EVOLUCIN

DEPARTAMENTO DE ECOLOGA, GENTICA Y EVOLUCIN

FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES
UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

2 CUATRIMESTRE 2014
GUA N 1



INTRODUCCIN A LA HISTORIA Y FILOSOFA DEL
PENSAMIENTO EVOLUTIVO
GENTICA DE POBLACIONES
TEORA NEUTRALISTA
ANLISIS FILOGENTICO

ALGUNAS REGLAS BSICAS DE HIGIENE Y SEGURIDAD EN LABORATORIOS

Las medidas de Seguridad en Laboratorios son un conjunto de medidas preventivas destinadas a proteger
la salud de los que all se desempean frente a los riesgos propios derivados de la actividad, para evitar
accidentes y contaminaciones tanto dentro de su mbito de trabajo, como hacia el exterior.
Las reglas bsicas aqu indicadas son un conjunto de prcticas de sentido comn realizadas en forma
rutinaria.
El elemento clave es la actitud proactiva hacia la seguridad y la informacin que permita reconocer y
combatir los riesgos presentes en el laboratorio. Ser fundamental la realizacin meticulosa de cada
tcnica, pues ninguna medida, ni siquiera un equipo excelente puede sustituir el orden y el cuidado con
que se trabaja.
1. Se deber conocer la ubicacin de los elementos de seguridad en el lugar de trabajo, tales como:
matafuegos, salidas de emergencia, mantas ignfugas, lavaojos, gabinete para contener derrames,
accionamiento de alarmas, etc.
2. No se permitir comer, beber, fumar o maquillarse.
3. No se debern guardar alimentos en el laboratorio, ni en las heladeras que contengan drogas.
4. Se deber utilizar vestimenta apropiada para realizar trabajos de laboratorio y el cabello recogido
(guardapolvo preferentemente de algodn y de mangas largas, zapatos cerrados, evitando el uso de
accesorios colgantes).
5. Es imprescindible mantener el orden y la limpieza. Cada persona es responsable directa de la zona que
le ha sido asignada y de todos los lugares comunes.
6. Las manos deben lavarse cuidadosamente despus de cualquier manipulacin de laboratorio y antes de
retirarse del mismo.
7. Se debern til izar guantes apropiados para evitar el contacta con sustancias qumica o material
biolgico. Toda persona cuyos guantes se encuentren contaminados no deber tocar objetos, ni
superficies, tales como: telfono, lapiceras, manijas de cajones o puertas, cuadernos, etc.
8. No se permitir pipetear con la boca.
9. No se permitir correr en los laboratorios.
10. Siempre que sea necesario proteger los ojos y la cara de salpicaduras o impactos se utilizarn anteojos
de seguridad, viseras o pantallas faciales u otros dispositivos de proteccin. Cuando se manipulen
productos qumicos que emitan vapores o puedan provocar proyecciones, se evitar el uso de lentes de
contacto.
11. No se deben bloquear las rutas de escape o pasillos con equipos, mquinas u otros elementos que
entorpezcan la correcta circulacin.
12. Todo material corrosivo, txico, inflamable, oxidante, radiactivo, explosivo o nocivo deber estar
adecuadamente etiquetado.
13. No se permitirn instalaciones elctricas precarias o provisorias. Se dar aviso inmediato a la
Secretara Tcnica en caso de filtraciones o goteras que puedan afectar las instalaciones o equipos y
puedan provocar incendios por cortocircuitos (Interno 355).
14. Se requerir el uso de mascarillas descartables cuando exista nesgo de produccin de aerosoles
(mezcla de partculas en medio lquido) o polvos, durante operaciones de pesada de sustancias txicas o
biopatgenas, apertura de recipientes con cultivos despus de agitacin, etc.
15. Las prcticas que produzcan gases, vapores, humos o partculas, aquellas que pueden ser riesgosas por
inhalacin deben llevarse a cabo bajo campana
16. Se deber verificar la ausencia de vapores inflamables antes de encender una fuente de ignicin. No se
operar con materiales inflamables o solventes sobre llamas directa o cerca de las mismas. Para
calentamiento, slo se utilizarn resistencias elctricas o planchas calefactoras blindadas. Se prestar
especial atencin al punto de inflamacin y de autoignicin del producto.
17. El material de vidrio roto no se depositar con los residuos comunes. Ser conveniente ubicarlo en
cajas resistentes, envuelto en papel y dentro de bolsas plsticas. El que sea necesario reparar se entregar
limpio al taller.
18. Ser necesario que todo recipiente que hubiera contenido material inflamable y deba ser descartado
sea vaciado totalmente, escurrido, enjuagado con un solvente apropiado y luego con agua varias veces.
19. Est prohibido descartar lquidos inflamables o txicos o corrosivos o material biolgico por los
desages de las piletas, sanitarios o recipientes comunes para residuos. En cada caso se debern seguir los
procedimientos establecidos para la gestin de residuos. Consultar al Servicio de Higiene y Seguridad
(Interno 275).
3
20. Cuando sea necesario manipular grandes cantidades de materiales inflamables (ms de 5 litros.)
deber tenerse a mano un extintor apropiado para ese material en cuestin.
21. Cuando se trasvase material combustible o inflamable de un tambor a un recipiente ms pequeo,
realice una conexin con una cadena del tambor a tierra y con otra entre el tambor y el recipiente de
manera de igualar potenciales y eliminar la posible carga esttica.
22. Al almacenar sustancias qumicas considere que hay cierto nmero de ellas que son incompatibles
pues almacenadas juntas pueden dar lugar a reacciones peligrosas. Ante dudas consultar al Servicio de
Higiene y Seguridad (Interno 275).
23. No almacene en estantes sobre mesadas sustancias corrosivas, hgalo en estantes bajo mesadas y en
caso de cidos o lcalis concentrados (mayor de 2N) deben ser mantenidas dentro de lo posible en
bandejas de material adecuado.
24. Los cilindros de gases comprimidos y licuados deben asegurarse en posicin vertical con pinzas,
grampas y correas o cadenas a la pared en sitios de poca circulacin, protegidos de la humedad y fuentes
de calor, de ser posible, en el exterior.
25. Los laboratorios contarn con un botiqun de primeros auxilios con los elementos indispensables para
atender casos de emergencia.
26. Se informar al Dpto. de Seguridad y Control cuando se necesiten dejar equipos funcionando en
ausencia del personal del laboratorio.
27. Se anotar en un lugar visible desde el exterior los telfonos de los responsables de cada laboratorio
para que puedan ser consultados en caso de alguna anomala verificada por el personal de Seguridad y
Control en su recorrida fuera de los horarios habituales de trabajo.

Procedimientos ante emergencias
Emergencias mdicas
Si ocurre una emergencia tal como: cortes o abrasiones, quemaduras o ingestin accidental de algn
producto qumico, txico o peligroso, se deber proceder:
1. A los accidentados se les proveern los primeros auxilios.
2. Simultneamente se tomar contacto con el Servicio Mdico (Interno 482), o al Servicio Mdico de
Deportes (4784-4351/3948)
3. Avise al J efe de Laboratorio o autoridad del Departamento, quienes solicitarn asistencia de la
Secretara Tcnica (interno 380) para que enven personal del Dpto. de Mantenimiento, Segundad y
Control o Servicios Generales segn corresponda.
4. El J efe de Departamento notificar el accidente al Servicio de Higiene y Segundad para su evaluacin e
informe, donde se determinarn las causas y se elaborarn las propuestas para modificar dichas causas y
evitar futuras repeticiones.
5. Centros para requerir ayuda mdica:
S.A.M.E. Telfono 107
Hospital Pirovano: Av. Monroe 3555 Tel. 4542-5552 / 9279
INTOXICACIONES:
Hospital de Nios Dr. R. Gutirrez: Snchez de Bustamante 1399. Capital Federal. Tel: 4962-6666.
Hospital de Nios Dr. P. de Elizalde: Av. Montes de Oca 40 Tel. 4307-7491 Toxicologa 4300-2115
QUEMADURAS:
Hospital de Quemados: P. Goyena 369 Tel. 4923-4082 / 3022
OFTALMOLOGA
Hospital Santa Luca: San J uan 2021 Tel.4941.7077
Hospital Dr. P. Lagleyze: Av. J uan B. J usto 4151 Tel. 4581-0645 / 2792

Incendio
1 Mantenga la calma. Lo ms importante es ponerse a salvo y dar aviso a los dems.
2. Si hay alarma, accinela. Si no, grite para alertar al resto
3. Se dar aviso inmediatamente al Dpto. de Segundad y Control (Interno 311) informando el lugar y las
caractersticas del siniestro.
4. Si el fuego es pequeo y sabe utilizar un extintor, selo. Si el fuego es de consideracin, no se
arriesgue y manteniendo la calma ponga en marcha el plan de evacuacin.
5. Si debe evacuar el sector apague los equipos elctricos y cierre las llaves de gas y ventanas.
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6. Evace la zona por la ruta asignada.
7. No corra, camine rpido, cerrando a su paso la mayor cantidad de puertas. No utilice ascensores.
Descienda siempre que sea posible.
8 No lleve consigo objetos, pueden entorpecer su salida.
9. Si pudo salir, por ninguna causa vuelva a entrar. Deje que los equipos especializados se encarguen.
10. Telfonos tiles
BOMBEROS: Telfono 100
DIVISIN CENTRAL DE ALARMA: 4304-2222 / 4383-2222 4381-2222
CUARTEL V DE BELGRANO: Vuelta de Obligado 2254 Capital Tel. 4783-2222
BOMBEROS DE VICENTE LPEZ: Av. Maip 1669 Vicente Lpez. Tel. 4795-2222
BOMBEROS DE SAN ISIDRO: Santa Fe 650 Martnez. Tel. 4747-2222

Derrame de productos qumicos
1 Atender a cualquier persona que pueda haber sido afectada.
2. Notificar a las personas que se encuentren en las reas cercanas acerca del derrame. Coloque la cinta de
demarcacin para advertir el peligro.
3. Evacuar a toda persona no esencial del rea del derrame.
4. Si el derrame es de material inflamable, apagar las fuentes de ignicin, y las fuentes de calor.
5. Evite respirar los vapores del material derramado. Si es necesario, utilizar una mscara respiratoria con
filtros apropiados al tipo de derrame.
6. Ventilar la zona.
7. Utilizar los elementos de proteccin personal tales como equipo de ropa resistente a cidos, bases y
solventes orgnicos y guantes.
8. Confinar o contener el derrame, evitando que se extienda. Para ello, extender los cordones en el
contorno del derrame.
9. Luego, absorber con los paos sobre el derrame.
10. Deje actuar y luego recoger con pala y colocar el residuo en la bolsa roja y cirrela.
11. Comunquese con el Servicio de Higiene y Seguridad para disponer la bolsa con los residuos.
12. Si el derrame es de algn elemento muy voltil, deje dentro de la campana hasta que lo retire para su
disposicin.
13. Lave el rea del derrame con agua y jabn. Seque bien.
14. Cuidadosamente retire y limpie todos los elementos que puedan haber sido salpicados por el derrame.
15. Lave los guantes, la mscara y ropa.


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CUPN PARA ENTREGAR ALDOCENTE
Fecha:
El /La alumno/a
de la materia .
ha ledo minuciosamente la gua de Normas Mnimas de Seguridad que acompaa esta gua.

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Lista de Alumnos EGE: es una lista de distribucin de informacin para
alumnos del Departamento de Ecologa, Gentica y Evolucin, acerca de
becas, cursos y otras cuestiones de inters. No es una lista de discusin.
Ud. puede suscribirse a la lista a travs de:

http://www.ege.fcen.uba.ar/mailman/listinfo/alumnos

o accediendo desde el link correspondiente en la pgina del Departamento.

En esta pgina tambin encontrar los correos electrnicos de los
representantes estudiantiles del EGE, para realizar cualquier consulta.


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PROGRAMA GENERAL


I. INTRODUCCION
En esta seccin se estudiarn las evidencias que apoyan la tesis de la
descendencia con modificacin y cmo aqullas fueron interpretndose a
medida que se desarroll el pensamiento evolutivo.
1. La Evolucin en accin. Hechos y teora. La evolucin en accin: en la
naturaleza, en un tubo de ensayo. La variacin intraespecfica.
Homologas. La evolucin de la Tierra. El registro fsil. La procesin de
la vida sobre la Tierra. Evolucionismo-Creacionismo. Cmo se estudia
la evolucin.

2. Introduccin histrica . El origen del pensamiento evolutivo. Las
primeras formulaciones de hiptesis sobre la evolucin orgnica. La
teora de Lamarck. El origen de las especies. El darwinismo. El
neodarwinismo. El ocaso del darwinismo original: La teora
mutacionista. La maduracin de la teora neodarwinista de la evolucin.
La Teora Sinttica de la Evolucin.


II. CONCEPTOS INTERDISCIPLINARIOS
En este punto se introducirn conceptos de vital importancia en el marco
del pensamiento evolutivo y que sern de suma importancia para el
desarrollo de la temtica ulterior.
3. La poblacin como escenario del proceso evolutivo. Concepto de
poblacin. Distribucin espacial. Crecimiento poblacional. Modelos
exponencial y logstico. Factores limitantes de la densidad. El ambiente
bitico. Interacciones interespecficas: Predador-presa, competencia,
interacciones beneficiosas.

4. Herencia: Fidelidad y mutabilidad. Principios de gentica. El material
gentico. Estructura del gen. Replicacin, recombinacin y segregacin.
Genotipo y fenotipo. El control de la expresin gnica. El origen de la
variabilidad hereditaria. Cambios en el cariotipo. Mutaciones gnicas.
Tasas de mutacin. Efectos fenotpicos de la mutacin. Carcter de la
mutacin. Recombinacin: amplificacin de la variabilidad

5. La variabilidad en las poblaciones naturales y su medida. El
principio de Hardy-Weinberg. Variacin en caracteres cuantitativos.
Variacin gentica intrapoblacional. Variacin molecular. Polimorfismo.
Variacin interpoblacional: politipismo. Polimorfismos fanricos y
criptomorfismos. Los polimorfismos equilibrados y transitorios.


III. LA DINAMICA DE LOS PROCESOS MICROEVOLUTIVOS
Una de las definiciones de Evolucin sostiene que el cambio evolutivo es la
alteracin de las frecuencias gnicas en las poblaciones por efecto de los
procesos microevolutivos.
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6. La seleccin natural. Supervivencia y reproduccin diferencial. El
efecto del ambiente sobre el fitness. Niveles de seleccin. Modos de
seleccin. Fitness constante y seleccin direccional. Mantenimiento de
la variabilidad. Interaccin entre procesos evolutivos. Las topografas
adaptativas. Seleccionismo vs neutralismo.

7. Seleccin sobre caracteres polignicos. Seleccin direccional sobre
dos loci. Herencia polignica: heredabilidad y respuesta a la seleccin.
Correlaciones genticas. Homeostasis de desarrollo y gentica.

8. Estructura poblacional. La teora de la endogamia. Tamao
poblacional, endogamia y deriva gentica. Tamao efectivo. El efecto
fundador. Flujo gnico. Evolucin por deriva gentica. Apareamiento
clasificado.

9. La diferenciacin espacial de las poblaciones. La diferenciacin
espacial de los polimorfismos. Clinas. Patrones espaciales de
diferenciacin geogrfica: poblaciones contnuas y poblaciones
discontnuas. Concepto de raza geogrfica, de raza microgeogrfica y de
raza ecolgica.


IV. LA ESPECIE Y LOS PROCESOS DE LA ESPECIACION
Una consecuencia de la accin sostenida de los procesos microevolutivos
es la aparicin de barreras fisiolgicas que impiden el flujo gnico entre
poblaciones, es decir la aparicin de nuevas especies.
10. El concepto y la realidad de las especies. La especie como sistema
gentico-ecolgico: el concepto biolgico. Atributos genticos de las
especies. Atributos morfolgicos: alomorfa y sinmorfia. Atributos
ecofisiolgicos. Atributos ecolgicos: el nicho y el papel en las
interacciones comunitarias. Atributos comportamentales. El
aislamiento reproductivo. Los mecanismos de aislamiento reproductivo
(MARs). Las limitaciones del concepto biolgico.

11. Los procesos de la especiacin. Las diferencias genticas entre
especies y la gentica de las diferencias entre especies. Modelos de
especiacin: aloptrico, paraptrico y simptrico. Teoras genticas de
la especiacon. El significado de la especie y la especiacin. Gentica de
la Especiacin.

V. DIVERSIDAD Y CLASIFICACION.
El tema central de esta seccin es entender la diversidad, los modos de
obtener una clasificacin que contemple las relaciones evolutivas, as
como la bsqueda de explicaciones de la actual distribucin de los
organismos sobre la superficie de la Tierra.
12. Reconstruyendo la historia evolutiva. Definiciones: anagnesis y
cladognesis. Clasificacin. Sistemtica: cladistas vs feneticistas.
Dificultades en la inferencia filogentica. Filogenias morfolgicas.
Filogenias moleculares.
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13. Biogeografa. Definiciones. La importancia del anlisis filogentico.
Patrones geogrficos. Causas de la distribucin geogrfica. Evidencias
paleontolgicas y sistemticas. Historia de la composicin de las biotas.
Variaciones regionales en la diversidad de especies. El origen de grupos
dominantes.


VI. PALEOBIOLOGIA Y MACROEVOLUCION
Uno de los desafos ms importantes que enfrenta la Biologa Evolutiva es
la evolucin de las diferencias entre taxones de rango superior.
14. Adaptacin. El programa adaptacionista. Niveles de seleccin.
Seleccin de grupo. La evolucin de las historias de vida. Seleccin
sexual. La evolucin de la recombinacin y el sexo.

15. La historia de la diversidad biolgica. Cambios en la diversidad.
Est regulada la diversidad?. Patrones de origen y de extincin de los
taxones. Las tasas de extincin. Extinciones masivas. Tendencias
evolutivas.

16. El origen de novedades evolutivas. Tasas evolutivas. Equilibrios
puntuados. Regularidades de la evolucin fenotpica. Alometra y
heterocronia. El origen de taxones de rango superior. El contexto
adaptativo de las novedades evolutivas. La evolucin morfolgica: bases
genticas y de desarrollo. Cambios disruptivos. Constreimientos
evolutivos. Macroevolucin. Genes que afectan el lugar y el tiempo de
los procesos de desarrollo.


VII. LA EVOLUCION DEL HOMBRE.
Es evidente que la Biologa Evolutiva tiene algo para decir acerca de la
condicin humana, aunque esta sea el rea de la Antropologa, la
Sociologa, la Psicologa y la Filosofa, entre otras disciplinas.
17. El hombre como animal. Caracteres que vinculan a la especie
humana con los primates y en particular con los hominoideos.
Caractersticas anatmicas, genmicas y fisiolgicas. Rasgos que
explican la evolucin de los Primates.

18. El origen de los hominoideos. El registro fsil: relaciones con los
pngidos. Australopitecinos y especies de Homo. La evolucin
reguladora y la heterocrona como factor del origen del hombre. ADN
mitocondrial y ancestralidad.

19. El hombre como ser social. Requisitos morfolgicos de la evolucin
cultural: postura erecta, uso de la mano, trabajo social, desarrollo del
cerebro. Papel del lenguaje; Desarrollo del simbolismo y la abstraccin.
El relajamiento de la seleccin natural en el hombre. Los diferentes
paradigmas segn la disciplina.

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BIBLIOGRAFIA

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Dobzhansky, T. (1970) Genetics of the evolutionary process. Columbia
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Fontdevila, A. A. Moya. 2003. Evolucin. Editorial Sntesis
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Stanley, S.M. (1979) Macroevolution. Freeman. San Francisco. CA.
Volpe, E.P. (1984) Understanding Evolution. W.C. Brown Publ. Dubuque, Iowa.
10
Programadecontenidosdetrabajosprcticos

Mdulo1.Introduccinalahistoriayfilosofadelpensamientoevolutivo
La ciencia como objeto de estudio. La realidad y el conocimiento cientfico. Posturas
realistas e instrumentalistas. El debate ciencia vs. religin. La evolucin como hecho y
como teora. Historiografa de la ciencia internalista y externalista. Distincin entre
factores internos y externos. Historia del pensamiento evolutivo. Principales postulados
de las teoras de cambio biolgico: Buffon, Lamarck, Cuvier, Darwin, neodarwinistas y
Gould. La historia en accin: los factores internos y externos en las teoras de cambio
biolgico.
Mdulo2.Genticadepoblaciones
Definicin de poblacin y de evolucin para la gentica de poblaciones. Polimorfismos.
Frecuencias allicas y genotpicas. Modelo de WrightFisher. Ley de HardyWeinberg. El
concepto de fitness: fitness absoluto y relativo, fitness poblacional. Procesos evolutivos
determinsticos: conceptos de mutacin, seleccin natural y migracin. Coeficiente de
seleccinycoeficientededominancia(H).Modelosdeseleccin:seleccincontraunalelo
recesivo, seleccin contra un alelo dominante, seleccin a favor y en contra de un
heterocigota. Sus efectos sobre las frecuencias allicas. Equilibrio seleccin natural y
otros procesos evolutivos. Efecto Wahlund. Procesos evolutivos estocsticos: la deriva
gentica.Lasfluctuacionesenlavariabilidadpoblacional.
Mdulo3.Teoraneutralista
Visiones sobre la variabilidad gentica de las poblaciones naturales previas a la teora
neutralista. La teora neutralista. Postulados y predicciones. El reloj molecular. La teora
neutralistacomoherramientaparainferirlaaccindelaseleccinnatural.Estimadoresde
polimorfismo y divergencia nucleotdica. Cambio sinnimo y no sinnimo. Prueba Dn/Ds.
PruebaDTdeTajima.PruebadeMcDonaldyKreitman.
Mdulo4.Anlisisfilogentico
Sistemtica.Jerarquasbiolgicasyelrboldelavida.Cladognesisyanagnesis.Escuelas
de clasificacin: evolutiva, fentica y sistemtica filogentica. Homologas y homoplasias.
Sinapomorfasyplesiomorfas.Tiposdegrupos:monofilticos,parafilticosypolifilticos.
Metodologas de reconstruccin filogentica: mtodos de distancia, mtodo cladstico,
mtodos probabilsticos. Tipos de rboles. Tipos de bsquedas. Tipos de caracteres.
Modelos de evolucin molecular. Problemas en la reconstruccin filogentica. Genes
11
ortlogos, parlogos y xenlogos. La transferencia lateral. El fenmeno de atraccin de
ramaslargas.
Mdulo5.BiogeografaHistrica
Laevolucincomocienciahistrica.Eltiempogeolgico:conceptosydivisiones.Patrones
yprocesosenbiologaevolutiva.Contingencia.Escenariosevolutivos.Desarrollohistrico
deladisciplina.Patronesdedistribucingeogrficadelasespecies:endemismos,centros
de origen, extinciones en masa y extincin de fondo. Procesos responsables de la
distribucin geogrfica: dispersin y vicarianza. Principales hitos en la historia de la vida
enlaTierra.Metodologasparalapuestaapruebadehiptesisbiogeogrficas.Elcasodel
granintercambiobiticoamericano.
Mdulo6.Especieyespeciacin
La especie como entidad real y como categora de clasificacin. Conceptos de especie:
aislacionista, de reconocimiento, morfolgico, evolutivo, cladstico, cohesivo. Mecanismo
deaislamientoreproductivo.Modelosgeogrficosdeespeciacin:aloptrico,paraptrico,
periptrico y simptrico. Gentica de la especiacin: escuela aislacionista y escuela
seleccionista.Elcasodelaespeciacininfecciosa.
Mdulo7.EvolucinyDesarrollo
Elproblemadelahomologa.Losestudiosmorfolgicosyelconceptoclsicode
homologa.Nuevosaportesanivelgentico.Conceptosdehomologaprimariayserial.
Origennicoomltipledeestructurascomplejas:elcasodePax6yelojo.Alometras.
Heterocronas.Restriccionesgenerativasyselectivaseneldesarrollo.
Mdulo8.Macroevolucin
Definicin e identificacin de niveles en sistemas complejos. Emergentismo y
reduccionismo. Su relacin con la micro y macroevolucin. Postulados neodarwinistas:
alcances y limitaciones. Exaptaciones y adaptaciones. Nuevas propuestas tericas.
Mecanismos macroevolutivos. Seleccin de especies. Simbiognesis. Distintas miradas en
torno al origen evolutivo de la biodiversidad. Equilibros discontinuos y gradualismo
filtico.Supuestosenlareconstruccindeescenariosevolutivos.
Mdulo9.Evolucinhumana
Diversidad de primates. Relaciones filogenticas. Los simios africanos: nuestros parientes
ms cercanos. Similitudes y diferencias entre las especies de hominoideos. Bases
biolgicas de las diferencias entre chimpancs y humanos. Primeros homninos. La
12
radiacindelgneroHomoenfrica.Evidenciasosteolgicasyarqueolgicas.Morfologa
craneofacial comparada. La evolucin humana como patrn macroevolutivo. Modelos de
surgimiento del hombre anatmicamente moderno: fuera de frica y multirregional. El
poblamiento de Asia, Europa, Australia y Amrica. Homo neanderthalensis y Homo
sapiens. Extincin de Homo neanderthalensis. El origen de la capacidad simblica en el
PaleolticoSuperior:arte,msicaylenguaje.Procesosevolutivosynuestraespecie.
13
14

Turnos MAANA, TARDE Y NOCHE

Fecha
terica
Tema Terica

Fecha TP Tema TP
Mi 13/8 Introduccin
Vi 15/8 Historia del pensamiento evolutivo
Mi 20/8 Variabilidad gentica
Vi 22/8 Gentica de Poblaciones I Ma 26/8 Historia del pensamiento evolutivo I
Mi 27/8 Gentica de Poblaciones II Ju 28/8 Historia del pensamiento evolutivo II
Vi 29/8 Gentica de Poblaciones III Ma 2/9 Gentica de Poblaciones (TP cables)
Mi 3/9 Teora Neutralista Ju 4/9 Gentica de Poblaciones (Problemas)
Vi 5/9 Plasticidad feno Ma 9/9 Gentica de Poblaciones (Populus)
Mi 10/9 Teora y Realidad de Especie Ju 11/9 Teora Neutralista I
Vi 12/9 Especiacin I Ma 16/9 Teora Neutralista II
Mi 17/9 Especiacin II Ju 18/9 Especiacin I
Vi 19/9 Especiacin III Ma 23/9 Especiacin II
Mi 24/9 Especiacin IV Ju 25/9 Especiacin III
Vi 26/9 Filogenia I Ma 30/9 REPASO
Mi 1/10 Filogenia II Ju 2/10 LIBRE
Vi 3/10 REPASO Ma 7/10 LIBRE
Mircoles 8 / 10 Primer Parcial Terico-Prctico
Vi 10/10 Filogenia III Ju 9/10 LIBRE
Mi 15/10 EvoDevo Ma 14/10 Filogenia I
Vi 17/10 Macro Ju 16/10 Filogenia II
Mi 22/10 LIBRE Ma 21/10 Filogenia III
Vi 24/10 LIBRE Ju 23/10 Biogeografa
Mi 29/10 Adaptacin Ma 28/10 EvoDevo I
Vi 31/11 Evolucin del Sexo Ju 30/10 EvoDevo II
Mi 5/11 Evolucin Humana I Ma 4/11 Macroevolucin I
Vi 7/11 Evolucin Humana II JuV6/11 Macroevolucin II
Mi 12/11 Evolucin Humana III Ma 11/11 Evolucin Humana I
Vi 14/11 LIBRE Ju 13/11 Evolucin Humana II
Mi 19/11 REPASO Ma 18/11 Evolucin Humana III
Vi 21/11 LIBRE Ju 20/11 REPASO
Mi 26/11 PARCIAL Ma 25/11 LIBRE
Vi 28/11 LIBRE Ju 27/11


Mircoles 26/11: Segundo Parcial Terico-Prctico
Mircoles 10/12 y viernes 12/12: RECUPERATORIOS

CRONOGRAMA EVOLUCIN
2 cuatrimestre 2014
EVOLUCIN
RgimendeCursada,AprobacinyPromocin
La evaluacin de la materia se realiza a travs de 2 (dos) exmenes parciales de modalidad terico
prctica.Cadaexamenparcialdebeaprobarseconunmnimode50/100puntos.
(1)Asistencia:
Para conservar la condicin de alumno regular, Ud. debe asistir al menos al 80% de las clases
prcticasdesucorrespondienteturnoesdecir,asistira17delas21clasesdetrabajosprcticosque
tiene la materia. Por lo tanto, Ud. puede tener como mximo 4 (CUATRO) inasistencias sin
justificativo. SiUd.acumula1o2inasistenciasadicionalescomo mximo,las mismasdebernestar
justificadassinexcepcin.SiUd.poseemsinasistencias(justificadasono)pierdeautomticamente
lacondicinregular.
Seconsiderarnjustificableslasausenciasporenfermedad,viajedeestudiodeotramateria,examen
de otra materia (slo si el mismo se encuentra espaciado por menos de 22 hs.), asistencia a un
congresooviajesdecampaaotareasvinculadasaunapasantadeinvestigacin.ParaelloUd.debe
presentarlasiguientedocumentacin:
Enfermedad:certificadomdico.
Viaje de estudio o examen de otra materia: certificado de viaje o examen firmado por el
profesoroJTPresponsable.
Asistenciaacongreso:fotocopiadelcertificadodeasistenciaydelcertificadodeponencia.
Viajesdecampaa:fotocopiadelplandeestudioendondeconstelainscripcinalseminario
yunacertificacinfirmadaporeldirectordebecaotesina.
Pasantadeinvestigacin:fotocopiadelacartadeaceptacindesudirectordepasantayel
plandetrabajoprevistoparalamisma.
Antelafaltadelascertificacionescorrespondientesnosejustificarnlasinasistencias.

La llegada al turno de trabajos prcticos pasados los 20 (veinte) minutos del inicio del mismo (9 hs
para el turno maana, 13 hs para el turno tarde, 17 hs para el turno noche) se computar como
mediainasistencia.

NOsepermitiraningnalumnocursarlosTPsendiferentesturnos.

(2)ExamenFinal:
Para acceder a la instancia de final, ud. debe cumplir con todas las condiciones que se detallan a
continuacin:
- encontrarseencondicindealumnoregular.
- haber aprobado cada parcial (o su correspondiente recuperatorio) con un mnimo de
50/100puntos.
Lamodalidaddelexamenfinalquedaaconsideracindelosprofesoresdelamateria.

(3)Promocin:
Paraaccederalrgimendepromocindelamateriasinexamenfinal,Ud.debecumplircontodaslas
condicionesquesedetallanacontinuacin:
- encontrarseencondicindealumnoregular.
- haberaprobadoambosparcialesconunpuntajemayoroiguala50/100puntos.
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- nohaberrecuperadoningnexamenparcial.
- haber rendido los exmenes parciales en las fechas correspondientes o, en el caso de
inasistencia justificada, haber rendido el/los parciales en la primera fecha de
recuperatorio.
- obtener un promedio mayor o igual a 70/100 puntos entre los dos parciales. No se
realizarn redondeos ni excepciones de ningn tipo en esta instancia (por ejemplo un
promediode68/100nocumpleconestepuntoparaaccederalrgimendepromocin).
- Lanotadepromocinincluirlanotadeconceptodecadaalumno,porlotanto,puede
nocoincidirconelpromediodelpuntajeobtenidoenlosparciales.Ud.deberesperara
lapublicacinoficialdelasnotasunavezfinalizadalacursada.

(4)Recuperatorios:
Encadacuatrimestre,lamateriatendr1(una)instanciaderecuperacindecadaexamenparcialal
finalizarelmismo(verfechasenelcronograma).
Ud. tiene derecho a recuperar cada parcial una nica vez. Cada recuperatorio se aprueba con un
mnimode50/100puntos.
En caso de no poder rendir los exmenes parciales en las fechas correspondientes, Ud. debe
presentar un certificado que justifique dicha inasistencia. Esto lo habilita a rendir el parcial en la
fechaderecuperatorioprevistaalfinaldelcuatrimestre,conservandolaposibilidaddepromocionar
la materia y de recuperar dicho parcial en una segunda instancia de recuperatorio cuando los
docentesdelamaterialodispongan.
Si Ud. justific fehacientemente su inasistencia al parcial y no se presentara a rendir el parcial por
primera vez en la fecha de recuperatorio, pierde automticamente la posibilidad de promocionar la
materia,conservandolaposibilidadderendirloenlasegundainstanciaderecuperacinmencionada.
Soloseaceptar1(UNA)justificacinporinasistenciaaunmismoexamenparcialrecuperatorio.

TALONPARAENTREGARALDOCENTE

Me he notificado de las condiciones de la cursada tal como se describen en el presente

rgimen de aprobacin, teniendo conocimiento de las fechas de los exmenes parciales y
recuperatorios.

LugaryFecha FirmayAclaracin

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EVOLUCIN2013 TURNO:
Apellidoynombre:L.U.N:...
Domicilio:TE:...
Email:..

VideoHyS Taln
reglam.
Entregado
Correlativa TP
aprobado
Final
aprobado
GenticaI

Fecha TP Asistencia Evaluacin Observaciones

Ma27/8 HistoriadelpensamientoevolutivoI
Ju29/8 HistoriadelpensamientoevolutivoII
Ma3/9 GenticadePoblaciones(TPcables)
Ju5/9 GenticadePoblaciones(Problemas)
Ma10/9 GenticadePoblaciones(Populus)
Ju12/9 TeoraNeutralistaI
Ma17/9 TeoraNeutralistaII
Ju19/9 FilogeniaI
Ma24/9 FilogeniaII
Ju26/9 FilogeniaIII
Ma1/10 REPASO

Ju10/10 Biogeografa
Ma15/10 Biogeografa
Ju17/10 EspeciacinI
Ma22/10 EspeciacinII
Ju24/10 EspeciacinIII
Ma29/10 EvoDevoI
Ju31/10 EvoDevoII
Ma5/11 MacroevolucinI
Ju7/11 MacroevolucinII
Ma12/11 EscueladeEvolucin
Ju14/11 EscueladeEvolucin
Ma19/11 EvolucinHumanaI
Ju21/11 EvolucinHumanaII
Ma26/11 EvolucinHumanaIII
Ju28/11 REPASO

Nota1
er
parcial:Notarecuperatorio:..
Nota2
do
parcial:..Notarecuperatorio:
Notapromocin:..Examenfinal:.

OBSERVACIONES:..

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MDULOI:

INTRODUCCINALA
HISTORIAYFILOSOFA
DEL
PENSAMIENTOEVOLUTIVO
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TRABAJ O PRCTICO N 1:
INTRODUCCIN A LA HISTORIA Y FILOSOFIA DEL PENSAMIENTO EVOLUTIVO
(1 PARTE)
Por Guillermo Folguera y Ana Liza Tropea


La filosofa sin historia es vaca, la historia sin la filosofa es ciega
Immanuel Kant



1) Presentacin de los docentes responsables del turno; trabajo a realizar durante la
cursada; modalidades de evaluacin y rgimen de aprobacin de la materia.


Introduccin.
Un estudio de historia, filosofa y/o epistemologa de cualquier disciplina no es
susceptible de ser abordado en un slo prctico. En el siguiente mdulo se analizarn
slo algunos de los fundamentos bsicos que dicho estudio contempla y requiere. Salvo
en algunos de los puntos ms especficos, no se trata slo de una discusin pertinente a
las teoras evolutivas.
De todos modos, se debe reconocer que la Evolucin, y el pensamiento evolutivo, es un
excelente modelo para dar origen a un estudio de estas caractersticas. La mirada de la
estructura de nuestras ciencias en la actualidad y en el pasado resulta fundamental a la
hora de entender nuestras limitaciones, posibilidades y el papel que cumplimos en ellas.
Para ello, es importante comenzar por reflexionar acerca de qu es eso que llamamos
ciencia, cul es su objeto de estudio y cules son sus objetivos y sus metodologas,
cmo se lleva adelante, quines la construyen, qu factores influyen en su devenir. En
sntesis, es de vital importancia indagar sobre los fundamentos de nuestra propia
actividad para que los debates que se susciten en su transcurso resulten enriquecedores y
para poder tomar una posicin crtica frente a los mismos en tanto profesionales y
ciudadanos. Y al recorrer este camino, no podemos dejar de reconocer al menos dos
puntos que llaman a una profunda reflexin.
En primer lugar, al indagar sobre el objeto de estudio de la ciencia, nos encontramos
ante la cuestin de reflexionar sobre la relacin que existe entre ese conocimiento
particular y el mundo natural, la realidad. Y este punto no es menor ya que constituye la
base sobre la que se construir, consciente o inconscientemente, las nociones de ciencia
y de verdad. Es acaso la ciencia un cuerpo de saberes que describen cmo funciona el
mundo, externo e independiente de los cientficos? Es la naturaleza algo que existe ms
all de nuestros sistemas de conocimiento? Es lo mismo la ciencia en Occidente que en
Oriente a pesar de que la naturaleza es la misma? Pueden existir varias naturalezas? O
es tal vez la ciencia una interpretacin posible del mundo, entre otras interpretaciones
posibles? En este contexto se discutirn entonces diversos ejes como por ejemplo, el
status ontolgico que poseen las categoras que comnmente emplea ese conocimiento -
se plantear si las especies o si los genes existen o no en la naturaleza-; la
importancia de los fenmenos observables; la posibilidad de que el conocimiento
cientfico sea objetivo y acabado y; el progreso de la ciencia, entre otros.
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En segundo lugar, al tratar de definir qu es la ciencia, no podemos dejar de lado la
dimensin histrica de dicha problemtica, ya que a travs de ella entenderemos que la
ciencia de hoy no es la misma que la ciencia del pasado, pero s su fruto. Mirar hacia
atrs sin embargo, no es una tarea sencilla. Los historiadores deben reconstruir dicha
historia pero no de manera ciega. Debern, en primera instancia, formular un
interrogante particular acerca de esa ciencia. Recin all y junto a una clara
delimitacin sobre qu ser considerado como ciencia y que no dada en parte por la
filosofa, el historiador formular sus interpretaciones sobre los hechos documentados
y podr construir su narrativa la cual no slo responder a su interrogante original, sino
que tambin constituir una argumentacin en favor de ciertas hiptesis histricas
previas. Veremos un ejemplo al finalizar este primer trabajo prctico, en particular, con
el famoso ejemplo del ocaso de las ideas transformistas de Lamarck a la sombra de
Cuvier. En este contexto, cobra fundamental importancia la distincin entre qu
factores, nociones, prcticas o inclusive individuos consideraremos incluidos dentro de
la delimitacin de ciencia realizada y cuales no. En otras palabras, cuales
consideraremos como factores internos a la prctica cientfica y cuales consideraremos
como factores externos a la misma. Es necesario enfatizar pues la gran importancia que
reviste la reflexin sobre qu es ciencia y qu no, pudiendo recin all aventurar una
reconstruccin histrica de la misma. No podemos tratar de entender el porqu de la
estructura de la ciencia actual sin siquiera saber qu es lo que estamos tratando de
comprender.
En este bloque temtico no se pretende que el alumno aventure dicha delimitacin de la
ciencia que, por otra parte, es el complejo objeto de estudio de la epistemologa.
Tampoco es un objetivo que los alumnos puedan escribir sobre historia de la ciencia.
Pero s es nuestro objetivo introducir estas problemticas y estimular la reflexin en
torno a ellas ya que contribuyen a una formacin acadmica plural y compleja que
permitir la toma de posicin crtica y fundamentada frente a diversos debates o
problemas que involucren el mundo natural y, en particular, la Teora Evolutiva.


Sobre la concepcin de ciencia

1. Lea detenidamente el texto que figura a continuacin y responda (Fragmentos extrados
de: Lewontin RC; Rose S; Kamin LJ . No est en los genes. Ed. Drakontos Bolsillo.
Barcelona. 2009. Pp. 51-55):
a) Cul es la concepcin que los autores tienen sobre la ciencia?

b) Segn los autores: qu es la objetividad cientfica? Bajo qu supuestos est
consolidada?

c) Qu significa para Ud. hacer ciencia? Est de acuerdo con lo planteado por
los autores?

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2. InstrumentalismoRealismo y el debate ciencia vs. religin.
a) Analice la distincin entre realismo e instrumentalismo segn Popper (Texto I).
Aplique esta distincin al caso de Coprnico y Galileo (textos II, III).
b) Analice la disputa entre ciencia y religin propuesta por Galileo y relacione
dicha propuesta en el marco del surgimiento del creacionismo cientfico y la
Teora Evolutiva (texto IV).
c) Qu relacin encuentra entre este debate y su nocin de ciencia (formulada en
el punto 1.c.)?
d) Considera Ud. que la Teora Evolutiva es una teora incompatible con la fe
religiosa?


