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TAMAO DE PARTCULA DE LOS FORRAJES EN LA ALIMENTACIN

BARCELONA, 8 y 9 de Noviembre de 1993 IX CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA

DE VACAS LECHERAS Y CONEJOS.
BASES FISIOLGICAS Y RECOMENDACIONES

C. de Blas Beorlegui y P. Garca Rebollar
Departamento de Produccin Animal
University Politcnica de Madrid

1. INTRODUCCIN

La fraccin fibrosa de los forrajes tiene unas funciones digestivas que exceden su
simple valor energtico o proteico. Las ms importantes estn relacionadas con efectos fsicos
sobre el trnsito digestivo y pueden ser alteradas por la molienda. Como consecuencia, en
algunas especies animales, principalmente rumiantes y conejos, existen requerimientos
mnimos de fibra, y en muchos casos de fibra larga, en la dieta.Por otra parte, la molienda de
los forrajes puede suponer ventajas en determinadas circunstancias (forrajes de baja calidad)
sobre parmetros productivos importantes (capacidad de ingestin). Por ello, en algunos
sistemas de alimentacin, podra tener sentido reducir el tamao de las partculas de forraje
para conseguir incrementos de productividad. El objetivo de este trabajo ha sido revisar el
efecto de la molienda del forraje sobre la fisiologa digestiva y sobre la productividad en
rumiantes y conejos, y en base a ello, presentar recomendaciones para la formulacin de dietas
prcticas.

2. DIGESTION DE LA FIBRA EN RUMIANTES

Los dos primeros estmagos de los rumiantes son asiento de una importante poblacin
microbiana, en su mayor parte anaerobia, constituida principalmente por diferentes especies de
bacterias, protozoos y hongos. El rumen proporciona un medio muy adecuado para la
proliferacin microbiana, al asegurar un flujo regular de nutrientes y unas condiciones
relativamente estables y aproximadamente ideales de medio en cuanto a acidez (gracias al
flujo de entrada de saliva y a la absorcin de los productos finales de la degradacin),
temperatura, movimientos continuos de mezcla y anaerobiosis. Finalmente, el gran volumen
relativo del rumen (cuyo contenido representa aproximadamente 1/6 del peso total del animal)
y los mecanismos de retencin de las partculas del alimento, permiten (y obligan) a un
elevado tiempo de permanencia en el mismo de los forrajes, facilitando la degradacin de
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C. DE BLAS y P.G. REBOLLAR

prcticamente todos sus constituyentes solubles y de una parte de los componentes de su pared
celular.

2.1. Masticacin y salivacin del alimento

La masticacin de los alimentos es un proceso de importancia cuantitativa para la
digestin en rumiantes al contribuir a la liberacin de sus componentes solubles (alrededor del
20-30% de la materia seca de forrajes secos es solubilizada por la masticacin, Ulyatt et al,
1986), a daar la superficie de los tejidos vegetales (facilitando la exposicin del material
vegetal a una invasin efectiva por los microorganismos ruminales) y a reducir el tamao de
las partculas alimenticias, de modo que puedan ser evacuadas del rumen.

La masticacin tiene lugar durante la ingestin de los alimentos y durante la
rumiacin. Durante la rumiacin su funcin principal es la conminucin de las partculas,
especialmente en el caso de dietas de forrajes secos para las que se estima que entre el 65 y el
73% de la reduccin en el tamao de las partculas es atribuible a la rumiacin (Ulyatt et al
1986). Por otra parte, la produccin de saliva se ve estimulada por la masticacin. La saliva
ligeramente alcalina (pH: 8,2) es rica en sustancias tampones (bicarbonatos y fosfatos) que
contribuyen a mantener el pH del rumen en un intervalo pequeo, normalmente entre valores
de 6,2-6,5 (Jarrige, 1988).

La molienda de los forrajes conduce a un incremento de la velocidad de ingestin de
stos (Weston y Kennedy, 1984), especialmente cuando se presentan en forma granulada.
Balch (1971) estima que la reduccin del tiempo de masticacin para dietas de paja y heno de
calidad media es del 65% y 47% respectivamente cuando se suministran molidas. Como
consecuencia la produccin de saliva tambin se ve disminuida, siendo la magnitud del
cambio del 52% en dietas de forrajes molidos segn Putnam et al (1966).

La transcendencia que tienen estos efectos sobre la posterior digestion de la fibra, ha
motivado la propuesta de Balch (1971) de utilizar el tiempo de masticacin como ndice del
contenido en fibra "efectiva" del alimento.

2.2. Microorganismos del rumen

Las BACTERIAS son el tipo de microorganismos ms importante del rumen, tanto en
trminos cuantitativos (10
10
- 10
11
/ml; Russell y Hespell, 1981), como de funcionalidad. La
poblacin bacteriana del rumen es sumamente compleja. Las especies existentes (ms de 200;
Hungate, 1966) suelen clasificarse de acuerdo con el principal sustrato sobre el que actan,
destacando entre stas dos grandes grupos: celulolticas y amilolticas.

Las bacterias celulolticas son estrictamente anaerobias y altamente sensibles a la
acidez del contenido ruminal, de modo que su nmero se mantiene alto en dietas con
predominio de forrajes en las que el pH se establece en valores de 6,3-6,7 (Orskov, 1982),
pero desciende muy sensiblemente en dietas ricas en concentrado con las que se alcancen
niveles de pH inferiores a 6,0 (Mould y Orskov, 1983).
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Las bacterias amilolticas son en general menos sensibles a los cambios del pH,
manteniendo su actividad degradativa en un amplio intervalo (5,0-7,0; Mould y Orskov,
1983), aunque su den-sidad est en relacin al aporte y tipo de almidn en la dieta, as como
de su procesado por mtodos fsicos.

