1.- El valor glucognico de los alimentos.

En general, el valor glucognico de los alimentos no es importante en los monogstricos, ya que las
raciones suelen aportar una cantidad ms que suficiente de glucosa y sustratos glucognicos.
No obstante, existen situaciones en que la glucognesis es particularmente intensa, pudiendo saturarse las
vas metablicas. En particular, la glucognesis es importante en peces, en los cuales las raciones suelen
contener poco almidn! tambin es importante en animales de compa"a alimentados con ciertas raciones
altas en protena y ba#as en almidn, y en las $embras al final de la gestacin y en lactacin que necesitan
muc$a glucosa como sustrato energtico para la nutricin del feto y como sustrato glucognico para
obtener galactosa y lactosa.

%.- El valor lipognico de los alimentos.
&unque el metabolismo animal es capa' de sinteti'ar la mayora de los cidos grasos saturados e
insaturados que necesita a partir de los nutrientes ingeridos, no puede sinteti'ar los cidos grasos
poliinsaturados linolnico ni linoleico. El aporte de cidos grasos esenciales suele ser suficiente en las
raciones que se utili'an $abitualmente en la alimentacin de los monogstricos! no obstante, en
determinadas casos (p.e. alimentacin de peces) s tiene inters conocer el aporte de los alimentos en los
cidos grasos esenciales linolnico (1*+,-,, abundante en aceites de pescado) y linoleico (1*+%-.,
abundante en aceites vegetales).
/or otra parte, en algunos tipos de raciones es interesante conocer la relacin entre cidos grasos
saturados (abundantes en la grasa de origen animal) e insaturados (abundantes en los aceites vegetales y
de pescado). 0os cidos grasos insaturados son en general me#or digeridos que los saturados (sobre todo
en animales #venes), pero son ms facilmente oxidables que los saturados. /or otra parte, si el contenido
de las raciones en cidos grasos insaturados es alto, estos cidos grasos se acumulan en la grasa corporal
y se excretan en los $uevos y la lec$e, lo que puede provocar alteraciones en las caractersticas
organolpticas de los productos animales, como se estudiar ms adelante.

,.- El valor proteico de los alimentos.
El primer indicador del valor proteico de los alimentos de los animales es su contenido en protena bruta.
En efecto, tradicionalmente y a1n $oy en da, las raciones de los animales se formulan para que aporten
una determinada cantidad de protena bruta. &s, las raciones $abituales para peces contienen un ,2-234
de protena, las de gatos un %2-,34, las de pollos un %34, las de perros un 12-%34, las de gallinas, las de
cerdos y las de cone#os un 1.-1*4, y las de caballos un 1%-154.
&unque la cifra de protena bruta sigue siendo util debido a que la digestibilidad de la protena de los
alimentos que normalmente se suministran a los animales monogstricos es elevada (en torno al *3-*24),
esta digestibilidad puede afectarse por varios motivos (p.e. taninos, antiproteasas, reaccin de 6aillard,
etc), como ya se $a comentado en su momento. /or este motivo, actualmente se tiende a expresar el valor
proteico de los alimentos seg1n la digestibilidad real biodisponibilidad de sus aminocidos, y en
particular, la biodisponibilidad de lisina, metionina, triptfano y treonina, que suelen ser los aminocidos
esenciales que ms frecuentemente limitan la sntesis proteica! los productos de origen animal son
particularmente ricos en estos aminocidos esenciales. 7inalmente, la protena neta que aportan los
alimentos se refiere a la cantidad de aminocidos disponibles para la sntesis proteica, una ve'
descontados los aminocidos desaminados! como ya se $a comentado anteriormente, el valor de la
protena neta es aproximadamente el .24 de la protena biodisponible.
El concepto de protena neta est relacionado con el concepto de protena ideal, que es aquella
combinacin de aminocidos que cubre perfectamente las necesidades de los animales, esto es, la
combinacin de aminocidos para la cual las desaminaciones son mnimas (solamente las debidas a la
renovacin proteica).