Bibliografa de lectura obligatoria:
Texto I. Popper, K. R. 1991. "Tres concepciones sobre el conocimiento humano" en Conjeturas
y Refutaciones. Barcelona, Paids, pp. 130-137.
Texto II. Osiander, A. 1982. Prefacio en Coprnico, N. Sobre las revoluciones (de los orbes
celestes). Madrid, Editora Nacional.
Texto III. Galilei, G. 1994. Ciencia y Religin en Cartas a Cristina de Lorena y otros textos
sobre ciencia y religin. Madrid, Alianza.
Texto IV. Gould, S.J . 1983. La evolucin como hecho y como teora en Dientes de gallina y
dedos de caballo. Ed. Blume. Madrid.
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TEXTO II: Osiander, prefacio a Coprnico

AL LECTOR SOBRE LAS HIPTESIS DE ESTA OBRA
1


Divulgada ya la fama acerca de la novedad de las hiptesis de esta obra, se
considera que la Tierra se mueve y que el Sol est inmvil en el centro del universo, no
me extraa que algunos eruditos se hayan ofendido vehementemente y consideren que
no se deben modificar las disciplinas liberales constituidas correctamente ya hace
tiempo. Pero si quieren ponderar la cuestin con exactitud, encontrarn que el autor de
esta obra no ha cometido nada por lo que merezca ser reprendido. Pues es propio del
astrnomo calcular la historia de los movimientos celestes con una labor diligente y
diestra, y adems concebir y configurar las causas de estos movimientos, o sus
hiptesis, cuando por medio de ningn proceso racional puede averiguar las verdaderas
causas de ellos. Y con tales supuestos pueden calcularse correctamente dichos
movimientos a partir de los principios de la geometra, tanto mirando hacia el futuro
como hacia el pasado. Ambas cosas ha establecido este autor de modo muy notable. Y
no es necesario que estas hiptesis sean verdaderas, ni siquiera que sean verosmiles,
sino que se basta con que muestren un clculo coincidente con las observaciones, a no
ser que alguien sea tan ignorante de la geometra o de la ptica tenga por verosmil el
epiciclo de Venus, o crea que esa es la causa por la que precede unas veces al Sol y
otras le sigue en cuarenta grados o ms. Quin no advierte, supuesto esto, que
necesariamente se sigue que el dimetro de la estrella en el perigeo es ms de cuatro
veces mayor; y su cuerpo ms diecisis veces mayor de lo que aparece en el apogeo, a
lo que, sin embargo, se opone la experiencia de cualquier edad? Tambin en esta
disciplina hay cosas no menos absurdas o que en este momento no es necesario
examinar. Est suficientemente claro que este arte no conoce completa y absolutamente
las causas de los movimientos aparentes desiguales. Y si al suponer algunas, y
ciertamente piensa muchsimas, en modo alguno suponga que puede persuadir a alguien
[en que son verdad] sino tan solo para establecer correctamente el clculo. Pero
ofrecindose varias hiptesis sobre uno solo y el mismo movimiento (como la
excentricidad y el epiciclo en el caso del movimiento del Sol) el astrnomo tomar la
que con mucho sea ms fcil de comprender. Quizs el filsofo busque ms la
verosimilitud: pero ninguno de los dos comprender o transmitir nada cierto, a no ser
que le haya sido revelado por la divinidad. Por lo tanto, permitamos que tambin estas
nuevas hiptesis se den a conocer entre las antiguas, no como ms verosmiles, sino
porque son al mismo tiempo admirables y fciles, y porque aportan un gran tesoro de
sapientsimas observaciones. Y no espere nadie en lo que respecta a las hiptesis, algo
cierto de la astronoma, pues no puede proporcionarlo; para que no salga de esta
disciplina ms estpido de lo que entre, si toma como verdad lo imaginado para otro
uso. Adis.




1
Prefacio debido a Andreas Osiander, aparecido primero annimo en la edicin de 1543. Durante algn
tiempo le fue atribuido al propio Coprnico.
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TRABAJO PRCTICO N 2:

INTRODUCCIN A LA HISTORIA Y FILOSOFIA DEL PENSAMIENTO EVOLUTIVO
(2 PARTE)


Nada en biologa tiene sentido si no es a la luz de la evolucin
Theodosius Dobzhansky
Nada en evolucin tiene sentido si no es a la luz de la historia
Richard Lewontin


La dimensin histrica de la ciencia
1. Distinga entre factores internos y factores externos segn el criterio de Lakatos
utilizando el texto "Historia interna y externa" de Gaeta y Lucero (texto V).


TEXTO V: Historia interna e historia externa (Fragmento)
Extrado de: Gaeta, R. y Lucero, S. 1999. "Historia interna e historia externa" en Imre Lakatos. El
falsacionismo sofisticado. Buenos Aires, Eudeba.
Un rasgo distintivo del pensamiento de Lakatos es el rol que le confiere a la
historia de la ciencia en la evaluacin de las diferentes teoras que tratan de caracterizar
el conocimiento cientfico. Una filosofa de la ciencia manifiesta su riqueza y potencia
explicativa en la medida en que ofrece una reconstruccin racional adecuada de la
historia real. Pero, por otra parte, la historia de la ciencia se apoya en la filosofa, en la
medida en que los datos que toma en cuenta el historiador son seleccionados e
interpretados a la luz de algunos principios filosficos, aun cuando no tenga conciencia
completa de este hecho: Una historia sin ningn sesgo terico es imposible. De all que
historia de la ciencia y filosofa de la ciencia sean mutuamente dependientes. La
filosofa suministra los cnones normativos que orientan la tarea del historiador: la
bsqueda, interpretacin y seleccin de los hechos. El filsofo, por su parte, toma en
cuenta los episodios reales -metodolgicamente interpretados- a fin de dar una
explicacin racional de la marcha de la ciencia. Si esto es as, de toda filosofa de la
ciencia deviene una teora de la racionalidad cientfica.
La relacin estrecha entre las dos disciplinas est sintetizada en la conocida
parfrasis que Lakatos hace de una frase de Kant: -La filosofa de la ciencia sin historia
de la ciencia es nada; la historia de la ciencia sin filosofa de la ciencia es ciega. De
todos modos, la historia de la ciencia funciona como un tribunal de apelacin para
confrontar y evaluar filosofas rivales; en estos casos constituye una especie de base
emprica para la contrastacin, lo cual permite elegir la metodologa ms adecuada.
Ahora bien, no todos los episodios de la historia real integran la reconstruccin
racional elaborada por el historiador. Al respecto, Lakatos se vale de una distincin
conocida en la poca, a la que da un sentido muy particular: la demarcacin entre
historia interna e historia externa. La historia externa o emprica abarca los factores
psicolgicos y sociales, que posibilitan e inciden en el desarrollo del conocimiento. La
historia interna o normativa comprende los aspectos lgico-matemticos y empricos de
las teoras o programas de investigacin; adems, establece los criterios y las reglas que
45
rigen la actividad cientfica. Es la historia objetiva de la ciencia, la que transcurre en
el tercer mundo de Popper y Platn.
Lakatos seala que la demarcacin entre lo interno y lo externo no es absoluta
sino que depende de los cnones metodolgicos que establece cada filosofa. Para el
inductivismo, a la historia interna de la ciencia pertenecen los enunciados factuales y las
generalizaciones; para el probabilismo, son relevantes los casos confirmatorios de las
teoras y el incremento (o disminucin) de su grado de probabilidad, conforme a la
evidencia emprica disponible. El falsacionismo ingenuo considera que las piezas
esenciales de la historia de la ciencia son las refutaciones y los experimentos cruciales,
as como el derrocamiento de teoras refutadas y la propuesta de nuevas conjeturas
audaces. La metodologa de los PIC
1
, en fin, concibe la historia interna como una pugna
entre programas de investigacin progresivos y degenerativos que conduce a la
sustitucin de estos ltimos por los primeros. Para el filsofo, lo primario y fundamental
es la historia interna; ella constituye el material de la reconstruccin racional, mientras
que la historia externa es secundaria, perifrica e irracional. La historia interna
determina, adems, cul es la jurisdiccin de la historia externa y, en este sentido, la
condiciona; pero la inversa no es concebible:
"Que un experimento sea crucial o no, que una hiptesis sea altamente probable o
no a la luz de la evidencia disponible, que una problemtica sea progresiva o no, no
depende lo ms mnimo de la autoridad, las creencias o la personalidad de los
cientficos. Tales factores subjetivos no tienen ningn inters para la historia interna."
2

Dado que la demarcacin es trazada desde la filosofa, puede darse el caso de que
un mismo hecho sea considerado parte de la historia interna para un historiador,
mientras que otro lo relegue al campo de la historia externa. Por ejemplo, para un
falsacionista sofisticado, la circunstancia de que una teora sea capaz de predecir hechos
nuevos forma parte de la historia interna. La actitud de un inductivista crtico frente a la
misma situacin es diferente, pues lo que considera relevante es el aumento de la
confirmacin de una hiptesis por medio de los ejemplos corroboradores. Para el caso,
no es en absoluto relevante si los hechos que confirman la teora fueron descubiertos
antes o despus de la formulacin de la ley, ya que lo que cuenta es el apoyo inductivo o
lgico que ofrece la evidencia emprica. En consecuencia, la circunstancia de que se
trate de un hecho hasta entonces desconocido queda relegada a la historia externa.
No obstante, Lakatos sostiene que la historia interna no es suficiente; por el
contrario, debe ser complementada con la historia emprica que toma a su cargo la
explicacin de aquellos sucesos que no pueden ser explicados por causas internas. La
razn para ello es que los hombres no actan siempre de manera racional; y aun cuando
lo hicieran, no en todos los casos interpretan correctamente sus acciones; a veces se
equivocan en los juicios que formulan e incurren en una falsa conciencia de los hechos.
Esta circunstancia muestra las limitaciones de la historia interna: siempre queda algn
residuo no racional que debe ser explicado por el externalista. As, por ejemplo, slo la
historia externa puede dar cuenta de por qu no prosperaron las investigaciones
genticas mendelianas en la Rusia sovitica de 1950, o las investigaciones econmicas
sobre ayuda al exterior en los pases anglosajones en 1960. Digamos, de paso, que el
tema de la falsa conciencia o de las ideas equivocadas que puedan sustentar los
cientficos acerca de su propio quehacer es un tpico que tiene que relegarse siempre a
la historia externa. En este punto Lakatos coincide con Popper al dar preeminencia a los

1
PIC: Programa de Investigacin Cientfica
2
Historia de la ciencia y sus reconstrucciones racionales. Imre Lakatos. Tecnos Madrid. Pg. 39
46
hechos objetivos, que componen el tercer mundo, sobre las creencias y opiniones de los
individuos que constituyen el segundo mundo de Popper.
"El historiador internalista considerar tal hecho histrico (el de las opiniones
equivocadas del cientfico) como un hecho del segundo reino que slo es una caricatura
de su contrapartida en el tercer reino. El por qu acaecen tales caricaturas no es de su
incumbencia; debe transferirse al externalista el problema de por qu ciertos cientficos
tuvieron opiniones falsas sobre lo que estaban haciendo".
3

An as, la preeminencia de la historia interna est fuera de toda discusin y es tan
fundamental que Lakatos concede al historiador internalista no solamente la facultad de
interpretar los hechos acaecidos de acuerdo con sus esquemas conceptuales, sino
tambin de modificarlos radicalmente si fuera necesario para que encuadren en la
reconstruccin racional que est emprendiendo.
El ejemplo que propone corresponde al programa de investigacin atmica de
Bohr: a pesar de que en 1913 Bohr no se haba referido todava al spin del electrn, el
historiador de la ciencia puede fechar su descubrimiento en ese momento porque encaja
de manera natural y lgica en la descripcin del programa. Dado el caso, puede aclarar
en una nota de pie de pgina cmo ocurrieron efectivamente los hechos:
Un mtodo de sealar las discrepancias entre la historia y su reconstruccin
racional consiste en exponer la historia interna en el texto e indicar en nota de pie de
pgina cmo la historia real discrepa respecto de reconstruccin racional".
4

Antes de pasar a otro tema, conviene tener presente que estas reflexiones acerca
de la historia y de la filosofa de la ciencia, as como muchas otras observaciones de
Lakatos, corresponden a un nivel de anlisis superior que cabra llamar
metametodolgico. En efecto, Lakatos suele usar el nombre de metodologas para
referirse a las distintas concepciones elaboradas para caracterizar el conocimiento
cientfico. As, las diferentes versiones del falsacionismo constituyen otras tantas
metodologas. En este sentido, las metodologas pertenecen al nivel metacientfico y no
deben confundirse con las heursticas, que son las normas que guan concretamente el
trabajo cientfico dentro de un programa de investigacin. Ahora bien, en principio, los
procedimientos que utilizan los cientficos no tendran por qu coincidir con los que usa
un filsofo de la ciencia para elaborar o defender las tesis que sustenta.
Sin embargo, Lakatos proyecta el concepto de programas de investigacin desde
el plano cientfico hasta el metacientfico. As, mientras que en el primer estrato los
objetos de estudio son las secuencias de teoras cientficas, en el segundo nivel se toma
como objetos de estudio las metodologas de la ciencia, entendidas como teoras de la
racionalidad (inductivismo, falsacionismo, convencionalismo conservador, etc.), los
cuales se interpretan como programas de investigacin historiogrficos o
metacientficos. Los argumentos de Lakatos comprenden pues dos niveles, uno
metodolgico (acerca de la ciencia) y otro metametodolgico (acerca de las teoras de la
racionalidad). Su objetivo es mostrar la superioridad del falsacionismo sofisticado frente
a las otras metodologas.


3
Historia de la ciencia y sus reconstrucciones racionales. Imre Lakatos. Tecnos Madrid. Pg. 40
4
Historia de la ciencia y sus reconstrucciones racionales. Imre Lakatos. Tecnos Madrid. Pg. 41
47
2. Anlisis del pensamiento evolutivo o "analizando lo analizado".
a) Realice una tabla comparativa en la que figuren: aos de nacimiento y muerte,
pas de origen, aportes, grupo social al cual pertenece, campos de sus contribuciones
y metodologa utilizada, la concepcin del tiempo y de la historia de la vida, religin
del autor, tipo de interpretacin de la letra bblica, nocin de cambio y nivel
biolgico protagnico en su teora evolutiva de cada uno de los siguientes
pensadores: Buffon, Cuvier, Lamarck, Darwin, Mayr y Gould (texto VI).
b) Suponga que Ud. es historiador de la ciencia. Formule una o dos preguntas
concisas acerca de las ideas de alguno de los pensadores anteriormente discutidos.
Responda luego a dichos interrogantes utilizando factores internos y/o externos.


TEXTO VI: Biografas

Lamarck
J ean-Baptiste Lamarck naci el 1 de Agosto de 1744 en Bazentin-le-Petit
(Picardie) en una familia noble pero pobre. Animado por un progenitor pobre pas sus
primeros aos en el seminario jesutico de Amiens con la intencin de ordenarse
sacerdote. En 1760, cuando su padre muri, abandon los estudios sacerdotales e
ingres en el ejrcito para seguir a las tropas a Westfalia. Particip en toda la Guerra de
los siete aos, y en la primera batalla en que tom parte fue ascendido a oficial por su
valor, aunque solo contaba con 17 aos de edad. Su valor pronto lo convirti en oficial,
pero un accidente, sucedido mientras jugaba con sus compaeros al trmino de la
campaa en 1768 en el cual se lesion gravemente las glndulas linfticas, puso fin a su
carrera militar. Se coloc en casa de un banquero, comenz a estudiar medicina en Pars
y se interes por la botnica como amateur; sin embargo, su presentacin ante la
sociedad cientfica francesa tuvo lugar mediante la lectura, ante la Academia de las
ciencias, de una memoria dedicada a la meteorologa Sur les principaux phnomnes de
l'atmosphre (1776).
Se interes por la botnica y, luego de conocer a Rousseau, en 1778 escribi un
trabajo sobre sus observaciones botnicas, que el naturalista Georges Louis Buffon
public en 1779 con el nombre de Flore francois (Flora francesa). Como resultado de
la edicin del libro y de su amistad con Buffon, Lamarck fue elegido miembro de la
Academia de Ciencias de Paris.
En este trabajo hizo su primer aporte a la ciencia natural, al proponer un nuevo
mtodo taxonmico: el mtodo dicotmico. Poco despus, Buffon le encomienda
acompaar a su hijo en un viaje por Europa y visitar los jardines botnicos de Holanda,
Alemania, Hungra. A su regreso se dedica a la investigacin botnica publicando
numerosos estudios relacionados con la identificacin y clasificacin de especies
vegetales y a la elaboracin del Dictionnaire de Botanique de lEncyclopdie
mthodique. En 1789 fue nombrado "Guardin de los herbarios del Rey". En 1792
funda junto con algunos otros sabios el Journal d'Histoire Naturelle y publica durante
dos aos diferentes estudios botnicos en los que se detecta un cambio de actitud con
respecto al significado del trmino especie. Critica las clasificaciones artificiales y pasa
a defender las sistemticas que tienen en cuenta las relaciones naturales que muestran
48
las especies. La publicacin del Journal fue misteriosa y abruptamente interrumpida en
1794.
La llegada de la Revolucin Francesa dio un giro a su vida intelectual; se
convirti en un zologo hacia 1793 empez a trabajar como colaborador botnico en
1783 en el J ardn du Roi (jardn de plantas del rey de Francia) cuando a sugerencia de
l la Convencin lo reform y transform en el Museo de Historia Natural. Esta
reforma, de inspiracin revolucionaria, forma parte de la reforma global de la ciencia y
su enseanza que tuvo lugar en Francia a finales del siglo XVIII y que despus fue
imitada en todos los pases industriales del mundo, comenzando en Alemania y
terminando en Inglaterra y los Estados Unidos durante la segunda mitad del siglo XIX.
En el nuevo Museo se crearon doce ctedras: Arte qumico (Brongniart),
Mineraloga (Daubenton), Botnica (Desfontaines), Geologa (Faujas de St. Fon),
Qumica general (Fourcroy), Animales superiores (Geoffroy), Botnica y herborizacin
(J ussieu), Animales inferiores (Lamarck), Anatoma animal (Mertrud), Anatoma
humana (Portal), Cultivos (Thouin), Iconografa (Van Spaendonck).
Lamarck se encontr con que tena que comenzar a desentraar los misterios de
los animales inferiores. Comenz a estudiar estos seres y public diligentes e
importantes trabajos que determinaron la aparicin de un nuevo nombre para ellos: los
invertebrados; y nuevos gneros, especies y rdenes. La investigacin acerca de los
invertebrados le sugiri ideas nuevas que chocaron con la realidad social del momento y
esto determin que Lamarck muriese pobre y olvidado.
Desde 1794 public varias obras de gran amplitud e ndole diversa en las que
expuso sus novedosas ideas sobre las especies, la qumica, geologa, fsica, fsiles,
meteorologa. En general sus ideas no tenan ms que el valor de la novedad, pero
algunas de ellas eran lo suficientemente interesantes, o no ms especulativas que las
propias de su poca, y por tanto deban haber merecido una mayor resonancia. Entre
1794 y 1798 publica tres obras (Recherches sur les causes des principaux faits
physiques, Rfutation de la thorie pneumatique y Mmoires de physique et d'Histoire
Naturelle) donde expone su teora sobre el fuego, oponindola a la teora de los gases de
Lavoisier. Estas tres obras son, en gran parte, junto con las dedicadas a meterorologa,
las causantes del olvido que sufri Lamarck en su propia poca. Sus fantasas fsico-
qumicas pueden ser interpretadas hoy como el intento de fundar una fsica de la energa
ms adecuada a sus intereses biolgicos que la propuesta por los pneumticos.
Entre 1800 y 1810 publica 11 Annuaires mtorologiques con pronsticos acerca
del tiempo. los que deban servir para ayudar a mdicos, marineros y agricultores. Este
conjunto de obras presenta un gran inters y con ellas se adelanta a la meteorologa
moderna sentando algunos de sus principios y mtodos.
Sin embargo, Lamarck ha pasado a la historia de la ciencia sobre todo por sus
obras sobre invertebrados y zoologa. Entre ellas destacamos Systme des animaux sans
vertebres (1801), Recherches sur l'organisation des corps vivants, Histoire naturelle
des animaux sans vertbres (1801). Public una impresionante obra en siete volmenes,
Historia natural de los animales invertebrados (1815-1822).
Sin embargo, su principal contribucin a la ciencia fue la teora de la evolucin,
expuesta en su Philosophie Zoologique (1809) en impecable forma cientfica, que hizo
poca en los anales de la ciencia, a pesar de que ms tarde se hicieran evidentes sus
errores en concepto.
49
Lamarck bas su hiptesis en el razonamiento siguiente: una gran modificacin en
el ambiente de una especie animal dara por resultado la necesidad de un cambio en esa
determinada especie. Esta necesidad de cambio, producida por sentimientos internos,
causara en el animal la formacin de nuevos hbitos para ajustarse a su nuevo
ambiente.
Basado en sus amplios estudios de la naturaleza y en su idea de la necesidad de
cambio, hizo dos suposiciones importantes:
Llam a la primera ley del uso y del desuso, la cual supone que si alguna parte
del cuerpo se usa repetidamente, sta crece y se desarrolla; en cambio, las que
no se usan se debilitan lentamente, se atrofian y pueden llegar a desaparecer.
La segunda suposicin fue la ley de la herencia de los caracteres adquiridos,
que implica que cualquier animal puede transmitir a sus descendientes
aquellos caracteres que ha adquirido durante su vida.
Estas suposiciones las utiliz Lamarck para explicar el mecanismo de la
evolucin. Crey que despus de muchas generaciones evolucionaban nuevas especies
como resultado de la adquisicin o prdida de caracteres.
Por ejemplo, Lamarck afirmaba que al extender los dedos de los pies debajo del
agua las aves palmpedas haban estimulado el desarrollo de membranas entre sus
dedos. Por medio del constante estiramiento para mantenerse arriba del agua, las aves
zancudas haban producido sus patas extraordinariamente largas. Los topos y los ratones
ciegos haban perdido la vista despus de vivir debajo de la superficie de la tierra por
varias generaciones. Y en su ejemplo ms famoso, Lamarck argument que las jirafas
desarrollaron sus largas patas delanteras y sus cuellos tratando de alcanzar el follaje del
los rboles de la sabana africana. Lamarck escribi:
No es ... la forma y el tipo de las partes
corporales del animal que han dado
lugar a sus hbitos y propiedades
particulares sino, al contrario, son las
costumbres y el estilo de vida y las
condiciones bajo las cuales vivan sus
antepasados que a lo largo del tiempo
han determinado su forma corporal, sus
rganos y sus caractersticas.
Debido a que los animales seguan adaptndose al medio ambiente en flujo
constante, el mismo concepto de una especie estable no tena sentido para Lamarck. La
vida era fluida, siempre volvindose a disear en nuevas formas como respuesta a las
circunstancias inestables.
Muri en Pars el 18 de Diciembre de 1829 a la edad de 85 aos y tras haber
dejado una extensa obra dedicada a diferentes materias cientficas. Su tumba se
encuentra en la seccin de indigentes del cementerio de Montparnasse en Pars.
Solamente unos viejos y queridos amigos permanecan all para despedirse de J ean-
Baptiste Lamarck. Haba sido uno de los naturalistas ms respetados de Francia, el
hombre que invent el trmino biologa, y la primera persona en desarrollar una teora
coherente de la evolucin. Pero despus de pasar sus ltimos diez aos aislado, ciego y
terriblemente pobre, Lamarck se haba ido y le haban olvidado. Sus ideas de evolucin
no lograron estimular la imaginacin de sus contemporneos; sin embargo, 50 aos ms
tarde, el hecho de ser esta teora opuesta a la que ms tarde expuso Charles Darwin, dio
50
origen a la divisin entre dos escuelas evolucionistas, la darwinista y la lamarckiana,
que imper durante todo el siglo XIX.
La Academia de las ciencias se reuni en 1832 en honor a Lamarck, y Cuvier hizo
un elogio de Lamarck que sirvi ms de censura que de glorificacin.
En sus escritos Lamarck haba combatido las ideas de Cuvier y de casi todos los
dems quienes pensaban que antes las especies eran estables y fijas. Argument que a lo
largo del tiempo geolgico los seres vivientes se haban perfeccionado paulatinamente
hasta llegar a sus formas modernas. Lamarck fue el primero en promulgar la idea
subversiva de "descendencia con modificacin", es decir la nocin de que las especies
modernas fueran formas de vida derivadas de predecesores primitivos. Para el Barn
Cuvier, quien haba pasado una carrera enormemente productiva demostrando la
estabilidad ordenada del mundo orgnico, tales pensamientos eran tonteras ultrajantes.
Dadas sus investigaciones, Cuvier tena la certeza de que los seres vivientes de la tierra
se organizaban en varias categoras distintas, las cuales no haban cambiado desde la
Creacin. Si las especies hubieran cambiado gradualmente, preguntaba Cuvier, dnde
estaba la evidencia para comprobarlo? Los animales momificados que se trajeron a
Europa de las expediciones de Napolen eran idnticos a los especmenes vivos a pesar
del transcurso de varios miles de aos. Cuvier argumentaba que si Lamarck tuviera
razn, al menos algunos cambios deberan haberse detectado. El mtodo obstinado del
Barn Cuvier fue bien recibido en la comunidad cientfica, mientras que la teora de
transmutacin gradual de Lamarck result en un rechazo generalizado. A fin de cuentas,
la disputa amarga entre Lamarck y Cuvier se recuerda porque estos cientficos
esbozaron las dos alternativas generalizadas para una teora del cambio orgnico: lo
gradual contra lo repentino. Sin embargo, no se resolvi nada. Ningn mecanismo, ni la
transmutacin intencionada ni las catstrofes violentas convencieron a la larga.
Sorprendentemente, el componente esencial de la explicacin del cambio biolgico se
pedira prestado de otra disciplina novedosa: la economa.
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Charles Robert Darwin
C. R. Darwin naci en Shrewsbury el 12 de febrero de 1809. Fue el segundo hijo
varn de Robert Waring Darwin, mdico de fama en la localidad, y de Susannah
Wedgwood, hija de un clebre ceramista del Staffordshire, J osiah Wedgwood, y
miembro de la Royal Society. Su abuelo paterno, Erasmus Darwin, fue tambin un
conocido mdico e importante naturalista, sus teoras acerca de la herencia de los
caracteres adquiridos estaban destinadas a caer en descrdito por obra, precisamente, de
su nieto. Adems de su hermano, cinco aos mayor que l, Charles tuvo tres hermanas
tambin mayores y una hermana menor. Tras la muerte de su madre en 1817, su
educacin transcurri en una escuela local y en su vejez record su experiencia all
como lo peor que pudo sucederle a su desarrollo intelectual. Ya desde la infancia dio
muestras de un gusto por la historia natural que l consider innato y, en especial, de
una gran aficin por coleccionar cosas (conchas, sellos, monedas, minerales) el tipo de
pasin que le lleva a uno a convertirse en un naturalista sistemtico, en un experto, o
en un avaro.
En octubre de 1825 Darwin ingres en la Universidad de Edimburgo para estudiar
medicina por decisin de su padre, al que siempre record con cario y admiracin (y
con un respeto no exento de connotaciones psicoanalticas); la hipocondra de su edad
adulta combin la desconfianza en los mdicos con la fe ilimitada en el instinto y los
mtodos de tratamiento paternos. Sin embargo Darwin no consigui interesarse por la
carrera; a la repugnancia por las operaciones quirrgicas y a la incapacidad del
profesorado para captar su atencin, vino a sumarse el creciente convencimiento de que
la herencia de su padre le iba a permitir una confortable subsistencia sin necesidad de
ejercer una profesin como la de mdico. De modo que, al cabo de dos cursos, su padre,
dispuesto a impedir que se convirtiera en un ocioso hijo de familia, le propuso una
carrera eclesistica. Tras resolver los propios escrpulos acerca de su fe, Darwin acept
con gusto la idea de llegar a ser un clrigo rural y, a principios de 1828, despus de
haber refrescado su formacin clsica, ingres en el Christ's College de Cambridge.

Una nueva vida
Ms que de los estudios acadmicos que se vio obligado a cursar, Darwin extrajo
provecho en Cambridge de su asistencia voluntaria a las clases del botnico y
entomlogo reverendo J ohn Henslow, cuya amistad le report un beneficio
inestimable y que tuvo una intervencin directa en dos acontecimientos que
determinaron su futuro: por una parte, al trmino de sus estudios en abril de 1831,
Henslow le convenci de que se interesase por la geologa, y le present a Adam
Sedgwick, fundador del sistema cambriano, quien inici precisamente sus estudios
sobre el mismo en una expedicin al norte de Gales realizada en abril de ese mismo ao
en compaa de Darwin (treinta aos ms tarde, Henslow se vera obligado a defender al
discpulo comn ante las violentas crticas dirigidas por Sedgwick a las ideas
evolucionistas); por otra parte, lo que es an ms importante, fue Henslow quien le
proporcion a Darwin la oportunidad de embarcarse como naturalista con el capitn
Robert Fitzroy y acompaarle en el viaje que ste se propona realizar a bordo del
Beagle alrededor del mundo.
En un principio su padre se opuso al proyecto, manifestando que slo cambiara
de opinin si alguien con sentido comn era capaz de considerar aconsejable el viaje.
71
Ese alguien fue su to -y futuro suegro- J osiah Wedgwood, quien intercedi en favor de
que su joven sobrino cumpliera el objetivo de viajar que Darwin se haba fijado ya
meses antes, cuando la lectura de Humboldt suscit en l un deseo inmediato de visitar
Tenerife y empez a aprender castellano. El 27 de diciembre de 1831 el Beagle zarp de
Davenport con Darwin a bordo y dispuesto a comenzar la que l llam su segunda
vida.
El viaje del Beagle
El objetivo de la expedicin dirigida por Fitzroy era el de completar el estudio
topogrfico de los territorios de la Patagonia y la Tierra del Fuego, el trazado de las
costas de Chile, Per y algunas islas del Pacfico y la realizacin de una cadena de
medidas cronomtricas alrededor del mundo. El periplo, de casi cinco aos de duracin,
llev a Darwin a lo largo de las costas de Amrica del Sur, para regresar luego durante
el ltimo ao visitando las islas Galpagos, Tahit, Nueva Zelanda, Australia, Mauricio
y Sudfrica. Durante ese perodo su talante experiment una profunda transformacin.
La antigua pasin por la caza sobrevivi los dos primeros aos con toda su fuerza y fue
l mismo quien se encarg de disparar sobre los pjaros y animales que pasaron a
engrosar sus colecciones; poco a poco, sin embargo, esta tarea fue quedando
encomendada a su criado a medida que su atencin resultaba cada vez ms absorbida
por los aspectos cientficos de su actividad.
El estudio de la geologa fue, en un principio, el factor que ms contribuy a
convertir el viaje en la verdadera formacin de Darwin como investigador, ya que con l
entr inexcusablemente en juego la necesidad de razonar. Darwin se llev consigo el
primer volumen de los Principles of Geology de Charles Lyell, autor de la teora
llamada de las causas actuales y que habra de ser su colaborador en la exposicin del
evolucionismo; desde el reconocimiento de los primeros terrenos geolgicos que visit
(la isla de So Tiago, en Cabo Verde), Darwin qued convencido de la superioridad del
enfoque preconizado por Lyell. En Sao Tiago tuvo por vez primera la idea de que las
rocas blancas que observaba haban sido producidas por la lava derretida de antiguas
erupciones volcnicas, la cual, al deslizarse hasta el fondo del mar, habra arrastrado
conchas y corales triturados comunicndoles consistencia rocosa. Hacia el final del
viaje, Darwin tuvo noticia de que Sedgwick haba expresado a su padre la opinin de
que el joven se convertira en un cientfico importante; el acertado pronstico era el
resultado de la lectura por Henslow, ante la Philosophical Society de Cambridge, de
algunas de las cartas remitidas por Darwin.
La teora sobre la formacin de los arrecifes de coral por el crecimiento de ste en
los bordes y en la cima de islas que se iban hundiendo lentamente, fue el primero en ver
la luz (1842) de entre los logros cientficos obtenidos por Darwin durante el viaje. J unto
a ste y al establecimiento de la estructura geolgica de algunas islas como Santa Elena,
est el descubrimiento de la existencia de una cierta semejanza entre la fauna y la flora
de las islas Galpagos con las de Amrica del Sur, as como de diferencias entre los
ejemplares de un mismo animal o planta recogidos en las distintas islas, lo que le hizo
sospechar que la teora de la estabilidad de las especies podra ser puesta en entredicho.
Fue la elaboracin terica de esas observaciones la que, aos despus, result en su
enunciado de las tesis evolutivas.
Darwin regres a Inglaterra el 2 de octubre de 1836; el cambio experimentado en
esos aos fue notable. Tambin su salud se haba alterado; hacia el final del viaje se
mareaba con ms facilidad que en sus comienzos, y en el otoo de 1834 haba estado
enfermo durante un mes. Se ha especulado con la posibilidad de que en marzo de 1835
72
contrajera la enfermedad de Chagas como consecuencia de la picadura de un insecto. De
todos modos, trabaj en la redaccin de su diario del viaje (publicado en 1839) y en la
elaboracin de dos textos que presentaran sus observaciones geolgicas y zoolgicas.
Instalado en Londres desde marzo de 1837, actu como secretario honorario de la
Geological Society y tom contacto con Lyell. En julio de ese ao empez a escribir su
primer cuaderno de notas sobre sus nuevos puntos de vista acerca de la transmutacin
de las especies, que se le fueron imponiendo al reflexionar acerca de sus propias
observaciones sobre la clasificacin, las afinidades y los instintos de los animales, y
tambin como consecuencia de un estudio exhaustivo de cuantas informaciones pudo
recoger relativas a las transformaciones experimentadas por especies de plantas y
animales domsticos debido a la intervencin de criadores y horticultores.
Sus investigaciones, realizadas sobre la base de autnticos principios
baconianos, pronto le convencieron de que la seleccin era la clave del xito humano
en la obtencin de mejoras tiles en las razas de plantas y animales. La posibilidad de
que esa misma seleccin actuara sobre los organismos que vivan en un estado natural
se le hizo patente cuando en octubre de 1838 ley como pasatiempo el ensayo de
Malthus sobre la poblacin, dispuesto como se hallaba, por sus prolongadas
observaciones sobre los hbitos de animales y plantas, a percibir la presencia universal
de la lucha por la existencia, se le ocurri al instante que, en esas circunstancias, las
variaciones favorables tenderan a conservarse, mientras que las desfavorables
desapareceran, con el resultado de la formacin de nuevas especies. Darwin estim
que, al fin, haba conseguido una teora con la que trabajar; sin embargo, preocupado
por evitar los prejuicios, decidi abstenerse por un tiempo de escribir siquiera el ms
sucinto esbozo de la misma. En junio de 1842 se permiti el placer privado de un
resumen muy breve -35 pginas escritas a lpiz-, que ampli hasta 230 pginas en el
verano del ao 1844.
Por entonces, Darwin haba contrado matrimonio el 29 de enero de 1839 con su
prima Emma Wedgwood. Residieron en Londres hasta septiembre de 1842, cuando la
familia se instal en Down, en el condado de Kent, buscando un gnero de vida que se
adecuase mejor a los frecuentes perodos de enfermedad que afligieron constantemente
a Darwin. Por lo dems, los aos de Londres fueron, por lo que a vida social se refiere,
un preludio del retiro casi total en el que vivi en Down hasta el final de sus das. El 27
de diciembre de 1839 naci el primer hijo del matrimonio y Darwin inici con l una
serie de observaciones, que se prolongaron a lo largo de los aos, sobre la expresin de
las emociones en el hombre y en los animales. Tuvo diez hijos, seis varones y cuatro
mujeres, nacidos entre 1839 y 1856, de los que dos nias y un nio murieron en la
infancia.
La teora de la evolucin
Durante los primeros aos de su estancia en Down, Darwin complet la redaccin
de sus trabajos sobre temas geolgicos y se ocup tambin de una nueva edicin de su
diario de viaje, que en un principio haba aparecido formando parte de la obra publicada
por Fitzroy sobre sus expediciones; en las notas autobiogrficas que redact en 1876
(reveladoramente tituladas como Recollections of the Development of my Mind and
Character). De 1846 a 1854 Darwin estuvo ocupado en la redaccin de sus monografas
sobre los cirripedios, por los que se haba interesado durante su estancia en las costas de
Chile al hallar ejemplares de un tipo que planteaba problemas de clasificacin. Esos
aos de trabajo sirvieron para convertirlo en un verdadero naturalista segn las
exigencias de su poca, aadiendo al aprendizaje prctico adquirido durante el viaje la
formacin terica necesaria para abordar el problema de las relaciones entre la historia
73
natural y la taxonoma. Adems, sus estudios sobre los percebes le reportaron una slida
reputacin entre los especialistas, siendo premiados en noviembre de 1853 por la Royal
Society, de la que Darwin era miembro desde 1839.
A comienzos de 1856 Lyell aconsej a Darwin que trabajara en el completo
desarrollo de sus ideas acerca de la evolucin de las especies. Darwin emprendi
entonces la redaccin de una obra que, aun estando concebida a una escala tres o cuatro
veces superior de la que luego haba de ser la del texto efectivamente publicado,
representaba, en su opinin, un mero resumen del material recogido al respecto. Pero,
cuando se hallaba hacia la mitad del trabajo, recibi un manuscrito que contena una
breve pero explcita exposicin de una teora de la evolucin por seleccin natural, que
coincida exactamente con sus propios puntos de vista. El texto era obra de Alfred
Russell Wallace, un naturalista que desde 1854 se hallaba en el archipilago malayo. En
su nuevo trabajo, Wallace hablaba como Darwin, de lucha por la existencia, una idea
que, curiosamente, tambin le haba venido inspirada por la lectura de Malthus. Darwin
puso a Lyell en antecedentes del asunto y le comunic sus vacilaciones acerca de cmo
proceder respecto de la publicacin de sus propias teoras, llegando a manifestar su
intencin de destruir sus propios escritos antes que aparecer como un usurpador de los
derechos de Wallace a la prioridad. El incidente se sald de manera salomnica merced
a la intervencin de Lyell y del botnico J oseph Dalton Hooker, uno de los principales
defensores de las teoras evolucionistas de Darwin. Siguiendo el consejo de ambos,
Darwin resumi su manuscrito, que fue presentado por Lyell y Hooker ante la Linnean
Society el 1 de julio de 1858, junto con el trabajo de Wallace y con un extracto de una
carta remitida por Darwin el 5 de septiembre de 1857 al botnico estadounidense Asa
Gray, en el que constaba un esbozo de su teora. Wallace no puso nunca en cuestin la
correccin del procedimiento; ms tarde, en 1887, manifest su satisfaccin por la
manera en que todo se haba desarrollado, aduciendo que l no posea el amor por el
trabajo, el experimento y el detalle tan preeminente en Darwin, sin el cual cualquier
cosa que yo hubiera podido escribir no habra convencido nunca a nadie.
Tras el episodio, Darwin se vio obligado a dejar de lado sus vacilaciones por lo
que a la publicidad de sus ideas se refera y abord la tarea de reducir la escala de la
obra que tena entre manos para enviarla cuanto antes a la imprenta; asi qued por fin
redactado el libro On the Origin of Species by means of Natural Selection, or the
Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life, del que los primeros 1.250
ejemplares se vendieron el mismo da de su aparicin, el 24 de noviembre de 1859. Las
implicaciones teolgicas de la obra, que atribua a la seleccin natural facultades hasta
entonces reservadas a la divinidad, fueron causa de que inmediatamente empezara a
formarse una enconada oposicin, capitaneada por el paleontlogo Richard Owen, quien
veinte aos antes haba acogido con entusiasmo las colecciones de fsiles tradas por
Darwin de su viaje. En una memorable sesin de la British Association for the
Advancement of Science que tuvo lugar en Oxford el 30 de junio de 1860, el obispo
Samuel Wilberforce en calidad de portavoz del partido de Owen ridiculiz con brillante
elocuencia las tesis evolucionistas, provocando una contundente rplica por parte de
Thomas Henry Huxley, zologo, que fue el principal defensor ante la oposicin
religiosa de las tesis de Darwin, ganndose el sobrenombre de su bulldog. A la pregunta
de Wilberforce sobre si a Huxley le hubiera sido indiferente saber que su abuelo haba
sido un mono, la respuesta inmediata fue, segn el testimonio de Lyell: Estara en la
misma situacin que su seora.
Darwin se mantuvo apartado de la intervencin directa en la controversia pblica
hasta 1871, cuando se public su obra The Descent of Man and Selection in Relation to
74
Sex, donde expuso sus argumentos en favor de la tesis de que el hombre haba
aparecido sobre la Tierra por medios exclusivamente naturales. Tres aos antes haba
aparecido su estudio sobre la variacin en animales y plantas por los efectos de la
seleccin artificial, en el que trat de formular una teora sobre el origen de la vida en
general (pangnesis), que result ser la ms pobre de sus aportaciones a la biologa.
En 1872, con The Expression of the Emotions in Man and Animals, obra seminal de lo
que luego sera el estudio moderno del comportamiento, Darwin puso fin a sus
preocupaciones por los problemas tericos y dedic los ltimos diez aos de su vida a
diversas investigaciones en el campo de la botnica.
A finales de 1881 comenz a padecer graves problemas cardacos y falleci a
consecuencia de un ataque al corazn el 19 de abril de 1882.