Existen adems un gran nmero de gneros y especies bacterianas que metabolizan los
productos intermedios de la degradacin de los polisacridos, interviniendo ms directamente
en el metabolismo de los azcares sencillos, del lactato o del glicerol (Akin, 1982).

Los PROTOZOOS pueden representar hasta un 50% de la masa microbiana del
rumen, aunque su nmero (10
6
/ml; Russel y Hespell, 1981) y su peso relativo en la actividad
metablica global es muy inferior (Akin, 1986).

Al igual que las bacterias celulolticas, los protozoos son anaerobios estrictos (Van
Soest, 1982). Diferentes gneros de protozoos pueden utilizar como fuente de energa azcares
solubles y almidn (Holotricos) o constituyentes de la pared celular (Oligotricos, excepto los
pequeos Entodinia). Pese a que los protozoos ruminales pueden romper la mayora de los
tejidos vegetales frgiles, su capacidad para digerir fibra "in vitro" es slo un 28% de la
mostrada por la poblacin microbiana ruminal total (Akin, 1986). Sin embargo, en el caso de
dietas con un elevado contenido en carbohidratos fcilmente fermentables, los protozoos
tienen un efecto positivo sobre la degradacin de la celulosa, ya que son capaces de ingerir
rpidamente los grnulos de almidn y metabolizar el cido lctico (reduciendo la caida del
pH ruminal) y por su actividad predativa reducen el nmero de bacterias amilolticas, por lo
que el desarrollo de las especies celulolticas se ve favorecido.

Orpin (1984) estim en ms de un 8% la contribucin de los HONGOS a la biomasa
microbiana ruminal. Los hongos ruminales son estrictamente anaerobios y poseen un
complejo sistema enzimtico que les permite utilizar todos los polisacridos estructurales
(Fonty y Joblin, 1991). Estas enzimas son principalmente extracelulares y exhiben una
actividad mxima sobre amplios rangos de pH. Su elevado tiempo de generacin hace que los
hongos colonizen preferentemente los tejidos lignocelulsicos ms resistentes aunque su papel
en la degradacin de la lignina no est claro, pues si bien son capaces de solubilizar parte de la
lignina de las paredes celulares, no hay evidencia de que la utilicen como fuente de carbono.
La poblacin fngica ruminal es en general ms elevada cuando la dieta es rica en material
fibroso y el tiempo de permanencia del alimento en el rumen es elevado. En trminos
cuantitativos la contribucin de los hongos a la degradacin de las paredes celulares no es bien
conocida, si bien se ha demostrado que en su ausencia la digestin "in vitro" de la paja
disminuye (53,8% vs 44,6%) y se eleva el ratio propinico/acetato en el fluido ruminal
(Caldern-Corts et al., 1989).

2.3. Degradacin de los carbohidratos estructurales en el rumen

La degradacin y fermentacin de los carbohidratos estructurales en el rumen se
realiza en tres fases: i) colonizacin por los microorganismos de las partculas vegetales, ii)
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disociacin de los polisacridos de la pared celular e hidrlisis de stos en unidades ms
pequeas y iii) fermentacin intracelular de estas unidades de bajo peso molecular (Russell y
Hespell, 1981).

La primera de estas fases es la ms crtica. Diversos trabajos (Cheng y Costerton,
1980; Akin, 1986) han demostrado la necesidad de la adherencia de los microrganismos a las
partculas para que se inicie la digestin de las paredes celulares; la velocidad de degradacin
de la fibra no ser, por tanto, mxima hasta que un nmero suficiente de microorganismos se
encuentren adheridos o muy prximos a los lugares de digestin.

Una vez adheridas, las bacterias celulolticas inician su accin degradativa,
disgregando algunas uniones entre los polmeros de la pared celular, con lo que aparecen en su
seno lagunas o cavidades que permiten la invasin por otras especies bacterianas
fisiolgicamente muy relacionadas con las especies celulolticas, ya que o bien les aportan
nutrientes o bien extraen del medio productos intermedios de la hidrlisis; de este modo se
establecen colonias que han sido denominadas "consorcios" (Cheng y Costerton, 1980).

Los mecanismos de actuacin de los protozoos son an poco conocidos citandose
como posibles la adherencia a travs de zonas especializadas de la superficie protozoaria, la
aprehensin de partculas vegetales por la cavidad oral (Orpin, 1984) o la fagocitosis de
fragmentos de paredes celulares parcialmente degradadas (Akin, 1982).

Para los hongos anaerobios, la fijacin a fragmentos de plantas es esencial para el
desarrollo de la fase vegetativa de su ciclo. Las zoosporas mviles, liberadas por los
esporangios adultos de estos hongos, nadan libremente en el fluido ruminal hacia los puntos de
colonizacin sobre las partculas fibrosas. Una vez en contacto, las zoosporas se enquistan y
luego germinan, desarrollandose el aparato vegetativo o micelio, y sus hifas crecen penetrando
en el tejido vegetal. En este sentido, los hongos jugaran un importante papel en la
disgregacin de las partculas del alimento, facilitando el acceso del resto de los
microorganismos ruminales hacia los carbohidratos fcilmente fermentables que en un
principio no se encontraban disponibles.