/89:E;N& NE:& < /89:E;N& ;=E&0
>alculo de la cantidad de protena neta que aporta un pienso, con un 124 de protena bruta, utili'ado para
alimentar cerdos en crecimiento con un peso medio de 53 ?g.
8ecogida de datos+
@ El cerdo ingiere diariamente 1.%2 ?g de pienso, esto es, ingiere 1*A g de /B.
@ El cerdo excreta diariamente 5.2 g de nitrgeno en las $eces y A.3 g de nitrgeno en la orina.
>lculos+
@ >antidad de protena absorbida+ 1*A - 5.2 x ..%2 C 12D g, esto es, la digestibilidad de la protena del
pienso es+ 12DE1*A C *24
@ >lculo de la cantidad de protena retenida protena neta+
- protena retenida para compensar la cantidad de nitrgeno urinario procedente de la renovacin
proteica+ 1.%2 x /6E..%2 C ,.% g, equivalentes a %3 g de protena
- cantidad de protena absorbida que $a sido desaminada+ (A.3 g de N en orina - ,.% g de N procedente
de la renovacin proteica) x ..%2 C %5 g (esto es, %5E12D C 124 de la protena absorbida)
- cantidad de protena retenida en forma de te#ido muscular creado+ 12D - %3 - %5 C 112 g
- el contenido en protena neta del pienso ingerido es+ /N C %3 F 112 C 1,2 g
@ Gi la protena del pienso fuera ideal, esto es, las desaminaciones correspondieran solamente a la
renovacin proteica, la cantidad de protena que debera contener el pienso sera+
- cantidad de protena retenida o neta C 1,2 g
- cantidad de protena absorbida+ como es protena ideal, la cantidad de protena absorbida coincide
con la cantidad de protena absorbida, esto es, 1,2 g
- el contenido en protena ideal del pienso debera ser+ /rotena ideal ingerida C /rotena ideal
absorbidaE=igestibilidad C 1,2E3.*2 C 12D g
- el contenido proteico del pienso debera ser+ /rotena ideal en el pienso C /rotena
ingeridaE>antidad ingerida de pienso C 12DE1%23 C 1%.A4

/or otra parte, el valor proteico de las raciones est en parte condicionado por su contenido en otros
nutrientes! por e#emplo, se puede a$orrar metionina aportando sustancias que donen grupos metilo (p.e.
colina, betana) para la transaminacin de aminocidos, si la racin es deficitaria en niacina se utili'a
triptfano para su obtencin, etc! adems, la racin debe contener al menos una cierta cantidad de
protena bruta que asegure un aporte suficiente de aminocidos no esenciales, evitndose as la utili'acin
de aminocidos esenciales como sustrato para obtener aminocidos no esenciales (por e#emplo,
utili'acin de metionina para obtener cistina).