Ernst Walter Mayr
E. W. Mayr was born in 1904 in Kempten, Bavaria. Although his father was a
judge, there was a long tradition of medical practice in the family. Mayr's father, Otto,
encouraged an interest in nature, taking his children for long hikes to study the local
wildlife. Young E. Mayr was, he would say of himself, "a born naturalist," fascinated by
everything in the natural world, but especially by birds.
This prosperous, cultivated family, like many others throughout the German
Empire, was ruined by the First World War and the subsequent collapse of the German
economy. Mayr's father died during the war, and Ernst, along with his mother and
brothers went to live in Dresden, far from his Bavarian home.
As a teenager, he spotted a red-billed duck, rarely seen north of the Alps, and took
his information to the country's leading ornithologist, E. Stresemann in Berlin.
Stresemann was impressed with the youngster's learning and his powers of observation
and urged him to consider a career in zoology. True to his family's medical tradition,
Mayr instead began medical studies at the University of Greifswald, but the attraction of
wildlife was irresistible and on completing pre-clinical studies, he transferred to the
University of Berlin to study zoology. Under Stresemann's guidance, he completed his
Ph.D. by age 21.
Although he won appointment as an assistant at the Museum of the University of
Berlin, Mayr was eager to undertake an expedition to a remote, exotic place, in the
manner of the great 19th century naturalists. Stresemann recommended Mayr to Lord
Walter Rothschild, a banker and naturalist who possessed the world's largest private
collection of bird specimens, housed at his own museum in Tring, England. Rothschild
paid for Mayr to undertake a collecting expedition in the Dutch East Indies, now
Indonesia. Mayr's mission took him deep into the interior of New Guinea. On this
expedition, Mayr found numerous plant and animal species previously unknown to
western science. Over the course of his career, he would name 26 new species of birds
and 38 new species of orchids.
In 1931, Mayr accepted an invitation to join the staff of the American Museum in
New York. Lord Rothschild decided to sell his treasured bird collection, and Mayr
arranged for the collection to be sold to the American Museum, where it became an
essential component of the collection that Mayr tended for the next 20 years.
75
Grateful to be safe in New York as the Nazis took power in his native Germany,
Mayr settled permanently in the United States. In 1935, he married Margarete Simon.
Their marriage was to last more than 55 years, until her death in 1990.
While the outbreak of World War II made further scientific travel in the South
Pacific impossible, Mayr tended the collections of the Museum and became
increasingly interested in the study of evolutionary biology, which had reached an
impasse in the early 1940s.
The father of evolutionary theory, Charles Darwin, described the process of
evolution within a given species by means of natural selection, but had never been able
to explain the process through which descendants of a common ancestor can diverge
widely enough to become different species. The rediscovery, early in the twentieth
century, of the work of Gregor Mendel, supplied a new piece of the puzzle.
In the 1940s, genetic scientists studying evolution relied heavily on mathematical
models; few of them had the field experience of observing diverse species in the wild.
Mayr brought just such experience to the problem of the formation of species. Mayr
found a more constructive approach in the work of the Russian geneticist Theodosius
Dobzhansky. At the time, one of the greatest difficulties in evolutionary theory was the
lack of a clear definition of what actually constitutes a species. Without a clear
definition it was impossible to answer the question of how species diverge.
In his landmark 1942 book, Systematics and the Origin of Species, Mayr outlined
the concept of "biological species." Drawing on the work of Dobzhansky, among others,
Mayr changed the paradigm permanently by defining a species as a group whose
members can interbreed only with one another. This biological species concept has
become so widely accepted that most laymen now take it for granted.
Mayr also described the process of allopatric speciation, in which an isolated
population experiences different environmental factors than creatures of the same
species in another location. The isolated population offers a different set of random
mutations for natural selection to act upon, until it grows so different that it is no longer
compatible with other populations descended from the same ancestors. Mayr has never
contended that this process accounts for all speciation, but his work established
allopatric speciation as the prevalent model of evolution among more complex life
forms.
In 1953 Mayr accepted an appointment as Louis Alexander Agassiz Professor of
Zoology at Harvard University. He was to remain at Harvard for the rest of his long,
productive life. From 1961 to 1970, he also served as Director of the Harvard
University Museum of Comparative Zoology.
Mayr continued to write on evolution, in books such as Animal Species and
Evolution, and found himself in frequent conflict with the approach of some
mathematical geneticists, whom he once dismissed as practicing "bean bag genetics."
He experienced a similar disagreement with some molecular geneticists, whose views
he saw as reductionist, focusing on individual genes, or even molecules, without taking
into account the environmental factors that act on whole organisms, populations and
species.
In the 1970s, Mayr's work turned more and more to defining a philosophy of
biology. He wrote prolifically on the history of biology, especially on the history of
evolutionary theory, in works such as The Growth of Biological Thought (1982), One
Long Argument: Charles Darwin and the Genesis of Modern Evolutionary Thought
76
(1991) and This Is Biology (1997). As Stresemann had once served Mayr as an
invaluable mentor, Mayr in turn found a promising protg in the young zoologist J ared
Diamond. Their decades of work culminated in the publication of The Birds of Northern
Melanesia in 2001.
Over the course of his lifetime, Ernst Mayr received every award possible for a
scientist in his field, including the National Medal of Science, the International Prize
and the Balzan Prize. There is no Nobel Prize for evolutionary biology. Mayr once
observed that Charles Darwin himself would not have been eligible for a Nobel Prize.
Mayr officially retired in 1975, but remained at Harvard as Professor Emeritus. He
published more than 200 articles after he retired, more than most scientists publish in a
lifetime. He was still publishing when he died at the age of 100 in 2005.

Stephen Jay Gould
S. J . Gould (1941-2002) was among the best known and widely read scientists of
the late 20th century. A paleontologist and educator at Harvard University, Gould made
his largest contributions to science as the leading spoken-person for evolutionary
theory. His monthly columns in Natural History magazine and his popular works on
evolution have earned him numerous awards and one of the largest readerships in the
popular-science genre penning altogether over twenty successful books throughout
his career.
For more than 30 years Gould served on the faculty at Harvard, where he was
Alexander Agassiz Professor of Zoology, Professor of Geology, Biology, and the
History of Science, as well as curator for Invertebrate Paleontology at the institution's
Museum of Comparative Zoology. When five-year-old Stephen J ay Gould first
marveled at the towering Tyrannosaurus skeleton in the American Museum of Natural
History, he decided to spend his life studying fossils. Although few children in Queens,
New York, shared his early fascination for evolution, he never considered any other
career but paleontology.
For his doctoral thesis he investigated variation and evolution in an obscure
Burmudian land snail, anchoring his later theorizing in intense scrutiny of a single
group of organisms, as Darwin had done with Barnacles.
At one point, he hoped to find correlation between variation and different
ecologies within the creature's range, but the snails' sizes, colors and shell shapes
seemed to vary quite independently of local environment. Impressed with the
importance of nonselectionist factors in evolution, he also became interested in
structural constraints: how slight changes in one feature must alter several others within
definite limitswhat Darwin had called "correlation of parts."
Gould also became interested in distinguishing incidental features from adaptive
ones. He coauthored (with Richard Lewontin) an influential paper inspired by the
spandrels (geometric architectural features decorated with impressive religious
paintings) of certain medieval cathedrals. While art historians had analyzed their
distinctive aesthetic, most had forgotten the spandrel's humble origin as unavoidable
engineering consequences of stress distributiona structural byproduct of constructing
that kind of dome. As a biological example, Gould points out that the human chin, often
cited as "advanced" in comparisons with "lower" primates, holds no special correlation
with higher intelligence. It is, like the spandrels, an incidental result of stress and
growth factors in the human jawbone.
77
Although Gould has become closely identified with the influential idea of
punctuated equilibrium, it actually originated with paleontologist Niles Eldredge and
was developed by them jointly. Eldredge's detailed studies of trilobites brought home to
him a pattern that had impressed Thomas Henry Huxley: the fossil record seems to
show "bursts" of speciation, then long periods of stability. Darwin's reply was that the
fossil record was then too sketchy and incompletely known to provide evidence of
pattered rates. But vast accumulations of paleontological evidence over the last century
do not support Darwin's case for a steady, gradual evolutionary rate. Eldredge's trilobite
series suggested, instead, relatively short episodes of rapid evolution followed by long
periods of stability, confirming Huxley's impression. Gould enthusiastically agreed; it
was time to acknowledge that such episodic patterns in the rocks probably reflect the
reality of life's history. By the 1980s, "Punctuationalism" had become widely adopted
and was proving to be a fruitful hypothesis for generating new insights and research.
Although one of Gould's lifelong heroes is Charles Darwin, whose achievements he has
celebrated in such books as Ever Since Darwin (1977) and The Panda's Thumb (1980),
he is irreverent toward the orthodox Synthetic Theory of Evolution that has prevailed in
biology since the 1940s. Dissatisfied with the limits of its explanatory power, he is open
to exploring other possible mechanisms and approaches to supplement traditional
natural selectionto the dismay of more conservative colleagues.
One of his approaches has been to emphasize the hierarchy of levels on which
evolution operates; biochemical, genetic, embryological, physiological, individual,
societal, species, lineages. Sorting or selection on any of these levels, he believes,
produces significant effects on the level above or below it. Yale paleontologist Elisabeth
Vrba and others agree with Gould about the importance of such hierarchical studies.
Among opponents of punctuationalism, a few (R. Dawkins, V. Grant) complain
Gould has set up a "straw man" of Darwinian gradualism and that jumpy or "quantum
evolution" was discussed years ago by Ernst Mayr and George Gaylord Simpson.
Examples of Darwin's self-contradictory fudging are easy to find, but Gould maintains
that change "by slow, insensible degrees" remained central to Darwinian thought. And
while acknowledging his predecessors' insights, Gould argues that often it is a shift of
emphasis and focus rather than a radically new idea that leads to deeper scientific
understanding.
Gould's success as a popular author is another tempting target for critics; he does
not shrink from public controversies. He appeared before Congressional committees on
environmental issues, was a courtroom witness in the Arkansas Scopes II trial regarding
teaching of evolution in the public schools and is prominent in speaking out against
pseudo-scientific racism and biological determinism.
A S. J . Goulds quote from The evolution of life on earth. Scientific American
271 (October 1994): 91.
Sigmund Freud often remarked that great revolutions in the history of science
have but one common, and ironic, feature: they knock human arrogance off one pedestal
after another of our previous conviction about our own self-importance. In Freud's three
examples, Copernicus moved our home from center to periphery, Darwin then relegated
us to descent from an animal world; and, finally (in one of the least modest statements
of intellectual history), Freud himself discovered the unconscious and exploded the
myth of a fully rational mind. In this wise and crucial sense, the Darwinian revolution
remains woefully incomplete because, even though thinking humanity accepts the fact
of evolution, most of us are still unwilling to abandon the comforting view that
78
evolution means (or at least embodies a central principle of) progress defined to render
the appearance of something like human consciousness either virtually inevitable or at
least predictable. The pedestal is not smashed until we abandon progress or
complexification as a central principle and come to entertain the strong possibility that
H. sapiens is but a tiny, late-arising twig on life's enormously arborescent busha small
bud that would almost surely not appear a second time if we could replant the bush from
seed and let it grow again.
(woefully=unhappily)


79

3. El historiador en accin.
Discuta qu enfoque histrico emplea J ean Rostand en el prrafo marcado con tres
asteriscos (***) del cap. IV: Buffon en Introduccin a la historia de la biologa.
Ed. Planeta-Agostini. Barcelona, Espaa. J ustifique.

4. Mencione brevemente (a modo de repaso) los principales postulados de las teoras de
cambio biolgico propuestas por Buffon, Lamark, Cuvier, Darwin, Neodarwinistas
y Gould. Para revisar los postulados de la Teora Sinttica de la Evolucin (TSE)
consulte el texto VII que se encuentra al final de esta seccin.

5. Ejercitacin.
Usted es un historiador de la ciencia y epistemlogo, especialista en historia del
pensamiento evolutivo, el cual ha sido recientemente convocado para escribir sobre
las propuestas evolutivas de Charles Darwin. El editor de una importante revista le
solicit que escriba una columna a propsito de la conmemoracin del ao
Darwin con las siguientes caractersticas:
a) extensin mxima: 20 renglones
b) en su escrito debe exponer el surgimiento de las principales ideas de Charles
Darwin, enmarcadas en el contexto histrico de produccin. Para ello, debe incluir
en su narracin los siguientes ncleos conceptuales (subryelos en el texto), en el
orden que considere apropiado:

poblacin azar cambio variabilidad viaje en el Beagle seleccin natural
Malthus realismo Mendel especies herencia evolucin fijismo dogma
cristiano reproduccin diferencial

c) en su narracin debe exponer al menos un factor externo y un factor interno para
explicar el surgimiento de las propuestas evolutivas en Charles Darwin. Indquelos
en el cuerpo del texto subrayndolos con distintos colores e identifquelos en una
leyenda.










80
6. Ejercicitacin adicional.
Analice el caso puntual de Lamarck y Cuvier que se presenta a continuacin y
discuta qu relacin existe entre las reconstrucciones histricas y la historia real.
Qu relacin tiene esto con el quehacer del bilogo evolutivo?

La teora de Lamarck gener numerosas discusiones entre los naturalistas de la poca,
quienes en su mayora se resistan a considerar explicaciones que resultaran
contradictorias con el relato bblico. Al frente de las discusiones, en defensa de la
postura creacionista, se encontraba Cuvier, quien gozaba entonces de gran prestigio
cientfico y mantena fuertes vinculaciones con el poder poltico y religioso de Francia.
Al mismo tiempo, los aspectos ms vulnerables de la propuesta de Lamarck, tales como
la invocacin del sentimiento interior, constituyeron el blanco de numerosas crticas.
En este contexto, la fuerte controversia planteada entre los argumentos de Lamarck y
la postura fijista de la escuela de Cuvier concluy en un estancamiento de las ideas
transformistas. Lamarck fue silenciado y marginado como cientfico.
Actualmente podemos reconocer en su obra una pieza fundamental del pensamiento
evolutivo y una muestra de la audacia intelectual y de la creatividad cientfica de un
gran pensador solitario.
()
Despus del eclipse de las ideas de Lamarck, se produjo un largo letargo del
pensamiento evolucionista. Recin cincuenta aos despus, el naturalista ingls
Charles Darwin expuso, en su libro El origen de las especies por medio de la seleccin
natural (1859), una teora convincente que explicaba cmo se haba producido el
cambio de los seres vivos a lo largo del tiempo.

La otra cara de la historia
Algunos historiadores de la ciencia, particularmente en Francia, ponen en duda los
trminos en los que se narra la historia de conflictos entre Lamarck y Cuvier. Por un
lado, se destaca la necesidad de identificar con precisin las ideas sobre las cuales
ambos naturalistas estaban en desacuerdo, por otro lado, se analiza si efectivamente
la posicin privilegiada de Cuvier en relacin con el poder poltico y religioso de la poca
es un factor relevante para comprender el eclipse de las ideas de Lamarck.
Con respecto a las ideas, Lamarck observaba que muchas especies fsiles eran
semejantes (anlogas) a especies vivientes conocidas. Por el contrario, en el caso de
los vertebrados fsiles en los que se especializaba Cuvier, era raro encontrar especies
semejantes a las que viven en la actualidad. Lamarck lleg a la conclusin de que no
pudieron producirse catstrofes destructoras de toda la vida en la Tierra ya que
numerosas especies de invertebrados tenan continuidad en el registro fsil; de modo
que la universalidad de las catstrofes proclamadas por Cuvier, entonces, no tena
validez. Por lo tanto, Lamarck inici una discusin abierta contra la doctrina
catastrofista de Cuvier, quien entonces despleg su argumento defensivo. Es indudable
que sus ideas catastrofistas confortaban a los partidarios de la Biblia, sobre todo de
Inglaterra. Pese a ello, entre 1820 y 1830, muchos cientficos eminentes
abandonaron la creencia en las catstrofes naturales y comenzaron a inclinarse hacia la
idea de una continuidad en los procesos que ocurren en la naturaleza. En este sentido,
81
Lamarck se impuso a Cuvier en su posicin anticatastrofista, es decir, una visin
histrica que supone la continuidad de la vida a lo largo del tiempo.
Segn algunos autores, Cuvier nunca se enfrent directamente con Lamarck, aunque s
debati en contra de las ideas de transformacin de las especies. Al mismo tiempo,
sugieren que no hay indicios confiables que permitan afirmar que Cuvier haya utilizado
sus altas funciones para silenciar a Lamarck. En la interpretacin de estos autores, la
versin ms difundida de la historia de esta controversia parece haberse plasmado a
fines del siglo XIX, cuando naturalistas e historiadores franceses se propusieron
resaltar la figura de Lamarck enfatizando su condicin de pensador desconocido y
perseguido. Cabe ahora preguntarse, cules podran ser las motivaciones de esta
iniciativa.
Como veremos ms adelante, la argumentacin brillante de Darwin, fundada en una gran
cantidad de hechos, super la propuesta de Lamarck. El Museo de Historia Natural de
Pars sufri un duro golpe a su orgullo. Una estatua de Lamarck, erigida en 1908, que se
encuentra en el actual Jardn de Plantas de Pars ilustra bien esta historia: un
bajorrelieve en bronce muestra a la hija de Lamarck consolando a su padre viejo y ciego
con estas palabras: La posteridad te admirar, ella te vengar, padre. Ms arriba se
lee, Lamarck, fundador de la doctrina de la evolucin. De esta manera, la sociedad
cientfica francesa habra reivindicado su prioridad sobre las ideas evolutivas, dando a
Lamarck la figura del genio silenciado.
Cmo debe entonces leerse este tramo de la historia? Por cierto, no hay una nica
lectura. Distintos historiadores o corrientes historiogrficas recuperan y enfatizan
distintos aspectos. As como los modelos de la ciencia son construcciones sociales,
profundamente influidos por la cultura en la que son gestados, la historia de la ciencia
tambin refleja los sesgos y las complejidades de la mirada de los historiadores y de
sus respectivos contextos sociales y culturales.

Extrado de Massarini, A. & Schnek, A. Evolucin: historia de la vida. Libro en 10 mdulos. Ed.
CePA. Buenos Aires. 2006.



Bibliografa de lectura obligatoria:
Texto V. Gaeta, R. y Lucero, S. 1999. "Historia interna e historia externa" en Imre
Lakatos. El falsacionismo sofisticado. Buenos Aires, Eudeba.
Texto VI. Rostand, J . 1945. Cap. IV: Buffon en Introduccin a la historia de la
biologa. Ed. Planeta-Agostini. Barcelona, Espaa. / Biografas de Linneo, C.;
Cuvier, G. 1982. Doce Mil Grandes. Enciclopedia Biogrfica Universal.
Ciencias Naturales. Editorial Promexa. Mxico DF. / Biografas de Lamarck,
J .-B.; Darwin, C.; Mayr, E. y Gould, S.J .
Texto VII. Futuyma, D.J . 2009. Evolution. Ed. Sinauer. Pp 8-12.




82
Bibliografa recomendada para profundizar los temas del mdulo:

- Ayala F. J . La Teora de la Evolucin. Madrid: Ediciones Temas de Hoy; 1994.
- Boyd, R., Scientific realism, en Zalta, E. N. (ed.), Stanford Encyclopedia of Philosophy,
Stanford University, http://plato.stanford.edu/.
- Brown, H., Captulo III de La Nueva Filosofa de la Ciencia, Tecnos, Madrid, 1983.
- Chalmers A. Qu es esa cosa llamada ciencia? Madrid: Siglo XXI; 1988.
- Gould, S.J . Evolution and the triumph of homology, or why history matters. American
Scientist 74: 60-69, 1986.
- Klimovsky G. Las desventuras del conocimiento cientfico. Buenos Aires: A-Z; 1994.
- Lewontin, R.C; Rose, S. & Kamin, L.J . No est en los genes. Barcelona: Drakontos Bolsillo;
2009.
83
84


Texto VII. Futuyma, D.J. 2009. Evolution. Ed. Sinauer. Pp 8-12.
85
86
87
88


MDULOII:

GENTICA
DE
POBLACIONES
89

INTRODUCCIN
La Teora Evolutiva (TE) representa la tesis unificadora de las Ciencias Biolgicas
y est constituida por un conjunto de subteoras e hiptesis interrelacionadas entre s. La
teora de la evolucin unifica todos los campos de las Ciencias Biolgicas bajo un marco
terico que le da sentido a los hechos que se observan en la naturaleza.
Los postulados de la teora de evolucin por seleccin natural fueron expuestos
por Charles Darwin en 1859 en su libro On the origin of species by means of natural
selection, or the preservation of favoured races in the struggle for existence. John
Maynard Smith (1998), uno de los bilogos evolutivos ms destacados de la ltima mitad
de siglo XX, ha resumido la argumentacin darwiniana del siguiente modo:
1. Los organismos se multiplican e incrementaran su nmero de manera indefinida
si no fuese que existen lmites impuestos por la muerte.
2. Los organismos varan y algunas de estas variaciones afectan la probabilidad de
supervivencia y reproduccin.
3. Los organismos tienen la propiedad de la herencia.
El argumento fundamental de Darwin fue entonces que [] si los organismos se
multiplican, varan y tienen herencia, aquellos organismos portadores de las
caractersticas ms favorables para la supervivencia y la reproduccin, no slo dejarn
ms descendientes sino que pasarn sus caractersticas a la siguiente generacin. El
resultado ser un cambio en las caractersticas de la poblacin.

Algunos conceptos importantes
La teora de la seleccin natural no slo predice el cambio evolutivo, sino que
tambin predice que los organismos adquirirn caractersticas que los harn capaces de
sobrevivir y reproducirse mejor en el ambiente en que viven. La adaptacin al ambiente
es una consecuencia de la evolucin por seleccin natural.
La seleccin natural ocurre siempre que la variacin gentica tenga efecto sobre
la tasa de reproduccin de los individuos. Los efectos de la seleccin natural pueden
reducirse a variantes de informacin hereditaria que incrementan o disminuyen su
frecuencia dependiendo si los individuos portadores tienen mayor o menor xito
reproductivo en relacin a otros individuos de la poblacin. Si la variacin hereditaria no
afecta el xito reproductivo individual, se dice que el carcter es neutro y en este caso, la
Teora Neutralista de la Evolucin (que estudiaremos ms adelante) predice el destino y
el recambio de dichas variantes en el tiempo.
La simplicidad de la idea de evolucin por seleccin natural ha sido no obstante
reducida a descripciones bien intencionadas aunque poco felices con consecuencias
indeseables para la propia teora. Herbert Spencer
1
acu la frase supervivencia del ms
apto como resumen de seleccin natural y hasta el propio Darwin la utiliz para titular
su captulo IV en ediciones posteriores a la primera versin del Origen.... Se ha
argumentado que, si la teora Darwiniana se resume de este modo, la misma resultara
tautolgica, si la evolucin se produce a travs de la supervivencia del ms apto, y el ms
apto es el que mejor sobrevive para dejar descendencia, la teora sera circular y no
explicara absolutamente nada. Sin embargo, la supervivencia no es, en s misma,
parmetro del xito reproductivo. La supervivencia incrementa el xito reproductivo de
una variante gentica, solamente en los casos en los que una mayor longevidad tiene

1
Filsofo britnico (1820-1903), autor de la serie Filosofa Sinttica publicada entre los aos 1855 y 1893.
90

como efecto un incremento en el nmero de descendientes de dicha variante. Por ejemplo,
si una variante incrementa la supervivencia de un salmn o de individuos de cualquier
planta anual, pero lo hace luego de la reproduccin, dicha variante no incrementar su
frecuencia ya que el xito reproductivo no se modificara en lo absoluto, simplemente
porque estos individuos se reproducen una vez y luego mueren. Inversamente, la
frecuencia de una variante gnica que reduce la supervivencia podra incrementarse si
garantiza el xito reproductivo diferencial. La estrategia de los machos de numerosas
araas y mntidos que se ofrecen como regalos nupciales para ser devorados por las
hembras lo ejemplifica.
La supervivencia no es garanta del xito reproductivo. Si existen variantes
genticas que disminuyen el xito reproductivo de los individuos incrementando su
supervivencia, estos sern eliminados de la poblacin por seleccin natural. De forma tal
que, el xito evolutivo de una variante gnica debe entenderse como su permanencia a
travs de las generaciones.
Por ltimo, es importante recordar que la seleccin natural no impone ningn
plan, ni propsito, ni direccin determinada a priori.

QU ES EVOLUCIN?
Evolucin significa cambio, aunque de una manera bien especfica. Desde el
punto de vista de la Gentica de Poblaciones (GdeP, de ahora en ms), disciplina que
estudia los mecanismos genticos del cambio evolutivo, evolucin se define como el
cambio del acervo gnico de un linaje a travs de las generaciones. Se considera
acervo gnico a todos los genes de una poblacin en un momento particular, no slo a las
distintas variantes gnicas. Entendemos como linaje a una secuencia de ancestros-
descendientes, ya sean poblaciones, clulas o genes. Aqu est implcita la definicin de
gen adoptada por la Biologa Evolutiva: porcin de informacin gentica que sobrevive
intacta el proceso de meiosis.
Los genetistas de poblaciones miden la evolucin por medio de la variacin de las
frecuencias allicas (probabilidad de encontrar una variante en el pool de genes) entre
generaciones de una misma poblacin. La GdeP reduce a los individuos a
combinaciones de alelos, generalmente aleatorias de un nmero especfico de genes
(normalmente 2 3, en los modelos ms simples de mltiples loci). El modelo ms
simple de individuo gentico es el haploide formado por un nico alelo A
1
. Si existiese
variacin para dicho gen podra encontrarse en el acervo otro individuo que porte una
variante gentica distinta A
2
. Sin embargo, la mayor parte de los modelos genticos
poblacionales se basan en individuos diploides, es decir portadores de dos alelos de un
mismo gen.
Ronald A. Fisher
2
, padre intelectual del Neo-Darwinismo, imagin en 1930 a los
genes de una poblacin como partculas movindose aleatoriamente en un espacio
limitado. El choque de dos de estas partculas daba como resultado la formacin de un
individuo con caractersticas genticas especficas y una capacidad distintiva para
reproducirse en ese momento. El espacio limitado, en la idealizacin fisheriana,
representa a la poblacin. Bajo este modelo, el individuo diploide ms simple es aquel
que lleva una combinacin homocigota AA y un fitness asociado W
AA
(ver definicin
ms adelante). Si la poblacin no posee variantes allicas, es decir es monomrfica,
todos los choques darn como resultado la formacin de individuos genticamente
idnticos con iguales posibilidades de xito reproductivo. Observe que en estas

2
Autor del libro The Genetical Theory of Natural Selection.
91

condiciones no habr evolucin por seleccin natural, ya que no se cumple uno de los
postulados, cul falta?
Al adicionarse variacin gentica por mutacin, se hacen posibles nuevas
combinaciones genotpicas. La poblacin en este caso ha dejado de ser monomrfica
pudiendo decirse que es polimrfica. En el modelo de Fisher (tambin llamado Modelo
de pool gnico) resulta intuitivo que, al haber un nmero mayor de partculas de un tipo,
mayor ser el nmero de choques entre las ms comunes. La probabilidad de formacin
de un tipo de individuo es entonces dependiente de la abundancia de los tipos de
partculas. Esto es lo mismo que decir que las frecuencias genotpicas de una poblacin
dependen de las frecuencias allicas del acervo. La analoga para la formacin de los 3
genotipos AA, Aa, aa, es directa. Cada una de estas tres clases genotpicas tendr un
fitness asociado W
AA
, W
Aa
y W
aa
, respectivamente que nos dan una idea acerca de las
probabilidades que tendrn cada uno de ellos de encontrarse representados en la siguiente
generacin.

LA LEY DE HARDY Y WEINBERG
George Hardy y Wilhelm Weinberg determinaron de manera independiente en
1908 que:
Si no existe ningn proceso o mecanismo evolutivo (seleccin natural, deriva
gnica, mutacin o migracin) que modifique las proporciones de genes (frecuencias
allicas) de una poblacin y mientras exista apareamiento aleatorio (panmixia), las
frecuencias genotpicas permanecern en unos valores especficos, denominadas de
equilibrio, durante sucesivas generaciones.
Este principio es conocido como la Ley de Hardy-Weinberg (HW).
Supongamos que fr(A) y fr(a) son las frecuencias de las dos variantes allicas
exclusivas (A y a, respectivamente) de un locus autosmico. Siendo fr(A)=p y fr(a)=q, y
considerando que son las nicas variantes allicas, se puede inferir que p + q = 1.
Para un locus autosmico, si las frecuencias de los tipos de cigotos o clases
genotpicas son fr(AA)=P, fr(Aa)=Q y fr(aa)=R, las mismas pueden calcularse de
acuerdo al siguiente esquema, en el cual se asume que la probabilidad de encuentro de las
gametas portadoras de diferentes alelos depende nicamente de las frecuencias allicas:






Las probabilidades p
2
, 2pq y q
2
representan las proporciones genotpicas del
equilibrio planteadas por la ley de HW para un locus diallico. Por ejemplo, si en una
poblacin la frecuencia de A se estima en 0.9 y la de a en 0.1, las frecuencias genotpicas
esperadas por HW para las clases AA, Aa y aa deberan ser cercanas a 0.81, 0.18 y 0.01,
respectivamente.
En esta deduccin puede verse que, independientemente de las frecuencias
genotpicas en cualquier generacin anterior, en una sola generacin de apareamiento
aleatorio se obtienen las frecuencias esperadas por HW.
Gameta 1 Gameta 2 Probabilidad Conjunta
A A p x p p
2
P
A a p x q
a A q x p
2pq Q
a a q x q q
2
R donde: P + Q + R = 1
92

Asimismo puede deducirse que si los genotipos se encuentran en frecuencias de
HW, las frecuencias allicas p y q en la siguiente generacin sern las mismas.
La probabilidad de escoger aleatoriamente una gameta A es la frecuencia del
genotipo AA, es decir p
2
, sumada a la mitad de la frecuencia del genotipo Aa, es decir
pq, ms la probabilidad de tomar A a partir del genotipo aa, que es cero. Entonces, la
fr(A) en la siguiente generacin p estar dada por la suma de estos 3 eventos, es decir:
p= p
2
+ p.q + 0 = p (1 - q) + p.q
Distribuyendo y simplificando, resulta que p= p. Si seguimos el mismo
razonamiento para el otro alelo a, resulta que q= q. Esto significa que las frecuencias
allicas no cambian de una generacin a la siguiente, y si estas condiciones persisten, no
habr evolucin como la hemos definido anteriormente. Esto se determina a posteriori de
un muestreo y de una prueba estadstica que considere los errores aleatorios que suelen
desviar el ajuste a dichas frecuencias.

Suposiciones implcitas de la ley de HW
El clculo de la probabilidad conjunta implica que los eventos de tomar primero
un gen de un parental y luego otro de otro parental son eventos independientes, es decir
que no se afectan mutuamente. Para ello debe cumplirse que:
1. la poblacin sea grande y,
2. la formacin del cigoto ocurra por apareamientos aleatorios.
Por otra parte, esta ley asume que las frecuencias genotpicas son idnticas en
machos y hembras. Si los machos y hembras tienen frecuencias genotpicas distintas, el
equilibrio se logra en una generacin de apareamiento aleatorio. En cambio, si las
frecuencias allicas son distintas entre los sexos se requerirn dos generaciones de
panmixia para alcanzar las proporciones genotpicas de HW (en la primera generacin de
apareamiento aleatorio se igualan las frecuencias allicas en valores promedio de los
parentales).

Utilidad de la ley de HW
Esta ley es una gran hiptesis nula. Su importancia radica en que nos permite
sospechar que algn mecanismo evolutivo podra estar operando sobre la poblacin si
logramos demostrar que los valores de equilibrio (p
2
, 2pq, q
2
) no se cumplen, a pesar de
que las condiciones expuestas anteriormente son satisfechas.
Es decir, si HW no se cumple puede ser por una o ms de las siguientes razones:
1. pueden estar actuando o pudieron haber actuado la mutacin, la seleccin, la
deriva y/o la migracin.
2. el apareamiento no es aleatorio. Esto produce un desvo de la panmixia y puede
deberse a que existe apareamiento clasificado, endogamia o que la muestra no pertenece a
una nica poblacin. En este ltimo caso, el muestreo pudo haberse realizado a partir de
poblaciones que no comparten el mismo pool de genes y, por lo tanto, tienen distintas
frecuencias allicas. Bajo estas condiciones, habr menos heterocigotas respecto de los
valores esperados segn HW. A este efecto se lo conoce como Efecto Wahlund, e indica
que la poblacin se encuentra estructurada, es decir integrada por ms de una unidad
panmctica.
3. las frecuencias allicas de machos y hembras no son iguales.
93


FITNESS DARWINIANO
El fitness (o xito reproductivo o valor adaptativo) es una medida de la
supervivencia y reproduccin de los individuos de una clase genotpica. Este
concepto, as definido, contiene los elementos bsicos del pensamiento darwiniano:
supervivencia y reproduccin. El cambio evolutivo podra ser consecuencia de la
supervivencia diferencial o de la competencia por el acceso a las cpulas.
Fitness absoluto. Se define como el nmero de descendientes que un individuo de
una clase genotpica aporta en promedio a la siguiente generacin. El fitness absoluto se
designa con la letra w y est dado por la probabilidad de sobrevivir hasta la edad
reproductiva (w
viabilidad
) asociada a la capacidad que dicho genotipo (clase) tenga de dejar
descendencia (w
fertilidad
). Dicho de otro modo: w = w
viabilidad
x w
fertilidad
. Si cualquiera de
sus componentes (viabilidad, o componente de supervivencia y fertilidad, o componente
reproductivo) es cero, el fitness absoluto del genotipo en cuestin ser nulo.
Fitness relativo. Se define como el xito reproductivo de cada clase genotpica en
relacin a aquella clase que mayor nmero de descendientes aporte. En los modelos de la
GdeP se considera que el tamao poblacional (N) es constante a travs del tiempo, por lo
que se utiliza el concepto de fitness relativo.
En nuestro ejemplo:

Genotipo AA Aa aa
fitness absoluto 0.9 0.8 0.5
fitness relativo 0.9/0.9 = 1 0.8/0.9 = 0.88 0.5/0.9 = 0.55

Suposiciones implcitas en el concepto de fitness
1. El fitness no es una propiedad de un individuo sino de una clase de individuos.
2. El fitness es una propiedad de una clase genotpica y no de los genes, ya que las
unidades de seleccin son los individuos.
3. Bajo su modelo ms simple, la GdeP calcula el fitness con respecto a un nico
locus suponiendo que el resto del genoma genera en cada individuo un ruido de fondo
cuyo promedio en la poblacin no afecta significativamente la dinmica del gen que se
estudia
3
.
4. El fitness de una clase genotpica est asociado a un ambiente.
5. El fitness es una medida que se establece desde un estadio especfico del ciclo
de vida (por ej.: cigoto) hasta el mismo estadio en la siguiente generacin. En la mayor
parte de los modelos se lo considera constante durante sucesivas generaciones.
6. Las poblaciones no poseen fitness ya que stas no se reproducen.

PROCESOS QUE MODIFICAN LAS FRECUENCIAS ALLICAS
Los procesos o mecanismos evolutivos como la mutacin, la migracin, la
seleccin natural o la deriva gnica a menudo producen cambios en las frecuencias
allicas. Los tres primeros son procesos dirigidos o determinsticos ya que conociendo

3
Lewontin, Richard. 1992. Genotype and phenotype. Pp. 137-148.
94

determinados parmetros es posible estimar el cambio de las frecuencias allicas
generacin tras generacin como consecuencia de la accin de estos procesos. En cambio,
la deriva gentica es un proceso estocstico en el que las frecuencias allicas se
modifican al azar.
La GdeP ha desarrollado modelos para ayudar a comprender y cuantificar estas
modificaciones en el acervo gnico de las poblaciones. En particular, los modelos de
seleccin que se presentan a continuacin permiten estudiar el cambio en las frecuencias
allicas de una generacin a la siguiente por efecto de la seleccin natural.

a. Modelo Bsico de Seleccin Natural
Para estimar el cambio de las frecuencias allicas, entre generaciones sucesivas
luego de la accin de la seleccin natural, debemos considerar:
1. el fitness relativo (w
genotipo
) asociado a cada clase genotpica;
2. las frecuencias allicas iniciales de la poblacin (p y q);
3. los coeficientes de seleccin (s), que estiman la reduccin de w de cada clase
genotpica y se calcula como s = 1-w
genotipo
, por lo tanto w
genotipo
= 1-s
En el cuadro siguiente se sintetizan los clculos necesarios para estimar dichas
frecuencias.

GENOTIPO AA Aa aa
Fitness (w) w
AA
w
Aa
w
aa
---
fr(genotipo) antes de la SN p
2
2pq q
2
1
fr(genotipo) despus de la SN p
2
(w
AA
) 2pq (w
Aa
) q
2
(w
aa
)
1
fr(genotipo) relativa despus
de la SN
p
2
(w
AA
) / 2pq (w
Aa
)/ q
2
(w
aa
)/
1

= fitness medio poblacional = p
2
(w
AA
) + 2pq(w
Aa
) + q
2
(w
aa
)

El cambio en las frecuencias allicas se calcula como:
q = q- q

Y, el valor de las frecuencias allicas luego de la accin de seleccin natural se
estima como:
en general: q = q
2
+ 2pq
=> q = [q
2
(w
aa
) + 2pq(w
Aa
)] /
por lo tanto:
q = [q
2
(w
aa
) + 2pq(w
Aa
)] / - q

b. Seleccin contra un alelo recesivo
95






= p
2
(1) + 2pq(1) + q
2
(1-s)
=> = 1 - sq
2





q = [q
2
(w
aa
) / 1 - sq
2
]+ [ 2pq / 1 - sq
2
]
=> q= q(1 - sq) / 1 - sq
2


q = q - q
q = [q (1-sq) / 1 - sq
2
] q
q = q (1-sq) q (1-sq
2
) / 1 - sq
2

=> q = - sq
2
(1-q) / 1 - sq
2



c. Seleccin contra un alelo dominante
De la misma manera que en el caso anterior, se pueden calcular , q y q.
= p
2
(1-s) + 2pq (1-s) + q
2
=> = 1 sp (2 - p)
Y el valor de las frecuencias allicas luego de la accin de seleccin natural se estima
como:

En funcin de p:
GENOTIPO AA Aa aa
Fitness (w) 1 1 1-s
fr(genotipo) antes de la SN p
2
2pq q
2

fr(genotipo) despus de la SN p
2
(1) 2pq(1) q
2
(1-s)
fr(genotipo) relativa despus de la SN
p
2
(1) / 2pq(1) / q
2
(1-s) /
GENOTIPO AA Aa aa
Fitness (w) 1-s 1-s 1
fr(genotipo) antes de la SN p
2
2pq q
2

fr(genotipo) despus de la SN p
2
(1-s) 2pq(1-s) q
2
(1)
fr(genotipo) relativa despus de la SN
p
2
(1-s) / 2pq(1-s) / q
2
(1) /
96

p= [p
2
(1-s) + pq (1-s)] /
p = [p
2
-p
2
s + p (1-p) - sp (1-p)] /
=> p = p sp/
p = [p - sp/(1 - sp(2-p))] p
p = {p -sp - p [1 -sp (2 - p)]}/ [1 -sp (2-p) ]
>>> p = [-sp (1-2p + p
2
)] / [1-sp (2-p)]
p =[- sp (1- p)
2
]/ [1-sp (2-p)]

97

d. Seleccin contra un alelo deletreo con distintos grados de dominancia
En los modelos anteriores se considera dominancia completa. Sin embargo,
pueden existir diferentes grados de dominancia lo que es considerado por medio del
parmetro h.
Si h = 0 w
AA
= w
Aa
= 1 Dominancia completa de A
Si h = 1/2 w
Aa
= 1-1/2s Dominancia intermedia
Si h vara entre 0 y 1 Dominancia parcial
Si h = 1 w
Aa
= w
aa
= 1-s alelo a domina respecto del fitness

e. Seleccin a favor del heterocigota (equilibrio hetertico o heterosis positiva)
En este modelo el fitness de dos genotipos diferentes se ve afectado por la accin
de la seleccin natural, cuantificndose con los coeficientes s y t.

