
sacos de polietileno providos de poros, segundo a
tcnica de Ormond e Pinheiro (1974), 24 horas
antes de sua abertura, ou antese, a qual foi
visualmente determinada.
A autopolinizao (autogamia) artificial foi
estimada pelo ensacamento de 300 botes florais,
que foram emasculados antes da deiscncia das
anteras e, posteriormente, polinizados manualmente
com plens de flores de outras inflorescncias no
mesmo indivduo, sendo logo aps ensacados para
no ocorrer contaminao.
A polinizao cruzada (alogamia) natural foi
testada em 300 botes, os quais, aps emasculados,
ficaram expostos ao meio ambiente sem proteo
alguma e, 24 horas aps, foram novamente
ensacados, para evitar interferncias externas e
observados, diariamente, at a obteno dos frutos.
A polinizao cruzada (alogamia) artificial foi
testada em 300 botes florais, que foram totalmente
emasculados antes da deiscncia das anteras. Tanto
os botes artificialmente polinizados quanto aqueles
dos quais o plen foi retirado foram protegidos com
sacos de polietileno, a fim de evitar a contaminao
Biologia floral e mecanismos reprodutivos do alfavaco 345
Acta Scientiarum. Biological Sciences Maring, v. 26, no. 3, p. 343-348, 2004
com o plen de outras flores. Imediatamente aps a
emasculao, as flores foram polinizadas e o plen
de uma planta foi conduzido at o estigma da flor de
outra planta pertencente outra populao, por meio
de uma agulha de disseco, flambada a cada vez que
era usada; em seguida, os botes florais foram
novamente ensacados. Foram etiquetadas 50 flores,
com o objetivo de estimar o percentual de frutos
produzidos em condies naturais.
Foram contadas as sementes normais e as
anormais dos frutos originrios tanto da autogamia
quanto da alogamia natural e artificial.
Consideraram-se normais s sementes lisas e
ntegras e como anormais as sementes que
apresentaram-se enrugadas.
Visitantes Florais - Os visitantes florais foram
estudados via observaes in loco feitas entre 1 de
setembro a 31 de novembro de 2003. Para serem
taxonomicamente classificados, os insetos foram
capturados por meio do uso de pu ou rede
entomolgica, sendo que para a descrio do
comportamento dos visitantes foram efetuados
registros fotogrficos.
Resultados
Diagnose Floral - O alfavaco uma espcie
anual, que floresce durante todo o ano. O. officinalis
possui inflorescncias terminais, plurifloras simples
do tipo indefinida, racimosa, centrpeta ou
monopodial, com flores situadas em pedicelos,
saindo de diversos nveis no eixo primrio e
atingindo diferentes alturas, com pr-florao do
tipo valvar induplicada. Na inflorescncia em cada
grupo de trs flores h uma pequena folha. As flores
tm colorao branca, sendo caracterizadas como
completas, hermafroditas, cclicas, hipginas,
diclamdeas e heteroclamdeas. O clice
persistente, gamosspalo, pentmero e zigomorfo
com colorao esverdeada, com o labelo do clice
oposto ao labelo da corola. A corola gamoptala,
pentmera, zigomorfa e caduca de colorao branca.
O androceu dialistmone, oligostmone, didnamo
e epiptalo com quatro estames; as anteras so livres,
dorsifixas, ditecas e extrosas, com deiscncia rimosa
ou longitudinal, sendo o filete branco e a antera
amarela. O gineceu gamocarpelar e bicarpelar, com
estigma bfido, de colorao branca e com estilete
ginobsico branco. O ovrio spero, tetralobado,
com um disco nectarfero na base. Os frutos so
tetraqunios apresentando quatro sementes
pequenas, amarronzadas e ligeiramente alongadas.

Eventos Florais
Fases de Desenvolvimento Floral - A atividade
floral compreendeu trs estdios florais: primeiro,
pr-antese, quando ocorreu a polinizao; segunda,
antese, quando aconteceu a abertura assincrnica de
flores e terceiro, ps-antese, quando houve a
fecundao dos vulos. O processo de antese est
intimamente relacionado com as condies
climticas. Em dias ensolarados e de temperatura
acima de 25C, este processo tem incio s 9h
continuando ao longo da inflorescncia durante todo
o perodo luminoso. O clmax de florao, no
decorrer de um dia, ocorre entre s 9h30min e 10h,
coincidindo com perodos de temperaturas elevadas.
Nos dias de temperaturas inferiores a 25C, o
horrio de incio da antese alterado e pode comear
depois das 10h.
Receptividade do Estigma - O perodo de
receptividade do estigma ocorreu,
predominantemente, entre s 7h e 16h, sendo que
dos testes utilizados, o de atividade da catalase, com
taxa de 90% de receptividade, mostrou-se mais
eficiente do que o de verificao do aspecto viscoso e
umectante, com taxa de 12% de receptividade
Viabilidade dos Gros de Plen - Pela anlise de
viabilidade de gros de plen, obteve-se uma
porcentagem mdia de viabilidade de 97% na pr-
antese, 97% na antese e 98% na ps-antese (Tabela
1).