2.4. Factores que determinan la eficacia degradativa de la pared celular

Allen y Mertens (1988) sealan que el primer factor que determina la degradacin
cuando el alimento entra en el rumen, es que las partculas de alimento deben ser mojadas con
el fluido ruminal, antes de que los microorganismos y sus enzimas puedan acceder
fsicamente a los lugares de fermentacin. Por lo tanto, la cantidad de fibra disponible para los
microorganismos est limitada por la velocidad a la que ocurre el proceso de mojado. Esta
velocidad estar determinada a su vez por la concentracin de gases en el fluido ruminal, por
la presencia de grupos hidroflicos en la superficie de las partculas y por el tamao de stas,
as como por la rumiacin y los movimientos del rumen.

Las bacterias, hongos y protozoos colonizan prcticamente todas las partculas de
alimento que llegan al rumen, excepto las superficies intactas de las plantas, que por estar
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cubiertas de cutina, resisten la fermentacin microbiana (Chesson y Forsberg, 1988). Como
consecuencia, la invasin microbiana se desarrolla preferentemente sobre los puntos de
fractura de las partculas de alimento producidos por la masticacin o por el picado o molido
del forraje. En este sentido, Robles et al (1980) encontraron que el aumento de la superficie
accesible a los enzimas microbianos por el picado del forraje estuvo relacionado
positivamente con la velocidad de digestin de ste. No obstante, parece existir un lmite en la
reduccin del tamao de las partculas de forraje a partir del cual la actividad degradativa de
los microorganismos se ve comprometida por haber sido destruida la matriz tridimensional de
las partculas que facilita la permanencia de los microorganismos celulticos para realizar la
degradacin "desde dentro" (Czerkawski, 1986; Bowman y Firkins, 1993). Asi, varios trabajos
han demostrado un descenso significativo en la velocidad de degradacin del forraje cuando
ste se suministraba molido a un tamao inferior a 1-2 mm (Fadlalla et al, 1987; Udn, 1988;
G Rebollar, 1991).

Cuadro 1. Influencia de la forma fsica del forraje de la dieta (molido (1 mm) vs picado)
sobre la velocidad de degradacin del heno en el rumen (G Rebollar, 1991)

Velocidad de
Heno

degradacin (%/h) picado molido ES
Materia seca
Hemicelulosas
Celulosas
4,13
4,35
3,51
2,90
2,75
2,33
0,117
0,312
0,077

La capacidad de adherencia de los microorganismos parece estar tambin influida por
el pH del fluido ruminal de acuerdo con los resultados de Shriver et al (1986); en este estudio
se observ que a un pH de 5,8, la cantidad de microorganismos asociados con partculas
fibrosas se redujo en un 43% en relacin a los valores medios encontrados a pH comprendidos
entre 6,2 y 7,0, mientras que el nmero total de microorganimos en el rumen disminuy slo
en un 15%. Una explicacin a estos resultados podra estar en la considerable capacidad de la
superficie de la pared celular para enlazarse con cationes a pH neutro (Allen et al, 1985), de
modo que los microorganismos con cargas negativas sobre su superficie celular se adheriran
probablemente a las partculas fibrosas cargadas negativamente, mediante puentes catinicos
divalentes intercalados (Van Soest et al, 1984); al disminuir el pH del medio, los iones
hidrgeno desplazaran a los cationes enlazados con la fibra, reduciendo la disponibilidad de
puntos de adherencia.

2.5. Mecanismos que regulan la salida de las partculas del rumen

Los mecanismos que controlan la salida, y, por lo tanto, el tiempo de permanencia de
las partculas alimenticias en el rumen condicionan, junto con la eficacia de los procesos
fermentativos, la importancia cuantitativa de la degradacin microbiana.

La salida de partculas del rumen est inicialmente condicionada por su tamao. En
este sentido, Poppi et al (1981) establecieron la teora del tamao crtico, basada en la
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observacin del bajo porcentaje (1-3%) de partculas de tamao superior a 1,2 mm que
atravesaba el orificio retculo-omasal en ganado ovino. Estudios posteriores situan el tamao
de partcula umbral entre 1-2 mm en ovino y 2-4 mm in vacuno (Ulyatt et al, 1986). De
acuerdo con ello, el factor principal que determinara el tiempo de permanencia de las
partculas en el rumen, estara ligado a su tamao inicial y a la eficacia de los procesos de
reduccin de ese tamao a travs de la masticacin, sobre todo durante la rumiacin; la
actividad degradativa de los microorganismos tambin podra contribuir a este proceso, al
debilitar los tejidos vegetales estructurales e incrementar su fragilidad (Murphy y Nicoletti,
1984), aumentando la eficacia de la rumiacin en la conminucin de las partculas.

Diversos autores (Welch, 1986 y Kaske y Engelhardt, 1990) han demostrado que
adems del tamao, la densidad de las partculas afecta igualmente a la velocidad con la que
abandonan el rumen. Segn estos trabajos, las partculas con una densidad comprendida entre
1,1 y 1,4 g/ml, tendran la mxima probabilidad de escapar del retculo-rumen hacia el omaso.
Las partculas con una densidad menor (igual o inferior a la del fluido ruminal) tenderan a
flotar o a quedar atrapadas en la masa de digesta, y sus posibilidades de salida del rumen
seran muy bajas, al estar situado el orificio retculo-omasal en la zona del retculo proximal al
saco craneal del rumen ventral (ver figura 1). Las partculas con una densidad mayor que la
ptima tenderan, en cambio, a hundirse en el saco ventral del rumen, disminuyendo su
contacto con la zona de escape potencial (Allens y Mertens, 1988). La densidad de estas
partculas aumenta debido a su hidratacin con el lquido ruminal y a la destruccin de los
espacios intercelulares por la rumiacin y la degradacin microbiana (Hooper y Welch, 1985)
y, en general cuando disminuye su tamao, al aumentar la relacin superficie/volumen
(Faichney, 1986; Sutherland, 1987).