De la misma manera que en los casos anteriores, si calculamos el valor de y q
podremos obtener el valor de q (ud. puede realizar estos clculos y corroborar el valor
de q)
= 1-sp
2
-tq
2

q = q- q => q = pq (sp-tq)/1-sp
2
-tq
2


Condicin de equilibrio: q = 0
cuando sp = tq => s(1-q) = tq
s-sq = tq
s-sq / q = t
s = q(t+s)
qt + qs = s
Entonces el valor de las frecuencias en el equilibrio est determinado por:

q* = s / s+t y p* = t / s+t
GENOTIPO AA Aa aa
Fitness (w) 1- s 1 1- t
fr(genotipo) antes de la SN p
2
2pq q
2

fr(genotipo) despus de la SN p
2
(1-s) 2pq(1) q
2
(1-t)
fr(genotipo) relativa despus de la SN
p
2
(1-s) / 2pq(1) / q
2
(1-t) /
98

f. Seleccin contra los heterocigotas (heterosis negativa)

El valor de las frecuencias en el equilibrio est determinado por:

q* = s / s+t y p* = t / s+t

A continuacin se mencionan muy brevemente otros modelos en los cuales se
contempla la interaccin entre la seleccin natural y otros procesos evolutivos.

Equilibrio entre Seleccin y Mutacin
La mutacin produce generacin tras generacin un nmero importante de
variantes, algunas de las cuales pueden afectar (positiva o negativamente) el xito
reproductivo de los individuos. La seleccin acta disminuyendo la frecuencia de los
alelos que reducen el fitness, pero estos reapareceran por mutacin recurrente. La accin
simultnea de ambos procesos evolutivos conducira a una situacin de equilibrio en las
frecuencias allicas.
Caso 1: para un alelo deletreo recesivo
El alelo recesivo a surge en la poblacin por mutacin a una tasa . Entonces:
q = p
q = (1-q)
Al mismo tiempo, el alelo a es eliminado de la poblacin por seleccin natural.
Entonces (ver modelo de seleccin contra un alelo recesivo):
q = -sq
2
(1-q)
En el equilibrio:
q
T
= q
S
+ q

= 0
sq
2
(1-q) = (1-q)
sq
2
=
q*= (/s)
1/2


Caso 2: para un alelo perjudicial dominante
Si el alelo dominante A surge en la poblacin por mutacin a una tasa .
Entonces:
p = q
GENOTIPO AA Aa Aa
Fitness (W) 1+ s 1 1+ t
fr(genotipo) antes de la SN p
2
2pq q
2

fr(genotipo) despus de la SN P
2
(1+s) 2pq(1) q
2
(1+t)
fr(genotipo) relativa despus de la SN
p
2
(1+s) / 2pq(1) / q
2
(1+t) /
99

p = (1-p)

Al mismo tiempo, A es eliminado de la poblacin por seleccin natural. Entonces
(ver modelo de seleccin contra un alelo dominante):
p = sp (1-p)
2

En equilibrio:
sp (1-p)
2
= (1-p)
como el valor de (1-p) es cercano a 1 => sp =
entonces el valor de frecuencia en el equilibrio estara dado por: p* = /s


DOS MODELOS DE POBLACIONES PARA DOS TEORAS EVOLUTIVAS
Desde principios de siglo XX y hasta los aos 1930, seleccin natural y gentica
mendeliana reflejaban ideas contrapuestas
4
. Los primeros genetistas mendelianos, como
el botnico alemn Hugo de Vries (1848-1935), el botnico dans William Johannsen y el
norteamericano William Bateson (1861-1926) proponan un proceso de cambio y
formacin de nuevas especies por macromutaciones. Surga de este modo, la primera
teora no darwiniana de la evolucin, la Teora Mutacionista.
Johannsen defini al gen como la unidad hereditaria que codifica una nica
caracterstica observable. De este modo, un gen slo poda identificarse bajo la
referencia de un rasgo fenotpico. Johannsen razonaba que por endocruzas sucesivas se
podan generar lneas puras de modo que, el genotipo, poda reconocerse sin ambigedad
observando directamente el fenotipo. Sus experimentos con lneas puras lo llevaron a
diferenciar los componentes gentico y ambiental de un rasgo fenotpico. De este modo,
las lneas puras constituan un soporte estable sobre el cual el cambio evolutivo podra
medirse.
Sin demasiadas evidencias empricas, este esquema fue extrapolado para
representar el modelo de una poblacin natural. La diversidad en la naturaleza estara
representada por la combinacin de distintos genes que formaran distintas lneas puras;
por sus caractersticas homocigotas, stas mantenan la integridad gentica de una
poblacin durante generaciones. La evolucin se produca por mutaciones poco
frecuentes que causaban grandes efectos fenotpicos que normalmente destruyen la
"armona" de un genoma. Este modelo fue sostenido principalmente por Morgan
5
, Mller
6

y Goldschmidt
7
quienes desarrollaron la gentica de Drosophila. Para ellos, el papel de la

4
Consulte: Depew D. & B. Weber. 1995. Darwinism Evolving. Estos autores analizan la historia del
darwinismo desde sus orgenes hasta nuestros das.
5
Thomas Hunt Morgan (1866-1945), gan el premio Nbel en 1933 por construir el primer mapa gentico. La
clave fue el reconocimiento fsico de los genes en los cromosomas de las glndulas salivales de Drosophila
melanogaster. Descubri el proceso de segregacin independiente de los cromosomas en la meiosis, aportando las
razones mecnicas para el entendimiento de la primera ley de Mendel. Tambin encontr las razones por cuales la
segunda ley a veces no se cumple. El defini el ligamiento de genes y su relacin con la distancia en un mismo
cromosoma.
6
Hermann Joseph Mller (1890-1967), gan el premio Nbel en 1946 por el descubrimiento de los efectos
mutagnicos de los rayos X sobre el material hereditario. Estudiante de Morgan, milit en el ala izquierda de la
eugentica, y decidi llevar las Drosophilas hacia la URSS donde continu su trabajo.
7
Richard Goldschmidt fue, probablemente, el ltimo de los mutacionistas. Su libro del ao 1940 fue
recientemente reeditado por Yale Univ. Press. El prlogo lo escribi S. J. Gould.
100

seleccin natural consista en eliminar las variantes aberrantes que se producan de
manera infrecuente en las poblaciones. El trmino, seleccin purificadora, refleja el
concepto que tenan acerca del mecanismo darwiniano. En esta concepcin, la seleccin
natural jugaba un papel menor en el diseo de la naturaleza ya que las variaciones eran
mnimas y frecuentemente no adaptativas. La mayor parte de los genes de una poblacin
estaban representados por sus formas salvajes o wild type que se combinaban de manera
homocigota para la mayor parte de los loci gnicos. Este modelo de poblacin natural
propuesto por los mutacionistas fue posteriormente denominado como modelo clsico.
La corriente opuesta responda ms a la matemtica estadstica. Desde sus
comienzos fue representada por el estadgrafo Francis Galton (1822-1911) quien junto
con Karl Pearson (1857-1936) y Walter Weldon no slo sostenan que la seleccin natural
era la fuerza principal del cambio evolutivo, sino que proponan que la mayor parte de la
variacin en las poblaciones naturales era de carcter continuo y no discreto como se
deduca de las leyes de Mendel
8
. Para ellos el problema de la evolucin animal era un
problema estadstico y la variacin, como Darwin lo argumentaba, era la moneda
corriente en la naturaleza.
Fue el matemtico Udny Yule quien sugiri por primera vez que las teoras de
Mendel y Darwin podan compatibilizarse si un slo rasgo fenotpico continuo estuviese
codificado por muchas unidades mendelianas. La seleccin natural podra trabajar
modificando la media de la poblacin por el continuo reemplazo de variantes genticas de
pequeo efecto fenotpico. La fusin de la teora de seleccin natural con la gentica
mendeliana marca el nacimiento del Neo-darwinismo.
El modelo clsico propona un mar de genes wild type en casi todos los loci, con
unos pocos alelos mutantes de efectos deletreos que se enmascaran en los heterocigotos
en slo algunos loci. Por el contrario, el modelo propuesto por los neo-darwinianos
predeca un gran nmero de alelos alternativos para un mismo gen. Este modelo,
denominado modelo de equilibrio, permitira la accin gradual y continua de la seleccin
natural.
Ronald Fisher argumentaba que el incremento de la adaptacin de una poblacin
ser mayor cuanto mayor sea la variacin asociada al fitness que exista en ella. Si una
poblacin agota su combustible de variacin, la seleccin natural no podr trabajar. En
este estado de equilibrio la poblacin se encontrara en su mximo valor de fitness
medio, es decir, en su ptimo de adaptacin. Esta es la interpretacin ms general del
Teorema Fundamental de la Seleccin Natural enunciado por R. Fisher en 1930.
El modelo de equilibrio no slo requera mayor variacin. De acuerdo con la
formulacin neo-darwiniana, las poblaciones necesitan grandes cantidades de variacin
para contrarrestar el despilfarro triturador que la seleccin natural produce mientras
conduce a una poblacin hacia su mximo valor de adaptacin. El neodarwinismo debera
apostar fuertemente a un nico juego que se transformara en obsesin: la medicin de la
variacin gentica en las poblaciones naturales.

EL ANLISIS GENTICO DE LA VARIACIN OCULTA
Desde principios de los aos 1930 los esfuerzos de Theodosius Dobzhansky y sus
estudiantes se volcaron al anlisis de las poblaciones naturales. Sus conclusiones fueron
reveladoras: las poblaciones naturales presentan enormes cantidades de variacin.
Los trabajos de Dobzhansky terminaron con una discusin de medio siglo acerca del



101

modelo gentico de una poblacin natural. El modelo equilibrado (por la presencia de
alelos distintos en muchos loci) representara la norma. Sus consecuencias sobre la
importancia de la mantencin de la variacin terminaran por demoler rpidamente los
argumentos eugensicos.

Evidencias de la variacin a partir de la seleccin artificial
El teorema fundamental de Fisher predice que, si todos los loci relevantes de una
caracterstica fenotpica son invariantes, no habra seleccin posible. A partir de esta
deduccin, la variacin gentica podra reconocerse por medio de un programa de
seleccin artificial realizado sobre distintas caractersticas fenotpicas continuas en las
poblaciones naturales. Si la seleccin artificial muestra un cambio fenotpico a lo largo de
las generaciones, sta respuesta se considera como evidencia de que existe variacin
gentica heredable para dicho carcter.
El teorema fundamental de Fisher predice el aumento de la adaptacin de una
poblacin siempre que se encuentre variacin gentica. Pero vale aclarar que esta
variacin es exclusivamente la variacin que Fisher defini como aditiva, es decir,
aquella que resulta de la accin de genes con efecto aditivo sobre el carcter. La seleccin
solamente puede producir cambios observables a partir de su accin sobre un slo tipo de
variacin gentica, la que perdura a travs del tiempo (heredable).
La enorme cantidad de caracteres morfolgicos, fisiolgicos y comportamentales
estudiados por los genetistas, agricultores y criadores de ganado permanecieron como la
mejor evidencia de la conspicua variacin gentica en la naturaleza. Esto sera verificado
posteriormente con el surgimiento de las tcnicas bioqumicas a mediados de los aos
1960.

El anlisis de la variacin geogrfica. Observaciones fenotpicas
En el ao 1942, Ernst Mayr escribi uno de los tres libros que se consideran como
fundacionales de la Teora Sinttica de la Evolucin, Systematics and the Origin of
Species. Este libro fue diseado para echar por tierra el concepto tipolgico, fijista y
esencialista de especie adoptado mayoritariamente por los taxnomos de su poca. Su
alternativa, el concepto biolgico de especie, se sustenta en el reconocimiento de la
variacin geogrfica de las poblaciones naturales.
Las dos conclusiones principales de Mayr fueron:
1. Todos los caracteres de inters taxonmico que se han estudiado hasta el
momento muestran ms de una variante en las poblaciones naturales. Es decir,
son polimrficos.
2. Las poblaciones de una misma especie difieren entre s en al menos un carcter.
Es decir, son politpicas.
La lista de caracteres de inters taxonmico result abrumadora e inclua
caracteres morfolgicos, caracteres fisiolgicos, caracteres sexuales secundarios,
caracteres del ciclo de vida, etc. Mayr sostena que toda esta variacin polimrfica y
politpica difcilmente fuera consecuencia de fenmenos puramente ambientales.

Evidencias bioqumicas de la variacin gentica y parmetros que permiten estimarla
En 1966, Richard Lewontin (discpulo de T. Dobzhansky) razon que, dado que la
mayor parte de los loci codifican protenas y que muchas de stas son enzimas, un locus
monomrfico debera mostrar una nica forma enzimtica y, por el contrario, uno
102

polimrfico debera tener al menos dos formas enzimticas distintas (alozimas), siempre
que la enzima fuera monomrica.
Con la tcnica de electroforesis de enzimas (alo- o isoenzimas) los genetistas de
poblaciones no tardaron en definir y cuantificar dos estimadores bsicos del
polimorfismo enzimtico. Estos estimadores fueron la proporcin de loci polimrficos
de una poblacin (P), y la heterocigosis media esperada por locus (He).

1. Proporcin de loci polimrficos (P):
N de loci polimrficos / N total de loci analizados
Este ndice es relativamente ambiguo ya que depende del N de loci analizado y
del criterio por el cual un locus es considerado polimrfico (frecuencia del alelo ms
comn < 0.95 0.99).
2. Heterocigosis esperada (He):
En una poblacin panmctica, la heterocigosis media esperada por locus puede
calcularse directamente a partir de las frecuencias allicas segn la siguiente ecuacin:
He = 1-x
i
2

donde x
i
es la frecuencia del alelo i de un locus en la poblacin.
Para calcular la heterocigosis media (He*) esperada para todos los loci
analizados en una poblacin, se utiliza la siguiente ecuacin:
He* = (1/n) (1-x
i
2
) = He / n
1-n
donde n es el nmero de loci analizados y x
i
es la frecuencia del i-simo alelo de un dado
locus.
El muestreo y la estimacin de ambos parmetros en las poblaciones naturales
confirmaron que en una especie sexual, la probabilidad de encontrar dos individuos
idnticos (exceptuando los gemelos univitelinos) no es cero por definicin de
probabilidad, pero se le acerca bastante.

Evidencias moleculares de la variacin gentica
La electroforesis de protenas es capaz de revelar solamente aquellas sustituciones
de aminocidos que producen un cambio en la carga elctrica neta de la protena.
Adems, una enorme cantidad de variacin gentica debe quedar oculta a la electroforesis
debido al carcter degenerado del cdigo gentico.
Recin hace casi un cuarto de siglo fue posible tener una idea del grado de la
variabilidad que permaneca oculta a la tcnica de la electroforesis de enzimas. Mientras
que anteriormente slo se reconocan las variantes genticas Adh-S y Adh-F del locus
Alcohol deshidrogenasa de Drosophila melanogaster, correspondientes a las formas
electroforticas lenta y rpida, Marty Kreitman (1983) describi una decena de variantes
moleculares distintas a nivel de la secuencia de nucletidos del gen que codifica para
dicha enzima.
Tengamos en cuenta que adems de los datos de secuencias de nucletidos, desde
hace unos cuantos aos se cuenta con una gran variedad de marcadores moleculares como
los VNTR (micro y minisatlites), RAPDs (Random Amplified Polymorphic DNA), RFLP
103

(polimorfismos para el largo de fragmentos de restriccin), etc., que permiten investigar o
cuantificar la variacin molecular en las poblaciones.
Todas estas herramientas moleculares han evidenciado altos niveles de variacin
gentica en poblaciones naturales. Particularmente, los datos de secuenciacin como los
obtenidos por Kreitman abrieron un gran interrogante: por qu existe una
preponderancia de sustituciones sinnimas (aquellos cambios nucleotdicos que provocan
un cambio en la secuencia de aminocidos) respecto de las no sinnimas? Las respuestas
a esta pregunta se vern ms adelante cuando incursionemos en la Teora Neutralista de
la Evolucin Molecular.

LA JUSTIFICACIN LTIMA DE LA VARIACIN GENTICA
Hemos insistido en demostrar que las poblaciones poseen una importante cantidad
de variacin gentica. Tambin se insisti con la idea de reconocer a la seleccin natural
como un mecanismo que mayoritariamente y de forma constante se opone a ella. Cmo
justificamos entonces su mantencin?
Mencionemos las hiptesis selectivas y no selectivas que han tratado de
explicarla:
1. La variacin es selectivamente neutra. La seleccin natural no puede actuar
en contra o a favor de una variante gentica que no modifique la supervivencia o la
reproduccin diferencial del organismo. Los neutralistas sostienen que la mayor parte de
la variacin a nivel molecular es de este tipo.
2. Equilibrio entre la seleccin natural y otros procesos evolutivos como la
mutacin y la migracin.
3. Seleccin a favor del heterocigota.
4. Seleccin dependiente de las frecuencias. En este modelo se contempla la
existencia de dos clases (genotipos) en una misma poblacin cuyo fitness es inversamente
proporcional a la frecuencia en que se encuentran en la poblacin. Por lo tanto, se
alcanzar una situacin de equilibrio en la que ambas variantes coexistirn.
5. Seleccin endocclica. En este caso se considera la existencia de dos clases en
una misma poblacin cuyo fitness vara con el estado ontogentico del organismo. Por lo
tanto, la seleccin operara diferencialmente en distintos estadios del desarrollo,
favoreciendo a una clase en un estadio y a la otra en otro estadio. De esta manera, se
alcanzara una situacin de equilibrio en la que ambas variantes coexistirn.
6. El fitness vara en el espacio y el tiempo. En este caso se consideran modelos
de seleccin en los que los coeficientes de seleccin que afectan a cada genotipo no son
constantes sino que varan en diferentes compartimientos de un ambiente ecolgicamente
heterogneo o en diferentes pocas del ao, por ejemplo estaciones.
7. La seleccin acta diferencialmente a distintos niveles. En este caso
hablamos de un conflicto entre diferentes niveles de organizacin, por ejemplo genes,
individuos, poblaciones, etc. Este tema se ver en mayor detalle en un trabajo prctico
posterior.
104


BIBLIOGRAFA CONSULTADA

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Williams G. C. 1992. Natural Selection. Domains, levels and challenges. Oxford Univ. Press.
105

GUA DE ESTUDIO

1. Ud. conoce el dogma central de la biologa molecular y sus consecuencias sobre la
tesis Lamarckiana
9
. Sin embargo, tambin sabe que hasta un grabador permite que la
informacin circule en ambas direcciones, por qu la naturaleza ha beneficiado el
paso de la informacin desde genotipo hacia fenotipo y en menor frecuencia en la
direccin opuesta? Es decir, por qu el dogma central es tan frecuente?
2. Bajo el paradigma del Neo-Darwinismo, Cul es la unidad de variacin, la unidad de
seleccin y la unidad de evolucin?
3. a- Mencione las cuatro condiciones necesarias para que opere la seleccin natural.
b-Imagine 3 situaciones distintas en las que alguna no se cumpla y elabore sus
consecuencias.
4. Justifique su respuesta:
a- Lucha por la existencia es sinnimo de seleccin natural? Por qu la supervivencia
del ms apto no es sinnimo de seleccin natural?
b- Puede actuar la seleccin natural y no producir evolucin?
c- Puede haber evolucin sin seleccin natural?
d- Puede haber adaptacin sin seleccin natural?
e- La seleccin natural produce progreso evolutivo?
f- Qu significa evolucin en trminos de la GdeP?
5. Qu postula la ley de HW y porqu se utiliza en biologa evolutiva? En una
poblacin en equilibrio de HW hay evolucin?
6. Los organismos poseen fitness? Los genotipos poseen fitness medio?
7. La explicacin clsica sobre la longitud del cuello en las jirafas fue desafiada por
Scheepers y colaboradores (Simmons, R. E. & L. Scheepers. 1996. Winning by a
Neck: Sexual Selection in the Evolution of Giraffe. Am. Nat.148, 5: 771-786). Ellos
propusieron una alternativa que reemplaza la accin de la seleccin natural por otra en
donde el papel principal lo determina la seleccin sexual. Segn esta visin, los
machos utilizaran sus cuellos para establecer combates, los que tienen cuellos ms
largos generalmente los ganaran y accederan a un nmero mayor de cpulas. Qu
quiere decir en trminos de GdeP, que las jirafas han incrementado el tamao de sus
cuellos durante la evolucin de su linaje?
8. En qu consiste el modelo Fisheriano de poblacin mendeliana? Qu sucede en el
modelo Fisheriano si las partculas pudiesen agruparse de a 2 por alguna caracterstica
fenotpica especial?
9. a- Qu representan los siguientes trminos: p, q; P, Q, R; w
aa
, w
Aa
, w
AA
, ; p; p;
p*, q* y N?
b- Cul es la relacin entre W
;
p; p; p y p* en el equilibrio idealizado por Fisher?
10. Considere los siguientes valores de fitness de las 3 clases genotpicas en 6
poblaciones.


9
Tambin se debe reconocer que los estados transmisibles de diferenciacin celular, la transmisin de
amplificaciones gnicas inducidas entre generaciones y la existencia de mecanismos de herencia
alternativos al ADN (herencia cortical en protozoos ciliados y herencia cultural) son evidencias de que la
herencia de caracteres adquiridos existe.
106

Poblacin AA Aa aa
1 1 1 1-s
2 1 1 1
3 1 1-s 1-s
4 2 2 2
5 1-s 1 1-t

Si inicialmente p= 0.5 en todos los casos,
i- Cul ser el destino de las variantes allicas?
ii- Cul ser la efectividad de la SN para eliminar las variantes desventajosas?
iii- Cul ser el destino del polimorfismo original?
11. La mutacin es realmente aleatoria? Y si no lo es? Cmo explica la siguiente
afirmacin?:
La evolucin trabaja modificando las frecuencias de las variantes genticas que,
aleatoriamente surgen en las poblaciones naturales.
12. Si una poblacin ancestral se separa en dos poblaciones Cul ser el/los posible/s
destino/s de la variabilidad gentica intrapoblacional y del grado de divergencia entre
las poblaciones, si en las poblaciones est actuando: a) la seleccin natural, b) la
deriva, c) la migracin d) la mutacin?

107

108


TP N1: SIMULACIONES NUMRICAS MANUALES

SIMULACIN 1
Se dispondr de un conjunto de gusanos sintticos que representan los individuos
de una poblacin en la que existen dos variantes para el color. Los individuos sern
distribuidos al azar, en tres tipos de hbitats: dos homogneos (distintos) y otro
heterogneo. Posteriormente, simulando la accin de un predador, procedern
individualmente a recoger el mayor nmero de gusanos posibles en 30 segundos.
Suponiendo que cada grupo representa una clase genotpica:
1- Calcule el fitness relativo de cada clase genotpica en los distintos ambientes.
2- De qu modo pondra a prueba la hiptesis que predice la adaptacin efectiva
(mimetismo) de cada tipo de gusano (verde o marrn) a los distintos ambientes?

SIMULACIN 2
Suponga que una poblacin diploide de 10 individuos posee en la G(0), 4 alelos
para un solo locus: Negro (N), rojo (R), marrn (M) y verde (V) en igual frecuencia.
1- Simule la G(0) con la cantidad de genotipos indicada en la tabla.
2- Escoja de manera aleatoria (sin mirar) y con reposicin los genotipos de 10 individuos.
3- Apunte el nmero y frecuencia de genotipos y alelos escogidos en la planilla.
4- Forme la G(n+1) a partir de las frecuencias obtenidas, manteniendo el nmero de
individuos constante (N=10).
6- Repita los pasos 2 a 4, hasta completar la G(20).
a- Calcule los valores de frecuencias allicas y genotpicas desde la G(0) hasta la G(20).
b- Calcule la heterocigosis observada en las generaciones pares.

Gn RR NN MM VV RN RM RV NM NV MV R N M V H
obs.

0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0,25 0,25 0,25 0,25 -
1 -
2
3 -
4
5 -
6
7 -
8
9 -
10
11 -
12
13 -
14
15 -
16
17 -
18
19 -
20

109

b- Grafique la frecuencia de los 4 alelos de acuerdo a las siguientes referencias:
M: R: V: N:
Frecuencia

1,0
0,9
8,0
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Generaciones

c- Grafique la heterocigosis observada en funcin de las generaciones.

H
obs.


1,0
0,9
8,0
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Generaciones

d- Prepare una transparencia con los grficos sin aumentar ni reducir el tamao.

110

e- Responda:
e.1. Qu sucedi en cada subpoblacin? Compare sus resultados con los otros
grupos, y extrapole en el tiempo.






e.2. Qu sucedi con el nmero de alelos en cada grupo? Extrapole a otras
regiones no consideradas del genoma.








e.3. Los cambios observados son adaptativos? Justifique. Podemos afirmar que
hubo evolucin?

111

112

TP N2: GENTICA DE POBLACIONES CON POPULUS

GENERALIDADES: SELECCIN SOBRE UN LOCUS AUTOSMICO
Para analizar los efectos de la seleccin natural sobre un locus autosmico
diallico en una poblacin infinita, escoja la opcin Natural Selection del men
principal y luego Locus Autonmico Diallico. Encontrar una explicacin
terica y un men:
I. Cuatro tipos de grficos, p (t); P, Q, R (t); p (p); y (p).
II. La opcin Selection, maneja los parmetros h y s; y la opcin Fitness,
modifica los wAA; wAa; waa.
III. El nmero de generaciones que desea simular.
IV. Una opcin que le permite analizar la dinmica evolutiva comenzando con 6
frecuencias iniciales distintas, o la eleccin de una nica frecuencia inicial.


1. CONDICIONES DE HARDY-WEINBERG (HW)
1.1. Cules son las condiciones que debe modificar del panel de control para visualizar
las condiciones de HW?
1.2. Qu significa que p=0 y constante para todo p?
1.3. Por qu =1 y constante para todo p?

SUGERENCIAS: Utilice la visualizacin de 6 frecuencias del alelo A
1
. Tome el nmero
mximo de generaciones posibles.



2. SELECCIN SOBRE UN ALELO DELETEREO CON DISTINTOS GRADOS DE DOMINANCIA
En el modelo general de seleccin en contra de un alelo recesivo, la distribucin de los
valores de fitness es:

Genotipos A
1
A
1
A
1
A
2
A
2
A
2

Fitness 1 1-hs 1-s

Si el grado de dominancia del alelo A
2
es mnimo, h=0, el alelo es totalmente
recesivo, y el anlisis del modelo ms general se reduce a explicar los efectos que
distintos coeficientes de seleccin s tienen sobre la tasa de incremento del alelo A
1
. Si
adems, el alelo es en extremo deletreo, es decir, letal, el fitness relativo de la clase A
2
A
2

ser nulo.

113



Corrobore que:
2.1. Para un alelo letal, p es mximo (aunque no idntico) en la primera generacin
independientemente de h. Por qu?
2.2. Para un alelo letal totalmente dominante la evolucin se reduce al anlisis de 1
generacin. Por qu?


SUGERENCIAS: Considere recesividad total (h=0), escoja condiciones de seleccin no
tan extremas (s<1) para responder o corroborar que:


2.3. p=0 slo cuando p=0 p=1. Por qu se consideran estos puntos como puntos de
equilibrios triviales?
2.4. Qu necesitara para que desaparezca la poblacin de genotipos A
2
A
2
?
2.5. Independientemente del valor de h y s, la poblacin tiende a perder el polimorfismo
inicial.


3. HETEROSIS O VENTAJA DEL HETEROCIGOTA

En el modelo general de seleccin a favor del heterocigota, la distribucin de los valores
de fitness es:

Genotipos A
1
A
1
A
1
A
2
A
2
A
2

Fitness 1-s 1 1-t

Si s y t son iguales, la dinmica ser completamente simtrica:

Genotipos A
1
A
1
A
1
A
2
A
2
A
2

Fitness 1-s 1 1-s

Corrobore que:
3.1. En heterosis, cuando los homocigotas tienen el mismo xito reproductivo, se cumple
que existen 3 equilibrios distintos en la poblacin, el punto de equilibrio estable
corresponde a p=0.5. Por qu es estable?
Modelo A
1
A
1
A
1
A
2
A
2
A
2

General 1 1 1-s
Letal 1 1 0
114

3.2. En heterosis, las frecuencias allicas de equilibrio no dependen de las frecuencias
iniciales y slo es sensible a los coeficientes de seleccin s y t, tal que p* = t/(s+t).
Si s+t =1; p* = t. Verifique esta hiptesis para distintos valores de t.

3.3. Si los homocigotas tienen distinto xito reproductivo, la curva p (p) corresponder
a una sinusoidal deformada. Por qu?

3.4. Verifique que esta curva ser ms asimtrica cuanto mayor sea la diferencia entre s y
t.

3.5. Por qu en todos los casos que ha analizado, el fitness medio mximo nunca alcanza
el 1?

SUGERENCIAS: Escoja del men de Fitness. Modifique los parmetros w
Aa
; w
Aa
, w
aa



4. SELECCIN CONTRA LOS HETEROCIGOTAS
En el modelo general de seleccin en contra de los heterocigotas, la distribucin de los
valores de fitness es:

Genotipos A
1
A
1
A
1
A
2
A
2
A
2

Fitness 1+s 1 1+t

Si s y t son iguales, la dinmica ser completamente simtrica pero inversa a la del
problema 3.

Genotipos A
1
A
1
A
1
A
2
A
2
A
2

Fitness 1+s 1 1+s

SUGERENCIAS: Escoja del men la opcin Fitness. Modifique los parmetros w
AA
;
w
Aa
; w
aa


4.1. En heterosis negativa, cuando los homocigotas tienen el mismo xito reproductivo, se
cumple que:
i. Existen 3 equilibrios distintos en la poblacin, 2 triviales y uno que corresponde
a p*=0.5. Es estable?
ii. Las frecuencias genotpicas se estabilizarn en P=R=0.25 y Q=0.5, slo si la
frecuencia inicial es exactamente igual a p* =0.5.
iii. (p) es simtrico y mnimo cuando p* =0.5, y sus valores mximos son
independientes del s escogido.
4.2 Una poblacin en heterosis, podra pensarse como un sistema dinmico con un solo
estado atractor, cualquiera sea su frecuencia inicial de alelos el sistema llegar a un
equilibrio estable que no depende de las condiciones iniciales de frecuencia. Sin embargo,
115

cuando hay desventaja del heterocigota la poblacin puede verse entrampada en 2
atractores distintos. De qu depende que la poblacin termine en uno y no en otro?
4.3. Por qu en todos los casos analizados, W* mximo =1?


5. EJERCITACIN
En base a lo estudiado en este TP, resuelva el siguiente problema individualmente.
Se estudiaron dos poblaciones de organismos en dos ambientes distintos con los
siguientes resultados:
Ambiente 1 Ambiente 2
Genotipo AA AB BB Genotipo AA AB BB
# de nacimientos 160 480 360 # de nacimientos 160 480 360
# de adultos 90 450 300 # de adultos 150 400 340

Aclaracin: suponga que para cada ambiente se realiz un estudio longitudinal de la misma
cohorte de individuos.

a) Estimar el fitness relativo de los tres genotipos en cada ambiente (tratar a las dos
poblaciones como unidades evolutivas independientes).

b) Asumiendo apareamiento aleatorio, ignorando la deriva gnica, y suponiendo que el
ambiente permanece constante, proponer qu ocurrir con las frecuencias allicas en el
tiempo (graficar p vs. p, vs. p y p vs. t).


116

TP N3: RESOLUCIN DE PROBLEMAS

1. Consideremos los siguientes datos colectados luego de un muestreo de Drosophila
polymorpha (Evolution: 3, pp. 239-51). La tabla proporciona el nmero de genotipos EE,
Ee y ee que corresponden las clases fenotpicas oscuras, intermedias y claras, para el
color del abdomen, respectivamente.






Obtenga los valores de p y q y responda si la poblacin se ajusta a las proporciones
esperadas por HW.

2. Cul es la heterocigosis observada y cul la esperada en las siguientes poblaciones?







3. Las mariposas del complejo de especies Colias presentan gran polimorfismo para el
gen de la enzima fosfoglucosa isomerasa (PGI). Esta enzima interviene en el metabolismo
de la glucosa por lo que resulta importante para el suministro de energa al momento del
vuelo. Diversos trabajos han propuesto que el xito reproductivo de las especies de Colias
depende fuertemente de la capacidad de vuelo de los adultos.
Usted se encuentra realizando una pasanta en Colorado, USA, y desea poner a prueba
esta hiptesis. Para ello se propone estudiar la variacin intrapoblacional para el gen de la
PGI en C. meadii de las montaas Rocosas y realiza un muestreo en una zona de mayor
altitud (tundra) y otra de menor altitud (estepa) en el cerro Gunninon. Como usted sabe
que estas mariposas se aparean al atardecer, hace una colecta de individuos en vuelo libre
durante la maana y una colecta de parejas en cpula al atardecer en cada uno de los
ambientes. A partir de los individuos colectados hace un anlisis del polimorfismo
presente en su muestra para el gen de la PGI y obtiene los siguientes resultados:

Tundra A
1
A
1
A
1
A
2
A
2
A
2

Vuelo libre 60 150 90
En cpula 30 120 40

Estepa A
1
A
1
A
1
A
2
A
2
A
2

Vuelo libre 130 50 40
En cpula 90 25 20
EE Ee ee Total
Observado (O) 3969 3174 927
Esperado por HW
(E)

2
= (O E)
2
/ E --- --- ---
AA Aa aa H
o
H
e

25 50 25
50 0 50
0 50 50
0 0 100
117

a) Calcule el fitness relativo de cada genotipo en cada uno de los ambientes.
b) Qu tipo de seleccin est operando en cada caso?

4. Considere un locus con 2 alelos (A, a) en donde hay seleccin en contra del
homocigota recesivo. La frecuencia de A entre 2 generaciones sucesivas es 0.4875 y 0.5.
Cul es el valor del coeficiente de seleccin (s) en contra de aa?

5. Cul es la frecuencia de equilibrio en una poblacin si un alelo recesivo que surge a
una tasa de 4x10
-6
tiene un xito reproductivo cuando est en homocigosis de 0.8?

6. Un muestreo realizado en una poblacin de Bombay (India) mostr las siguientes
frecuencias para el grupo sanguneo MN:

MM 450 personas
MN 300 personas
NN 250 personas

Un genetista de poblaciones que est estudiando la estructura demogrfica y gentica de
la ciudad, a la vista de las frecuencias anteriores, decide hacer un estudio ms detallado,
diferenciando el grupo del cual proviene la persona. Por qu tomara sta decisin?
Las frecuencias por castas son las siguientes:

Casta A B
MM 810 90
MN 180 420 Grupo sanguneo
NN 10 490

a- Qu se puede deducir sobre la estructura poblacional a la vista de las frecuencias?
Explique brevemente.
De acuerdo a sus resultados, el genetista decide estudiar la estructura reproductiva del
grupo. Est de acuerdo? Por qu?
b- Cul/es de la/s siguiente/s estructuras reproductoras les parece que mejor ajusta al
estudio realizado?:
Toda la poblacin funciona como una unidad panmctica.
No se dan matrimonios entre castas, pero dentro de cada casta hay casamientos entre
personas no emparentadas.
No se dan matrimonios entre castas, pero dentro de cada casta el gobierno estimula con
una importante suma de dinero los casamientos entre primos hermanos.
Las castas estn aisladas reproductivamente y dentro de cada casta existen muchos
individuos no reproductores, de modo que el tamao eficaz de la poblacin es muy
reducido en cada casta desde hace varias generaciones.



118

7. Un investigador estudia el polimorfismo para el pigmento del abdomen en 2 especies
de colepteros que viven en simpatra (el mismo ambiente) y obtiene el siguiente grfico
de las frecuencias allicas en funcin del tiempo:









Mientras que en la especie 2 se observ el siguiente comportamiento de la frecuencia
gnica:








a- Explique y justifique que sucede con el polimorfismo en cada una de las especies.
b- Esperara que, de mantenerse estas circunstancias, el polimorfismo se mantenga o se
pierda en cada una de las especies? Por qu? Es posible establecer un valor de fitness
para este polimorfismo? Por qu?

8. Una poblacin X de una determinada especie, presenta para un dado carcter, el
siguiente polimorfismo genotpico:
A
1
A
1
, A
1
A
2
, A
2
A
2
.
Un estudio de 10 aos de duracin demostr que durante todo ese perodo la poblacin
present ajuste a HW y p= 0.
Por un evento azaroso, la poblacin se dividi a la mitad originando las poblaciones X1 y
X2. A partir de esta divisin se estudi la dinmica de las frecuencias genotpicas de cada
poblacin. Luego de varias generaciones se observ que al considerar las dos poblaciones
X1 y X2 en conjunto (es decir la poblacin X original), no se detect ajuste a HW debido
a un defecto de heterocigotas. A continuacin se presentan los resultados obtenidos de las
frecuencias genotpicas de ambas poblaciones desde el momento de la divisin:



p
tiempo
p
tiempo
0
1
1
0
119























En la generacin 20, el investigador realiz el siguiente estudio: tom una muestra de la
poblacin X1 y la traslad al laboratorio, all cambi algunas variables ambientales
respecto a la situacin original (denominando a sta poblacin M1).
Este experimento arroj los siguientes resultados:












Poblacin X1
: fitness medio poblacional
1
0 1
W
1
Frec. A
2

Tiempo
(generaciones) 2 4 6 8 10 12 14
Poblacin X2
: fitness medio poblacional
Frec. A
1
Frec. A
1

W
1
0,75
1
Frec. A
2


2 4 6 8 10 12 14
Tiempo
(generaciones)
1
0,8
0,5
1 2 3 4 5 6
1
Frec. A
1

Tiempo
(generaciones)
120


En tanto que una muestra representativa de la poblacin X2 tambin se traslada al
laboratorio, la cual se denomina M2, manteniendo las mismas condiciones al traslado
anterior (M1). Los resultados de este traslado fueron los siguientes:










a- Describa y justifique todos los cambios en las frecuencias allicas y genotpicas desde
el inicio del estudio hasta el final en las 5 poblaciones.
b- Cul es la posible causa del no ajuste a HW?
c- Cules de las poblaciones (incluidas las de laboratorio): X1, X2, M1, M2; son
polimrficas en el equilibrio y por qu?
d- Los individuos provenientes de las poblaciones X1 y X2 podran formar dos especies
diferentes? Justifique brevemente su respuesta.

9. El mosquito Aedes aegypti es el agente transmisor del dengue. Durante los ltimos
aos se han realizado muchas investigaciones con el fin de controlar las poblaciones
naturales de dicho mosquito.
Un grupo de investigadores realiz un estudio para evaluar la eficacia de un insecticida
sobre una poblacin natural de A. aegypti que desde t0 hasta t1 fue evaluada con otro
insecticida similar. Sabiendo que la resistencia al insecticida est controlada por un locus
diallico, se estudiaron las frecuencias allicas para dicho locus durante muchas
generaciones (previas al tratamiento con el nuevo insecticida y posteriores al mismo). Los
resultados se muestran a continuacin:
Frec. A
1

1
0,5
0 1 2 3 4 5 6
Tiempo
(generaciones)
Tiempo
(generaciones)
Frec.
genotpicas
1
0,5
0 1 2 3 4
121


a- Explique y justifique los cambios en las frecuencias allicas desde el inicio del estudio
(t
0
) hasta el final del mismo (t
2
). Qu proceso evolutivo ocurri en cada perodo (t
0
-t
1
y
t
1
-t
2
)? Nombre el modelos de seleccin y describa cualitativamente los coeficientes de
seleccin en el/los caso/s que corresponda.
b- La poblacin se mantiene polimrfica? Justifique.
c- De acuerdo con estos resultados qu opina sobre la efectividad del uso de insecticidas
para controlar poblaciones naturales de este mosquito? Justifique.