Tabela 1. Viabilidade do plen de O. officinalis em trs fases do
desenvolvimento das flores.
Estdios
Florais
Nmero Total
de Gros de
Plen
Mdia (%) C.V. (%)
Pr-antese 3823 97 27,24 59,20
Antese 8130 97 53,70 26,80
Ps-antese 1710 98 11,80 26,20

Germinao dos Gros de Plen - Pela anlise de
germinao dos gros de plen, foi observado uma
percentagem mdia de germinao em torno de 0%,
0,75% e 92%, respectivamente, na pr-antese, antese
e ps-antese.
Sistema Reprodutivo - O alfavaco apresentou
taxas de 96%, 15%, 25%, e 5% para, respectivamente,
autopolinizao natural e artificial, polinizao
cruzada natural e artificial, o que indica que a espcie
, preferencialmente, autgama (Tabela 2).
346 Almeida et al.
Acta Scientiarum. Biological Sciences Maring, v. 26, no. 3, p. 343-348, 2004
Tabela 2. Resultados de cruzamentos naturais e artificiais em O.
officinalis.
Sistema
Reprodutivos
(Modalidades)
N
o
Total de
Flores
Utilizadas
N
o
Total de
Frutos
Esperados
N
o
de Total
Frutos
Observados
Sucesso
Reprodutivo
(%)
Autogamia
(Natural)
300 1200 1152 96
Autogamia
(Artificial)
300 1200 178 15
Alogamia
(Natural)
300 1200 296 25
Alogamia
(Artificial)
300 1200 59 5

Visitantes Florais - As espcies da famlia
Lamiaceae tm uma estrutura floral favorvel
polinizao por abelhas (Khosla, 1986). Os insetos
que visitaram as flores de O. officinalis so de hbito
diurno e no apresentaram a mesma regularidade
nas visitas. Dentre eles, destacam-se a Apis mellifera,
que o polinizador mais comum do gnero Ocimum
(Darrah, 1980).
Discusso
A presena de menor nmero de flores e maior
produo de frutos pode sugerir menor eficincia
em atrair polinizadores, o que ainda mais
enfatizado pela colorao no-vistosa da corola,
favorecendo a autogamia em detrimento da
alogamia. Flores pequenas, com pouca quantidade
de gros de plen e androceu e gineceu prximos
so caractersticas de plantas autgamas (Koptur,
1984).
As flores de O. officinalis apresentam atributos
florais relacionados sndrome floral de Melitofilia
(Faegri e Van der Pijl, 1980), tais como corola pouco
tubulosa, odor doce, pequena distncia entre a
cmara nectarfera e os rgos sexuais e antese
diurna. Por outro lado, essas caractersticas nem
sempre so suficientes para definir o polinizador da
espcie.
Na pr-antese, o clice envolve todo o boto
floral, no oferecendo, portanto, possibilidade de
acesso a nenhum agente polinizador, o que, segundo
Almeida (1986), pode indicar autofecundao ou
autogamia. Ocorre, ainda nesse estdio, a liberao
dos gros de plen e a deposio destes sobre o
estigma, que j se encontra receptivo, embora a flor
permanea fechada. Portanto, acontece, a
polinizao, mas no a germinao dos gros de
plen.
Antes da antese, verifica-se que as bordas laterais
do labelo do clice dobram sobre si mesmas, a ponta
se eleva e os lacnios laterais do clice afastam-se do
eixo central da corola, formando a abertura do clice,
liberando a corola e exteriorizando os rgos
reprodutores e assim se completa a antese.
O tempo de vida da flor se exaura aps,
aproximadamente, 24 horas de sua abertura.
Entretanto, as flores no se abrem de maneira
sincrnica na inflorescncia, razo pela qual, em
uma mesma planta, so encontradas flores em
diferentes fases de desenvolvimento no decorrer de
um dia.
Na ps-antese, h visita de insetos e grande o
nmero de tubos polnicos no estigma, que se
encontra mido, secretando substncias viscosas que
facilitam a aderncia dos gros de plen. O estigma
fica receptivo desde a fase da pr-antese a ps-antese.
Alm disso, foi observado que o estigma encontra-se
receptivo antes da deiscncia da antera, portanto, O.
officinalis protognica, contrastando com os
resultados obtidos por Sobti e Pushpangadan (1982)
para a grande maioria das espcies do gnero
Ocimum que so protndricas. A disponibilidade
polnica variou ao longo dos estdios de
desenvolvimento floral, sendo contabilizado,
respectivamente, 3958, 8287 e 1740 plens na pr-
antese, antese e ps-antese.
A. mellifera est presente na populao de O.
officinalis durante todos os meses do ano, pousando,
em cada visita, em vrias flores, permanecendo nelas
de 5 a 10 segundos. Sendo que aps o pouso na
corola, o inseto agarra-se aos lacnios desta com o
primeiro par de patas; com as outras, procura
equilibrar-se sobre a flor, especialmente, sobre a
ptala maior, ou, ainda, sobre o prprio clice. Em
seguida, introduz a cabea no tubo da corola, o que
lhe facilita o contato do aparelho bucal com o disco
nectarfero situado na base do ovrio. Ao fazer esse
movimento em busca do nctar, a abelha pressiona
as ptalas para baixo, balanando os estames de
modo que o plen se disperse, aderindo-se ao seu
corpo. Quando a abelha deixa a flor, todas as peas
florais que tiveram suas posies alteradas retornam
posio inicial.