Figura 1. Representacin esquemtica del rumen y del retculo en un plano vertical. Las
flechas indican los movimientos del contenido (Jarrige, 1988)

De acuerdo con lo anterior, cabra pensar que la molienda del forraje debera acelerar
su trnsito digestivo en el rumen. Sin embargo, debe tambin tenerse en cuenta que, como se
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mencion anteriormente, la molienda destruye la estructura tridimensional de las partculas, lo
que afecta negativamente a su degradacin por los microorganismos y, por tanto, podra
retrasar el tiempo necesario para que alcancen la densidad ptima (Kennedy y Murphy, 1988).

Otro factor que debe tenerse en cuenta es que la estructura de los contenidos
ruminales no es homognea. La digesta ruminal se encuentra estratificada en capas, en
funcin principalmente de la densidad de los materiales. As, en la parte inferior se sita la
fase lquida junto con las partculas ms densas, en la capa inmediatamente superior se
encuentra una masa flotante compuesta de las partculas fibrosas de mayor tamao y menor
densidad adems del alimento recientemente ingerido, y por ltimo se situa una capa gaseosa
(Van Soest, 1982). A la segunda capa se le ha atribuido un papel de filtro o tamiz que
dificultara que las partculas pequeas se hundiesen rpidamente en el saco ventral,
retrasando, por tanto, su salida hacia el omaso (Welch, 1982; Sutherland, 1987); este efecto
recibe el nombre de "embalsamiento". La estructura y composicin de los contenidos
ruminales est muy influenciada por el tipo de dieta. As, la digesta ruminal de animales
alimentados con dietas concentradas o de forrajes molidos y granulados tiende a ser ms
viscosa y ms homognea desapareciendo la separacin en capas antes mencionada. En estas
condiciones, cabra esperar que el "embalsamiento" de las partculas pequeas se viera
reducido (Van Soest, 1982). Sin embargo, Faichney (1986) describe un resultado contrario
para una dieta de heno de alfalfa molida y granulada; de acuerdo con este autor y con Kennedy
y Murphy (1988), el mayor contenido en materia seca de la digesta y la menor motilidad
ruminal ligada a estas dietas, podran explicar el mayor "embalsamiento" de partculas
observado.

Los movimientos de la digesta en el rumen han sido descritos con detalle por
Wyburn (1980) utilizando tcnicas radiogrficas (figura 1). Estos movimientos responden a la
distensin de las paredes ruminales y a estmulos tctiles y qumicos y en ellos se distinguen
dos corrientes: una que circula en el saco dorsal sobre la balsa de partculas flotantes, y otra
con una circulacin en sentido opuesto, operando en el saco ventral. Las contracciones de las
paredes ruminales mezclan su contenido, potencian su evacuacin y promueven la
accesibilidad de la capa flotante de partculas de mayor tamao a la rumiacin.

Wyburn (1980) ha sugerido que la rumiacin, adems de su papel en la conminucin
de partculas, facilitara el trnsito de la digesta, porque el flujo del bolo regurgitado, junto con
las partculas ms pequeas, son depositados durante la rumiacin en el retculo y en el saco
craneal del rumen ventral. Dada su proximidad al orificio retculo-omasal, las partculas
presentes en esta zona tienen una elevada probabilidad de escape cuando el retculo se contrae
y el orificio retculo-omasal se abre (Allens y Mertens, 1988).

Finalmente, la evacuacin de la digesta a travs del orificio retculo-omasal est
afectada por la frecuencia y amplitud de las contracciones del rumen, por la presin diferencial
entre el retculo y el omaso y por la presencia de espacio libre en ste (Reid, 1986). Estos
factores estn condicionados por el grado de estimulacin tctil realizado por las partculas de
la digesta sobre los receptores situados en la pared del epitelio ruminal, lo que a su vez est
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relacionado con propiedades fsicas de la dieta, como la proporcin y tamao de las partculas
de forraje (Waghorn y Reid, 1983; Weston y Kennedy, 1984).

De lo expuesto hasta aqu puede concluirse que la molienda del forraje tiene efectos
contrarios sobre su tiempo de permanencia en el rumen, ya que por un lado, da lugar a la
ingestin de partculas de un tamao y densidad ms prximos a los ptimos requeridos para
que abandonen el rumen, pero por otro, disminuye la salivacin, reduce la motilidad ruminal y
supone una mayor viscosidad del contenido ruminal y un posible mayor "embalsamiento" de
las partculas en la fase slida. El resultado final de este factor sobre el tiempo de permanencia
del forraje en el rumen no est claro, habiendose encontrado en la bibliografa autores que
observaron menores velocidades de trnsito en el rumen con el forraje molido (Faichney,
1983, 1986; Eliman y Orskov, 1984; Castrillo et al, 1987; G Rebollar, 1991) y otros que
obtuvieron el resultado contrario (Dixon y Milligan, 1985; Fadlalla et al, 1987).

3. EFECTO DEL TAMAO DE PARTICULA DE LOS FORRAJES SOBRE LOS
RENDIMIENTOS PRODUCTIVOS DE VACAS DE LECHE

Los forrajes contituyen una parte esencial de las dietas de vacas de leche. El National
Research Council (NRC, 1989) recomienda niveles mnimos de FND de un 25-28% sobre
materia seca, y suministrar al menos un 75% de la fibra en forma de forraje. Los forrajes
suelen presentarse a los animales en forma larga (heno y paja), picados (silo y cubos o
pastillas) o molidos (grnulos).