Adicionalmente, dos pequeas muestras de individuos (M
1
y M
2
) de la poblacin natural
a t
0
fueron llevadas al laboratorio y mantenidas durante muchas generaciones. Luego de
este tiempo, se realiz un nuevo experimento para evaluar el efecto de un tercer
insecticida sobre estas dos poblaciones de laboratorio. Los resultados fueron llamativos:
en M
1
la mortalidad fue total, mientras que en M
2
hubo un 100% de supervivencia luego
del tratamiento.
a- Cmo evolucion la resistencia al insecticida en estas dos poblaciones de laboratorio?
Explique.
b- Graficar cualitativamente p en funcin del tiempo desde t
0
hasta el momento del
experimento en el laboratorio.

10. Un grupo de investigadores descubri una nueva especie de reptil cuyos
representantes se encuentran distribuidos en dos poblaciones que estn aisladas entre s.
Inmediatamente, realizaron un censo y determinaron el genotipo de todos los individuos
en relacin a un locus diallico de inters. A partir de ese momento, continuaron
recabando informacin en todas las generaciones permitiendo obtener los siguientes
resultados:

Poblacin continental
AA Aa aa
w 0,75 0,85 0,65

1
0.75
0.5
P*
t
1
t
2
t
0

Momento en
el que se
aplic el
nuevo
insecticida
Nota: Se sabe que durante el perodo t
0
a t
1
, el fitness medio poblacional se maximiza cuando p = p*.
122

No se observaron diferencias significativas en las frecuencias allicas y genotpicas a lo
largo del tiempo.

Poblacin insular
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
Generaciones
p

A partir de lo anterior, responder las siguientes preguntas (considerando cada poblacin
por separado y, si es necesario, tomando en cuenta distintos momentos para cada una de
ellas). Justifique todas las respuestas.
a- Hay evolucin en relacin con el locus considerado?
b- Existe polimorfismo para dicho locus?
c- Qu fuerzas evolutivas pueden estar actuando?
d- Graficar p en funcin de p para la poblacin continental
e- Qu se puede decir acerca de la evolucin del resto del genoma?

11. Un grupo de investigadores comenz a analizar una poblacin de artrpodos de gran
capacidad dispersiva que habita una pradera con algunas zonas rocosas. Poco tiempo
despus, descubri que la coloracin del cuerpo tiene una base gentica simple y decidi
estudiar si la misma era adaptativa. Para eso, determin los genotipos de individuos de
diferentes colores y el valor reproductivo de cada clase genotpica en una muestra
representativa de la poblacin. Obtuvo los siguientes resultados:


Coloracin del cuerpo Verde Gris verdosa Gris
Genotipo A
1
A
1
A
1
A
2
A
2
A
2

Valor reproductivo 1,15 1 1,15

a) La coloracin, es un carcter adaptativo en esta poblacin? En caso afirmativo, qu
modelo de seleccin natural explica mejor estos resultados?
Tiempo despus los investigadores parcelaron parte del lugar y en cada parcela
introdujeron una muestra de individuos de dicha poblacin. De esta manera, criaron
separadamente a los individuos de cada muestra, pero en ambientes muy similares. Antes
Gran
erupcin
volcnica
123

de introducirlos en las parcelas determinaron el genotipo de todos los individuos de cada
muestra, lo que les permiti obtener los siguientes resultados:

Muestra Frecuencia de A
1
1 1
2 0,7
3 0,5
4 0,3

b- Son polimrficas estas nuevas poblaciones?
c- Qu ocurrir con el alelo A
1
en cada una de ellas si el ambiente se mantiene constante
por un gran nmero de generaciones? Justifique su respuesta.

124

PROBLEMAS ADICIONALES

1. Indique que poblaciones se ajustan a las proporciones de HW:


2. En un intrn del transcripto larval del gen que codifica para Adh, de D. melanogaster
se hall un sitio de restriccin BamHI. El anlisis de 60 cromosomas aislados de una
poblacin natural revel que 29 cromosomas eran sensibles al corte de la enzima.
Suponiendo apareamiento aleatorio, calcule las frecuencias esperadas de genotipos BB,
Bb y bb, considerando que B y b representan la presencia y la ausencia del sitio.

3. Si el fitness estimado para AA, Aa y aa es 1, 0.9 y 0.6 respectivamente, calcule la
frecuencia de A en la generacin 1, 2 y 3 dado que p= 0,7.

4. Calcule las frecuencias allicas del equilibrio, en las 3 poblaciones que figuran mas
abajo, si el fitness est dado por los siguientes valores



125

126


MDULOIII:

TEORA
NEUTRALISTA
127
TEORA NEUTRALISTA EVOLUCIN. FCEN. UBA


TEORA NEUTRALISTA

Por Nicols Frankel y Romina Piccinali

INTRODUCCIN

1. VISIONES SOBRE LA VARIABILIDAD GENTICA PREVIAS A LA TEORA NEUTRALISTA

En los aos 50 los genetistas de poblaciones estaban divididos en dos escuelas: la escuela
clsica, con Hermann Mller entre sus defensores, y la escuela equilibrada, con Theodosius
Dobzhansky como figura principal. Como se deduce de su nombre, la escuela equilibrada
predeca la existencia de muy altos niveles de variabilidad en las poblaciones naturales y postulaba
que los mismos eran mantenidos por seleccin equilibradora (ventaja del heterocigota, seleccin
dependiente de las frecuencias). La escuela clsica, en cambio, consideraba que los individuos eran
homocigotas para la mayora de sus genes y portaban alelos wild-type. Estos alelos se mantenan en
las poblaciones porque la seleccin negativa (que ellos denominaban seleccin purificadora)
eliminaba las variantes perjudiciales que surgan por mutacin. Por lo tanto, los seguidores de la
escuela clsica crean que exista poca variabilidad en las poblaciones naturales, a diferencia de la
alta variabilidad postulada por los seguidores del modelo equilibrado.
En la siguiente tabla se resumen las principales ideas de cada escuela:

Escuela clsica Escuela equilibrada
Especiacin
Difcil (limitada por la
cantidad de mutaciones)
Fcil (limitada por la
oportunidad de seleccin)
Principal tipo de seleccin Purificadora (negativa)
Equilibradora
(principalmente ventaja del
heterocigoto)
Polimorfismo Transitorio Estable

En los aos 60 aparecen los primeros estudios gentico-poblacionales basados en la
electroforesis de protenas y datos de secuencias de protenas. Las secuencias de una misma
protena en distintas especies aportan informacin sobre la divergencia entre especies, mientras que
los patrones electroforticos de protenas exploran el polimorfismo intraespecfico. En particular, se
comenzaba a vislumbrar que en ciertos casos el nmero de sustituciones aminoacdicas entre dos
especies era proporcional a la divergencia entre ellas (Margoliash, 1963). Por otro lado, en 1966 los
estudios de Lewontin y Hubby en Drosophila pseudoobscura y de Harris en humanos demostraron
que existe un alto polimorfismo dentro de las poblaciones. En esa poca dominaba la visin de la
escuela equilibrada como explicacin de la variabilidad gentica. Sin embargo, diversos trabajos
(entre ellos el de Kimura y Crow en 1964) concluyeron que la seleccin equilibradora acarrea
cargas insostenibles para el fitness medio poblacional y por lo tanto es difcil pensar en este
mecanismo como el nico responsable del mantenimiento de los polimorfismos.

2. LA TEORA NEUTRALISTA

Una respuesta terica a esta problemtica lleg hacia fines de los 60 de la mano del genetista
de poblaciones japons Motoo Kimura, quien hasta ese momento haba trabajado bajo el paradigma
y los postulados del Neodarwinismo. En el ao 1967 y en un intento por combinar la informacin
terica proveniente de la Gentica de Poblaciones con los datos moleculares que empezaban a
128
TEORA NEUTRALISTA EVOLUCIN. FCEN. UBA


generarse rpidamente, comenz a trabajar con las secuencias aminoacdicas de la hemoglobina y
del citocromo c de varias especies de mamferos. Kimura se sorprendi al descubrir un nmero muy
alto de sustituciones aminoacdicas, y extrapolando estas tasas de evolucin al resto del genoma,
concluy que el nmero de cambios era demasiado grande para ser compatible con algunos de los
postulados de la Teora de la Evolucin por Seleccin Natural. Sobre la base de esta discrepancia,
en 1968 public su trabajo Evolutionary Rate at the Molecular Level, en el cual estableci los
principios de la Teora Neutralista de la Evolucin o Teora del Equilibrio Mutacin-Deriva Gnica,
la cual sera refinada y perfeccionada en su libro The Neutral Theory of Molecular Evolution
(1983). Por la misma poca otros dos investigadores, King y Jukes (1969) arribaron a conclusiones
similares basndose en un nmero mayor de datos.
Los principales postulados de la Teora Neutralista son los siguientes:
- La mayor parte de las mutaciones son deletreas o no tienen efecto sobre el valor adaptativo
(son neutras). Las mutaciones deletreas son rpidamente eliminadas de las poblaciones por
la seleccin natural, razn por la cual no contribuyen al cambio evolutivo. Los alelos
neutros, en cambio, varan aleatoriamente en frecuencia hasta su fijacin o prdida con el
transcurso de las generaciones por efecto de la deriva gentica. Esta Teora tambin es
llamada de Equilibrio Mutacin-Deriva Gnica-, en referencia a las dos fuerzas
predominantes en ella: la mutacin como fuente de variabilidad y la deriva como principal
responsable del cambio en las frecuencias allicas.
- El polimorfismo es una etapa transitoria entre la fijacin de variantes neutras a lo largo de
la evolucin de las especies. Bajo el modelo de evolucin neutral de Kimura, los
polimorfismos no son adaptativos ni se mantienen a travs de procesos determinsticos
como la seleccin equilibradora.
- La tasa de evolucin molecular debida a las mutaciones neutras (es decir la proporcin de
mutaciones que se fijan a lo largo del tiempo en la secuencia nucleotdica) es igual a la tasa
de mutacin neutra k = f
n
, donde k es la tasa de sustitucin, es la tasa de mutacin y f
n
es
la proporcin de mutaciones neutras.
- El nivel de polimorfismo es una funcin del tamao efectivo poblacional y de la frecuencia
de aparicin de mutaciones neutras o tasa de mutacin neutra.
La Teora Neutralista tambin permiti hacer predicciones respecto de los patrones de
variabilidad molecular esperados en distintas regiones del genoma y en diferentes especies y
proponer nuevas hiptesis para explicar ciertos patrones observados cuando comenzaron a
acumularse datos de secuencias, originalmente de aminocidos y luego de nucletidos. Entre estas
explicaciones y predicciones podemos citar los siguientes puntos:
- Existe un reloj molecular en la evolucin del genoma: ya desde la dcada de 1960 los datos
de secuencias de aminocidos de varias protenas sugeran que el nmero de diferencias
aminoacdicas entre dos organismos era proporcional al tiempo de divergencia entre las
especies (Zuckerkandl y Pauling 1962, 1965; Margoliash, 1963). Esta idea fue bautizada
como el reloj molecular de la evolucin de las protenas. La explicacin dada por la Teora
Neutralista fue la siguiente: debido a que la mayor parte de las mutaciones son neutras, las
tasas de sustitucin de las molculas son iguales a la tasa de mutacin neutra. Si esta tasa
fuera constante en los diferentes linajes, esto explicara fcilmente por qu la tasa de
evolucin molecular por sitio y por ao es constante.
- La tasa de sustitucin nucleotdica es mayor en aquellas regiones de una protena que
presentan menores restricciones funcionales: esto se debe a que, la probabilidad que una
mutacin sea neutra y pueda llegar a fijarse por azar, es mucho mayor si la misma ocurre en
una regin con poca importancia desde el punto de vista funcional.
129
TEORA NEUTRALISTA EVOLUCIN. FCEN. UBA


- La tasa de evolucin en los sitios sinnimos es mayor que en los sitios no sinnimos y en
los pseudogenes es mayor que en las regiones codificantes: la misma explicacin dada en el
punto anterior respecto de las protenas es tambin vlida cuando se analizan directamente
las secuencias de ADN. Debido a que los pseudogenes constituyen regiones del genoma
que han dejado de ser funcionales y a que las posiciones nucleotdicas sinnimas no
producen cambios en la secuencia aminoacdica de una protena, es ms probable que las
mutaciones se comporten como neutras en estas regiones.
- Las poblaciones con mayor tamao efectivo deberan exhibir mayores niveles de
polimorfismo: bajo el modelo de evolucin neutra, el grado de polimorfismo o
heterocigosis esperada de una poblacin en equilibrio deriva gnica-mutacin es igual a
4N
e
donde N
e
es el tamao efectivo y la tasa de mutacin neutra. Es por ello que
poblaciones de mayor tamao deberan tener mayores niveles de variabilidad nucleotdica.

3. LA TEORA NEUTRALISTA COMO HERRAMIENTA PARA INFERIR LA ACCIN DE LA SELECCIN
NATURAL

La Teora Neutralista afirma que las sustituciones nucleotdicas fijadas por seleccin natural
conforman una proporcin muy pequea en comparacin con los cambios neutros y por lo tanto la
contribucin de las mismas a la evolucin del genoma es despreciable.
Pero es difcil creer que todos los caracteres de una especie hayan surgido a travs de
cambios neutrales. Es muy probable que muchas de las variaciones fenotpicas que hoy observamos
(a nivel micro y macroevolutivo) estn gobernadas por la seleccin natural, y estos cambios estn,
sin dudas, causados por transformaciones en los genes que codifican para dichos caracteres. Por lo
tanto, estos genes han estado (y an estn) sometidos a presiones selectivas. Podemos entonces
preguntarnos si es posible utilizar de alguna manera este modelo para determinar si el cambio
evolutivo en una regin gnica ha sido adaptativo (es decir, resultado de la seleccin natural) o
neutro.
Debido a que la Teora Neutralista hace predicciones muy precisas sobre los patrones de
variabilidad esperados, se la puede utilizar como una hiptesis nula, la cual describe un mundo en el
cual la seleccin natural no ha jugado ningn papel significativo y la mutacin y la deriva gnica
son las nicas fuerzas evolutivas que influencian los patrones de diversidad gentica, tanto dentro
de las poblaciones (polimorfismo) como entre las especies (divergencia). Es posible entonces
analizar si los datos de una determinada regin genmica se ajustan a un modelo de evolucin
basado nicamente en la mutacin y la deriva gnica, mediante alguna prueba de bondad de ajuste.
Si nuestras observaciones no pueden ser explicadas por nuestro modelo inicial, podemos rechazar la
hiptesis nula de neutralidad, y proponer hiptesis alternativas donde se tengan en cuenta aspectos
biolgicos no considerados previamente en nuestro modelo.
Si un conjunto de datos no se ajusta adecuadamente a las predicciones de la Teora de
Kimura es necesario plantear escenarios alternativos. Siempre es muy importante tener en cuenta
que los desvos de la neutralidad no implican necesariamente la accin de seleccin natural. El
modelo neutralista formula sus predicciones para poblaciones en equilibrio deriva-mutacin, esto
implica que el tamao efectivo poblacional (Ne) y la tasa de mutacin () son constantes en el
tiempo. Factores demogrficos tales como expansiones poblacionales, cuellos de botella y/o
estructuracin poblacional pueden generar desvos de la neutralidad los cuales no son causados por
la seleccin.

4. ESTIMADORES DE POLIMORFISMO Y DIVERGENCIA NUCLEOTDICA

Antes de hacer una breve descripcin de las pruebas propiamente dichas, es necesario definir
algunos conceptos bsicos con los que trabajaremos.
130
TEORA NEUTRALISTA EVOLUCIN. FCEN. UBA



Sustituciones sinnimas y no sinnimas

Una sustitucin es el reemplazo de un alelo por otro en una poblacin o especie; el trmino
sustitucin nucleotdica se emplea para indicar el reemplazo completo de un nucletido por otro
dentro de un linaje evolutivo a lo largo del tiempo.
En regiones codificantes existen sustituciones sinnimas y sustituciones no sinnimas.
Supongamos que tenemos las siguientes secuencias codificantes del gen X de las especies A y B, y
que las mismas estn alineadas de manera tal de poder comparar codones homlogos (Figura 1).

Figura 1









En el codn 23 hay una sustitucin nucleotdica no sinnima que implica el reemplazo del
aminocido codificado. En una especie ese codn codifica una glicina y en la otra una alanina. Lo
que pudo haber ocurrido es que en el linaje de la especie B esa segunda posicin del codn 23
cambi de G a C o por el contrario, que el cambio se haya producido en el linaje de la especie A.
Igualmente esta informacin, no es relevante para esta prueba. En cambio en el codn 24 puede
verse una sustitucin de tipo sinnima, es decir que no cambia el aminocido codificado.

Polimorfismo sinnimo y no sinnimo

Cuando consideramos la variabilidad intraespecfica, dentro o entre poblaciones, hablamos
de sitios polimrficos o sitios segregantes (S) sinnimos y no sinnimos, es decir sitios que
poseen ms de una variante nucleotdica. As por ejemplo en la Figura 2, en la poblacin A los
sitios 194, 196 y 197 tienen ms de una variante (2 sinnimos y 1 no sinnimo), mientras que en la
poblacin B hay slo 2 sitios polimrficos (ambos no sinnimos).

Figura 2
POBLACIN A POSICIN NUCLEOTDICA AMINOCIDOS CODIFICADOS
192 193 194 195 196 197
Alelo1 T C C A T A Ser-Ile
Alelo2 T C A A T A Ser-Ile
Alelo3 T C A A T T Ser-Ile
Alelo4 T C C A T T Ser-Ile
Alelo5 T C C A C A Ser-Thr

Sin No Sin Sin

Sustitucin no sinnima
GLYALA
Sustitucin sinnima
LEU=LEU
Gen X-spA ...UCA GGA CUA CUU...
Gen X-spB ...UCA GCA CUC CUU...
Codn 23 Codn 24
131
TEORA NEUTRALISTA EVOLUCIN. FCEN. UBA


POBLACIN B POSICIN NUCLEOTDICA AMINOCIDOS CODIFICADOS
192 193 194 195 196 197
Alelo1 T C C A T A Ser-Ile
Alelo2 T C C A T A Ser-Ile
Alelo3 T C C G T A Ser-Val
Alelo4 T G C A T A Cys-Ile
Alelo5 T G C G T A Cys-Val

No sin No sin
Las posiciones 192, 193 y 194 conforman un codn, as como las posiciones 195, 196 y 197

Se han definido varios estimadores del nivel de polimorfismo o de la heterocigosis media
poblacional o . Este parmetro es conocido como parmetro neutralista y es igual a 4N
e
Los
estimadores ms utilizados son
W
(Watterson, 1975) y (Tajima, 1989).

W
equivale al nmero promedio de nucletidos segregantes por sitio. En la prctica se
estima como:

=
=
1
1
) / 1 (
n
i
w i
L
S

donde S es el nmero de sitios segregantes, L el nmero total de pares de bases de la regin
analizada y

1
) / 1 (
n
n
i es una correccin por error de muestreo basada en el nmero total de
secuencias analizadas (n) .
equivale al nmero promedio de diferencias nucleotdicas observadas entre pares de
secuencias por sitio. Su valor puede calcularse como:

= + =

=
1
1 1
2
n
i
n
i j
ij
n
L
k

donde, k
ij
es el nmero de diferencias nucleotdicas observadas entre las secuencias i y j, L es el
nmero total de pares de bases de la regin analizada , n es nmero total de secuencias y

2
n
es
igual a n(n-1)/2.


5. PRUEBAS DE AJUSTE A MODELOS DE EVOLUCIN NEUTRA

La prueba Dn/Ds

La prueba Dn/Ds (tambin llamada Ka/Ks) se utiliza generalmente en comparaciones
interespecficas de genes ortlogos. Pero tambin puede utilizarse para comparaciones entre genes
parlogos dentro de una misma especie o entre especies
1
.

1
La definicin original de ortlogo y parlogo la dio Walter Fitch (1970):
"Where the homology is the result of gene duplication so that both copies have descended side by side during the
history of an organism, (for example, alpha and beta hemoglobin) the genes should be called paralogous (para = in
132
TEORA NEUTRALISTA EVOLUCIN. FCEN. UBA


El cociente Dn/Ds es la relacin entre la proporcin de sustituciones no sinnimos (Dn) y la
proporcin de sustituciones sinnimas (Ds). Dn se calcula como el nmero total de sustituciones no
sinnimas (n) (Figura 1) sobre el nmero total de sitios no sinnimos (NSS) (Figura 3) a lo largo de
todo un gen, es decir, para todos sus codones. Ds se calcula como el nmero total de sustituciones
sinnimas (s) (Figura 1) sobre el nmero total de sitios sinnimos (SS) (Figura 3).
Hay distintas maneras de estimar los valores de n, NSS, s y SS (Muse, 1996). Nosotros lo
haremos con el procedimiento de Nei y Gojobori (1986). Para obtener los valores de n y s se
procede como en la Figura 1, pero se lo hace para todos los codones del gen. El nmero total de
sitios sinnimos (SS) y sitios no sinnimos (NSS) se calcula de la siguiente manera:

Figura 3








En la figura 3 se muestra un triplete que codifica para el aminocido alanina. Tanto en la 1ra
posicin como en la 2da posicin, cualquier cambio nucleotdico que se produzca va a cambiar el
aminocido codificado por ese codn, por lo tanto estos sitios se cuentan como no sinnimos. En
cambio en la 3ra posicin, cualquiera de los tres potenciales cambios nucleotdicos no va a
modificar el aminocido codificado por ese triplete. Por lo tanto a ese sitio se lo considera como
sinnimo. Este procedimiento se repite para todos los codones del gen. Es simple para este triplete,
pero algunos pueden dar un poco ms de trabajo (como en el caso del codn TTA).
Ahora, teniendo los valores de n, NSS, s y SS nos dedicaremos a calcular el valor de Dn/Ds.

Dn = n/NSS
Ds = s/SS Dn/Ds = n/NSS/s/SS

Cmo analizamos el resultado de Dn/Ds?

Si Dn/Ds = 1, esto significa que las tasas de evolucin sinnima y no sinnima son iguales,
lo que sugiere que todos los sitios son neutros, es decir que no hay presiones selectivas diferenciales
sobre las distintas posiciones nucleotdicas. El ejemplo clsico son los pseudogenes.
Si Dn/Ds <1, la mayora de los cambios aminoacdicos son deletreos y por lo tanto son
seleccionados negativamente (esto ocurre en la mayora de los genes). Entonces Ds es mayor que
Dn. Al cambiar el aminocido en la protena esta puede perder su funcin, en cambio una
sustitucin sinnima conserva el aminocido en la protena y en la mayora de los casos es neutral.
La tasa Ks puede considerase como neutral (aunque se sabe que las posiciones sinnimas tambin
pueden ser blanco de la seleccin natural, ver Akashi, 1995).
Si Dn/Ds > 1, eso significa que Dn es mayor que Ds y puede inferirse que sobre ese gen
hubo seleccin positiva. Es decir que la Seleccin Natural favoreci la fijacin de cambios
aminoacdicos. Esto podra deberse a que dichos cambios proporcionan una actividad ms eficiente

parallel). Where the homology is the result of speciation so that the history of the gene reflects the history of the species
(for example alpha hemoglobin in man and mouse) the genes should be called orthologous (ortho = exact)."

gen X-spA ... GCA ...
1ra posicin
1 sitio
no sinnimo
2da posicin
1 sitio no sinnimo
Codn 50

3ra posicin
1 sitio sinnimo
133
TEORA NEUTRALISTA EVOLUCIN. FCEN. UBA


o una nueva funcin a la protena involucrada, otorgando algn tipo de ventaja adaptativa a sus
portadores.
Una tabla de 2x2 nos permite saber si el valor de Dn/Ds es significativamente mayor a 1. (Li
y Graur, 1999) La hiptesis nula que ambas tasas son iguales se pone a prueba con el estadstico de
Fisher o el de
2
.

No sinnimos Sinnimos
n S
NSS-n SS-s


D de Tajima o D
T

El D
T
(Tajima, 1989) trabaja con datos de polimorfismo y compara la diferencia entre
W
y
, dos estimadores del parmetro neutralista . Bajo neutralidad selectiva, la esperanza es que
ambos estimadores sean iguales, y por lo tanto la diferencia entre ellos sea igual a cero. El valor de
D
T
se calcula como:
) ( W
W
T
Var
D

=

Qu es lo que mide el estadstico de Tajima?
W
slo est influido por el nmero de sitios
segregantes (S), mientras que es sensible a las frecuencias de estos sitios, de tal manera que los
sitios con frecuencias intermedias, contribuyen ms que los alelos en frecuencias bajas. En
consecuencia, si una muestra tiene un exceso de alelos en frecuencias bajas, ser menor que
W
y
D
T
ser negativo. Si por el contrario, hay un exceso de alelos en frecuencias intermedias, ser
mayor que
W
y D
T
positivo
El D
T
es un estadstico muy general para analizar espectros de frecuencias allicas, y tiende
a ser negativo cuando el gen estudiado presenta huellas de barridos selectivos recientes (un barrido
selectivo ocurre cuando un alelo se fija por seleccin y elimina toda o casi toda la variabilidad
dentro y en las cercanas del locus en cuestin):

Figura 4



Variabilidad previa al
barrido selectivo
Barrido selectivo: se fija el
alelo portador de la
mutacin ventajosa
Tras el barrido selectivo
la poblacin recupera su
variabilidad

Neutralidad
=
W
D
T
= 0
Exceso de alelos en baja
frecuencia
<
W
D
T
< 0
Mutacin ventajosa
Mutacin neutra
Alelo
134
TEORA NEUTRALISTA EVOLUCIN. FCEN. UBA


Los valores de D
T
positivos, en cambio, son consistentes con seleccin equilibradora:

Figura 5



No obstante, debe tenerse en cuenta que dos supuestos de esta prueba son que la poblacin
es panmctica y que el tamao efectivo de la poblacin ha permanecido constante. Por esta razn,
procesos demogrficos tales como cuellos de botella y/o expansiones poblacionales y la presencia
de estructuracin poblacional (la existencia, dentro de una supuesta poblacin panmctica, de
diferentes subpoblaciones diferenciadas genticamente) pueden generar rechazos a la hiptesis nula
de la prueba sin que necesariamente est operando la seleccin natural. Posibles maneras de
diferenciar los efectos demogrficos de los selectivos consisten en analizar ms de una regin
gnica (los procesos demogrficos afectan a todo el genoma, mientras que el efecto de la seleccin
es gen-especfico) o diferentes tipos de sitios polimrficos (por ejemplo, los cambios no sinnimos
suelen estar sujetos en mayor medida a la seleccin natural que los cambios sinnimos).

6. La prueba de McDonald-Kreitman (MK)

La prueba MK (McDonald y Kreitman, 1991) se basa tambin en la cuantificacin de los
cambios sinnimos y no sinnimos, pero a diferencia del mtodo basado en el cociente Dn/Ds,
necesitamos contar tambin con datos de polimorfismo intraespecfico. Los datos que se necesitan
para la prueba MK se presentan en una tabla de 2x2:


Polimrficos (dentro sp.) Fijados (entre sp.)
Sinnimos n de sitios A n de sitios C
No sinnimos n de sitios B n de sitios D


La siguiente figura (McDonald y Kreitman, 1991) ilustra cuales son los sitios A, B, C y D en
las secuencias de tres especies cercanamente emparentadas del gnero Drosophila: D.
melanogaster, D. simulans y D. yakuba.
Exceso de alelos en frecuencias
intermedias
>
W
D
T
> 0

SELECCIN

EQUILIBRADORA
Neutralidad
=
W
D
T
= 0
Alelo
Mutacin ventajosa
Mutacin neutra
Modificado de Lancet y Yanai (2004).
http://bioportal.weizmann.ac.il/course/
evogen/admin.html
135
TEORA NEUTRALISTA EVOLUCIN. FCEN. UBA



Figura 6


En esta figura se visualizan los sitios variables a lo largo de la secuencia del gen Adh en alelos
muestreados (a, b, c, d, etc - flecha incompleta) para estas tres especies (flechas completas). Los
sitios no variables no son informativos y no se incluyen en el anlisis (por ejemplo el sitio 1500). Se
muestra el nucletido que presenta cada alelo en las posiciones variables. La columna con.
muestra la base consenso en esa posicin (la base ms frecuente). Se pone un guin si la base es
igual al consenso. Las dos columnas de la derecha indican a cul de los cuatro grupos pertenece esa
posicin del gen (sealados con flechas completas y la letra correspondiente a la izquierda del
grfico).
Para llevar a cabo esta prueba es necesario contabilizar tanto los sitios que son polimrficos
dentro de cada especie como los sitios que presentan diferencias fijadas entre especies. Los sitios
donde existen diferencias fijadas (C y D) son aqullos en los que en las comparaciones entre pares
de especies se observan diferentes nucletidos pero no presentan variacin dentro de las mismas. En
cambio los sitios polimrficos (A y B) presentan variacin slo dentro de las especies. Para ver
cmo se hace la divisin de fijados y polimrficos en sinnimos y de reemplazo se puede repasar la
figura 2.
Sabiendo ya como armar el cuadro de 2x2 podemos poner a prueba la prediccin de la
Teora Neutralista que la proporcin de sitios polimrficos sinnimos a no sinnimos es igual a la
proporcin de diferencias fijadas sinnimas a no sinnimas. Es decir si

n de sitios A/ n de sitios B = n de sitios C/ n de sitios D,

Para poner a prueba si un dado conjunto de datos se ajusta a lo esperado por la teora
Neutralista, se hace una prueba de independencia entre filas y columnas mediante una prueba G o
de Fisher.
Qu podemos concluir si hay desviaciones de la neutralidad? Por ejemplo si hubiese un
nmero excesivo se sitios D (fijaciones de aminocidos), podramos decir que durante la
divergencia interespecfica hubo cambios aminoacdicos que se fijaron por seleccin positiva. En
otras palabras hubo evolucin adaptativa a nivel molecular. Si por el contrario existe un exceso de
polimorfismo aminoacdico (sitios B), esto puede interpretarse como seleccin purificadora, ya que
136
TEORA NEUTRALISTA EVOLUCIN. FCEN. UBA


las mutaciones deletreas pueden contribuir al polimorfismo pero es muy poco probable que lleguen
a fijarse en una especie.
Para terminar, incluimos una tabla que compara las tres pruebas.

Prueba Comparacin
Se usa principalmente
para detectar
Desventajas
Dn/Ds Entre especies Seleccin positiva
Al ser tan riguroso no se
detecta la mayora de los
casos de seleccin
positiva
Tajima Dentro de una especie
Seleccin positiva,
seleccin equilibradora,
Muy sensible a cambios
en el Ne y estructuracin
poblacional
MK
Entre y dentro de
especies
Seleccin positiva
Asume una presin de
seleccin constante



7. BIBLIOGRAFA
1. Akashi H. 1995. Inferring weak selection from patterns of polymorphism and divergence at silent sites in
Drosophila DNA. Genetics 139:1067-1076.
2. Fitch WM. 1970. Distinguishing homologous from analogous proteins. Systematic Zoology 19: 99-113.
3. Hubby JL, Lewontin RC. 1966. A molecular approach to the study of genic heterozygosity in natural
populations. I. The number of alleles at different loci in Drosophila pseudoobscura. Genetics 54(2):577-594.
4. Kimura M, Crow JF. 1964. The number of alleles that can be maintained in a finite population Genetics
49:725-738. .
5. Kimura M. 1968. Evolutionary rate at the molecular level. Nature 217:6246.
6. Kimura M. 1983. The Neutral Theory of Molecular Evolution. Cambridge University Press, Cambridge.
7. King JL, Jukes TH. 1969. Non-Darwinian evolution. Science 164(881):788-798.
8. Kreitman M. 2000. Methods to detect selection in populations with applications to the human. Annu Rev
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9. Lewontin RC, Hubby JL. 1966. A molecular approach to the study of genic heterozygosity in natural
populations. II. Amount of variation and degree of heterozygosity in natural populations of Drosophila
pseudoobscura. Genetics 54(2):595-609.
10. Li H, Graur D. 1999. Fundamentals of Molecular Evolution. Editorial Sinauer.
11. Margoliash E. 1963. Primary structure and evolution of cytochrome c. Proc Natl Acad Sci USA. 50:672-679.
12. McDonald JH, Kreitman M. 1991. Adaptive protein evolution at the Adh locus in Drosophila. Nature 351:652-
4.
13. Muse SV. 1996. Estimating synonymous and nonsynonymous substitution rates. Mol Biol Evol. 13(1):105-14.
14. Nei M, Gojobori T.1989. Simple methods for estimating the numbers of synonymous and nonsynonymous
nucleotide substitutions. Mol Biol Evol. 3(5):418-26.
15. Tajima F. 1989. Stastical method for testing the neutral mutation hypothesis by DNA polymorphism. Genetics
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16. Watterson GA. 1975. On the number of segregating sites in genetic models without recombination. Theor. Pop.
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Kash and B. Pullman, eds. Horizons in Biochemestry. Academic Press, New York, USA.
18. Zuckerkandl E, Pauling L. 1965. Molecules as documents of evolutionary history. J. Theor. Biol. 8:357-36.

137
TEORA NEUTRALISTA EVOLUCIN. FCEN. UBA


EJERCITACIN (PRIMERA PARTE)
LA TEORA NEUTRALISTA: MIRADAS SOBRE LA VARIABILIDAD MOLECULAR

Primera parte
Lea la introduccin del libro de Kimura The Neutral Theory of Molecular Evolution (1983,
Cambridge University Press) y responda las siguientes preguntas:
A1) Qu propone la teora neutralista y por qu debera renombrarse como teora del equilibrio
mutacin-deriva gnica? Qu significa neutral en este contexto?
A2) Qu es la evolucin para Kimura y cul es el nivel biolgico en el que su teora es aplicable?
A3) Cul es el rol que Kimura otorga a la seleccin natural? Por qu cree que esto caus tantas
crticas cuando su teora fue publicada?
A4) Qu crtica hace Kimura al seleccionismo y qu ventaja tiene el modelo neutral al respecto?
138
139
140
141
TEORA NEUTRALISTA EVOLUCIN. FCEN. UBA


Segunda parte
1) Los siguientes grficos muestran cmo seran los procesos de variacin molecular en las
poblaciones naturales segn el modelo clsico y equilibrado:

Grfico 1.


Grfico 2.

Aclaracin: en los grficos genes = alelos.

a) Qu grfico corresponde a cada escuela? Justifique.
b) Represente, en un grfico similar, la visin evolutiva de la Teora Neutralista.
c) Cmo podra representar en un grfico de torta, la frecuencia relativa de los distintos tipos de
mutaciones (deletreas, ventajosas y neutras) segn la visin neutralista y seleccionista?
142
TEORA NEUTRALISTA EVOLUCIN. FCEN. UBA


2) Analice el siguiente grafico (realizado por Dickerson en 1971, con secuencias de protenas):


















Escala del eje X: Millones de aos desde la divergencia (entre dos especies)
Escala del Eje Y: Diferencias aminoacdicas en 100 sitios

a) Qu indica la existencia de una relacin lineal entre las variables graficadas?
b) Las tres protenas muestran distintas pendientes en el grfico A qu podr deberse este hecho?



3) En 1973 Motoo Kimura y Tomoko Ohta dataron la divergencia entre eucariotas y procariotas
(Nature 243:199-200). Para ello, trabajaron con el gen de ARN ribosomal 5S. Alinearon las
posiciones homlogas de las secuencias de levadura, E. coli y humano. A partir de este
alineamiento calcularon las diferencias nucleotdicas observadas, expresadas como fraccin de
los sitios totales (). Luego, utilizaron la ecuacin (1) para transformar en el parmetro K, que es
nada ms ni nada menos, el que va en la conocida ecuacin de reloj (2). [Si prueba poner un valor
en la ecuacin (1) comprobar que D siempre termina siendo mayor a ].

D = -3/4 ln (1-(4/3) ) (1)

K = D/2T (2)

a) Por qu cree que el valor de diferencias nucleotdicas observadas se corrigi por medio de la
ecuacin (1)?
143
TEORA NEUTRALISTA EVOLUCIN. FCEN. UBA


b) Segn los autores, el valor de D entre E. coli y humano es de 0,817 y entre levadura y humano de
0,561. Teniendo en cuenta que hace aproximadamente 1200 millones de aos divergieron la
levadura y el humano Cmo dataron Ohta y Kimura la divergencia procariota-eucariota?


4) El siguiente grfico fue obtenido comparando las secuencias de 50 genes entre humano y ratn
asumiendo que la divergencia entre estas especies ocurri hace 80 millones de aos.




Eje Y: tasa de sustitucin ( = K = D/2T)
Eje X: distintos sitios dentro de un gen:
*Fourfold degenerate sites: sitios donde cualquier mutacin conservara el aminocido codificado.
*Twofold degenerate sites: sitios donde dos de las tres mutaciones posibles produciran un cambio de
aminocido.
*Nondegenerate sites: sitios donde cualquier mutacin producira un cambio de aminocido.

a) Qu conclusiones se pueden obtener mirando el grfico?
b) Puede obtener una estimacin de la tasa de mutacin? Cul es el valor aproximado de f
n
para
los sitios no degenerados?
c) Entran en conflicto los resultados del grfico con la Teora Neutralista?
d) Cuantas diferencias espera encontrar (entre humano y ratn) en una regin intrnica de 1000
pares de bases?
144
TEORA NEUTRALISTA EVOLUCIN. FCEN. UBA


e) Qu regiones gnicas de las menciondas en el grfico tomara para calcular un Dn/Ds?Y la
prueba de Tajima (si tuviese datos intrapoblacionales)?


5) El siguiente grfico fue hecho por un grupo de investigadores que analizaron la evolucin del gen
BrokenLCD estudiando su secuencia en muchas especies de vertebrados:


Los investigadores analizaron el grfico y concluyeron que en el perodo A-B, se haba producido
un aumento en la fraccin de mutaciones neutras (fn) del gen. Es decir, mutaciones que antes (B-C)
hubieran sido deletreas para el gen se tornaron neutras
a) Qu opina usted sobre esta conclusin? Concuerda con lo que se ve reflejado en el grfico?
De qu otra manera podra explicar el aumento en la pendiente de la recta? Responda estas
preguntas en el marco del paradigma de la Teora Neutralista.
b) Se le ocurre una hiptesis alternativa a la neutralidad para explicar estos datos?


6) Seale la/s respuesta/s correcta/s:

Caso 1. Un alelo mutante A surge en una poblacin.
A. Si el alelo mutante es neutro con respecto al alelo original, existe un 50 % de probabilidad
que el alelo mutante reemplace al alelo original.
B. Es muy probable que el alelo mutante desaparezca en unas pocas generaciones debido a la
deriva gnica.
C. El alelo mutante slo se fijar si posee una fuerte ventaja selectiva.
D. si el alelo mutante alcanza una frecuencia del 50%, es casi seguro que siempre se fijar en
la poblacin.

Caso 2. Se espera que los sitios sinnimos cambien ms rpidamente que los no sinnimos porque
A. La proporcin de transversiones es mayor en los sitios sinnimos.
B. La seleccin negativa reduce la tasa de sustitucin en los sitios no sinnimos.
C. La tasa de mutacin es mayor en los sitios sinnimos.
D. La seleccin natural favorece las nuevas variantes que surgen en los sitios sinnimos.
B
C
A
tiempo
Diferencias
aminocdicas
entre pares de
secuencias
145
TEORA NEUTRALISTA EVOLUCIN. FCEN. UBA


7) El siguiente grfico, que se hizo comparando las secuencias de dos sub-tipos del virus HIV-1
(Lemey et al., Mol. Biol. Evol 22:942951, 2005), muestra el Dn/Ds en distintas regiones del
genoma (esquematizado debajo del eje X). El grfico se obtiene calculando el Dn/Ds en ventanas
de 100 pares de bases no solapadas entre s.


a) Qu puede concluir al analizar el grfico?
b) En qu zonas de un virus esperara ud. encontrar rastros de seleccin positiva? Y de seleccin
purificadora?