5.- El concepto de energa digestible, energa metaboli'able y energa neta.
0a energa bruta (EB) contenida en los alimentos no es aprovec$ada en su totalidad por el organismo! en
efecto, una parte de la energa ingerida se pierde debido a la incompleta digestin de los alimentos. Ge
denomina energa digestible (E=) a la diferencia entre la energa bruta ingerida y la energa bruta
contenida en las $eces. 9bviamente, en aves no se determina la energa digestible que aportan los
alimentos. El principal factor que afecta a la digestibilidad de la energa es el contenido en fibra de las
raciones! la digestibilidad $abitual de la energa contenida en las raciones de los monogstricos es del *3-
*24, y la de los monogstricos $erbvoros del .3-A34, ya que estas raciones suelen contener bastante
fibra. 0a E= sobrevalora el contenido energtico real de la protena del alimento (ya que parte de esta E=
se va a perder en las desaminaciones) y de la fibra (ya que parte se digiere en el intestino grueso,
absorbindose cidos grasos voltiles de ba#o valor energtico), e infravalora el valor energtico real de la
grasa (ya que su metaboli'acin produce poco calor).
Gin embargo, no toda la energa digestible es utili'ada por el organismo animal. En efecto, durante las
fermentaciones intestinales se produce una peque"a cantidad de gases (principalmente metano)! aunque
las prdidas energticas en forma de metano son despreciables en general en los monogstricos, pueden
ser importantes en el caso de los monogstricos $erbvoros. /or otra parte, ya se $a se"alado que aunque
la mayor parte de los aminocidos absorbidos en el aparato digestivo son utili'ados para la formacin de
productos ($uevo, lec$e, carne) para la renovacin de los te#idos corporales, una cierta cantidad son
utili'ados para obtener &:/ (sobre todo en peces y carnvoros) son convertidos en glucosa grasa. En
el proceso de sntesis de &:/, glucosa y grasa se libera el grupo amino que, como ya es bien sabido, es
metaboli'ado y expulsado por la orina! estos productos de excrecin suponen otra prdida de energa. Ge
denomina energa metaboli'able (E6) a la diferencia entre la energia digestible y la energia bruta
contenida en los gases y la orina. 9bviamente, la energa metaboli'able que aportan los alimentos de los
monogstricos depende en buena medida de la intensidad de las desaminaciones. >on las raciones
$abituales de los monogstricos, las prdidas en la orina y en los gases suelen ser inferiores al 24 de la
energa digestible que aporta la racin! sin embargo, dependiendo del tipo de racin, estas prdidas
pueden suponer $asta el 134 de la energa digestible de las raciones de los monogstricos $erbvoros.
>omo ya se $a comentado, las reacciones orgnicas que definen el metabolismo animal no son
completamente eficientes, esto es, tanto en las reacciones de sntesis como en las de oxidacin se pierde
en forma de extracalor parte de la energa que contienen los nutrientes. Ge denomina energa neta (EN)
biodisponible a la diferencia entre la energa metaboli'able y el extracalor producido en el metabolismo
orgnico. 0a energa neta que aportan los alimentos depende por lo tanto de la produccin de extracalor,
que a su ve' depende de+
- el tipo de nutrientes de la racin, y
- el tipo de produccin (cantidad de protena, grasa y lactosa sinteti'ada)
en general, la produccin de extracalor en los monogstricos oscila entre el ,3-534 de la energa
metaboli'able obtenida de los alimentos.
=ebido a que las prdidas de extracalor son relativamente similares para los diferentes alimentos
utili'ados en la alimentacin de monogstricos, y a que los mtodos utili'ados para determinar la energa
neta que aportan los alimentos tienen cierto grado de comple#idad, no se suele determinar la energa neta
de los alimentos de monogstricos. No obstante, existe actualmente una tendencia a racionar a los
monogstricos en base a la energa neta de los alimentos (como se $ace con los rumiantes)! un e#emplo es
el sistema francs de alimentacin de caballos, los intentos para desarrollar un sistema de alimentacin
de cerdos basado en la energa neta.
0as principales tablas sobre contenido energtico de los alimentos del ganado son las elaboradas por el
N8> y el ;N8&. 0a concentracin energtica de las raciones de monogstricos oscila entre D.2-11.2 6H
E=E?g para caballos, 13.2-11.3 6H E=E?g para cone#os, 1%.2-1,.2 6H E=E?g para cerdos, 15-12 6H
E6E?g para perros y gatos, 11.2-1%.2 6H E6E?g para aves, y 1,.2-12.2 6H E6E?g para peces.

2.- 0os mtodos para determinar la energa digestible y la energa metaboli'able que aportan los
alimentos.
0a digestibilidad de la energa bruta que contienen los alimentos se determina con los mtodos ya
comentados para determinar la digestibilidad de los nutrientes.
/ara determinar la metabolicidad de la energa bruta es necesario recoger la orina producida por los
animales, as como conocer la produccin de metano+
- para recoger la orina se utili'an #aulas de metabolicidad! posteriormente se calcula en un calormetro
la energa excretada en forma de orina. =ebido a que la preparacin de la muestra de orina para su
combustin en un calormetro es un proceso engorroso, la energa excretada en la orina se suele estimar a
partir de su contenido en nitrgeno (pues se supone, aunque no es estrictamente cierto, que la orina est
compuesta solamente de agua, minerales y urea)! en concreto se supone que por cada gramo de nitrgeno
urinario se $an excretado %, ?H en la orina. 9bviamente, en aves no se determina el contenido energtico
de la orina, sino la energa de la combinacin $eces ms orina, determinando directamente la energa
metaboli'able que aportan los alimentos! no obstante, puede ser interesante saber que cada gramo de
nitrgeno excretado en la orina de las aves equivale a una prdida energtica de ,2 ?H.
- el metano es producido por las bacterias metanognicas del intestino grueso+ >9% F 5 I% J >I5 F
% I%9. /ara determinar la produccin de metano se utili'an cmaras respiratorias, como se comenta ms
adelante! la prdida de energa asociada a la produccin de metano es de 53 ?H por litro expulsado.