La utilizacin de cubos o grnulos implica una serie de ventajas como la reduccin de
los costes de transporte y de las prdidas por formacin de polvo o por rechazo por los
animales, as como la posibilidad de ser mezclados con otros ingredientes de la dieta en un
carro unifeed. Por otra parte, estos procesos suponen tambin una reduccin considerable
(mayor en el caso de los grnulos) del tamao de partcula de los forrajes, cuyas consecuencias
sobre la productividad se resumen a continuacin.

3.1. Efecto del tamao de partcula sobre la ingestin

La ingestin voluntaria de forrajes en rumiantes est controlada principalmente por la
velocidad de vaciado del rumen. Se considera en general que el suministro del heno en forma
de cubos mejora la ingestin de materia seca respecto al heno en pacas (Bath et al., 1985), ya
que el picado del heno favorece la colonizacin microbiana de las partculas y facilita tambin
su salida fsica del rumen. El efecto es ms claro cuando el heno es de baja calidad (40%
FAD; +27%, P<0,001; Anderson et al., 1974) que en henos de buena calidad (32% FAD;
+10%, P<0,001; Klusmeyer et al., 1990), como consecuencia de su mayor contenido en fibra
lignificada y de su mayor dependencia de la eficacia de los procesos degradativos de la pared
celular. Cuando el heno es de alta calidad (27% FAD), no hay influencia del grado de picado
sobre el consumo (Shaver et al., 1986).

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Anlogamente, la molienda del heno (especialmente los de baja calidad) supone en
general un incremento apreciable del consumo voluntario (Greenhalgh y Reid, 1973). Sin
embargo, un suministro excesivo de forraje granulado da lugar a una reduccin del consumo,
al afectar negativamente a la motilidad del rumen y al destruir la estructura tridimensional de
las partculas (ver apartados 2.4 y 2.5). As, Woodford y Murphy (1988), estudiando dietas
con un 40% de silo de alfalfa prehenificado en vacas de leche, observaron un descenso de la
ingestin de materia seca de un 20% cuando un 70% del forraje se sustitua por grnulos de
alfalfa, pero no cuando la sustitucin era slo de un 30%.

3.2. Efecto del tamao de partcula sobre los parmetros ruminales

El suministro de una dieta completa en forma de cubos supone una alteracin
importante de los parmetros ruminales con respecto a una dieta normal. De acuerdo con los
resultados de Klusmeyer et al. (1974), el pH del contenido ruminal se reduce
significativamente (P<0.01) desde 6,02 hasta 5,59 en la dieta presentada en forma de cubos.
Este descenso se explica por una mayor velocidad de ingestin, un menor tiempo de
masticacin (con la consiguiente reduccin de la produccin de saliva), y por una mayor
velocidad de fermentacin que se tradujo en una mayor concentracin de AGV (+23%,
P<0.05). Paralelamente se produjo una disminucin en la proporcin relativa de cido actico
(C
2
) y un aumento en la de propinico (C
3
), de modo que la relacin C
2
/C
3
disminuy
significativamente (P<0,05) desde 2,52 hasta 2,17.

Efectos similares sobre la fermentacin ruminal se han observado cuando la alfalfa se
pica excesivamente antes de ensilar (<1 cm de longitud terica de corte; Grant et al., 1990 b),
o despus de henificarse (<0,64 cm de tamao medio de partculas; Woodford et al., 1986, o
menos de 7,6 cm de dimetro de malla de la picadora de forraje; Grant et al., 1990 a). Una
mayor acidez ruminal y un descenso de la relacin C
2
/C
3
se han observado tambin en dietas
con una elevada proporcin de heno granulado (70% del forraje total; Woodford y Murphy,
1988; 100% del forraje; Shaver et al., 1986).

3.3. Efecto del tamao de partcula sobre la productividad de vacas de leche

La alteracin del tamao de las partculas de forraje no se tradujo en general en
cambios significativos de la produccin diaria de leche en los trabajos consultados, excepto (-
8%, P<0,05) cuando el suministro de una alta proporcin de alfalfa granulada (70% del forraje
total) redujo la ingestin de materia seca (Woodford y Murphy, 1988).

La consecuencia ms importante de una excesiva reduccin en el tamao de partcula
es la disminucin del contenido en grasa de la leche. Este efecto es paralelo a la cada del pH
ruminal y al descenso de la relacin C
2
/C
3
, y se explica por el incremento en los niveles de
glucosa e insulina en sangre inducidos por la mayor formacin de propinico en dietas con
forrajes excesivamente molidos (Grant et al., 1990 a y b); la insulina reduce la lipolisis en el
tejido adiposo y por tanto la disponibilidad de AG en sangre, precursores de parte de la grasa
de la leche.

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El efecto del tamao de partcula del forraje sobre el contenido en grasa en la leche es
cuantitativamente importante: -13% (P<0,001), cuando la dieta se suministra en cubos
(Anderson et al., 1974; Klusmeyer et al., 1990); -27% (3,0 vs 3,8%, P<0,001) cuando la alfalfa
se pica antes de ensilar a 0,5 en lugar de a 1 cm (Grant et al., 1990 b); -11% (3,2 vs 3,6%)
cuando el heno se pica a 2,6 frente a 6,4 cm de tamao medio de partcula (Woodford et al.,
1986) -16% (3,2 vs 3,8%) cuando se pica por un tamiz de 0,6 en lugar de 7,6 cm (Grant et
al., 1990 a). Anlogamente, la sustitucin de un 30% de alfalfa ensilada prehenificada por
alfalfa granulada no alter el contenido en grasa de la leche, que se redujo en cambio un 16%
cuando la sustitucin fue del 70% (Woodford y Murphy, 1988). En ningn trabajo se observ
influencia significativa del tamao de partcula sobre el contenido en protena de la leche.