1.0
1.4
0.8
0.6
0.4
0.2
1.2
Dn/Ds
146
TEORA NEUTRALISTA EVOLUCIN. FCEN. UBA


EJERCITACIN (SEGUNDA PARTE)
LA TEORA NEUTRALISTA COMO HIPOTESIS NULA

1) En su artculo DNA and the Neutral Theory (Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci, Vol.
312, No. 1154, The Evolution of DNA Sequences (Jan. 29, 1986) , pp. 343-354), Motoo Kimura
presenta la siguiente figura sobre la divergencia nucleotdica entre humano y ratn para varios
genes:
































ka: tasa de sustitucin no sinnima, ks: tasa de sustitucin sinnima


a) Interprete brevemente el patrn que se observa en la figura.
b) Son estos resultados consistentes con la teora neutralista? Justifique.
c) Que valor (aproximado) de Dn/Ds esperara para la insulina? Si este resultado fuera
significativo (las tasas son diferentes), que sugerira?
d) Si incluyramos en el anlisis un gen que ha estado sujeto a una fuerte seleccin positiva,
en que zona de la figura esperara encontrar Dn, si su valor de Ds es igual al de la
prolactina? Justifique.





147
TEORA NEUTRALISTA EVOLUCIN. FCEN. UBA


2) Un grupo de investigadores estudi la variabilidad nucleotdica del gen cyt b en una poblacin
argentina de una especie de roedor y obtuvo las siguientes secuencias:

individuo_1 5 ACCCTTCGATATAAACAATAGTAA 3
individuo_2 5 CCCCTTCGATATAAACAATAGTAA 3
individuo_3 5 CCCCTGCGATATAAACAATAGTAA 3
individuo_4 5 CCCCTTCGCTATAAACAATAGTAA 3
individuo_5 5 CCCCTTCGCTATAAACAATAGTAA 3
individuo_6 5 CCCCTTCGATATAAACAATATTAA 3

Luego decidi aplicar la prueba de Tajima para ver si la variabilidad era compatible con un modelo
de evolucin neutral.
a) Calcule los valores de y
W
(usando las frmulas que estn en esta gua).
b) Sabiendo que 0135 . 0 ) ( = W Var , calcule el valor del estadstico de Tajima.
c) Sabiendo ahora que el valor del estadstico es significativamente distinto de cero, formule
dos hiptesis para explicar el resultado obtenido. Qu otros anlisis realizara para
discriminar entre ambas posibilidades?

3) Diversos autores (Trippa y col. 1977, Singh y Rhomberg 1987) estudiaron la variabilidad
isoenzimtica de la protena Fosfoglucomutasa (Pgm) en Drosophila melanogaster y D. simulans
(Diptera, Insecta), encontrando altos niveles de polimorfismo en ambas especies de Drosophila.
Pgm es parte del metabolismo del glucgeno, el cual es importante en el almacenamiento de energa
en el msculo, catalizando la interconversin de glucosa-1-fosfato y glucosa-6-fosfato.
En base a estas observaciones previas, Verrelli y Eanes (2000, Genetics 156: 17371752)
analizaron la variabilidad nucleotdica del gen que codifica la enzima Pgm y decidieron aplicar la
prueba de Tajima, obteniendo los siguientes resultados:

D
T
P*
D. melanogaster -0,368 <0,001
D. simulans -0,122 >0,050

* probabilidad de obtener por azar el valor de D
T
observado.

a) Con qu fin los autores decidieron utilizar esta prueba? Cul es la hiptesis nula de la
misma?
b) Explique los resultados obtenidos para ambas especies. No olvide incluir en su respuesta la
existencia de hiptesis alternativas para justificarlos.

Posteriormente los investigadores estimaron la divergencia de cada una de las dos especies con
D. yakuba, una especie cercana emparentada con D. melanogaster y D. simulans. Obtuvieron
las siguientes diferencias nucleotdicas:

Sinnimas No sinnimas
D. melanogaster D. yakuba 5 20
D. simulans - D. yakuba 25 50

Sabiendo que el nmero total de sitios sinnimos es 200 pb y el nmero total de sitios no
sinnimos es de 400 pb:

148
TEORA NEUTRALISTA EVOLUCIN. FCEN. UBA


c) Calcule el valor de Dn/Ds para las especies D. melanogaster-D. yakuba y para D. simulans -
D. yakuba.
d) Explique los resultados obtenidos e indique si son consistentes con alguna/s de la/s hiptesis
propuesta/s en b).


4) Un estudiante de doctorado realiza su tesis en dos genes, alfa y beta, que codifican para protenas
vinculadas con la adaptacin al stress hdrico en el cactus Opuntia quimilo.
Para ello viaja a San Juan y toma muestras en la localidad de San Agustn de Valle Frtil, pero
como encuentra pocos individuos, recorre algunos km. ms y completa su muestreo en otra
localidad vecina. Una vez en el laboratorio, secuencia todos los individuos para ambos genes y
aplica la prueba de Tajima para ver si la variabilidad se ajusta a un modelo de equilibrio deriva-
mutacin. Entusiasmado, observa que ambos genes exhiben D
T
s significativamente menores a 0,
con lo cual concluye que en ambos casos ha operado la seleccin natural.
Luego, del total de individuos analizados, toma al azar dos y realiza la prueba Dn/Ds para cada gen.
Obtiene valores menores a 1, con lo cual decide que esta informacin corrobora su resultado
anterior. Finalmente, baja de Genbank secuencias de los genes alfa y beta en otras especies de
plantas y, con la informacin de las diferencias entre pares de secuencias y el tiempo de divergencia
entre las especies comparadas, obtiene el siguiente grfico:


D = porcentaje de diferencias entre pares de secuencias interespecficas.
T = tiempo de divergencia entre pares de secuencias interespecficas.

Y concluye que el gen beta ha sufrido una mayor tasa de evolucin molecular adaptativa que el gen
alfa.

Muy satisfecho con su anlisis, decidi enviar a publicar sus resultados a la revista Journal of
Molecular Evolution, pero para su sorpresa, los revisores objetaron 5 puntos a su manuscrito.
Usted es uno de esos revisores. Cules son los errores (de metodologa o interpretacin de los
resultados) cometidos por el estudiante?








D
T
Gen alfa

Gen beta

149
TEORA NEUTRALISTA EVOLUCIN. FCEN. UBA


5) Se realiz un estudio sobre un grupo de saltamontes para establecer los patrones evolutivos de su
coloracin. Para ello se secuenci el gen que codifica para la deposicin de pigmentos en la cutcula y se
observaron los siguientes resultados:

0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 20 40 60 80 100 120
D
i
f
e
r
e
n
c
i
a
s

n
u
c
l
e
o
t
i
d
i
c
a
s
Millonesdeaosdesdeladivergencia(paresdeespecies)

Cuadrados sin relleno: sitios sinnimos; Cuadrados con relleno: sitios no sinnimos.

a) Explique el patrn que se observa en el grfico.
b) El par de especies indicadas en la columna A corresponde a Tettigonia viridissima y Tettigonia cantans.
Qu puede decir sobre patrn de divergencia observado entre las mismas?
c) Sabiendo que el nmero total de sitios sinnimos es 200 y el de sitios no sinnimos 250, calcule el valor
de Dn/Ds para A.
d) Explique qu podra estar indicando este resultado. Utilice la informacin del grfico:
B: Tettigonia krugeri y Tettigonia lozanoi.
C: Tettigonia orientalis y Tettigonia viridissima.
D: Tettigonia hispanica y 1. Tettigonia cantans y 2. Tettigonia viridissima.


1
A B C D
2
150

EJERCICIOS
INTEGRADORESDELOS
MDULOSIIYIII
(GENTICADEPOBLACIONES
YTEORANEUTRALISTA)
151

152

Por Marcela Rodriguero

Problema 1.
Una poblacin de escarabajos crisomlidos que habitaban en las praderas de la isla Tradicin sufri
los efectos de una gran inundacin que fragment el hbitat. Un equipo de bilogos interesados en
los efectos de las fragmentaciones acude al lugar. Estudian un locus diallico que codifica para una
protena que interviene en la coloracin de los litros, que pueden ser azules (RR), verdes (RS) o
amarillos (SS). Al muestrear en los cinco demos (=subpoblaciones) que podran haberse generado
como consecuencia de la inundacin, no se nota ajuste a las proporciones de Hardy-Weinberg (H-
W). En cuatro demos (A-D) se observa que las frecuencias allicas varan en forma errtica con el
correr de las generaciones. Por otra parte, en el demo E se observa constancia en las frecuencias
allicas con el correr de las generaciones. No obstante, las frecuencias genotpicas no ajustan a las
esperadas por la ley de H-W ni en larvas, ni en juveniles, ni en adultos, observndose un exceso de
heterocigotas ms all de lo esperado por azar, aunque el fitness medio de la poblacin es mximo e
igual a 1 ( =1).
Conteste:
a- Qu fuerzas evolutivas rigen el destino de la variacin allica en cada demo? Qu relacin
tiene esto con la demografa de estos escarabajos? J ustifique.
b- Cmo cree que influir el efecto de la fragmentacin en la divergencia interdmica con el correr
del tiempo? J ustifique.
c- Qu proceso produce la desviacin de las proporciones de H-W en el demo E? J ustifique.
Transcurrido un enorme nmero de generaciones desde la catstrofe ambiental, la secuenciacin de
dos genes mitocondriales y dos genes nucleares produjo un resultado significativamente distinto de
cero para la prueba D
T
en los demos A-D (el mismo signo en todos los casos), mientras que en el
demo E el resultado de dicho estadstico no permiti rechazar la hiptesis nula para ningn gen. El
relevamiento de la variabilidad gentica de algunos loci isoenzimticos asociados a diversas
presiones de seleccin, seal un aumento de los valores de la proporcin de loci polimrficos (P) y
la heterocigosis media observada (Ho) en los demos A-D con respecto a los valores calculados para
estas mismas subpoblaciones cuando haban transcurrido algunas generaciones desde la
fragmentacin de la poblacin.
Responda:
d- Qu fenmeno puede dar cuenta de los resultados de D
T
en los demos A-D? J ustifique.
e- Qu implican los resultados de Ho y P para los cuatro demos en consideracin?
Al cabo de un tiempo considerable, se not un enorme adelgazamiento de la capa de ozono sobre la
isla Tradicin. En todos los casos se observ, a partir de un conjunto de adultos, la falta de ajuste a
H-W y un valor de D
T
>0 para el locus de la coloracin de los litros. Adems, los investigadores
observan que la siguiente curva describe la variacin de las frecuencias allicas (en el eje x se
grafica el tiempo [generaciones transcurridas desde el adelgazamiento de la capa de ozono] y en el
eje y la frecuencia del alelo R en el demo A, como ejemplo de lo que ocurre en cada uno de ellos
[i.e. A-E]).
153













Responda:
f- Qu fuerza evolutiva est determinando el destino de la variacin allica del locus que
interviene en la coloracin de los litros bajo estas nuevas condiciones? J ustifique.

Problema 2.
Una poblacin de pequeos mamferos, panmctica y de tamao infinito, result fragmentada en
cuatro demos luego de una gran inundacin. Los desechos txicos provenientes de una fbrica
cercana contaminaban el ro, y tambin los riachos recientemente formados. Uno de los demos se
comunica con otro por medio de un corredor que exista previamente al cataclismo ambiental
(parches 1 y 3), pero los otros dos quedaron totalmente aislados (Figura 1).
Un investigador que realizaba un estudio relacionado con la viabilidad de estos animales en ese
ambiente perturbado, decide estudiar el efecto de la fragmentacin del hbitat sobre la variabilidad
gentica en los nuevos ambientes. Para ello compara los valores de variabilidad del locus diallico
R51, que codifica para la sntesis de una enzima que participa en el proceso de detoxificacin celular
tomados antes del cataclismo (t
0
), con los valores que obtuvo inmediatamente despus en cada demo
(t
1
).





t
0
: p =0.65; q =0.35. En su cuaderno de notas, puede verse el grfico p vs. t (Figura 2).

corredor
1
2 4
3
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Figura 1
Figura 2
t
0
Gran inundacin
Figura 2
154

a- Qu fuerza evolutiva le parece a Ud que podra haber actuado en este caso? J ustifique su
respuesta.
b- Si el investigador hubiera comenzado el estudio del locus R51 en el momento equivalente a la
generacin 40 qu podra haber dicho sobre la evolucin del locus en cuestin?
c- A continuacin, se reportan las frecuencias allicas del locus en consideracin en los cuatro
demos, tomadas inmediatamente despus de ocurrido el desastre (i.e. frecuencias iniciales de cada
parche, t
1
).
Demo 1.- p =0.7 q =0.3 (N =500)
Demo 2.- p =0.5 q =0.5 (N =10)
Demo 3.- p =0.2 q =0.8 (N =50)
Demo 4.- p =0.3 q =0.7 (N =8)
Teniendo en cuenta que la presin de seleccin se mantiene constante (o sea, que los desechos
txicos permanecen en el ambiente), prediga el destino de la variacin allica en cada caso y las
frecuencias de equilibrio. Qu fuerza/s evolutivas predominan en cada caso? J ustifique se
respuesta.

d- Al cabo de un tiempo, el nivel del ro recupera su antiguo valor, los riachos desaparecen, y se
implementa un plan de saneamiento ambiental. En funcin de ello indique: qu le parece que
podra ocurrir con la variabilidad gentica del locus R51?


155

156

MDULOIV:

ANLISIS
FILOGENTICO
157


ANALISIS FILOGENTICO

Por Abel Carcagno, Alexandra Gottlieb, Leandro Jones y Marcela Rodriguero

O OB BJ JE ET TI IV VO OS S

1) Familiarizarse con los conceptos y la terminologa usados en el anlisis filogentico.
2) Conocer las escuelas y metodologas para la elaboracin de clasificaciones.
3) Aplicar los conocimientos adquiridos en la resolucin de problemas simples y
concretos.

INTRODUCCIN

Hasta el momento hemos visto que la Teora de la Evolucin por medio de la Seleccin
Natural permite explicar, por un lado, el cambio evolutivo, y por el otro la adaptacin de los
organismos al ambiente. Este cambio evolutivo ha generado, mediante la ramificacin sucesiva de
linajes, una increble diversidad de organismos a partir del ancestro de toda la vida, llamado
cenancestro.
La SISTEMATICA es el campo de la biologa que tiene por objeto la reconstruccin de la
historia cubriendo los eventos que han producido la diversidad y distribucin de toda la vida. La
sistemtica entonces, hace a la comprensin de la historia de la vida y provee el esquema
jerarquizado, o CLASIFICACIN, por la cual los bilogos comunican informacin acerca de los
organismos.
La diversidad es uno de los aspectos ms asombrosos del mundo vivo, y ha generado desde la
antigedad una serie de preguntas que pueden resumirse en tres grupos bsicos: la diversidad, la
adaptacin y las jerarquas biolgicas. Cuando hablamos de jerarqua biolgica, nos referimos a
que las especies que nos rodean son ubicadas en una gradacin de rango, desde lo general a lo
particular, a menudo desde las ms sencillas hasta las ms complejas (los animales con esqueleto
axial, los que adems tienen cuatro patas, los que adems tienen pelos y mamas, etc.). Pero cul
es la causa de esta jerarqua? Existe una relacin de parentesco entre los niveles de organizacin, o
su relacin jerrquica es simplemente fruto de la casualidad?
Para entender esta cuestin debemos abordar un punto importante: por qu las especies
constituyen una jerarqua? Porque en el curso de la historia de la vida la combinacin de herencia y
cambio evolutivo habra producido un patrn divergente y jerrquico de similitud entre las
especies. El llamado rbol de la vida, da cuenta de esto; la evolucin es un proceso de
diversificacin (cladognesis) de una rama (linaje) en dos o ms ramas hijas, y a su vez de stas, en
sucesivas rondas de ramificacin, produciendo un entramado parecido a un rbol, en el que el
crecimiento de las ramas es desigual (por la acumulacin de cambios evolutivo en cada linaje o
anagnesis), as como el nmero de ramificaciones de cada linaje. El concepto de rbol de la vida
est sustentado por el registro fsil, que da cuenta de esta ramificacin, y ha constituido desde 1859
evidencia para la evolucin. El mismo Darwin afirm que el proceso evolutivo produce un patrn
de grupos dentro de grupos.
El esquema jerrquico de la vida es una idea secular. Aristteles crea que todos los seres vivos
podan distribuirse en un orden jerrquico conocido como Scala Naturae (escala natural), y se
consideraba como una manifestacin del orden natural, en la que cada organismo ocupaba un
eslabn fijo, inamovible y perfectamente adaptado al entorno. Pero, mientras que para Aristteles
los organismos vivos haban existido siempre, los naturalistas posteriores (por lo menos los del
mundo occidental) opinaban, de acuerdo a las enseanzas del Viejo Testamento, que todos los seres
vivos eran obra de una creacin divina. El orden jerrquico entre todos los seres vivos se haba
impuesto como una prueba del fijismo de las especies y tambin como una justificacin bblica de
la preeminencia de la especie humana sobre las dems especies.
158

Entre los partidarios de la creacin divina estaba C. Linneo, quien desarroll el sistema actual
de nomenclatura binomial. A l debemos la idea de una clasificacin sistemtica de jerarquas
inclusivas, que estableci en varios niveles, as como la descripcin de numerossimas especies
vegetales y animales. Con el descubrimiento de nuevas especies y los avances de la anatoma
comparada, lo que en principio pareca una sucesin discontinua de especies se transform en una
serie casi gradual, que en algunos casos experimentaba ramificaciones laterales, dejando su carcter
de escala lineal para transformarse en un rbol. Gracias a Darwin, el concepto de escala natural fue
desplazado y progresivamente sustituido por las ideas evolutivas.

SOBRE PARECIDOS Y DIFERENCIAS

La idea del rbol de la vida sugiere que todos los organismos guardan relaciones
genealgicas, tal que dos organismos cualesquiera tienen un cierto grado de parentesco porque
descienden de un antecesor comn. Esta es la causa principal de que compartan estructuras
denominadas HOMLOGAS. Aquellos organismos que tienen un antecesor comn ms reciente
presentarn, en promedio, mayor nmero de estructuras compartidas que otros organismos que
tienen un ancestro comn ms antiguo. Existen otras posibles explicaciones a las semejanzas entre
los organismos aparte de la descendencia de un ancestro comn (homologas). Dichas similitudes
pueden ser el resultado de respuestas adaptativas independientes a causas comunes, generalmente
ambientales (analogas u homoplasias). Hoy en da se considera ms adecuada aquella metodologa
sistemtica que distingue las semejanzas fruto de la historia (homologas) de las que derivan de
circunstancias comunes de la vida (analogas). Estas ltimas frecuentemente oscurecen las
relaciones genealgicas o filogenticas.

ESCUELAS DE CLASIFICACIN

Un objetivo perseguido por el bilogo estudioso de la diversidad es la representacin del orden
natural expresado en la genealoga de los grupos de organismos, lo que se llama una clasificacin
natural. Ahora bien cmo se construyen estas clasificaciones naturales? Las clasificaciones son
elaboradas por los taxnomos que, a lo largo de la historia han seguido distintas filosofas,
produciendo diversos sistemas. Durante buena parte del siglo XX, los taxnomos estuvieron
divididos en tres ESCUELAS principales: la escuela evolutiva, la escuela fentica (o taxonoma
numrica) y la escuela cladstica (o sistemtica filogentica).
La clasificacin evolutiva fue la escuela por excelencia desde la Sntesis Moderna (aos 30-
40) hasta los aos 80. La taxonoma numrica tuvo su esplendor desde finales de los 50 hasta
principios de los 70. Si bien su filosofa ha cado en desuso, la metodologa proveniente de esta
escuela sigue vigente a travs de los mtodos de distancia aplicados a la inferencia filogentica (ver
ms adelante). La sistemtica filogentica, iniciada en los 60s, es el paradigma actual de
clasificacin.
Para una visin ms detallada de las tres escuelas, consultar el apunte Reconstruyendo la
historia de la vida, disponible en http://www.ege.fcen.uba.ar/materias/evolucion/material.htm

ESCUELA CLADSTICA O SISTEMTICA FILOGENTICA

Los fundamentos de la escuela cladstica de clasificacin fueron presentados por el
entomlogo alemn W. Hennig en 1950 y traducidos al ingls en 1966, momento en el cual sus
ideas comenzaron a popularizarse en la comunidad cientfica. Hennig consideraba que no haba
manera de representar todos los parmetros de la filogenia de un grupo en un sistema tan simple
como la clasificacin jerrquica. Se concentr entonces, en las relaciones de grupos monofilticos
(es decir, un grupo de taxones cualesquiera que estn ms cercanamente emparentados entre s que
con respecto a cualquier otro taxn y que comprende un antecesor comn y a todos sus
descendientes), enfatizando la ancestralidad comn. Hennig formaliz sus ideas sosteniendo que la
159

inferencia de los puntos de ramificacin (eventos cladogenticos) deberan basarse en la
identificacin de sinapomorfas (caracteres derivados compartidos). Los grupos que comparten
caracteres derivados (sinapomorfas) son los grupos monofilticos anteriormente citados.
La propuesta de la escuela cladstica no se limita a la metodologa para la reconstruccin
filogentica; es tambin una postura filosfica para la clasificacin de los organismos vivientes. La
aplicacin de esta filosofa y su metodologa en sistemtica produce clasificaciones distintas a las
procedentes de la escuela evolutiva. Por ejemplo, para los cladistas la tradicional clase Reptilia
debera ser eliminada ya que no constituye un grupo monofiltico. La principal ventaja de la
clasificacin filogentica es terica, ya que trata de reflejar un proceso natural; sin embargo, los
problemas de ndole prctica son varios. Uno de ellos es que en realidad no conocemos las
relaciones filogenticas. Slo las podemos inferir a partir de una reconstruccin.

Resumiendo, los principios fundamentales de la Sistemtica Filogentica son tres:
La naturaleza se ordena de manera jerrquica, y ese orden puede representarse
mediante diagramas ramificados.
Este orden puede descubrirse identificando novedades evolutivas compartidas por
subgrupos dentro del grupo de organismos estudiado.
Las hiptesis evolutivas y los diagramas clasificatorios deben basarse en estos
ordenamientos jerrquicos.

RECONSTRUCCIN FILOGENTICA: METODOLOGAS

En los albores de la sistemtica filogentica se utilizaban caracteres morfolgicos; ms
recientemente se han incorporado datos genticos (primero sitios de restriccin, luego secuencias de
nucletidos y de aminocidos). Esto ha enriquecido el legado de Hennig, ya que la aplicacin de las
teoras y modelos de evolucin molecular ha propiciado la formulacin de nuevas metodologas
para la reconstruccin filogentica a partir de datos de secuencias, originando una subdisciplina
conocida como Sistemtica Molecular.
A continuacin se presentan brevemente las tres metodologas ms empleadas para el
anlisis filogentico.

1. MTODOS DE DISTANCIA

Esta familia de mtodos se basa en la idea de generar un rbol a partir de una matriz de
distancias calculadas entre pares de especies (distancias pareadas) que, en el caso de datos de
secuencias son corregidas de acuerdo a algn modelo de evolucin (que se detallan ms adelante).
Estas distancias corregidas son estimaciones de las distancias evolutivas, y reflejaran el nmero
medio real de cambios por sitio (nucleotdico o aminoacdico) que ha ocurrido entre un par de
secuencias desde la divergencia de su ancestro comn. La mejor manera de interpretar las distancias
es considerarlas como estimaciones de la suma de las longitudes de las ramas que separan a un par
de especies dadas.
Existen varios mtodos para computar rboles de distancia. Podemos citar, por un lado, los
mtodos de agrupamiento o clustering (UPGMA, es el ms popular) y el mtodo de Neighbor-
Joining, ambos carentes de criterio de optimalidad (ver ms adelante). Por otro lado, los mtodos
de Mnima Evolucin y de Mnimos Cuadrados de Fitch y Margoliash, aplican un criterio de
optimalidad de cambio mnimo.
En general, los mtodos de distancia aplicados a datos de secuencia, poseen la desventaja de
que al transformar las sustituciones nucleotdicas en distancias, pierden informacin. Varios
conjuntos de secuencias pueden dar una misma matriz de distancias, pero a partir de estas matrices,
no es posible recuperar los conjuntos de datos originales. Sin embargo, los mtodos de distancia son
muy rpidos en trminos computacionales.

160

2. MTODO CLADSTICO

La cladstica ha desarrollado algoritmos para la reconstruccin filogentica basados en el
principio de simplicidad o parsimonia. Los resultados se expresan grficamente en diagramas
arborescentes o cladogramas, que representan las relaciones cladsticas o de parentesco entre
taxones debidas a la presencia de antecesores comunes en los puntos de bifurcacin. Al aplicar el
criterio de parsimonia a la inferencia filogentica, los sistemticos cladistas consideran que la mejor
aproximacin a la filogenia real es aquella reconstruccin que requiera el menor nmero de cambios
evolutivos. Es decir, que se preferirn aquellos cladogramas que requieran considerar como
homoplsticas la menor cantidad posible de similitudes. De esta manera, el principio de parsimonia
acta como un criterio de optimalidad, ya que permite seleccionar entre varias hiptesis en
competencia aquella que satisfaga dicha condicin.

3. MTODOS PROBABILSTICOS

El impresionante crecimiento de la informtica ha favorecido el desarrollo de stas
metodologas cuyo resultado es una filogenia que maximiza la probabilidad de los datos observados
bajo un modelo particular de evolucin (en el caso del mtodo de Mxima Verosimilitud), o de
acuerdo a los propios datos (en el caso del Anlisis Bayesiano). Es importante tener en cuenta que
los mtodos probabilsticos requieren proponer un modelo de evolucin para las secuencias
estudiadas, el cual puede ser elegido empleando programas bioinformticos adicionales.
Recientemente se ha comenzado a aplicar estos mtodos en caracteres morfolgicos, aunque a lo
largo de esta gua nos referiremos principalmente al caso de los caracteres moleculares.

3.a. MXIMA VEROSIMILITUD
Se basa en un concepto proveniente de la estadstica general, la verosimilitud (likelihood), que
se refiere a la probabilidad de obtener los datos observados de acuerdo a una hiptesis. La
verosimilitud (L) de una hiptesis (H) para un grupo de datos (D), es proporcional a la probabilidad
condicional de observar esos datos (D) dado que la hiptesis (H) es correcta: LP(D/H).
En la reconstruccin filogentica por mxima verosimilitud, la hiptesis incluye toda la
informacin necesaria para calcular la probabilidad de los datos. En nuestro caso, los datos seran el
conjunto de secuencias nucleotdicas (o aminoacdicas) y la hiptesis estara representada por el
rbol (su forma topologa, y los largos de rama) y un modelo de evolucin molecular para dichas
secuencias. Es decir que para aplicar esta metodologa es requisito elegir un modelo de evolucin
molecular (probabilstico) tomando en cuenta parmetros tales como tasas de sustitucin
nucleotdica y frecuencias de los distintos nucletidos. Este mtodo es computacionalmente muy
intenso ya que la verosimilitud se evala en cada sitio nucleotdico y cada posible topologa. La
filogenia se estimar a partir de los rboles que tengan la mayor verosimilitud. Por lo tanto, estamos
otra vez frente al uso de un criterio de optimalidad.
Los mtodos de mxima verosimilitud presuponen que para estudiar evolucin, uno debe
primero saber en detalle cmo opera la misma. Los seguidores de la cladstica sugieren que el
camino debera ser el inverso: el conocimiento que uno pueda tener sobre los mecanismos de
evolucin deber basarse en nuestros conocimientos de filogenia, y stos por lo tanto no debern
presuponer un mecanismo evolutivo dado, siempre que sea evitable, sino que deben estar basados
solamente en observaciones que puedan efectivamente hacerse en el presente. No obstante, hay
quienes consideran que tambin existe un modelo subyacente al implementar el criterio de mxima
parsimonia. El mtodo de mxima verosimilitud representa, en cierta forma, un enfoque filosfico
distinto.

3.b. ANLISIS BAYESIANO
Es la ms reciente de las metodologas probabilsticas propuestas para la reconstruccin
filogentica. Al igual que en el caso previo, requiere postular un modelo de evolucin. Pero en lugar
de buscar el rbol ms probable de acuerdo a los datos observados, produce el mejor conjunto de
161

SP2
SP3
SP4
SP1
1 2
1
0
3
2
2 1
3
2
1
0
rboles, dados los datos y el modelo evolutivo especificado. Por lo tanto, este mtodo postula la
probabilidad de que la hiptesis evolutiva sea correcta dados los datos de secuencias (P(H/D)). El
teorema enunciado por Thomas Bayes permite calcular la probabilidad de una hiptesis (o sea, la
topologa del rbol y el largo de cada rama) a partir de los resultados que se han producido (las
secuencias). Este refinamiento del mtodo de Mxima Verosimilitud permiti incrementar la
velocidad de los anlisis.

CONSIDERACIONES IMPORTANTES

Dado que no somos capaces de observar ningn evento histrico directamente, para
comprender la historia evolutiva de un grupo de organismos debemos hacer inferencias a partir de
la evidencia circunstancial, a menudo incompleta.
Los algoritmos presentados, a pesar de su naturaleza determinstica, no hacen ms que
proveernos de una serie de reglas para estimar una filogenia, que puede o no coincidir con la
verdadera. La calidad de la estimacin depender de la calidad de los supuestos que se hicieron para
arribar a ella. Es imposible hacer estima alguna sin hacer supuestos!! Y tal vez ms importante,
depender de la cantidad y calidad de los datos mismos.
Como los bilogos evolutivos y los sistemticos infieren eventos histricos pasados, no tienen
manera de determinar con certeza la efectividad de ninguna metodologa (ya sea mxima
parsimonia, mxima verosimilitud o cualquier otra) para recuperar la filogenia verdadera. De hecho,
NUNCA la recuperaremos. O es que se puede viajar en el tiempo? Por lo tanto, la eleccin de una
metodologa por sobre otra es, en el fondo, una decisin filosfica. Desde la prctica cientfica
podemos aspirar a que nuestras hiptesis filogenticas, a medida que se agregan datos, converjan en
una solucin cada vez ms estable y robusta.

R RE EC CO ON NS ST TR RU UC CC CI I N N F FI IL LO OG GE EN N T TI IC CA A: : T TE ER RM MI IN NO OL LO OG G A A y y D DE EF FI IN NI IC CI IO ON NE ES S

1.- RBOLES
Los rboles dendrogramas son diagramas ramificados que representan las relaciones
genealgicas entre las unidades en estudio o unidades taxonmicas operativas (OTUs) o terminales
(especies, poblaciones, individuos, genes). Dependiendo de sus caractersticas y usos reciben
distintos nombres. Los rboles pueden, o no, presentar una raz (Fig. 1) (que representa el ancestro
comn ms antiguo del grupo). El patrn de ramificacin se conoce como topologa; las ramas o
internodos de un rbol (Fig. 2) pueden girar libremente en los nodos sin afectar la formacin de los
grupos (Fig. 3). Los nodos internos representan a los ancestros comunes hipotticos. Si la raz est
abajo, el eje vertical es proporcional al tiempo (Fig. 4).





SP1 SP2 SP3 SP4
0
0
1
1
3 2
2
0
1
1
2
2
3
Figura 1: rbol sin raz, red o retculo (a) y
el mismo rbol con raz (b) interrelacionando
los taxones sp1, sp2, sp3 y sp4.
a)
b)
162


Figura 2. Componentes de un rbol (tomado de
Arbiza & Dopazo 2007).












Figura 4: Delimitacin de un grupo
monofiltico sobre la base de un estado derivado
comn. Se indica el cambio desde el estado P al
A en el tiempo (Jones 2002, p. 25).

Cuando el rbol o dendrograma fue construido a partir de una metodologa fentica o de
distancia se denomina fenograma. Estos rboles tienen la propiedad de ser aditivos (las longitudes
de las ramas se suman) y, en algunos casos, pueden tambin ser ultramtricos (es decir, todas las
ramas alcanzan la misma altura). Para los fenogramas, la longitud de ramas es proporcional al grado
de semejanza fenotpica o similitud global (ya sea molecular o morfolgica) entre las unidades
estudiadas. Cuando las ramas tienen distintos largos, dicha medida es una estima de las distancias
evolutivas entre los terminales.
Cuando el rbol o dendrograma ha sido construido con la metodologa cladstica, lo
denominamos cladograma. Este refleja la jerarqua de grupos hermanos entre los taxones en un
diagrama ramificado. Un rbol filogentico combina la informacin cladstica con los rangos
estratigrficos de los taxones, reconstruyendo la evolucin de los taxones en el tiempo; los nodos
estn calibrados en el tiempo geolgico mediante el registro fsil.
En cambio, si el rbol fue obtenido por un mtodo probabilstico lo denominamos
filograma, cuyas ramas llevan implcito el tiempo de divergencia (T) y la tasa de evolucin
molecular (k), siendo la longitud de las ramas k x T. As, la longitud de las ramas es proporcional al
grado de divergencia filogentico al igual que en los fenogramas con longitud de rama variable.
Se sola distinguir entre rbol evolutivo (aquel donde las ramas tratan de reflejar literalmente
la escala temporal y algunos terminales podran ser ancestros reales) y cladograma, pero esta
distincin ha perdido vigencia.
Los rboles de genes son filogramas o cladogramas construidos a partir de la informacin
de secuencias nucleotdicas. Pueden no coincidir con el rbol de especies cuando la divergencia de
las secuencias elegidas se ha producido antes de la divergencia de las especies (polimorfismo
Fig. 5: Equivalencia entre
representaciones de rboles: diagrama
de Venn, rbol en V, rbol en T, rbol
en notacin parenttica.
Figura 3: Distintas formas de representar el
mismo rbol.
tiempo
P
P
P
P
A A A
A
A
grupo
monofiltico
163

ancestral), cuando ciertas variantes persisten ms all de la divergencia de los linajes, o cuando la
prdida de alelos ha sido muy reciente (por ejemplo, por un cuello de botella).

Ahora veamos en detalle cmo obtener una topologa sencilla...
Si se quieren unir tres taxones (A, B, C) mediante un diagrama dicotmicamente ramificado,
existe slo una manera de hacerlo:






Si se incorpora un cuarto taxn (o una raz), ste podra agregarse a cualquiera de las ramas
de la topologa anterior generndose tres topologas distintas posibles:












Los diagramas 1, 2, y 3 son retculos! Ahora, intente dibujar los rboles correspondientes
usando a D como raz.

Un quinto taxn (E) puede unirse a cualquiera de las cinco ramas de cada una de las
topologas tipo reticulo, y as el nmero de topologas sin raz posibles aumenta a 15. La siguiente
tabla muestra cmo incrementa el nmero de topologas en funcin del nmero de taxones.

N taxones Topologas sin raz Topologas con raz
2 1 1
3 1 3
4 3 15
5 15 105
6 105 945
7 945 10.395
8 10.395 135.135
9 135.135 2.027.025
10 2.027.025 34.459.425
Fuente: Felsenstein (1978).
En cada caso, slo uno de esos mltiples rboles representa las verdaderas relaciones entre los
organismos y por tanto, es muy difcil inferir el verdadero rbol filogentico cuando el nmero de
taxones es elevado. As, para n taxones el nmero de topologas posibles sin raz (T
sr
) es:

T
sr
= (2n-5)!/(2
n-3
(n-3)!)

donde n es el nmero de unidades taxonmicas y ! es el factorial.

SP2
SP3
SP1
A
B
C
SP2
SP3
SP1
SP4 SP2
SP1 SP3
SP3 SP4
SP1 SP2
SP3 SP4
SP1 SP2
1
1
2
2
3
3
A
B
C
D
C
D
C
B
B
A A A B
D C
164

Mientras que el nmero de topologas posibles con raz (T
r
) es:

T
r
= (2n-3)!/(2
n-2
(n-2)!)

En sntesis, hay muchas topologas posibles para un grupo y es necesario utilizar algn criterio
de optimalidad para elegir una (o unas pocas). Recordar que: si bien existen muchas hiptesis
filogenticas posibles para un grupo de taxones, la historia filogentica es nica y el investigador
slo hace una reconstruccin de ella. Para elegir una topologa entre todas las posibles, hay que
utilizar algn criterio externo, objetivo y repetible. As, aquel rbol que maximice el valor de la
funcin de optimalidad ser el seleccionado como hiptesis de la filogenia del grupo.

2. BSQUEDAS (para metodologas cladstica y probabilsticas)

La bsqueda del (o los) rbol(es) ptimo(s) puede ser manual (hoy en da slo se emplea con
fines didcticos) o computacional. Para las bsquedas manuales, se emplea el mtodo de
enumeracin implcita cuando se requiere una solucin exacta, mientras que el mtodo de
inclusin-exclusin brinda una solucin aproximada. Las estrategias de bsqueda por computadora
pueden ser:
a) exacta por enumeracin (o exhaustiva);
b) exacta por branch-and-bound;
c) heurstica

La primera (a), puede proveer de una solucin exacta si la matriz de datos es pequea (hasta
10 taxones), ya que consiste en la enumeracin de todos los posibles rboles, garantizando hallar el
rbol ptimo para los datos en consideracin. La segunda (b) es una metodologa exacta pero
mucho ms compleja, que encuentra el rbol ptimo sin necesidad de enumerar cada posibilidad,
desechando familias completas de rboles subptimos. Por su complejidad, es raro que se
implemente para un conjunto de datos de ms de 25 taxones. El mtodo heurstico (c) es utilizado
para procesar matrices de ms de 25 taxones. Este mtodo no evala todas las posibilidades, sino
que encuentra una buena respuesta por prueba y error. Por ello no garantiza hallar el ptimo
absoluto, aunque hay maneras de inferir cun cerca del ptimo se ha llegado.


3. GRUPOS

3.a. Grupo Monofiltico: grupo de organismos o de especies, que incluye a todos los descendientes
de un nico ancestro y a este ltimo. Por definicin, un grupo monofiltico debe contener al
menos dos entidades. La identificacin de grupos monofilticos es a travs de las
sinapomorfias de sus miembros, es el resultado de un estudio filogentico y posibilita realizar
clasificaciones naturales basadas en la genealoga.
3.b. Grupos no monofilticos: son grupos artificiales.
3.b.1. Grupo parafiltico: grupo que incluye al ancestro comn, pero slo algunos de sus
descendientes; se reconocen por caracteres plesiomrficos. Son ejemplos de grupos parafilticos:
Dicotyledonae, Vermes, Invertebrados, Pteridofitas, Pongidae, etc.
3.b.2. Grupo polifiltico: la caracterstica que define al grupo ha evolucionado convergentemente
en grupos distantes; es decir que han sido definidos por caracteres surgidos independientemente
uno de otro por convergencia, paralelismo, o reversin (o sea, empleando homoplasias). El
ancestro comn ms reciente no es miembro del grupo, sino que se ubica en otro taxn. Ejemplo:
Homeothermia (aves y mamferos); bacterias gram negativas, etc.
165

3.c. Grupo externo: es un taxn, o un grupo de taxones, que no forman parte del grupo interno
(grupo en estudio). Se usa para enraizar el rbol, establecer la polaridad, es decir el sentido en
que un estado de carcter se transforma en otro, y fundamentalmente, para poner a prueba la
monofilia del grupo interno.
3.d. Grupos hermanos: dos grupos monofilticos (o dos taxones) que estn ms cercanamente
emparentados entre s que con cualquier otro taxn. En un rbol cada bifurcacin sostiene dos
grupos hermanos, originados en un mismo momento (especiacin), y que segn una clasificacin
natural deberan pertenecer a categoras taxonmicas del mismo rango.




Cladogramas de humanos y grandes simios, ilustrando (a) el esquema taxonmico tradicional
(parafiltico) y (b) el esquema taxonmico basado en sistemtica filogentica (monofiltico). Tomado de
Groves (2004).


4.- CARACTERES

Las particularidades (o caracteres) estudiadas en los seres vivos constituyen variables y
como tales pueden tomar distintos valores o modos, los cuales suelen llamarse estados. Existen
numerosas fuentes de caracteres disponibles para su estudio, a saber: morfolgicos (externos,
internos, de estructuras especiales, embriolgicos, citolgicos, histolgicos, etc.); fisiolgicos
(metablicos, hormonales, etc.), cromosmicos (nmero, forma, tamao, presencia de
reordenamientos); moleculares (secuencias nucleotdicas o proteicas; de hibridacin; de
movilidad electrofortica; anlisis de fragmentos, etc.); ecolgicos; etolgicos; biogeogrficos
(zona de distribucin, relaciones de simpatra-alopatra entre taxones); etc. Sin embargo, slo
aquellos que sean verticalmente heredables e independientes poseen inters para su estudio.
Se pueden distinguir entre caracteres discretos y continuos.