O inseto, ao visitar outra flor, deixa o plen,
aleatoriamente, em seu estigma. As flores, embora
cleistogmicas, recebem, normalmente, plen
exgeno por meio dos polinizadores. Um bom
polinizador visita grande nmero de plantas de uma
mesma espcie, transportando, por sua vez,
numerosos gros de plen em seus plos
ramificados, requisito este que faz da A. mellifera um
importante vetor de plen para O. officinalis,
garantido elevada produo de sementes e
assegurando variabilidade gentica da espcie.
Cabe enfatizar que, durante o experimento, foi
observado, a presena de formigas por todo o
vegetal. Suas visitas iniciam-se to logo as plantas
emitem a inflorescncias do eixo principal,
Biologia floral e mecanismos reprodutivos do alfavaco 347
Acta Scientiarum. Biological Sciences Maring, v. 26, no. 3, p. 343-348, 2004
independentemente de haver flores abertas ou se
abrindo. Elas se deslocam aleatoriamente por todo o
indivduo, detendo-se, principalmente, nos nectrios
extraflorais, de onde coletam o nctar. Muito
raramente chegam at as flores e, quando o fazem,
limitam-se a percorrer as ptalas, sem causar-lhes
danos.
A autogamia permite a formao de sementes
sem que haja necessidade de polinizadores
(Parteniani, 1974). Nesse caso, a taxa de
cruzamentos importante, porque produz
contaminao de materiais genticos. Assim, devido
a ocorrncia de autogamia, pode-se inferir que a
espcie O. officinalis autocompatvel, sendo alta a
viabilidade das sementes originadas por
autopolinizao.
Espcies do gnero Ocimum, alm de serem
autocompatveis, so alocompatveis, pois
cruzamentos interespecficos resultam em hbridos
frteis, a exemplo de O. kilimandscharicum x O.
americanum e O. gratissimum x O. sanctum (Sobti e
Pushpangadan, 1982). A alogamia possibilita a
manuteno ou o aumento do vigor hbrido das
espcies pela ocorrncia de novas combinaes de
genes codificadores de caracteres de interesse
agronmico (Parteniani, 1974), como por exemplo, a
produo de leos essenciais que, por serem
amplamente utilizados pelas indstrias
farmacuticas, tm alto valor no mercado nacional e
internacional (Nation et al., 1992).
Todas as flores do controle produziram frutos
que tiveram crescimento e desenvolvimento
normais. Esses frutos apresentaram sementes
normais, tanto na autogamia quanto na alogamia,
significando que a espcie em estudo pode-se
reproduzir pelos dois sistemas. Na poca da
polinizao, a flor encontra-se fechada, significando
que os gros de plen so compatveis e suficientes
para fecundar os vulos da flor. Assim, ocorre
cleistogamia nas flores de O. officinalis.
Como a fecundao acontece na ps-antese com
a flor j aberta, possvel ocorrerem pequenas taxas
de fecundao cruzada, o que condiz com o estudo
feito por Khosla (1986), Krishnan (1981) e Nation et
al. (1992) e contradiz com o conduzido por Darrah
(1974) e Torrey (1989) em diferentes espcies do
gnero Ocimum. Na hibridao envolvendo plantas
algamas, cada gro de plen leva consigo a herana
gentica conseqente da heterozigose, fazendo com
que essas plantas no transmitam para prxima
gerao gentipos e fentipos em que os genes
estejam fixados ou em homozigose, mas sim o
prprio gameta, tamanha a probabilidade de
diferentes associaes allicas (Souza et al., 2002).
Em O. officinalis, a antese de cada flor ocorre em
espao de tempo muito curto, o que justificado
pela rpida senescncia floral, mas, em razo do
assincronismo e da intermitncia da abertura das
flores, a atividade floral, no decorrer de um dia,
mantm-se intensa, promovendo o fluxo constante
de recompensa aos insetos polinizadores.
Pelo exposto, verifica-se que, mediante eventual
falha na cleistogamia, a flor tem a fecundao de seus
vulos efetivada, pois na fase de ps-antese o estigma
ainda permanece receptivo, indicando que O.
officinalis apresenta tambm capacidade de se
reproduzir por fecundao cruzada, o que
confirmado pelo fato de se terem obtido frutos a
partir de flores totalmente emasculadas.

Agradecimentos
A Fapesb pela Concesso da Bolsa de Iniciao
Cientifica, Coordenao de Pesquisa da UESB e ao
PLANTGEN - Grupo de Pesquisa em
Biotecnologia, Gentica Vegetal e Melhoramento de
Plantas.
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Received on May 19, 2003.
Accepted on September 30, 2004.