Finalmente, la digestibilidad de los nutrientes en el conjunto del aparato digestivo, no
fue afectada apreciablemente por el tamao de partcula en vacas de alto nivel de produccin
(Belyea et al., 1989; Woodford et al., 1986). Slo en el caso de dietas con alto porcentaje de
alfalfa granulada (Shaver et al., 1986; Woodford y Murphy, 1988) se observa un descenso en
la digestibilidad total de la MS (5-8%) y, sobre todo, de la FND (11-28%). De acuerdo con la
revisin de Martz y Belyea (1986) sobre 26 trabajos experimentales, la reduccin del tamao
de partcula de los forrajes tiende a disminuir la digestin ruminal de los componentes de la
pared celular, y en menor grado de la materia orgnica, pero este efecto se ve parcial o
totalmente compensado posteriormente por una mayor digestibilidad intestinal, especialmente
en el ciego.

Como consecuencia de todo lo anteriormente expuesto, dietas con un insuficiente
contenido en fibra efectiva, dando lugar a una disminucin del contenido en grasa de la leche,
implican igualmente un empeoramiento del ndice de transformacin de la dieta, cuando ste
se expresa por Kg de leche corregido al 4% de grasa. El efecto sin embargo no es significativo
cuando el ndice de transformacin se calcula sobre Kg de leche producidos.

3.4. Recomendaciones prcticas

Del apartado anterior se deduce la necesidad de incluir en las dietas de vacas de leche
no slo un mnimo de fibra, sino tambin un mnimo de fibra con suficiente longitud de
partcula, para asegurar un elevado consumo y un contenido normal de grasa en la leche. As
por ejemplo, raciones elaboradas a base de maz grano, harina de soja y un 40% de heno y silo
de alfalfa, pueden dar lugar a un contenido de grasa en la leche de un 2,5%, cuando el 70% del
forraje est constituido por grnulos de alfalfa deshidratada (Woodford y Murphy, 1988). De
acuerdo con ello, algunos autores (como Mahanna, 1990) han propuesto la utilizacin de un
nuevo concepto: la fibra efectiva, que corresponde al contenido en fibra de la dieta cuya
longitud de partcula es superior a 3,75 cm. Segn este mismo autor, las vacas de leche en
produccin deberan consumir al menos 2,25 kg de fibra efectiva por da. Otros autores
(Harris, 1991) definen la fibra efectiva de un alimento a travs de un factor de correccin (ver
cuadro 2), que depende del tiempo efectivo de masticacin inducido por cada fuente de fibra
(Balch, 1971).

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Otra forma de establecer las necesidades de fibra larga es fijar qu mnimo de fibra de
la dieta debera ser suministrado con forrajes. En este sentido, el NRC (1989) recomienda que
al menos un tercio de la materia seca de la racin total corresponda a heno o a silo poco
picado. Anlogamente, Mahanna (1990) sugiere que la FND suministrada con forrajes largos
debera ser como mnimo un 22% de la materia seca de la racin, de modo que si la mezcla de
forrajes utilizados contiene como media un 44% de FND, un 22/44 = 50% de la materia seca
de la dieta debera proceder de forrajes. Cuando el silo de maiz supone ms de una cuarta parte
de la materia seca total del forraje, el valor mnimo deberia aumentarse desde el 22 hasta un
24%, segn este mismo autor.

Cuadro 2. Contenido en fibra analtica y en fibra efectiva (FE) de algunos alimentos
(segn Harris, 1991)

FAD (% MS) Factor FE FE (% MS)
H. alfalfa largo 40 1,0 40
H. alfalfa pellet 40 0,35 14
Silo maz, corte fino 29 0,75 22
Salvado trigo 12 0,92 11
Cascarilla algodn 73 0,90 66
Cascarilla soja 50 0,30 15
Zuro maz 35 0,80 28
Granos destilera 24 0,68 16

Por otra parte, tanto el NRC (1989) como Mahanna (1990) sealan que un exceso de
fibra larga tampoco es aconsejable, especialmente al principio de la lactacin, al implicar una
disminucin del consumo de energa neta. Mahanna (1990), por ejemplo, indica que la FND
en la racin total no debera exceder un 1,25% del peso del animal. As, para vacas de 600 kg
de peso, el lmite sera: 600 x 1,25/100 = 7,5 kg FND/d; para un consumo diario de 24 kg de
materia seca, ello supondra un mximo de 7,5 x 100/24 = 31,25% de FND sobre materia seca
de la dieta.

Finalmente, no debe olvidarse que todas las recomendaciones previas corresponden a
trabajos realizados en USA. Por ello, slo son directamente extrapolables a animales de alta
produccin (30-35 kg/d en el mximo de lactacin) y a dietas suministradas con carro unifeed
(2-4 repartos por da), en las que la principal fuente de energa es almidn de maz (lentamente
degradable) y la principal fuente de forraje alfalfa de alta calidad (alta capacidad bufffer). Las
necesidades de fibra y de fibra larga podran ser ms elevadas en vacas de similar produccin,
cuando se utilicen fuentes de almidn rpidamente degradables (cebada o trigo), o forrajes con
menor capacidad buffer (silo de maz o henos de baja calidad), y tambin cuando se empleen
sistemas tradicionales de suministro del alimento, aunque la informacin existente para estas
circunstancias es todava escasa.