4.a. Ejemplos de caracteres discretos o cualitativos:
a) cualitativos doble estado: ojos convexos (0), aplanados (1); sitio de restriccin presente (1);
ausente (0); inversin cromosmica presente (1), ausente (0).
b) Cualitativos multiestado: bases nitrogenadas del ADN; escamas lanceoladas (0); redondas
(1), ovales (2).
c) Mersticos: nmero cromosmico n= 11; n=22; n= 26.
d) Continuos transformados a discretos.
4.b. Ejemplos de caracteres continuos:
a) Datos morfomtricos (medidas, proporciones, etc.).
b) Datos expresados como distancias: inmunolgicas, anlisis de fragmentos de restriccin, etc.
166

c) Datos expresados como frecuencias allicas, isoenzimticas, de reordenamientos
cromosmicos, etc.

Esta gua refiere principalmente a caracteres con estados discretos; los continuos son
fundamentalmente derivados de datos morfolgicos y para someterlos a una metodologa
cladstica deben ser recodificados como discretos.
En el contexto de la Sistemtica Filogentica, los estados homlogos de un carcter pueden
ordenarse crono1gicamente en forma de serie, constituyendo lo que se denomina series de
transformacin. Las series hacen referencia a estructuras que exhiben distintos estados y que
derivan de una estructura primigenia presente en el ancestro comn del grupo en estudio. Por
ejemplo, las extremidades anteriores de los tetrpodos. Algunos de los estados de dicha serie
podran ser: aletas, brazos, patas, alas. La filogenia de un grupo puede inferirse mediante el anlisis
de las series de transformacin.
Los estados que aparecen primero en el tiempo se denominan plesiomorfas; los estados
derivados que aparecen como novedades evolutivas, a partir de las plesiomorfas, se denominan
apomorfas. La posesin de apomorfas compartidas, denominada sinapomorfa, permite identificar
grupos monofilticos.
Plesiomorfa y apomorfa estn asociados a una rama especfica del rbol, es decir, son
trminos RELATIVOS al grupo o nivel jerrquico que se est examinando. Por ejemplo, las
glndulas mamarias son una sinapomorfa de mamferos, pero una plesiomorfa para los primates.
Las alas son sinapomorfa de Apterygota (insectos alados), pero una plesiomorfa para las pulgas
(de hecho, la prdida de las alas sera una sinapomorfa de las pulgas!).
Aquellas similitudes que pueden ser trazadas a un nico nodo se dicen que son homlogas.
El trmino homologa ha tenido una historia tortuosa de cambios conceptuales que result en
mltiples definiciones (evolutivas, fenticas, cladsticas y utilitarias).
La adquisicin en dos linajes independientes de una caracterstica similar, se conoce como
convergencia o paralelismo. La prdida secundaria de un carcter que debi ser heredado de un
ancestro, se denomina reversin. Los paralelismos y las reversiones constituyen las llamadas
homoplasias, y producen similitud no debida a ancestralidad comn, por lo tanto sugieren
agrupamientos equivocados (por ejemplo, que las pulgas no son apterigotas).

Un ejemplo
Supongamos que analizamos los taxones A, B, C y D para los cuales registramos el estado (0
1) de los caracteres discretos 1, 2 y 3, resultando la siguiente matriz:

1 2 3
A 0 0 0
B 1 0 0
C 1 1 0
D 1 1 1

Asumiendo que podemos utilizar a A como grupo externo, los caracteres 1 y 2 son
sinapomorfas para (B C D) y (C D), respectivamente. El carcter 3 presenta un estado derivado
nicamente en una unidad taxonmica (D), y es por tanto, una autapomorfa. Las autapomorfas
son tpicos ejemplos de caracteres no informativos para el anlisis cladstico, ya que no permiten
discriminar entre topologas alternativas.

As, los agrupamientos sugeridos por los caracteres seran, en notacin parenttica:

Carcter 1 (A (B C D))
Carcter 2 (A B (C D))
Carcter 3 (A B C (D))

167

Sumando 1 y 2 obtenemos (A (B (C D)), y diagramando la suma de los tres caracteres:








Entonces, sumando la evidencia de cada carcter (serie de transformacin) se puede
inferir un rbol filogentico. Este tipo de anlisis se denomina mtodo de inclusin-exclusin o
argumentacin de Hennig. El mtodo de inclusin-exclusin prcticamente carece de
aplicaciones en datos reales debido a la complejidad de su implementacin manual cuando se
trabaja con muchos taxones y muchos caracteres, o cuando hay conflicto entre caracteres. Sin
embargo, es una excelente herramienta para comprender la lgica del anlisis filogentico.


E EM MP PL LE EO O D DE E S SE EC CU UE EN NC CI IA AS S N NU UC CL LE EO OT TI ID DI IC CA AS S E EN N L LA A R RE EC CO ON NS ST TR RU UC CC CI IO ON N
F FI IL LO OG GE EN NE ET TI IC CA A

Nos enfocaremos en los caracteres de secuencias nucleotdicas teniendo en cuenta que la
seleccin de los genes a estudiar es un paso fundamental y depender del objetivo del trabajo y del
rango de los taxones cuyas relaciones filogenticas se quieren analizar. En general, para taxones
superiores al rango especie se recomienda elegir genes conservados (por ej.: ribosomales 18S,
RUBISCO), mientras que para especies prximas lo conveniente sern secuencias con tasa de
sustitucin ms rpida (es decir, mitocondrial, plastdico, ITS, otros nucleares). Si los genes forman
parte de familias multignicas, esto puede dificultar el reconocimiento de las secuencias como
derivadas de un ancestro comn, o de un evento de especiacin (i.e: genes ortlogos) de aquellas
derivadas de eventos de duplicacin (i.e.: genes parlogos, por ej.: pseudogenes, globinas). Las
secuencias ortlogas son homlogas y reflejan la filogenia de las especies; las parlogas coexisten
en un mismo organismo y reflejan la historia de los genes. Las secuencias xenlogas son aquellas
adquiridas por transferencia horizontal o transfeccin; mientras que las plerlogas se dan cuando la
posicin de los exones e intrones cambia dentro de un gen, o entre genes, originando nuevas
configuraciones.
Luego de la seleccin de los genes a estudiar y de la obtencin de las secuencia nucleotdicas,
el alineamiento de las mismas es otro paso fundamental. Consiste en transformar secuencias de
longitudes diversas en lneas de igual longitud mediante la insercin de gaps (representados como
-). Esto permite el reconocimiento de homologas de posicin (= homologas primarias). Los
gaps indican que en algn lugar de la secuencia han ocurrido eventos de insercin o delecin
posteriores a la divergencia del ancestro comn.
Los alineamientos de secuencias se realizan en general con programas que posibilitan
minimizar el nmero de discrepancias (falta de coincidencia base a base) y de gaps de acuerdo a un
criterio determinado. Por ejemplo:

. . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . |
10 20 30 40 50
wAus CAAAAATTGA TGGTATTACA AATGTA- - - - - - - - - - - - GC AGGCAAAG- -
wStri CAAAAGTTGA TGGTATTACA AATGCAAC- - - - - - - - - - - - AGGTAAAG- -
wpap CAAAAGTTGA TGGTGCTACA GGTGCTAA- - - GAAGACTGC AGATACTGCT
wFur CAAAAGTTGA TGGTATTACA AATGCAAC- - - - - - - - - - - - AGGTAAAG- -
wTag CAAAGATTGA TGGTGTTACA TATAAATC- - - - - - - - - - - - AGGTAAGG- -
wMau CAAGAATTGA CGGCATTGAA TATAAAAA- - - - - - - - - - - - AGGAACCG- -
wMel CAAAAGTTGA TGGTATTACC TATAAGAA- - - - - - - - - - - - AGACAAGA- -
wWha CAAAAGTTGA TGGTGCTACA GGTGCTAAAA AGAAGACTGC GGATACTGAT
168

A continuacin, se brinda una descripcin muy breve de tres metodologas de reconstruccin
filogentica, empleando datos de secuencias nucleotdicas: mxima parsimonia, mxima
verosimilitud y distancias mnimas.


A. MTODO DE MXIMA PARSIMONIA

Este mtodo trata de maximizar la similitud entre los taxones debida a ancestralidad comn,
infiriendo el rbol que mejor explique la distribucin de los estados de los caracteres, para una dada
matriz de datos, como homologas. La mejor explicacin, si aceptamos que la evolucin es
responsable de la diversidad biolgica, es que la presencia de estados de carcter similares se debe
a que los mismos fueron heredados. Esto se logra obteniendo un rbol para el cual el nmero de
pasos evolutivos (cambios de estado para los datos) es mnimo.
Tratndose de datos moleculares, el mtodo de parsimonia funciona como se explica a
continuacin. Supongamos que tenemos el siguiente alineamiento:








La primera tarea es identificar los sitios informativos en la secuencia. Es decir, los sitios que
nos sirven para diferenciar hiptesis evolutivas. En el ejemplo, los sitios 5, 7 y 9, son informativos.
La segunda tarea es asignar estados a los nodos, de manera de calcular la cantidad de pasos mnima
para cada sitio, sobre cada rbol posible. Recordemos que para 4 taxones existen 3 rboles posibles
sin raz. El sitio 1, no nos ayuda a discernir porque todos los estados del carcter son iguales (=>
sitio constante, no informativo). El sitio 2 tiene una A en la secuencia uno y G en el resto de las
secuencias (autapomorfa => sitio variable pero no informativo). El sitio 3, tambin es un sitio
variable pero tampoco indica cul de las tres hiptesis es la ms parsimoniosa ya que todas
requieren, al menos, dos mutaciones para ser explicadas. El sitio 4, al igual que el sitio 3, tampoco
permite discernir entre hiptesis. En cambio, el sitio 5 s permite elegir entre las tres hiptesis. En
este caso el rbol 1 requiere como mnimo de una sola mutacin, mientras que los rboles 2 y 3
requieren al menos dos mutaciones cada uno. Resumiendo, un sitio informativo debe tener dos
bases diferentes en al menos dos secuencias (o taxones).
















169

Finalmente, para calcular la optimalidad del rbol se calcula la cantidad total de
transformaciones, o largo del rbol. Sumando slo las transformaciones de los sitios informativos,
el rbol 1 implica cuatro pasos, el rbol 2 cinco pasos, y el 3 tambin cinco pasos. En consecuencia,
a partir de estas cuatro secuencias, el criterio de parsimonia permite seleccionar al rbol 1 como el
ptimo (es decir, el rbol que posee el menor nmero de cambios totales menor nmero de
transformaciones entre estados menor longitud). Asimismo, el rbol que es apoyado por el mayor
nmero de sitios informativos del conjunto de datos en cuestin, es tambin el rbol ms
parsimonioso. Entonces, las hiptesis (o rboles) ms parsimoniosas son aquellas que minimizan las
homoplasias, o lo que es igual, aquellas que explican la distribucin de caracteres empleando el
menor nmero de eventos paralelos o de evolucin convergente.


B. MTODO DE MXIMA VEROSIMILITUD

El mtodo de Mxima Verosimilitud (Maximum Likelihood), es un mtodo estadstico de
bsqueda de rboles filogenticos cuya topologa posea la mayor probabilidad para explicar las
secuencias observadas (OTUs) si hubieran evolucionado bajo un modelo determinado.
La idea de mxima verosimilitud surge de una derivacin estadstica sencilla: si los sitios en
una secuencia evolucionan de manera estocstica, y el nmero de estados posibles es finito (por
ejemplo 4, ACGT), dado un tiempo suficiente dos secuencias tendrn una proporcin de sitios
cuyos estados coincidirn simplemente por azar (saturacin o multiple hits), en vez de por
ancestralidad comn.
Inicialmente, los algoritmos desarrollados presentaban el problema del elevado tiempo
requerido en el anlisis, porque para cada topologa es necesario integrar el valor de verosimilitud
para todas las combinaciones de largos de rama posibles. Sin embargo, la mejora en la velocidad
de los procesadores permiti su difusin y empleo en sistemtica molecular.
Si se quiere obtener el rbol con la mxima verosimilitud, en primer lugar se debe especificar
el modelo de cambio evolutivo para las secuencias. En segundo lugar, se calculan y se comparan los
valores de la funcin de verosimilitud para cada una de las hiptesis (rboles y largo de ramas). En
tercer lugar se selecciona aquella que maximiza el valor de la funcin. As, a partir de cualquier
sitio nucleotdico se calcula el rbol que tenga la mayor verosimilitud y, multiplicando la
verosimilitud de todos los sitios involucrados (o sumando sus logaritmos) se obtiene aquel rbol
que presenta la mxima verosimilitud.


C. MTODOS DE DISTANCIAS

Existen distintos algoritmos para la reconstruccin de rboles utilizando mtodos de
distancia. Entre los ms populares y sencillos est el UPGMA (media aritmtica pareada no
ponderada) y el Neighbor-joining. En el caso particular del UPGMA, que supone constancia de
la tasa de evolucin entre los linajes, existira una relacin lineal entre la distancia evolutiva y el
tiempo de divergencia. Si no hay constancia de tasas, la topologa inferida ser errnea. El
algoritmo de Neighbor-joining no asume tasas evolutivas constantes.
Estos mtodos comienzan transformando los datos crudos en distancias entre pares de
terminales, y luego generan una matriz simtrica de distancias. Bsicamente, ambos algoritmos
agrupan las unidades (especies, individuos, etc) que son ms parecidas globalmente (es decir con
la menor distancia).
Existen muchas funciones, o modelos, que posibilitan correcciones debidas a las
variaciones en las frecuencias de cada base y en las tasas de cambio entre pares de bases
(transversiones transiciones) y por tanto corrigen el efecto de saturacin (multiple hits). Este
efecto es ms probable cuando hablamos de taxones que han divergido hace mucho tiempo o
cuando nos referimos a genes con tasas de evolucin elevadas. Los dos modelos ms sencillos
170

son Jukes & Cantor (1969) y Kimura dos parmetros (1980).

Jukes & Cantor (JC): este modelo calcula el nmero medio de sustituciones nucleotdicas por
sitio desde la divergencia, asumiendo que las sustituciones entre las cuatro bases (A, C, G, o T)
son equiprobables; siendo p= la proporcin de sitios en los que las secuencias difieren.

K = -3/4 ln [1 - 4/3 p]

Kimura dos parmetros (K2P): estima el nmero de sustituciones nucleotdicas por sitio
desde la divergencia de dos secuencias X e Y en funcin de la proporcin de diferencias
observadas debidas a las transiciones (Ts) y transversiones (Tv).

K = -(1/2) ln [(1-2Ts-Tv) (1-2Tv)]

El principal problema de los mtodos de distancia es que la similitud debida a estados
primitivos compartidos (simplesiomorfas), no puede diferenciarse de la similitud verdadera
(sinapomorfas). Actualmente las metodologas basadas en distancias se utilizan para la
obtencin de agrupamientos en Ecologa, Gentica de Poblaciones, Psicologa, Medicina, etc.,
donde no se requiera una clasificacin biolgica.


RELACIONES ENTRE LOS MODELOS DE EVOLUCIN MOLECULAR

La figura de ms abajo (tomada de Whelan et al., 2001) evidencia las relaciones entre seis
modelos de evolucin nucleotdica (JC, FEL, K2P, HKY, modelo reversible general REV y
REV+). Para cada modelo se muestra la matriz de tasas de sustitucin nucleotdicas
representada por crculos, cuya rea indica el valor de la tasa, y una representacin parcial de la
filogenia de los hominoideos inferida por ese modelo aplicado a secuencias mitocondriales
mediante el criterio de mxima verosimilitud. Para el modelo REV+ se muestra, adems, la
distribucin de las tasas entre sitios (distribucin gama) la cual indica que la mayora de los
sitios tienen bajas tasas de evolucin, y algunos sitios poseen tasas altas.
En la figura, los modelos se hacen ms complejos hacia abajo al incrementar su flexibilidad
en la estimacin de las tasas de sustitucin. Esto se ve reflejado en el aumento de los valores de
verosimilitud. Notar como, a medida que los modelos son ms complejos, las relaciones entre
humanos, chimpancs y gorilas van cambiando, as como las longitudes de las ramas.

171



172


BIBLIOGRAFA CONSULTADA

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173


GUA DE ESTUDIO

1. Qu significa que la Sistemtica es una disciplina histrica?
2. Considera que una clasificacin cladstica es predictiva? Qu entiende por grupo natural?
Y por clasificacin natural?
3. Indique en los siguientes grficos qu representan los crculos, las flechas y el tringulo.


4. Cree que una sinapomorfa derivada de un carcter morfolgico tiene el mismo valor que
una derivada de uno nucleotdico?
5. En una red qu implica la cercana entre dos taxones? Qu debe incorporarse al anlisis
para poder realizar inferencias evolutivas?
6. Qu informacin contiene el largo de las ramas en: a) un cladograma, b) un filograma; c) un
fenograma?
7. Si en las secuencias nucleotdicas que Ud. estudia las transiciones y transversiones ocurren a
una tasa diferente, indique si el mejor en modelo evolutivo ser el de Jukes & Cantor.
8. Indague en la bibliografa sobre las Escuelas de Clasificacin y complete el siguiente
cuadro comparativo:

Taxonoma
Fentica
Evolutiva Sistemtica
Filogentico
Clasificacin
Relaciones expresadas en los agrupamientos
Taxones
Diagramas
Significado del largo de ramas para la clasificacin
Estatus ontolgico de la especie
Concepto de especie empleado
Caracteres utilizados
Tipo de similitud para formacin de grupos
Algoritmos
Ancestros

174


GUA de PROBLEMAS

1.- En la siguiente figura indique: rama, nodo, internodo, raz, un grupo monofiltico, un grupo
polifiltico, un grupo parafiltico, el grupo hermano de ((BC)(DE)); el grupo hermano de I.
Interprete el grupo (KLM).




2.- Derive a partir del siguiente retculo el correspondiente rbol con raz utilizando: a) el taxn
terminal A como grupo externo; b) los taxones terminales N y P como grupo externo. c) Exprese
ambas soluciones en notacin parenttica e indique las diferencias encontradas.




3.- A partir del siguiente alineamiento de secuencias nucleotdicas:

Sp1 AACGTGGCCACAT
Sp2 AAGGTCGCCACAC
Sp3 CAGTTCGCCACAA
Sp4 GAGATTTCCGCCT
Sp5 GAGATCTCCGCCC

a) Calcule la matriz de distancias pareadas empleando el nmero de sitios diferentes.
b) Reconstruya la filogenia de los taxones siguiendo el mtodo WPGMA.

Nota: este mtodo es una variante del mtodo UPGMA cuyo algoritmo prevee que el tamao de la matriz de
distancia original se reduzca a medida que se conforman los grupos hermanos, debiendo recalcular las
distancias entre grupos. Por el contrario, el mtodo UPGMA no opera reduciendo dicha matriz.

c) Un anlisis posterior de la misma matriz pero utilizando el algoritmo de Neighbor-joining,
produjo el mismo dendrograma (idntico). Qu puede concluir respecto a la tasa de
evolucin de las secuencias empleadas? Si hubiesen resultado rboles diferentes, cul
tendra mayor credibilidad?


175

4.- Indique V F en base al anlisis de la siguiente figura:

a) Las relaciones filogenticas entre los taxones A F se representan por medio de un
cladograma.
b) El rbol de la figura es la mejor estimacin de la filogenia verdadera, ya que es el de
mxima longitud de ramas.
c) La longitud de la rama * indica el tiempo transcurrido desde la divergencia del ancestro
comn ms reciente.
d) El valor de L indica la probabilidad de obtener esa topologa dado el modelo de
evolucin utilizado.



Observacin: todos los terminales son especies actuales.

5.- Utilizando los caracteres que se dan a continuacin reconstruya las relaciones filogenticas
por medio del mtodo de inclusin-exclusin.

Caracteres: 1) amnios; 2) escamas; 3) dos ventanas temporales; 4) hemipenes; 5) molleja o
estmago muscular; 6) dientes pedicelados; 7) plumas; 8) alas; 9) vrtebras.










6.- A partir de la siguiente matriz obtenga todos los rboles posibles por enumeracin implcita.
Indique el nmero de rboles ms parsimoniosos y su longitud. Adems, indicar sobre los
rboles los paralelismos (p) y las reversiones (r).

1 2 3 4 5 6 7
(OG) X 0 0 0 0 0 0 0
M 1 1 0 0 1 1 1
N 1 1 1 1 1 1 1
O 1 1 1 1 0 0 0

7.- La sistemtica tradicional defini las clases Reptilia, Aves, Mammalia, Pisces y Amphibia.
Utilizando la siguiente figura, indique por qu las clases Reptilia y Pisces no constituiran
grupos naturales.
Taxn 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Sapo (OG) 0 0 0 0 0 1 0 0 1
Geko 1 1 1 1 0 0 0 0 1
Loro 1 0 1 0 1 0 1 1 1
Tortuga 1 1 0 0 0 0 0 0 1
Caimn 1 1 1 0 1 0 0 0 1
Serpiente 1 1 1 1 0 0 0 0 1
176





8. En el siguiente prrafo, descubra los 7 errores y justifique cada uno de ellos.

Usted desea reconstruir las relaciones filogenticas de 117 especies de escarabajos de la
familia Curculionidae. Para ello utilizar caracteres morfolgicos y moleculares (secuencias del gen
mitocondrial COI). En el primer caso, resolver las relaciones entre las especies mediante el mtodo
de mxima parsimonia utilizando una bsqueda exacta. El anlisis de las secuencias lo realizar
utilizando el criterio de mxima verosimilitud. Como la tasa de transicin/transversin es distinta de
1, Ud. decide utilizar el modelo de evolucin propuesto por Jukes y Cantor para corregir la matriz
de distancias necesaria para encontrar el rbol de mayor verosimilitud.
Al analizar todos los fenogramas resultantes Ud. observa que coinciden en el rechazo de la
hiptesis de monofilia de varios gneros. Particularmente el gnero Teratopsis resulta parafiltico.
Su anlisis morfolgico le sugiere que el taxnomo que defini al gnero en 1915 lo hizo en base a
3 sinapomorfas y dos caracteres convergentes.
En base a los resultados obtenidos, Ud. decide redefinir nuevos gneros basndose en la
identificacin de grupos monofilticos, los que se reconocen por cantidad de cambio acumulado a
partir de la divergencia del ancestro comn ms reciente, puesto que su criterio de clasificacin se
basa en el grado de similitud anloga de los organismos bajo estudio.


9. Un taxnomo especialista en plantas leguminosas quiere poner a prueba varias hiptesis
filogenticas utilizado los mtodos de mxima parsimonia para caracteres morfolgicos y de
distancias para caracteres moleculares. Relacione cada uno de las figuras que se muestran ms
abajo, con una de las afirmaciones siguientes. Justifique cada eleccin.
a) Al reconstruir las relaciones filogenticas de las especies de dos gneros, el taxnomo
concluy que estos haban sido propuestos en base a caracteres morfolgicos convergentes.
b) Al estudiar la divergencia en un gen determinado, el taxnomo consider adecuado
reconstruir la filogenia de uno de esos gneros aplicando el modelo de evolucin de Jukes &
Cantor.
c) Para reconstruir la filogenia del otro gnero en base a otro gen, el taxnomo podra utilizar
tanto UPGMA como NJ.
d) Al incorporar las especies de un tercer gnero al estudio, el taxnomo descubre que en
realidad estaba trabajando con las especies de dos gneros.
e) Para este gen, no puede utilizar cualquiera de los algoritmos de reconstruccin filogentica
(NJ o UPGMA). Debera elegirlo cuidadosamente.
177

Nota: En las figuras 3 y 5, las letras representan los nombres de los gneros.



10. La familia Abecedariaceae est compuesta por 10 especies agrupadas en dos gneros definidos
en base a caracteres morfolgicos. Una reciente y exhaustiva revisin taxonmica concluy que la
familia Abecedariaceae estara compuesta por tres gneros, a saber: Parentesis (abarcando a las
especies H, J e I), Diptonguis (con las especies A, B y C) y el nuevo gnero Consonantis, que rene
a las especies G, E, F y D. El rbol de la Figura 1 indica las relaciones de los 10 taxones en base al
anlisis de secuencias de varios genes.
Nota: OG1 es el taxn usado como grupo externo.

Figura 1
E
G
F
H
J
I
C
B
A
D
OG1

K
t
Fig. 6
D
D
D
D
178


a) Indique si la nueva clasificacin es consistente con el cladograma de la Figura 1. Justifique su
respuesta indicando qu tipo de grupo representa cada gnero y mrquelos en el cladograma.
b) Indique qu cambios deberan realizarse para obtener una clasificacin basada en los grupos
naturales.
c) Partiendo de una matriz de 18 caracteres morfolgicos (no utilizados para la obtencin de la
filogenia en cuestin), mapee sobre la figura 1 todos los caracteres, sabiendo que cada especie
posee una autapomorfa (numeradas de 9 a 18). Indique aquellos caracteres que podran haberse
empleado para la delimitacin de los tres gneros. Seale dos ejemplos de sinapomorfa y dos de
simplesiomorfa.

Matriz morfolgica (slo se muestran los caracteres 1 a 8).
1 2 3 4 5 6 7 8
A 1 0 0 0 0 0 1 1
B 1 0 0 0 0 0 1 1
C 1 0 0 0 0 0 1 1
D 1 0 0 1 0 0 1 0
E 1 0 1 1 1 1 1 0
F 1 0 1 1 1 1 1 0
G 1 0 1 0 1 1 1 0
H 1 1 1 0 1 0 1 0
I 1 1 1 0 1 0 1 0
J 1 1 1 0 1 0 1 0
OG1 0 0 0 0 0 0 0 0

Al reanalizar las secuencias nucleotdicas aplicando un mtodo de distancia (corrigiendo
esas distancias con un modelo de evolucin molecular) e incorporando un grupo externo adicional
(taxn X), se obtuvo el rbol de la figura 2.

Figura 2
OG1
C
B
A
D
G
E
F
X
J
H
I


d) Podra asegurar que los taxones analizados evolucionan a una tasa constante? Explique
brevemente.
e) Encuentra diferencias entre esta hiptesis descripta en la Figura 2 y la anterior (Figura 1)?
Explique.


179

180


TRABAJO PRCTICO EN COMPUTADORAS

Antes de comenzar con las simulaciones en computadoras, resuelva el siguiente problema:
Problema.
Ud. desea investigar las relaciones filogenticas entre los 3 gneros definidos de salamandras
de la familia Plethodontidae (salamandras sin pulmones): el gnero Plethodon, el gnero
Desmognathus, y el gnero Phaeognathus. Para ello, Ud. dispone de secuencias del gen
mitocondrial citocromo b de 8 especies del gnero Plethodon; 3 especies del gnero
Desmognathus, 3 especies del gnero Phaeognathus y 3 especies de salamandras lejanamente
emparentadas que retienen los caracteres ancestrales.
Al iniciar su tarea encuentra viejos apuntes sobre el protocolo para obtener un rbol
filogentico, pero se da cuenta que los pasos a seguir se hallan desordenados e incluyen varios
mtodos de reconstruccin. Para cada uno de los mtodos de anlisis filogentico que se
especifican a continuacin, ordene los pasos de la lista que deber seguir para poder completar
su estudio.
Listado de pasos:
- seleccin, codificacin y registro de caracteres,
- confeccin de la matriz bsica de datos,
- construccin de una matriz de distancias genticas,
- seleccin de taxones pertenecientes al ingroup,
- alineamiento de las secuencias,
- bsqueda exacta de todas las topologas posibles,
- seleccin de taxones pertenecientes al outgroup,
- bsqueda exacta por branch and bound,
- bsqueda heurstica,
- enraizamiento de la red ptima,
- clasificacin en base a caracteres derivados compartidos,
- mapeo de caracteres y seleccin de hiptesis por criterio de optimalidad.

A. Reconstruccin filogentica por mtodos de distancia.



B. Reconstruccin filogentica por mtodos probabilsticos: mxima verosimilitud.



C. Reconstruccin filogentica por mtodos cladsticos: mxima parsimonia.
181

CONSTRUCCIN BSICA DE FILOGENIAS

A. Obtencin de una filogenia a partir de mtodos de distancia
Abra el archivo felinos.txt que contiene secuencias de citocromo B ya alineadas. Qu indican
los nmeros del primer rengln?

A.1. Del paquete de programas PHYLIP (Felsenstein 1993) abra el subprograma DNAdist y:
Escriba el nombre del archivo original (input): felinos.txt
En la opcin de distancias (D), teclee D hasta determinar la distancia de Jukes & Cantor
(JC). Luego proceda en forma similar con la opcin L hasta determinar una matriz triangular
inferior.
Responda afirmativamente la pregunta realizada por el programa tipeando y, luego presione
enter. Esto habr generado un archivo de salida u outfile que puede ser abierto con un
procesador de texto. Explique qu indican los valores obtenidos.
Por ltimo, guardar este outfile con el nombre mdist

A.2. Para obtener las relaciones entre los terminales usando el algoritmo UPGMA, abra
el subprograma neighbor.exe y:
Escriba el nombre del archivo correspondiente a la matriz de distancia (mdist)
Seleccione la opcin UPGMA, a continuacin L para obtener datos desde una matriz
triangular, responda afirmativamente la pregunta realizada por el programa tipeando y, y
luego presione enter. As gener un archivo outfile y un archivo outtree.
Abra el archivo outfile generado con un procesador de texto. Observe que en este archivo no
se incluye la leyenda remember: this is an unrooted tree!. Por qu?
Abra el archivo outtree generado con un procesador de texto. Qu indican los parntesis? y
las comas?
Guarde el archivo outtree con el nombre distintivo y extensin .tre: upgma.tre
A continuacin bralo con el programa Treeview (Page, 1996) usando la opcin
rectangular cladogram. Qu clase de dendrograma obtuvo?

A.3. Para obtener las relaciones entre los terminales usando el algoritmo de Neighbor-
joining (NJ):
Abra nuevamente el subprograma neighbor.exe y escriba el nombre del archivo
correspondiente a la matriz de distancia (mdist).
Seleccione la opcin NJ, a continuacin L para obtener datos desde una matriz triangular, y
luego presione enter. As gener un archivo outfile y un archivo outtree.
Abrir el archivo outtree generado con un procesador de texto. Interprete los valores del
archivo. Qu implica que el rbol no tenga raz?
Guarde el archivo outtree con un nombre distintivo y extensin .tre: nj.tre
A continuacin bralo con el programa Treeview usando la opcin radial tree.
Enrace su rbol utilizando a Hyaena como grupo externo. Para ello en la opcin Tree
182

seleccione define outgroup y luego elija el taxn mencionado. Por ltimo, en la opcin
Tree seleccione root with outgroup. Visualice como filograma e interprtelo.
Qu puede decir acerca de la tasa de evolucin del gen citocromo B? Observe detenidamente
cada grupo monofiltico.
Comprelo con el obtenido en A.2. Son congruentes ambos resultados? Cmo puede
explicar las discrepancias?

B. Obtencin de filogenias por mxima verosimilitud
Abra el subprograma DNAml.exe
Escriba el nombre de la matriz original: felinos.txt y presione enter. (Este subprograma
utiliza por defecto el modelo de evolucin de secuencias de HKY (Hasegawa et al., 1985)). As
gener un archivo outfile y un archivo outtree.
Abrir los archivos generados con un procesador de texto. En el archivo outtree, qu indican
los valores numricos?
Del archivo outfile, indique el valor de verosimilitud, si obtuvo un rbol con raz y el
significado del largo de las ramas.
A continuacin guarde el archivo outtree con un nombre distintivo y extensin .tre: ml.tre
y bralo con el programa TREEVIEW usando la opcin radial tree.
Enrace su rbol utilizando a Hyaena como grupo externo. Para ello en la opcin Tree
seleccione define outgroup y luego elija el taxn mencionado. Por ltimo, en la opcin
Tree seleccione root with outgroup. Visualice como filograma e interprtelo.


C. Obtencin de una filogenia por parsimonia
Abra el programa PAUP* (v.4.0b10*) cliqueando en el cono PAUP.exe.
En la ventana Abrir tipear o seleccionar el archivo felinos.nex y seleccionar la opcin
Edit. Observe el formato nexus de este archivo.
Cerrar el editor de matrices y ejecutar con la opcin execute.
Para definir el grupo externo tipee outgroup Hyaena; en la lnea de comandos.
Obtenga el rbol ptimo mediante una bsqueda exhaustiva por branch-and-bound tipeando
bandb;. Podra realizar una bsqueda exhaustiva por enumeracin implcita? Y una
bsqueda heurstica?).
Cuntos rboles obtuvo? De qu longitud? Indique cul es el ms parsimonioso.
Tipee contree; para realizar un consenso estricto. Observa politomas? Cules?
Para visualizar mejor el resultado tipee savetrees;; gurdelo con un nombre distintivo y
extensin .tre: mp.tre. Abra su archivo con el programa Treeview e interprete sus resultados.

NOTA: Recuerde borrar todos los archivos generados durante este TP
(mdist;upgma.tre; nj.tre; ml.tre;mp.tre) antes de retirarse de la sala.
Muchas gracias.
183

ALGUNOSPROBLEMASASOCIADOSALARECONSTRUCCINFILOGENTICA
GranpartedeestaintroduccinsebasaenelartculoThetreeofeukaryotesdeKeelingetal.(2005)y
resaltaalgunosproblemasydesafosasociadosalareconstruccinfilogentica.
1. Cmopuedenintegrarselosresultadosprovenientesdedistintosgenesyrboles?
Dadoquecadafilogeniaindividualesprobablementecorrectaenalgunosaspectosperoincorrectaen
otros,esnecesariointegrardiversosdatosconelfindeobtenerreconstruccionesconfiables.
1.1. rbolesbasadosenunnicogen
Aunque deben interpretarse con cautela, los rboles filogenticos basados en un gen son an una
herramientamuyvaliosa,yaque,mientrasquelafilogeniabasadaenungenpuedefallarparainferir
las relaciones entre distintos taxa (por ejemplo animales y hongos), las filogenias basadas en otros
genes pueden resolverlas de manera robusta. As, la interpretacin criteriosa de varios rboles
basados en genes individuales, incorporando adems otras fuentes de informacin, puede permitir
resolver las relaciones dentro de un grupo mediante un criterio de congruencia. Sin embargo, un
problema de esta prctica es que las interpretaciones pueden ser muy variables dependiendo de las
opinionesdecadainvestigadorynohayunaformaobjetivadeelegirentredistintospuntosdevista.
1.2. rbolesbasadosenvariosgenes
El mtodo ms comn para combinar datos en un anlisis filogentico nico es concatenar las
secuencias de varios genes, lo cual genera una sola matriz con una gran cantidad de caracteres, a
partirdelacualseinfiereunnicorbol.Losprimerosestudiosdefilogeniasmultignicas,tratabana
losconjuntosdedatoscomosifueranunnicosupergen,estimandolasfilogeniasporlosmtodos
habituales. No obstante, esta metodologa no tiene en cuenta que distintos genes pueden tener
distintas propiedades, tales como distribuciones variables de tasas de sustitucin entre sitios,
diferentesmodelosdesustitucinnucleotdicay,principalmente,distintastasasdeevolucin.Ignorar
estaheterogeneidadenlosgenes,implicaunaltoriesgodeintroducirunimportanteerrorsistemtico
(ver ms abajo en la estimacin de la filogenia). Actualmente, se estn desarrollando nuevos
enfoques, los cuales permiten incorporar algunos parmetros especficos para cada gen durante un
anlisisfilogentico.
Combinardatosenunanlisisfilogenticoesciertamenteundesafo,anconsecuenciasdegenomas
completos, donde muchos taxa carecen de ciertos genes, lo cual produce un gran nmero de datos
ausentes (missing data). Adems, la naturaleza de los datos concatenados slo se conoce
parcialmente y tiene algunas caractersticas problemticas, ya que los conjuntos grandes de datos
reducenelerrorestocsticoperoaumentanelerrorsistemtico(vermsabajo).
Otra posibilidad es combinar los rboles estimados en un rbol mayor o superrbol (supertree).
Diversosmtodossehandesarrolladorecientementeyseestnvolviendomuypopulares,siendomuy
tilescuandolarepresentacintaxonmicadelosdistintosgenesesheterognea.Noobstante,estos
184

mtodos estn todava en una etapa de gran investigacin y deben ser utilizados con cuidado, dado
quenoseconoceendetallecmolaincertidumbredelasfilogeniasoriginalespuedepropagarseen
estesuperrbol.
1.3. rbolesbasadosencaracteresmolecularesdiscretos
Otro tipo de caracteres que pueden ser de utilidad en la reconstruccin filogentica son las
inserciones y deleciones conservadas en las secuencias gnicas, la posicin de los intrones, las
fusiones y fisiones de genes y otros eventos moleculares complejos. Si estos caracteres estn
altamente conservados y compartidosentre dos o ms organismos, podran ser informativos, si bien
cada uno posee sus fuentes de error propias (convergencia, recombinacin y/o prdida paralela) y
debenserinterpretadosconigualprecaucinqueunafilogeniabasadaensecuencias.

2. Tiposdeerroresqueobstaculizanlareconstruccinfilogentica
Existen dos dificultades a la hora de obtener filogenias moleculares confiables, en particular cuando
las mismas provienen de eventos de divergencia que ocurrieron hace millones o cientos de millones
deaos.Unaeselerroraleatorioylaotraelerrorsistemtico.
2.1.Erroraleatorio(randomerror)
El error aleatorio (tambin llamado ruido aleatorio) ocurre cuando los datos contienen muy poca
informacin, dando como resultado una filogenia pobremente resuelta. Este problema es
particularmenteimportantecuandolasescalastemporalessonmuylargas(lasllamadasfilogeniasde
ramas profundas, como por ejemplo la de los eucariotas), ya que los sitios nucleotdicos o
aminoacdicos de las molculas analizadas se saturan con sustituciones mltiples, y por lo tanto
borran la seal filogentica de los datos. As, existen varios trabajos que demuestran que la
informacin filogentica se pierde rpida y abruptamente si las molculas evolucionan de manera
simple,comoporejemplobajoelmodelodeJukesyCantor,elcualconsideraquetodosloscambios
sonigualmenteprobablesyquelosnucletidosoaminocidosseencuentranenfrecuenciasiguales.
Sin embargo, si las molculas evolucionan de maneras ms complejas, como por ejemplo con
variacin en las tasas de evolucin entre sitios y/o entre el mismo sitio en distintas partes del rbol,
entonceslainformacinfilogenticapuedepersistirporperodosdetiempomuchomslargos.Estos
modelos ms complejos, pareceran describir los datos reales significativamente mejor que los
modelosmssimples.
Otroaspectodeimportanciacrucialenlareconstruccinfilogenticaeslatasadeevolucinpromedio
de un determinado gen. Cuanto ms lentamente evolucione una molcula (pero reteniendo
variabilidadsuficienteentresecuencias),esmsprobablequeretengasusealfilogenticaypermita
inferirrelacionesmuyantiguas.
2.2. Errorsistemtico(systematicerror)
Elerrorsistemticoeselfallodeunmtodofilogenticoenrecuperarelrbolcorrecto,seleccionando
en lugar de ste otra topologa, a menudo con un alto sustento estadstico aparente. Esto ocurre
185

tpicamente cuando el mtodo usado es demasiado simple, y es particularmente problemtico para

divergenciasprofundas,porquelamayorpartedelossupuestos,andelosmodelosfilogenticosms
complejosdisponibles,sonvioladosporelprocesoevolutivodelasmolculasalolargodecientosde
millonesdeaos.Porejemplo,laimposibilidaddemodelarcorrectamentelasdistribucionesdetasas
de cambio entre distintos sitios, tasas de cambio de un mismo sitio a lo largo de una topologa, y
cambios en el uso de nucletidos o aminocidosentre especies pueden llevar a un error sistemtico
en la estimacin de un rbol filogentico. La manifestacin ms comn de este error es el
agrupamiento (errneo) de las secuencias ms divergentes, un fenmeno descripto inicialmente por
Felsestein (1978) para el mtodo de parsimonia y conocido como atraccin de ramas largas o LBA
(delinglslongbranchattraction,Fig.1).