=E:E86;N&>;9N =E0 K&098 ENE8LE:;>9 =E 09G &0;6EN:9G
Ge desea calcular la E=, E6 y EN que aporta una racin de caballos que contiene 1* 6H ENE?g 6G.
&limentacin+
& un caballo de 233 ?g se le suministran diariamente * ?g de 6G de esta racin.
Energa digestible
8ecogida de datos
@ El caballo produce diariamente 2 ?g de $eces con un contenido en 6G del .24.
@ 0a EB de las $eces se determin en un calormetro y fue de 1A 6H EBE?g 6G.
>lculos
@ E= de la racin+ EB ingerida+ * x 1* C 155 6H, EB en $eces+ 2 x 3..2 x 1A C 22 6H, E= C 155 - 22 C
*D 6H E=
@ >oncentracin energtica de la racin+ *D 6H E=E* ?g 6G C 11.1 6H E=E?g 6G
@ =igestibilidad de la energa bruta de la racin+ *D 6H E=E155 6H EB C .% 4
Energa metaboli'able
8ecogida de datos
@ El caballo excreta diariamente 1,3 g de nitrgeno en la orina.
@ El caballo produce diariamente A2 litros de metano.
>lculos
@ E6 de la racin+ E= ingerida+ *D 6H, EB en orina+ 1,3 x %, C , 6H, EB en metano+ A2 x 53 C , 6H,
E6 C *D - . C *, 6H E6
@ >oncentracin energtica de la racin+ *, 6H E6E* ?g 6G C 13.5 6H E6E?g 6G
@ Eficacia de utili'acin de la E= de la racin+ *, 6H ENE*D 6H E= C D, 4
@ 6etabolicidad de la energa bruta de la racin+ *, 6H E6E155 6H EB C 2* 4
Energa neta
8ecogida de datos
@ El caballo produce diariamente %2 6H de extracalor.
>lculos
@ EN de la racin+ E6 ingerida+ *, 6H, Extracalor+ %2 6H, EN C *, - %2 C 2* 6H EN
@ >oncentracin energtica de la racin+ 2* 6H ENE* ?g 6G C A., 6H ENE?g 6G
@ Eficacia de utili'acin de la E6 de la racin+ 2* 6H ENE*, 6H E6 C A3 4
@ Eficacia de utili'acin de la E= de la racin+ 2* 6H ENE*D 6H E= C .24
@ Biodisponibilidad de la energa bruta de la racin+ 2* 6H ENE155 6H EB C 534

>uando no se dispone de instalaciones para determinar la energa digestible metaboli'able, el aporte
energtico de las raciones se puede estimar a partir de su composicin qumica. Gin embargo, estas
ecuaciones no tienen en cuenta los efectos del posible contenido de sustancias indeseables en los
alimentos, las interacciones de nutrientes, el efecto de los aditivos. Mn par de e#emplos de estas
ecuaciones son+
&ves+ E6 (?HE?g) C 12.2 x g protena F ,5., x g grasa F 1..A x g almidn F 1,.3 x g a'1cares
>erdos+ E= (?HE?g) C 1A.2 F A.A x g protena F 12.A x g grasa - ,%.5 x g ceni'as - 15.* x g 7N=