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4. DIGESTION DE LA FIBRA EN CONEJOS

El conejo es la especie zootcnica no-rumiante donde la fibra de la dieta tiene mayor
importancia. El sistema digestivo del conejo, al igual que el de otros monogstricos
herbvoros, est adaptado a una rpida velocidad de trnsito de los ingredientes fibrosos, de
modo que aunque su grado de utilizacin digestiva no sea elevado, s lo sea su capacidad de
ingestin (Santom et al., 1989). Por otra parte los conejos, al igual que los rumiantes,
precisan de un aporte mnimo de fibra en la dieta para asegurar una adecuada motilidad de la
digesta en el tracto digestivo; as los niveles normales de FND en piensos comerciales de
conejos (35-40%) son incluso superiores a los de raciones de vacas de alta produccin. Un
suministro insuficiente de fibra implica (ver figura 2) una acumulacin de digesta en el ciego,
una disminucin de la velocidad de renovacin del ciego, un descenso del consumo y de los
rendimientos productivos, y un desequilibrio en la composicin de la flora intestinal, con el
consiguiente incremento de la incidencia de problemas digestivos (de Blas et al., 1986;
Carabao et al., 1988; de Blas, 1992).

Figura 2. Efecto del tipo y nivel de fibra de la dieta

a) sobre el peso del contenido cecal (De Blas et al., 1986; Motta, 1990); Garca et al.,
1992a, b)

b) sobre la ganancia de peso (De Blas et al., 1986; Partridge et al, 1989; Garca et al.,
1992a ,b)

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4.1. El sistema fermentacin cecal/coprofagia

El ciego de los conejos reune condiciones adecuadas (elevado tamao, pH estable,
anaerobiosis, entrada regular de nutrientes) para ser asiento de una flora microbiana densa (del
orden de 10
10
bacterias/g) y estable. La salida de los productos finales de la fermentacin se
produce eficazmente en el propio ciego (AGV) o a travs de la coprofagia (protena
microbiana, vitaminas hidrosolubles, minerales).

Sin embargo, la utilizacin de la fibra en conejos es inferior a la de otras especies no-
rumiantes (Santom et al., 1989). Una primera limitacin radica en el mecanismo de
separacin de partculas de digesta a nivel de la vlvula leo-cecal, por el que las partculas
gruesas de fibra continan su progresin por el colon, para dar lugar a las heces duras,
mientras que slo las partculas ms finas, junto con la fraccin ms soluble de la fibra, entran
en el ciego. De este modo los conejos excretan la fibra larga rpidamente sin intentar digerirla,
consiguiendo a cambio mantener una elevada capacidad de ingestin.

Una segunda limitacin para la digestin de la fibra en conejos es el bajo tiempo de
permanencia de la fraccin fermentable en el ciego, ya que el contenido de ste se vaca
diariamente para dar lugar a la formacin de las heces blandas. La flora celuloltica del ciego,
al igual que la del rumen, requiere un tiempo para su adhesin a las partculas fibrosas antes de
iniciar su accin degradativa. En consecuencia, los microorganismos slo tienen oportunidad
de degradar parcialmente los componentes ms digestibles del residuo alimenticio que entra
en el ciego (fibra soluble, sustancias de origen endgeno). As por ejemplo, un alimento
fibroso rico en pectinas, como la pulpa de remolacha, se utiliza aceptablemente bien en
conejos (CD energa = 60%; Garca et al., 1993), pero un 30% peor que en rumiantes. En el
otro extremo, la utilizacin digestiva de la paja de cereales es muy baja (CD energa = 15%;
de Blas et al., 1989), un tercio de la de rumiantes.

4.2. Equilibrio fibra larga/fibra fermentable en la dieta

Por otra parte existe un lmite prctico para la inclusin de fibra soluble en dietas de
conejos. Una sustitucin excesiva de fibra larga (heno de alfalfa) o de almidn (grano de
cebada) por fibra fermentable (pulpa de remolacha o pulpa de ctricos), conduce a una
acumulacin de digesta en el ciego (hasta el doble de su peso habitual), una disminucin del
turnover cecal, y un descenso del consumo de alimento y de la productividad (Motta, 1990;
Fraga et al., 1991; Garca et al., 1993). La fibra soluble no cumple pues la funcin de lastre de
la fibra larga, y no debera computarse a efectos de cubrir las necesidades mnimas de fibra
que aseguren un trnsito adecuado (Santom et al.,1989). En este contexto, una molienda
excesiva de los ingredientes fibrosos del alimento podra igualmente afectar a su valor lastre,
ya que las partculas fibrosas ms finas son introducidas en el ciego a travs de movimientos
antiperistlticos (Bjrnhag, 1972). En relacin con esto, los resultados de Fraga et al. (1991)
muestran que la sustitucin de heno de alfalfa por subproductos fibrosos sin estructura
tridimensional de partculas (como la cascarilla de arroz) da lugar a un incremento de la
acumulacin de material cecal (desde un 5,5 hasta un 6,5% del peso del animal), lo que no
ocurre cuando el subproducto sustituyente s tiene esa estructura (por ejemplo orujo de uva).
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5. EFECTO DEL TAMAO DE PARTICULA DE LOS FORRAJES SOBRE LA
DIGESTION Y LOS RENDIMIENTOS PRODUCTIVOS EN CONEJOS

Gidenne (1993) ha estudiado el trnsito digestivo de partculas fibrosas de diferente
tamao en conejos de 2,7 kg de peso que reciban una alimentacin restringida (110 g/d). Sus
resultados (ver cuadro 3) muestran que tanto el tiempo total de digestin como el de
fermentacin en el ciego aumentan significativamente cuando las partculas de fibra tienen un
tamao inferior a 0,3 mm, lo que confirma la eficacia de los mecanismos de segregacin y
retencin selectiva de partculas finas en el ciego. Un mayor tiempo de retencin de partculas
finas respecto a las ms grandes (> 0,3 mm) ha sido tambin observado por Uden y Van Soest
(1982) en conejas adultas. De estos trabajos se deduce que en conejos, al igual que en
rumiantes, existe un tamao crtico de partcula, por debajo del cual se pondran especialmente
de manifiesto sus efectos sobre los procesos digestivos.