Figura 1: Tomada de Marcela Rodriguero (2008). Reconstruyendo la historia de la vida. (disponible

enhttp://www.ege.fcen.uba.ar/materias/evolucion/material.htm)
ATRACCION DE RAMAS LARGAS
El rbol de la izquierda es la filogenia real. El de la derecha es una filogenia
espuria producto de haber implementado el criterio de mxima parsimonia.
Esto ocurri porque:
1.- Estudiamos pocos caracteres (pocos nucletidos);
2.- Estudiamos pocos estados de carcter (4: A, C, G y T);
3.- Consideramos igual probabilidad de cambio a lo largo de cada rama;
4.- En este caso particular la probabilidad de cambio a lo largo de C es muy baja;
5.- La probabilidad de cambio a lo largo de A y B es muy alta;
La consecuencia es que A y B comparten muchos estados de carcter por azar,
que el criterio de mxima parsimonia minimiza en aquellos rboles en los que las
mapea como sinapomorfas, cuando en realidad seran homoplasias (pero no
necesariamente por adaptacin a ambientes similares, sino por simple azar,
porque contamos con pocos caracteres y con pocos estados de carcter).
Cuando pasa esto, conviene usar el criterio de mxima verosimilitud, que refleja
el cambio real, en lugar de minimizar el cambio evolutivo. Otra alternativa es
agregar ms taxones, que rompan la atraccin de las ramas largas (en este caso
podramos seguir usando el criterio de mxima parsimonia).
186

3. Elproblemadelosgenesortlogos,parlogosyxenlogos
Los genes ortlogos son genes presentes en diferentes especies que evolucionaron del mismo gen
ancestralapartirdeuneventodeespeciacin.
Losgenesparlogossongenesquedivergendespusdeuneventodeduplicacingenticadentrode
ungenoma.
Los genes xenlogos son genes que divergen despus de un evento de transferencia de material
gentico entre distintas especies, a veces lejanamente emparentadas. Este evento recibe el nombre
de transferencia lateral u horizontal de genes (abreviados LGT y HGT por lateral gene transfer y
horizontalgenetransfer).
LastrescategoraspuedenobservarseenlaFigura2.

Figura2.Genesortlogos,parlogosyxenlogos.Semuestralaevolucinidealizadadeungen(lneasnegras)a
partir de un ancestro comn, descendiendo en 3 especies A, B y C (fondo amarillo claro). Hay dos eventos de
especiacin(Esp1yEsp2)enlospuntosdondeseformanYinvertidas.Tambinhaydoseventosdeduplicacin
gentica(Dp1yDp2)ilustradoscomolneashorizontales.Dosgenescuyoancestrocomnresideenlauninde
unaYinvertidasonortlogos(e.gB1yC1).Dosgenescuyoancestrocomnresideenunalneahorizontalson
parlogos(e.g.C2yC3).LaflechadenotalatransferenciadelgenB1delaespecieBhacialaespecieA.Aunque
estrictamentehablandoAB1esxenlogodelosotros6genes,algunosautoresutilizanelterminoxenlogosolo
paraelpardegenesdonadoadquirido(enestecasoAB1yB1).TomadodeMedranoSoto2005ymodificadoa
partirdeFitch2000.
187

Los genes que permiten reconstrur las relaciones filogenticas entre especies son los genes
ortlogos. Si utilizamos una mezcla de genes parlogos y/o xenlogos con genes ortlogos,
podramosobtenerunafilogeniaquenoeslacorrecta.
AcontinuacinsemuestrandosejemplosdesarrolladosporMarcelaRodriguero.
Ejemplo1:reconstruccindeunafilogeniaconunamezcladegenesortlogosyparlogos.

Ringo
Paul Mick
Ron
A B C D
J ohn y George Murieron
J ubilamos a Keith y Charlie
Paul y Ringo son copias
ortlogas del gen Beatle
Mick y Ron son copias
ortlogas del gen Rolling
Stones
Paul y Mick son copias
parlogas, y as sucesivamente
Dos grupos monofilticos
genes=grupos de rock)
Beatles
Rolling Stones
Duplicacin gnica
(anterior a la
divergencia de las
especies)
George Ringo
Paul
J onh
Mick
Ron
Keith Charlie
A B C D
PARALOGIA/ORTOLOGIA
188

A
A D
D C
B
B
C
Esta es la filogenia verdadera de
las especies (i.e. estimada a partir de
otra fuente de caracteres)
Esta es la filogenia de las especies
estimada a partir de genes parlogos
ESPURIA
Porque al utilizar copias parlogas, reconstruimos la
filogenia del gen, no la de las especies
Ringo Paul
Mick
Ron
A D C B
Reconstruimos las relaciones filogenticas con primers especficos para genes
de grupos de rock ingleses
Arbol del gen vs. rbol de
las especies!!!
189

Ejemplo2.

TRANSFERENCIA LATERAL
Filogenia reconstruida en base a las subunidades pequeas del ADNr de los dominios
de la vida (Woese et al. 1978)
Archaea
Eukarya
Bacteria
Si utilizamos genes relacionados con la maquinaria energtica de la clula (mitocondria)
Si utilizamos genes relacionados con la maquinaria reproductiva de la clula
Archaea
Eukarya
Bacteria
Bacteria
Eukarya
Eukarya
obtenemos la misma topologa
las relaciones cambian!!!!
HUBO TRANSFERENCIA LATERAL DE LOS GENES DE LA MAQUINARIA REPRODUCTIVA
ENTRE LOS DOMINIOS DE LA VIDA!!
190

Bibliografaconsultada
KeelingPJ,BurgerG,DurnfordDG,LangBF,LeeRW,PearlmanRE,RogerAJ,GrayMW.Thetreeof
eukaryotes.TrendsEcolEvol.2005Dec.20(12):6706.
Felsenstein J. Cases in which parsimony or compatibility methods will be positively misleading.
Syst.Zool.1978.Dec.27:401410.
Fitch WM. Homology a personal view on some of the problems. Trends Genet. 2000 May.
16(5):22731.
Medrano Soto LA. Uso de Codones, Traducibilidad, Niveles de Expresin y Transferencia
Horizontal: Hemos Sobreinterpretado Nuestros Organismos Modelo? Tesis Doctoral.
2005.UniversidadNacionalAutnomadeMxico.Cuernavaca,Mxico.

191

EJERCICIOS ADICIONALES: PROBLEMAS INTEGRADORES
Por Marcela S. Rodriguero

Problema 1

Ud. fue confinado a pasar el resto de su vida en un laberinto despus de haber intentado robar el
espejo que otorga la sabidura absoluta. El monstruo guardin (el Minotauro) le conceder la
libertad si le ayuda a cumplir con la tarea que le ha encomendado la diosa de la sabidura: obtener la
filogenia de las 18 especies de unicornio en base a 47 caracteres de la morfologa externa, 23
caracteres osteolgicos del crneo, 700 pares de bases del gen mitocondrial citocromo b y 1400
pares de bases del gen nuclear enolasa I. Hasta el momento, el monstruo ha confeccionado la matriz
bsica de datos morfolgicos por un lado, y por el otro ha obtenido dos filogenias moleculares que
le despiertan algunas dudas. A partir de all, el trabajo es todo suyo.

a.- Indique y comente brevemente los pasos que sigui el Minotauro para construir las matrices
bsicas de datos.

b.- El monstruo decidi utilizar dos grupos externos: el caballo alado Pegaso y el centauro (raza
de seres con el torso y la cabeza de humano y el cuerpo de caballo).
Cree adecuada su eleccin? (S/No Justifique). Cmo la modificara? Mencione ventajas y
desventajas de los grupos externos propuestos por Ud. y por el monstruo.

c.- El Minotauro no sabe prcticamente nada sobre la tarea que le han encomendado, pero Ud. es
partidario de la utilizacin de metodologas que aplican un criterio de optimalidad.
Qu metodologa le sugerira para reconstruir la filogenia en base a las caractersticas morfolgicas
externas e internas y por qu? Explique brevemente en qu consiste el criterio de optimalidad
elegido. Indquele, adems, el algoritmo de bsqueda ms apropiado para este caso. Justifique su
respuesta.

d.- Para reconstruir las filogenias en base a cada uno de los genes mencionados, el monstruo utiliz
el mtodo UPGMA a partir de dos matrices de distancias expresadas como diferencias en pares de
bases. Le espera una ardua tarea
i) Ud. decide aplicar a las secuencias bajo estudio una prueba estadstica, y descubre que la tasa
evolutiva de los linajes no es constante.
ii) Ud. sabe que la divergencia de los unicornios ocurri hace unos 35 millones de aos y recuerda
cierta publicacin con el siguiente grfico:

192



iii) Ud. realiza un anlisis preliminar de las secuencias, y encuentra una relacin 2/1 tv/ts y 24% A :
25% C : 27% G : 24% T.
En base a estos datos, critique constructivamente el anlisis realizado por el Minotauro y sugirale
la manera ms adecuada de llevar a cabo el anlisis de ambos genes. Fundamente su respuesta.

e.- Su libertad est cerca, pero Al comparar los resultados obtenidos en base a cada fuente de
caracteres de acuerdo a las metodologas sugeridas en los pasos anteriores, el Minotauro y Ud.
observan coincidencia entre el rbol derivado de los caracteres morfolgicos y el rbol
mitocondrial, aunque el rbol basado en los caracteres del ADN nuclear presenta algunas
discrepancias respecto a los otros dos. Ud. considera probable que el problema radique en la
construccin de la matriz bsica del conjunto de datos en conflicto.
Mencione alguno de los problemas que conoce para la reconstruccin filogentica que pueda afectar
las relaciones entre las especies de unicornio reconstruidas en base a las secuencias del gen enolasa
I. Fundamente su respuesta.





















30
Citocromo b
Enolasa I
Divergencia (diferencias entre pares de secuencias por sitio)
Tiempo (millones de aos)
193


Problema 2

El prncipe Sigfrido se ha perdido en un oscuro bosque. Escondido detrs de un rbol observa un
ave parecida a un cisne, que a orillas del lago, se transforma en una bella muchacha. El prncipe,
impactado por su belleza, se acerca y le pregunta quin es. Odette, asustada al principio, le cuenta
que es vctima de un hechizo. El mago Rothbart, en un rapto de furia, la convirti en un ave, el
coscoroba, y slo por un breve lapso de tiempo puede recuperar su forma de muchacha, siempre
al anochecer.
Para alzarse con el dominio de las fuerzas de la naturaleza, Rothbart debe resolver el enigma
evolutivo del coscoroba, pero la dificultad del problema hizo que descargara su furia sobre la
pobre Odette. El hechizo no se romper con el beso de un apuesto prncipe. Tampoco con un
juramento de amor eterno, ni con la muerte del mago... El encantamiento slo se quebrar cuando
alguien descifre el enigma evolutivo que representa el coscoroba.
El coscoroba es una especie que no tiene semejantes, un misterio de la evolucin. Nadie ha
podido definir si es un cisne, un ganso o sencillamente nico de por s. Si lo comparamos con sus
parientes ms cercanos, vemos que es muy grande y posee hbitos muy diferentes a los gansos.
Tiene el cuerpo y el cuello muy pequeos para ser un cisne O tal vez sea un pato gigante?.
Aquel que descifre este enigma, no slo ayudar a Odette y Sigfrido, sino que impedir que el
malvado mago se convierta en el amo y seor del universo. Tiene poco tiempo! Ud. debe hallar la
solucin antes que Rothbart! Ante su escasa destreza en el arte de la magia, utilice los
conocimientos obtenidos a lo largo del curso

a) Mientras Rothbart inicia el sortilegio, Ud. decide reconstruir una filogenia incluyendo 8 especies
de cisnes (gnero Cygnus), 31 especies de gansos (10 del gnero Anser, 12 del gnero Chen, 7 del
gnero Branta y dos del gnero Cereopsis) y el coscoroba (Coscoroba coscoroba) como grupo
interno, y el pato silvestre y el pato silbador como grupo externo. Como una primera aproximacin,
utiliza 86 caracteres del esqueleto y del tegumento definitivo. Aplica el criterio de mxima
parsimonia y obtiene 15 rboles mximamente parsimoniosos. Se muestra el consenso estricto.



a.1.- Indique la cantidad de terminales incluidos en el anlisis y el tipo de bsqueda apropiado para
este grupo de datos. Justifique.
a.2.- Qu clase de grupo forman los cisnes? Y los gansos? Justifique.
194

a.3.- Qu cambios esperara en la topologa al reenraizar con el pato silbador? Justifique.
a.4.- Qu puede decir hasta el momento de la posicin filogentica de Coscoroba coscoroba en
base a esta fuente de caracteres? Justifique.

El futuro de Odette y de la humanidad est en sus manos! Su confusin lo lleva a incorporar a su
estudio 1200 pares de bases del gen Lactato deshydrogenasa B (LDB). Al analizar sus datos por
mxima parsimonia, obtiene el siguiente cladograma:

((((((Anser,Cereopsis),Branta),Chen),Cygnus + Coscoroba),pato silbador),pato silvestre)

Cuando reconstruye la filogenia por el mtodo de mxima verosimilitud, obtiene la siguiente
topologa (se muestran las longitudes de las ramas de los principales linajes).

(((((((Anser:0.25,Cereopsis:0.15):0.21,Branta:0.12):0.08,Chen:0.17):0.10,Coscoroba:0.97):0.25,
Cygnus*:0.36):0.25,pato silbador),pato silvestre)

*Relaciones filogenticas de Cygnus sp.
(((Cygnus buccinator:0.27,(C. color:0.32,(C. columbianus:0.96, C.
melanocoryphus:0.17):0.19):0.33),(C. bewickii:0.47, C. atratus:0.15):0.26),(C. cygnus:0.36, C.
sumnerensis:0.45):0.38)

b.1.- Proponga una hiptesis explicativa para las discrepancias de los resultados del gen LDB en
base a las dos metodologas empleadas. Justifique su respuesta.

No puede fallarle a Odette, ni a Sigfrido ni a sus semejantes. Debe ser riguroso en sus anlisis. A fin
de no tomar decisiones precipitadas, incorpora a su anlisis 750 pares de bases del gen mitocondrial
que codifica para el citocromo b (cyt b) y obtiene la misma topologa que antes, tanto por mxima
parsimonia como por mxima verosimilitud (slo se diagrama el filograma).

(((((((Anser:0.08,Cereopsis:0.12):0.21,Branta:0.31):0.09,Chen:0.12):0.11,Coscoroba:0.45):0.07,Cy
gnus*:0.05):0.25,pato silbador),pato silvestre)

*Relaciones filogenticas de Cygnus sp.
(((Cygnus buccinator:0.05,(C. color: 0.05,(C. columbianus: 0.05, C. melanocoryphus: 0.05): 0.05):
0.05),(C. bewickii: 0.05, C. atratus: 0.05): 0.05),(C. cygnus: 0.05, C. sumnerensis: 0.05): 0.05)

b.2.-Qu puede decir de la tasa de evolucin del gen cyt B en el linaje de los cisnes (Cygnus)? Y
en el linaje de los gansos (Anser + Chen + Cereopsis + Branta)? Justifique.
b.3.- Qu puede decir hasta el momento de la posicin filogentica de Coscoroba coscoroba en
base a estas dos fuentes de caracteres? Justifique.

La arena cae en el reloj, pero Ud. trabaja rpidamente y obtiene 30 caracteres de la trquea +
siringe, 37 caracteres del canto y 26 caracteres del tegumento de los pichones. Obtiene el siguiente
cladograma:

195



b.4.- Reconcilie los resultados de todas las fuentes de caracteres e indique la posicin filogentica
del coscoroba. Es un ganso, es un cisne, o algo diferente? Justifique su respuesta.

Resuelva un enigma adicional y regale a Odette y a Sigfrido el viaje de regreso a su reino en
alfombra mgica.
Considerando que los cisnes exhiben diferencias en su coloracin, mapee las diferencias de
coloracin de la forma ms parsimoniosa sobre la filogenia de las ocho especies de cisnes
reconstruida en base a los genes cyt b y LDH y conteste:
c.1.- De qu manera evolucion la coloracin melnica en las especies Cygnus atratus y C.
sumnerensis?
196



cisne trompetero coscoroba ganso comn



C. melanocoryphus
C. atratus
C. bewickii
Cygnus buccinator
C. sumnerensis
C. cygnus
197

Problema 3 (opcional).

Clara, la protagonista de la aventura onrica El Cascanueces, debe cumplir con una serie de
tareas para conseguir el pasaporte desde el Reino de las Golosinas hasta su anhelado hogar. Para
concederle su deseo, el Hada del Azcar le plantear una serie de acertijos relacionados con las
filogenias de las especies de vainilla, de cacao y de caf. Slo de esta manera Clara podr regresar.
Aydela a retornar desde esta tierra de ensueos hasta su casa

a.- En cada caso, indique el algoritmo de bsqueda ms apropiado para la obtencin de los
cladogramas de las especies de Vainilla (Figura 1), para el cladograma de las especies de cacao
(Figura 2) y para el cladograma de las especies de caf (Figura 3). Justifique su respuesta. Qu
metodologa para la inferencia filogentica se utiliz en cada caso? Comente brevemente el/los
criterios de optimalidad aplicados si correspondiera.

b.- Analice el fenograma reconstruido a partir de secuencias del gen cloroplstico rpl16 de las
especies de caf (Figura 4). Qu puede decir de la tasa de evolucin de ese gen en dichas especies?
El Hada del Azcar le cuenta que los autores de esta filogenia utilizaron la correccin de Jukes &
Cantor. Puede contarle con qu propsito lo hicieron, y por qu utilizaron este modelo en particular
entre todos los existentes?

3.- Compare el grupo externo del cladograma de las vainillas con el cladograma de las plantas de
caf (ambos estn sealados con un asterisco). De estas aproximaciones, cul cree que resulta ms
conveniente en un anlisis filogentico y por qu?

4.-Leroy (1980) y Bridson (1987) clasificaron a las plantas de caf en dos gneros: Coffea sp. y
Psilanthus sp. (reconzcalos como C. sp y P. sp en la Figura 3). Comente la naturaleza de dichos
agrupamientos (natural/artificial). Justifique. Sugerira algn cambio para adecuar la clasificacin
propuesta por los autores mencionados (i.e. taxonmica evolutiva) a la perspectiva filogentica, o
cree que no es necesario?

5.- Observe las secciones Andropetalum y Glossopetalum en la filogenia de las especies de cacao
(Figura 2). Seale los tipos de agrupamientos obtenidos a partir de la reconstruccin filogentica
estudiada y su naturaleza para las dos secciones (Idem 4). Justifique su respuesta y proponga una
alternativa para adecuarse al panorama clasificatorio actualmente en boga si fuera necesario.

198



Figura 1
*
199









Figura 2
*
Figura 3 Figura 4
0.1
200



Problema 4 (opcional).

Se cree que todos los parsitos habran evolucionado a partir de sus ancestros de vida libre. Sin
embargo, las condiciones que facilitaron el cambio a este estilo de vida son poco claras,
particularmente en aquellas plantas en las que su posicin filogentica es desconocida.
A fin de estudiar la adquisicin del modo de vida parastico en algunas plantas holoparsitas
endofticas, un joven investigador reconstruy la filogenia de las angiospermas utilizando 92
especies pertenecientes a 80 familias representativas de la diversidad del grupo, incluyendo especies
de los gneros Rafflesia, Rhizantes y Mitrastema, tradicionalmente clasificadas dentro de la familia
Rafflesiaceae (perteneciente al orden Malpighiales) en base a su estilo de vida parastico. Utiliz
tres especies de gimnospermas como grupo externo.

Como primera aproximacin, decide realizar un anlisis filogentico en base a 900 pares de bases
del gen cloroplstico trnl mediante el mtodo de mxima parsimonia. Obtuvo 529 rboles
igualmente parsimoniosos. Se muestra el consenso estricto, que tiene la siguiente topologa (se
indican las subclases [XXXidae], algunos rdenes [XXXales] y algunas familias [XXXceae]):

((((((((((((Rosidae,Asteridae),Caryophyllales),Santalales),Saxifragales),Vitaceae),Ceratophyllales),
Ranunculales),Proteales),Magnolidae),ANITA*),(Amborellaceae,Rafflesia)),Gimnospermas)

*Nombre con el que se designa a algunos grupos de angiospermas basales.

A continuacin, se indica la cantidad de especies que representan a cada grupo esbozado en el
consenso estricto:
Rosidae: 26 spp (incluyendo a Rhizantes)
Asteridae: 20 spp (incluyendo a Mirastema)
Caryophyllales: 3 spp
Santalales: 2 spp
Saxifragales: 1 sp
Vitaceae: 2 spp
Ceratophyllales: 2 spp
Ranunculales: 2 spp
Proteales: 2 spp
Magnolidae: 24 spp
ANITA: 7 spp (incluyendo a Amborellaceae)
Rafflesia: 1 sp
Gimnospermas: 3 spp

a.1.- Indique el tipo de bsqueda apropiado para este grupo de datos y la cantidad de terminales
incluidos en el anlisis. Justifique.
a.2.- Diagrame el consenso estricto.
a.3.- Considerando que en el consenso estricto se vuelcan solamente aquellas relaciones que se
observan en todos los cladogramas igual y mximamente parsimoniosos, comente brevemente
cules son los taxones cuya ubicacin vara entre los cladogramas de mxima parsimonia.

Desconfiando de este anlisis (ya que Amborellaceae formara parte de ANITA), el joven
investigador secuencia 1500 pares de bases del gen 18S rDNA. Obtiene el cladograma de la figura
1. Las especies de inters se indican con una flecha.

201

b.1.- Comente la naturaleza de la familia Rafflesiaceae (natural/artificial). Justifique. b.2.- En base
a qu tipo de caracteres fue definida esta familia? Mapee la transformacin del modo de vida libre
al parastico en el cladograma de la figura 1.
b.3.- Sugiera los cambios nomenclaturales (a nivel familia y orden) necesarios para que estas
plantas parsitas formen grupos naturales.

La duda lo carcome Por qu cuando utiliza un gen nuclear obtiene esa topologa?
Para responder a esta pregunta, reconstruye entonces la filogenia del grupo en estudio en base a las
secuencias trnl utilizando el criterio de mxima verosimilitud, y obtiene la topologa de la figura 2.

c.1.- Explquele a este investigador algn fenmeno que podra dar cuenta de la filogenia espuria
detallada en a). Justifique.

d.1.- Indique la naturaleza del grupo ANITA (natural/artificial) (ver Figura 1). Justifique.

e.1.- Qu puede decir, a la luz de las conclusiones obtenidas en c) de la tasa de evolucin en el
linaje de las angiospermas?



































202


Figura 1
203

Figura 2



Amboracellaceae
204

EJERCICIOS
DE
REPASO

205

206
Problema1.

Ud. es un jven historiador de la ciencia interesado en el surgimiento de ideas evolucionistas en

Europa Oriental, en particular en Rusia dadas sus peculiaridades polticas, econmicas y sociales.
AlestudiarlasideasdePiotrKropotkin,Ud.sedecideaescribirunpequeoartculosobreeltema.
Leaelsiguientetextoyluegoresponda:
a. Qu pregunta se formulara como historiador para intentar argumentar una respuesta a lo
largodesuartculo?
b. Ud. se halla convencido que la pregunta formulada en el punto anterior slo puede ser
respondida de forma completa si se combinan tanto factores internos como externos en la
argumentacin histrica. Qu factores internos y externos tomara para reconstruir su
narrativa?

Piotr Kropotkin naci en 1842 en Mosc y, tras haber vivido 37 aos (entre 1880 y 1917) en
Londres,murien1921enDmitrov,Rusia.ElApoyoMutuo,suobramsrepresentativa,surgi
enplenoaugedelcapitalismoydelaRevolucinIndustrial(finalesdelsigloXIXyprincipiosdelXX),
cuando diversas interpretaciones de la obra de Darwin eran usadas como justificacin filosfica
delordennaturaldelmundo.Elsiguientetextofueextradodelaintroduccinadichaobraescrita
porAngelCappelletti.

Tras un examen bastante minucioso de la conducta de diferentes especies animales ()

(Kropotkin) concluye que en todos los niveles de la escala zoolgica existe vida social y que, a
medida que se asciende en dicha escala, las colonias o sociedades animales se tornan cada vez
ms conscientes, dejan de tener un mero alcance fisiolgico y de fundamentarse en el instinto,
parallegaraser,alfin,racionales.()Sindejardereconocer,pues,quelaideadelaluchaporla
vida, tal como la propusieron Darwin y Wallace, resulta sumamente fecunda, en cuanto hace
posible abarcar una gran cantidad de hechos bajo un enunciado general, insiste en que muchos
darwinistashanrestringidoaquellaideaalmitesexcesivamenteestrechosytiendenainterpretar
el mundo de los animales como un sangriento escenario de luchas ininterrumpidas entre seres
siempre hambrientos y vidos de sangre. () Kropotkin no considera que la ayuda mutua
contradicelateoradelaseleccinnatural.Unayotravezllamalaatencinsobreelhechodeque
existe competencia en la lucha por la vida (expresin que critica acertadamente con razones sin
duda aceptables para la mayor parte de los darwinistas modernos), una y otra vez destaca la
importanciadelateoradelaseleccinnatural,quesealacomolamssignificativadelsigloXIX.
() De la gran masa de datos zoolgicos que ha reunido infiere, pues, que aunque es cierta la
luchaentreespeciesdiferentesyentregruposdeunamismaespecie,entrminosgeneralesdebe
decirse que la pacfica convivencia y el apoyo mutuo reinan dentro del grupo y de la especie, y,
ms an, que aquellas especies en las cuales ms desarrollada est la solidaridad y la ayuda
recproca entre los individuos tiene mayores posibilidades de supervivencia y evolucin. El
principiodelapoyomutuonoconstituye,portanto,paraKropotkin,unidealticonitampocouna
mera anomala que rompe las rgidas exigencias de la lucha por la vida, sino un hecho
cientficamente comprobado como factor de la evolucin, paralelo y contrario al otro factor, el
famosostruggleforlife.

207
Problema2.

Leadetalladamenteelsiguientetextoyrespondalaspreguntasacontinuacin:

A diferencia de Charles Darwin, cuando Alfred R. Wallace (Inglaterra, 18231913) comenz sus
viajes, crea en la transmutacin de las especies, una idea inicialmente rechazada por los
principales naturalistas de la poca tales como George Cuvier, Richard Owen, Adam Sedgwick o
Charles Lyell. Se ha sugerido que Wallace acept la idea de la transmutacin de las especies en
parte debido a su predisposicin por las ideas radicales, ya sea en poltica, religin o ciencia,
decantndosedemanerahabitualporideascientficasmarginales.
La obra Vestiges of the Natural History of Creation, de Robert Chambers, le influenci en gran
medida. Se public de forma annima en 1844 y defenda un origen evolutivo para el Sistema
Solar,laTierraylosseresvivos.Wallaceescribien1845aHenryBates:
TengounaopininalgomsfavorabledeVestigesdelaquetparecestener.Yonolaconsidero
una generalizacin apresurada, sino ms bien una ingeniosa hiptesis sustentada por hechos
notablesyanalogas,peroqueasuvezestnsustentadaspormshechos,contandoademscon
que la investigacin podra arrojar luz sobre el problema. Proporciona una cuestin a abordar
para cada estudiante de la naturaleza; cada hecho que observe estar a favor o en contra de la
misma,yportantoservirencualquiercasocomoincitacinparalaacumulacindehechos,as
comounobjetosobreelcualaplicarlounavezrecogidos.
En febrero de 1858, Wallace ya se haba convencido de la realidad de la evolucin tras su
investigacinbiogeogrficaenelarchipilagomalayo.Comomstardeescribira:
El problema entonces no era slo cmo y por qu las especies cambian, sino cmo y por qu
cambian a otras nuevas y bien definidas, diferenciadas unas de otras de muchas maneras; por
qu y cmo comienzan a adaptarse a otros modos de vida; y por qu todos los grados
intermedios perecen y dejan solamente especies, gneros, y grupos de animales claramente
definidos.
Deacuerdoconsuautobiografa,laideadelaseleccinnaturalseleocurricuando,estandoen
la cama con fiebre, pens en la idea de Thomas Malthus sobre los frenos positivos (guerras,
enfermedades...)ysuefectoenelcrecimientodelapoblacinhumana:
Entonces se me ocurri que estas causas o sus equivalentes estn continuamente actuando
tambinenelcasodelosanimales;ycomolosanimalesnormalmentesereproducenmuchoms
rpido que el ser humano, la destruccin que estas causas provocaran cada ao debera ser
enorme para limitar el nmero de cada especie, ya que generalmente no aumenta de manera
regular de un ao para otro, pues de otro modo el mundo hace tiempo que estara repleto de
aquellos que se reproducen ms rpido. Pensando vagamente en la enorme y constante
destruccin que esto implicara, me formul la pregunta, por qu algunos mueren y otros
sobreviven? Y la respuesta era clara, el ms adaptado sobrevive... y considerando la gran
cantidad de variacin individual que mi experiencia me ha mostrado que existe, entonces se
deduce que todos los cambios necesarios para la adaptacin de las especies a las condiciones
cambiantespodrnserprovocados...Deestemodocadapartedelanimalpodrasermodificada
exactamente de la manera que se requiere, y el que no se modificara perecera, y as los
caracteresdefinidosyelmanifiestoaislamientodecadanuevaespecieseraexplicado.

Circunstanciasfavorablesalaseleccinnatural
Este es un asunto muy complicado. Una gran variabilidad heredable ser beneficiosa, pero un
grannmerodeindividuoscompensarelhechodequecadaunodeellostengaunavariabilidad
menor.

208
Elaislamientotambinesimportanteenlamodificacindelasespeciesporseleccinnatural.En
un territorio aislado, si no es muy grande, las condiciones de vida orgnicas e inorgnicas sern
uniformes, de modo que la seleccin natural modificar de la misma manera a todos los
individuosquevarendentrodeunaespecie.Adems,noseproducencruzasconseresdeotras
regiones.Porotrolado, elaislamientoimpidequelleguenorganismos mejoradaptados,todolo
cual da tiempo para que se perfeccione lentamente una nueva variedad. Al mismo tiempo, si el
territorioaisladoesmuypequeo,pequeotambinserelnmerodeindividuosquevivaenl,
lo que retarda la produccin de nuevas especies por seleccin natural, ya que disminuye la
probabilidaddequeaparezcanvariacionesfavorables.
CharlesDarwin(Elorigendelasespecies)

a. Qu postura filosfica (realista/instrumentalista) acerca de la especie, toma Darwin en el

prrafoanterior?

b. A su criterio, la falta de conocimiento acerca de las leyes de la herencia formalizadas por

Mendel,podraconsiderarseunfactorexternoointernoquecondicionaaDarwinaescribirloque
seleeenCircunstanciasfavorablesalaseleccinnatural.

c. Aparentemente Darwin y Kimura tendran visiones opuestas sobre las fuerzas evolutivas que
mantienen la variabilidad en las poblaciones naturales. Segn el prrafo anterior, en qu
coincidiran?

Problema3.
En base al siguiente texto, mencione un factor interno y uno externo para argumentar
histricamenteporquelgenetistaHermannMllersostuvoideaseugensicasdurantelaprimera
mitaddelsigloXX.Justifiquesurespuesta.

Hermann J. Mller naci en 1890 en Nueva York y se form como bilogo en la Universidad de
Columbia.FuediscpulodeThomasHuntMorgan,quienhabaformadoungrupodetrabajopara
el estudio de la gentica mendeliana utilizando como material de trabajo a la mosca del vinagre
Drosophila melanogaster. En el laboratorio de Morgan, conocido como la habitacin de las
moscas,sefamiliarizconlametodologadeltrabajodelagenticaclsicay,enespecial,conel
estudiodelasmutaciones.En1927demostrquelasradiacionesionizantes(rayosX)erancapaces
de producir grandes niveles de alteraciones genticas deletreas y desarroll tcnicas
cuantitativas para medir la proporcin de mutaciones inducidas. Obtuvo el premio Nobel de
Medicina en 1946 por este trabajo. A partir de estos estudios en Drosophila, Mller mostr una
creciente preocupacin por el efecto que las radiaciones podan tenersobre el genoma humano.
En 1949, en una conferencia pronunciada ante la Sociedad Americana de Gentica Humana,
tituladaNuestracargademutaciones,Mllerexpusosuconceptodelastregentico,trmino
con el que se refera a la acumulacin de mutaciones perjudiciales recesivas, que disminuyen la
capacidad de supervivencia de las poblaciones. Debido a su carcter recesivo, pueden no
manifestarseenlosindividuosportadoresperopuedenhacerloensusdescendientes.
Mller fue adems el fundador de la llamada escuela clsica que postulaba que en las
poblaciones naturales los individuos eran homocigotos para la mayora de los loci para un alelo
wildtype.Unaconsecuenciadeestahiptesisesquelavariabilidadgenticaintrapoblacionalsera
escasa y que existira una suerte de tipo ideal, que representa la norma de la poblacin. La
seleccin natural es concebida como una seleccin purificadora, encargada de eliminar las
variantesqueaparecenpormutacin,quesernconsideradascomoimperfeccionesdeletreaso

209
perjudiciales. Esta concepcin negativa de la variabilidad tena una relacin muy directa con las
propuestas eugensicas formuladas por Mller (i.e. emular a la seleccin natural para impulsar y
dirigirlapropiaevolucinsocial),unverdaderoprogramapolticoparalaaccinsocial.Enlosaos
treinta, estas ideas aparecen expuestas en su libro Out of theNight (1935). En l realiza sus
propuestas eugensicas como formando parte de un programa poltico de orientacin socialista.
Enestesentidodirquenicamentelaeugenesiadelanuevasociedad,libredelastradicionesde
casta, esclavitud y colonialismo, es la completa, la autntica. La base de su programa de
eugenesia positiva era la eutelegenesia, que haca referencia a la procreacin a distancia (i.e.
unaespeciedeinseminacinartificialempleandoelsemendelaspersonasmssobresalientespor
suscaractersticasintelectualesymorales).Sinembargo,peseasuconfesadosocialismo,losfines
desuprogramaeugensico,ajuzgarporlosejemplosconlosqueloilustraba,resultabanbastante
elitistas:Eneldecursodeunsolosigloodedos[...]serposiblequeelgruesodelapoblacinsea
dueadelacalidadinnatadehombrescomoLenin,Newton,Leonardo,Pasteur,Beethoven,Omar
alKhayyam,PushkinySunYantsen,oinclusoqueposealacombinacindetodassusfacultades.
AesterespectohacenotarKevlesquelasmujeresbrillabanporsuausenciaenelpantendelos
talentosdeMller.
Mllercreaqueelefectocombinadodelamedicina,alpermitirlasupervivenciadepersonasque
de otro modo seran eliminadas por la seleccin natural, y del exceso de radiaciones producidas
porlaenerganuclear,hacanincrementarellastregenticohumanodeformaalarmante.Cuanto
ms eficiente fuese la medicina moderna mayor sera el lastre que habra que soportar con la
consecuencia inevitable, a medio plazo, de que todos sern invlidos, y cada uno a la manera
propiadesufamilia.

210
Problema4.Relacionecadagrficoconunaafirmacin.Justifiquecadaeleccin.

a.Lafraccindemutacionesneutrasdelgenanalizadodisminuy.
b.Cambilatasademutacin.
c.Elgenevolucionaporseleccinpositiva.
d.Serelajlapresindeseleccinsobreelgenestudiado.
e.Elgenanalizadoperdilafuncionalidad(seconvirtienunpseudogen).

S
N
D
T
S
N
T
D
2.
1.
D
D 3.
4.
S
N
S
N
T T
D
5. 6. D
S
N S
N
T T

211
Problema5.

EnelCongresodeBiologaEvolutivaseencuentrandosinvestigadoresdelaradiacinyevolucin
deungrupodeespeciesderoedoressudamericanosconocidocomolosBigotcidos.Estegrupode
ratones, compuesto por los gneros Bigotus y Topoide, ha mostrado una explosiva especiacin y
diversificacin ecolgica en los ltimos 10 millones de aos. En particular, algunas especies han
evolucionadohaciaunestilodevidasubterrneo,lascualeshansidotradicionalmenteagrupadas
enelgneroTopoide.
El da de hoy tiene cierta emocin para un experto en Bigotcidos como Ud. Los investigadores
estnpresentando,enlamismamesaredonda,evidenciasumamentecontradictoriaentresylos
nimoshanempezadoacaldearse.
El Doctor Enzo F. comenta que utiliz la secuencia del gen A para obtener el rbol 1 y concluye
que:
1. Topoideesungruponaturalyporlotantoseconfirmalataxonomatradicional
2. LosBigotcidostambinconformanungruponatural
3. Lacladognesisdentrodelgruposeprodujoatasaconstantealolargodeltiempo.

a) Comente brevemente los pasos que sigui el Dr. Enzo para obtener el rbol 1, qu tipo de
rbolesyqumtodoutilizparaobtenerlo.

b) ComenteyjustifiquesiestdeacuerdoconcadaconclusindelDr.Enzo.

Acontinuacin,elDr.DiegoM.presentasusresultados.Utilizandoelmismogenobtuvoelrbol2.
Susconclusionesson:

4. La conclusin del punto 1. es falsa porque estamos observando un error sistemtico que
pasporaltosucolega.
5. SusresultadostambinconfirmanalosBigotcidoscomoungruponatural.

212
6. QuegraciasatodaslassecuenciasquehaobtenidodelgenAenlosBigotcidos,realizar
un nuevo proyecto de investigacin donde va a datar con ms precisin los tiempos de
divergenciadentrodelgrupo.

c)QudiferenciasmetodolgicasexistenenlaobtencindelrbolquehizoelDr.Diegorespecto
delanterior?Qutipoderboleseste?

d)ComenteyjustifiquequtandeacuerdoestconelDr.Diegoencadaunadesusafirmaciones.

Ustedcuentaconinformacinextraproductodesuspropiasinvestigaciones:sabequeelgenque
usaronlosinvestigadorescodificaparaunaprotenaqueparticipaenlapigmentacindelojo.

e) Sabiendo que en el rbol 2 se han mapeado las sustituciones nucleotdicas que se han ido
produciendoy que el nmero total de sitios sinnimos y no sinnimos es igual en cada caso (10
sitios), calcule el valor de Dn/Ds entre B. pilosus y B. microcephalus y entre B. microcephalusy T.
occultus. Cul sera la relacin entre la variacin nucleotdica observada en cada especie y la
funcindelgen?EsungenquenocumpleloesperadoporlaTeoraNeutralista?

f) Considerando toda la informacin provista, discuta brevemente cmo habra sido la evolucin
delaadquisicindelhbitosubterrneoenlosBigotcidosyporlotanto,quetipodecarcteres
esteyquetipodegrupoesTopoide.

g) Usted es un ferviente adepto a la escuela de clasificacin de la sistemtica filogentica.

Proponga, en caso de ser necesario, los cambios nomenclatoriales adecuados para que los dos
ns
ns

213
gnerosdelosBigotcidosseangruposnaturales,utilizandoprimeroelrbol1yluegoel2como
lamejorfilogeniadelgrupo.

Problema6.

Se realiz la reconstruccin filogentica de un grupo de taxones (A, B, C, D, E) a partir de una

matriz de 582 caracteres moleculares siguiendo varios mtodos. Se muestran a continuacin los
resultadosobtenidos.

A
B
C
D
E
OG

Fig. 1

0.01

A B C D OG E
OG B
C
E

Relacionecadaafirmacinconla/sfigura/ssegnconsidere.Justifiquetodassuselecciones.

a.ElfenogramaseobtuvomedianteNeigbourJoining.
b.Seaplicunmodelodeevolucinmolecularparacorregirelefectodesaturacin.
c.Serealizunabsquedaexactaparalareconstruccinfilogentica.
d. Se obtuvo el rbol con mayor valor de verosimilitud dado un modelo de evolucin
molecular.
e.Seobtuvoelrbolquetieneelmenornmerodetransformacionesentreestados.
f.Lalongituddelasramasdelrbolnotieneningnsignificado.
g. El alineamiento de las secuencias permitila obtencin de la matriz bsica dedatos con la
quesereconstruyelrbol.
h. Las secuencias correspondientes a los taxones A y B no acumularon la misma cantidad de
cambioevolutivodesdeladivergenciadelancestro.
Fig. 3 Fig. 4
Fig. 3
Fig. 2
L=-18.93

214

i.ABsonungrupomonofiltico.
j.ElusodelOGpermititestearlamonofiliadelIG.
215