..- 0os mtodos para determinar la energa neta que aportan los alimentos.
0a energa neta obtenida de los alimentos va a ser utili'ada para cubrir los gastos de mantenimiento
(ENm) y de produccin (ENp)+
- la energa neta de produccin ( energa retenida) es la que contienen los compuestos qumicos que
forman las estructuras corporales y los productos animales.
- la energa neta de mantenimiento es el &:/ utili'ado para cubrir los gastos de mantenimiento! este
&:/ se consume integramente produciendo calor. /or lo tanto, la produccin total de calor de los
animales tiene dos componentes+ por una parte el extracalor (debido a la ineficacia del metabolismo
orgnico), y por otra el calor producido al utili'arse la energa neta de mantenimiento.
0a energa neta que aportan los alimentos se puede determinar bien estimando la produccin de extracalor
(por calorimetra directa por intercambio respiratorio), estimando la energa retenida (por balance de
carbono y nitrgeno por otros mtodos). En la realidad, estas tcnicas solamente se utili'an en casos de
alimentos muy concretos, y la mayora de los valores de EN que se utili'an $abitualmente son
estimaciones a partir de la composicin qumica y de la metabolicidad de los alimentos.
0as tcnicas de calorimetra tambin se utili'an para determinar las necesidades energticas de
mantenimiento de los animales.

>alormetro animal

a) 0a calorimetra directa.
0a determinacin del extracalor mediante la calorimetra directa se reali'a con calormetros animales, y
consiste en introducir al animal en un calormetro y, mediante microsensores, determinar el calor que
produce a partir de la variacin de la temperatura, $umedad y volumen del aire en el interior del
calormetro. 0os calormetros utili'ados son del tipo de capa gradiente, que son caros y de delicada
utili'acin, por lo que la calorimetra directa se utili'a poco.

b) 0a calorimetra indirecta.
0a determinacin de la energa neta mediante la calorimetra indirecta se reali'a con cmaras
respiratorias, pudiendo utili'arse dos tcnicas+ el intercambio respiratorio, y el balance de carbono y
nitrgeno. El animal se introduce en la cmara respiratoria, donde se reali'an una serie de
determinaciones. 6ediante la tcnica del intercambio respiratorio se determina el extracalor producido
por una racin a partir de la cantidad de 9% consumido, la cantidad de >9% y >I5 producidos y la
cantidad de nitrgeno excretado en la orina. 6ediante la tcnica del balance de carbono y nitrgeno se
determina directamente la energa retenida al ingerir una racin! para aplicar esta tcnica se determina la
cantidad y composicin del alimento ingerido y de las $eces producidas, as como la cantidad de
nitrgeno urinario excretado y la cantidad de >9% y >I5 producidos.

c) 9tros mtodos.
&dems de los mtodos calorimtricos, tambin se puede estimar la energa retenida estudiando la
composicin del incremento de peso del animal alimentado con la racin a estudiar. 0os principales
mtodos para estudiar la composicin corporal de los animales son+
- mtodo de los sacrificios comparativos+ un lote de animales se sacrifica al principio del estudio, se
tritura y en una bomba calorimtrica se determina la energa que contiene. 9tro lote se alimenta con la
racin a estudiar y al final del experimento tambin se sacrifica y se determina la energa que contiene. 0a
diferencia entre ambos contenidos es la energa retenida procedente de la racin.
- mtodo de densitometra+ la densidad de los animales est relacionada con su composicin qumica,
por lo que conociendo las variaciones de densidad debidas al aporte de una racin se puede determinar la
energa retenida. 0a densidad de los animales se puede determinar por inmersin de la canal en agua.
- mtodo de la $umedad corporal+ el contenido en agua del cuerpo animal tambin est relacionado
con su contenido energtico. /ara determinar el contenido en agua de los animales se estudia la cintica
de dilucin en los lquidos orgnicos de ciertas sustancias administradas al animal.