Cuadro 3. Efecto del tamao de partcula de la fraccin fibrosa (FND) sobre su tiempo
de permanencia total en el aparato digestivo (TMRT, h)
y en el ciego (TMF, h) (Gidenne, 1993)

Tamao de partcula (mm) TMRT TMF
> 1,0 25,7
a
20,7
a

0,5-1,0 28,4
a
22,4
a

0,315-0,5 28,8
a
23,7
a

< 0,315 34,4
b
26,1
b

En los ltimos aos se han publicado varios trabajos sobre el efecto del tamao de
molienda (estimado por el dimetro de los orificios de la parrilla del molino) sobre la eficacia
digestiva y productiva en conejos. En el ensayo ms clsico (Laplace y Lebas, 1977) se
compararon dos tamaos de dimetro de parrilla (2.5 mm dos pases por 0,25 mm) que se
correspondieron con un porcentaje de partculas de tamao inferior a 0,25 mm de un 40 y casi
un 100%, respectivamente. La molienda ms fina supuso un incremento del tiempo de
retencin total en el aparato digestivo (+ 25%) y de la digestibilidad de la materia seca (77,3
frente a 69,7%), pero tambin problemas de diarrea y de prdidas de peso en un 50% de los
animales experimentales.

Igualmente Morisse (1982) moliendo una, dos o tres veces a travs de una parrilla de 4
mm, consigui una variacin entre tratamientos del porcentaje de partculas finas (<0,25 mm)
entre un 30,8 y un 73,8%. Un incremento del porcentaje de partculas finas supuso un
descenso de la velocidad de crecimiento (6% entre extremos, P<0.05) y una tendencia (no
significativa) hacia la disminucin del pH y al aumento de la concentracin total de AGV en
el ciego; por otra parte no observ efecto significativo sobre la densidad de la flora colibacilar
en el intestino. Este autor realiz adems un estudio sobre la variacin del porcentaje de
partculas finas (< 0,5 mm) en seis piensos comerciales, encontrando un intervalo de variacin
de un 46,4-86,6%.

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Posteriormente, Ward y Owen (1984) y Lebas y Franck (1986) realizaron dos estudios
comparando dos tamaos de molienda: 1 vs 6 y 2 vs 7 mm, respectivamente, en los que no se
proporciona informacin sobre la granulometra de los piensos resultantes. En ambos casos el
tamao de partcula tuvo poca influencia sobre los parmetros estudiados (ganancia de peso,
consumo, digestibilidad de la materia seca o de la FND).

El estudio ms reciente ha sido realizado por Gidenne (1990; 1992) comparando dietas
con un 76% de alfalfa molida a 1 3 mm. A pesar de esta diferencia, el porcentaje de
partculas finas (< 0,3 mm) en las dietas experimentales slo vari entre un 77 y un 81%. Este
autor no observ diferencias entre tratamientos en el consumo, ganancia de peso o parmetros
cecales (pH, concentracin total y proporcin molar de AGV, peso del contenido cecal),
aunque hubo un ligero aumento del tiempo medio de retencin en el conjunto del aparato
digestivo (+ 1,8 h, P<0,05), debido principalmente a un mayor tiempo de fermentacin en el
ciego. Al contrario que en el trabajo de Laplace y Lebas (1977) la digestibilidad de la fibra se
redujo en la alfalfa ms molida (43,5 vs 47,3%, P<0,05), lo que el autor relaciona con una
menor renovacin cecal y, por tanto, con un menor aporte de sustancias fermentables.

5.1. Recomendaciones prcticas

De los resultados anteriores se deduce que, al igual que ocurre en vacas de leche, una
proporcin excesiva de partculas muy finas (< 0,3 mm) da lugar en conejos a un descenso de
los rendimientos productivos. En condiciones comerciales (dimetro de parrilla del molino
entre 2,5 y 7 mm) no parece que se puedan plantear problemas de este tipo; sin embargo, debe
tenerse tambin en cuenta que los ingredientes fibrosos suelen molerse dos veces (una antes de
granularse y otra antes de la granulacin del pienso), por lo que los resultados experimentales
obtenidos con una molienda nica a travs de una parrilla determinada no son directamente
extrapolables a las situaciones prcticas. As por ejemplo, Rial (comunicacin personal) ha
obtenido granulometras con proporciones de partculas finas (< 0,5 mm) de un 40% usando
un dimetro de parrilla de 2,5 mm.

Por otra parte, una molienda excesivamente gruesa (> 4 mm) tiene efectos negativos
importantes (Mateos y Rial, 1989), al reducir la digestibilidad de algunos ingredientes de la
dieta (granos de cereales), y al empeorar adems la calidad del grnulo de pienso (mayor
fragilidad). Algunos autores, como Lang (1981) han sugerido utilizar dos tamaos de
molienda, uno ms fino para cereales y concentrados, y otro ms grueso para los ingredientes
fibrosos, pero existen muchas veces limitaciones para poder realizarlo en la prctica.

6. CONCLUSIONES

La informacin existente es todava limitada para poder establecer conclusiones
prcticas consistentes. En particular, se considera necesario disponer de datos que relacionen
directamente resultados productivos con la granulometra del pienso y, ms concretamente,
con su proporcin de partculas muy finas. Mientras tanto, parece aconsejable utilizar parrillas
con dimetro comprendido entre 2,5 y 4 mm, aunque realizando controles peridicos de la
granulometra resultante cuando se use la molienda ms fina.
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