A.- El valor energtico de los nutrientes.
a) El valor energtico de los carbo$idratos.
>omo es bien sabido, los carbo$idratos (contenidos en los alimentos absorbidos en el aparato digestivo)
poseen un contenido medio en energa bruta de 1A.2 ?HEg. /or otra parte, y asumiendo que las prdidas de
carbo$idratos en las fermentaciones intestinales de los monogstricos son despreciables, el contenido en
energa metaboli'able de los a'1cares absorbidos coincide con su contenido en energa bruta. 7inalmente,
la metaboli'acin de los a'1cares lleva asociada unas perdidas energticas en forma de extracalor que
dependen del destino de los a'1cares absorbidos (,34 si se van a oxidar para obtener energa, %24 si se
van a transformar en triglicridos, menos del 134 si se van a transformar en lactosa).
/or lo tanto, aunque el contenido en E6 de cada gramo de a'1car absorbido es 1A.2 ?H, el contenido en
EN vara seg1n el estado productivo del animal! por e#emplo+
- en los animales en mantenimiento, el A2-*34 de los a'1cares absorbidos se oxidan y el resto se
almacenan en forma de triglicridos (que sern movili'ados durante los periodos de post-absorcin)! por
este motivo, la eficacia media de utili'acin de los a'1cares es en torno al A3-A24, y el contenido en EN
de cada gramo de a'1car absorbido es de unos 1%.2 ?H.
- en los animales en crecimiento, se oxidan alrededor del 53-234 de los a'1cares absorbidos, y el resto
se almacenan en forma de grasa (una parte de esta grasa se movili'a durante la post-absorcin y el resto
se acumula como parte del crecimiento)! en este caso, la eficacia media de la metaboli'acin de los
a'1cares es del A2-*34, y el contenido en EN de cada gramo de a'1car absorbido es de unos 1,.2 ?H.
No obstante, en el caso de los monogstricos, las variaciones en el contenido en EN de los a'1cares
absorbidos no son demasiado importantes, y se asume que la eficacia media de metaboli'acin de los
a'1cares absorbidos es del A24, y por tanto, asumiendo una digestibilidad de los carbo$idratos no
estructurales del D3-D24, cada gramo de >NE que contenga el alimento aportar 1A.2 ?H de EB, 1. ?H de
E= y de E6, y 1% ?H de EN.
/or otra parte, cada gramo de carbo$idrato estructural que contenga el alimento aportar tambin 1A.2 ?H
de EB pero, al ser prcticamente indigestible por los monogstricos, su aporte de E=, E6 y EN ser
despreciable, salvo en el caso de los monogstricos $erbvoros.

b) El valor energtico de las grasas.
El contenido medio en energa bruta de cada gramo de grasa es ,D.2 ?H. ;gual que en el caso de los
a'1cares, las variaciones en el contenido en EN de los triglicridos absorbidos no son demasiado
importantes en monogstricos, y se asume que la eficacia media de metaboli'acin de los triglicridos
absorbidos es del *24, y por tanto, asumiendo una digestibilidad de la grasa del D3-D24, cada gramo de
grasa que contenga el alimento aportar ,D.2 ?H de EB, ,..2 ?H de E= y de E6, y ,1 ?H de EN.

c) El valor energtico de las protenas.
El contenido medio en energa bruta de cada gramo de aminocido contenido en el alimento absorbido
es %,.2 ?H! sin embargo+
- de media, un ,24 de los aminocidos absorbidos son desaminados (como ya se $a se"alado en este
proceso se pierden, por gramo de aminocido desaminado, ,.2 ?H en mamferos, 2.2 ?H en aves y 3.2 ?H
en peces), por lo que la eficacia media de conversin de E= en E6 de los aminocidos es del D24 en
mamferos, del D34 en aves y prcticamente del 1334 en peces.
- la utili'acin metablica de los aminocidos lleva asociada, adems de las prdidas en la orina, unas
perdidas energticas en forma de extracalor! las prdidas totales representan, dependiendo de la especie
animal y de su destino orgnico, el ,3-.34 de la energa contenida en los aminocidos absorbidos. >omo
media, se asume que la eficacia media de metaboli'acin de los aminocidos absorbidos es del 524 en
aves, 234 en mamferos y del A34 en peces.
&sumiendo una digestibilidad real de la protena del *3-*24, cada gramo de protena que contenga el
alimento aportar %,.2 ?H de EB y 1D.2 ?H de E=, y dependiendo de la especie animal, 1A.2 de E6 y * ?H
de EN en aves, 1*.2 ?H de E6 y D.2 ?H de EN en mamferos, y 1D ?H de E6 y 1,.2 ?H de EN en peces.