Circuitos en el interior del cerebelo

El destino final de las vas aferentes hacia la corteza cerebelosa es un tipo celular
distinto denominado clula de Purkinje. Sin embargo, las aferencias desde la corteza
cerebral hacia las clulas de Purkinje son indirectas. Las neuronas de los ncleos
pontinos reciben una proyeccin desde la corteza cerebral y luego transmiten la
informacin hacia la corteza cerebelosa contralateral.
Los axones desde los ncleos pontinos y otros orgenes se denominan fibras musgosas
debido al aspecto de sus terminaciones sinpticas. Las fibras musgosas hacen sinapsis
sobre las clulas granulosas de la capa de clulas granulosas de la corteza cerebelosa.
La mayora de autores sostiene que las clulas granulares cerebelosas son la clase ms
abundante de neuronas del encfalo humano. Estas clulas dan origen a axones
especializados denominados fibras paralelas que ascienden hasta la capa molecular de
la corteza cerebelosa. Las fibras paralelas se bifurcan en la capa molecular para formar
ramas con forma de T que transmiten informacin a travs de sinapsis excitadoras a las
espinas dendrticas de las clulas de Purkinje.
Estas ltimas presentan la caracterstica histolgica ms notable del cerebelo. Dendritas
elaboradas se extienden en la capa molecular desde una capa subyacente nica de los
cuerpos de estas clulas nerviosas gigantes (denominada capa de Purkinje). Una vez en
la capa molecular, las dendritas de las clulas de Purkinje se ramifican extensamente en
un plano en ngulo recto con la trayectoria de las fibras paralelas. De esta forma, cada
clula de Purkinje se encuentra en posicin de recibir aferencias de una cantidad grande
de fibras paralelas, y cada fibra paralela puede hacer contacto con una cantidad muy
grande de clulas de Purkinje (del orden de decenas de miles).
Las clulas de Purkinje tambin reciben aferencias moduladoras directas sobre sus
vainas dendrticas desde las fibras trepadoras, las que nacen en la oliva inferior. Cada
clula de Purkinje recibe muchos contactos sinpticos desde una nica fibra trepadora.
En la mayora de los modelos de funcin del cerebelo las fibras trepadoras regulan el
movimiento al modular la eficacia de la conexin de las fibras musgosas-paralelas con
las clulas de Purkinje.
Por su parte, las clulas de Purkinje se proyectan hacia los ncleos cerebelosos
profundos. Son las nicas clulas eferentes de la corteza cerebelosa. Dado que las
clulas de Purkinje son GABArgicas, la eferencia desde la corteza cerebelosa es
totalmente inhibidora. Sin embargo, las neuronas de los ncleos cerebelosos profundos
reciben aferencias excitadoras desde las colaterales de las fibras musgosas y trepadoras.
La inhibicin por parte de las clulas de Purkinje de las neuronas de los ncleos
profundos sirve para modular el nivel de esta excitacin.
Las aferencias desde neuronas del circuito local modulan la actividad inhibidora de las
clulas de Purkinje y se encuentran tanto en las vainas dendrticas como en el cuerpo
celular. Las aferencias locales ms potentes son los complejos inhibidores de las
sinapsis que forman alrededor de los cuerpos de las clulas de Purkinje las clulas en
cesta. Otro tipo de neurona del circuito local, la clula estrellada, recibe aferencias
desde las fibras paralelas y proporciona una aferencia inhibidora hacia las dendritas de
las clulas de Purkinje. Por ltimo, la capa molecular contiene las dendritas apicales de
un tipo celular denominado clulas de Golgi; estas neuronas poseen sus cuerpos
celulares en la capa de clulas granulares. Las clulas de Golgi reciben aferencias desde
las fibras paralelas y proporcionan una retroalimentacin inhibidora a las clulas de
origen de esas fibras (las clulas granulares).
Este circuito bsico se repite una y otra vez durante cada subdivisin en todas las
subdivisiones del cerebelo de todos los mamferos, y es el mdulo funcional
fundamental del cerebro. La modulacin del flujo de seales a travs de estos mdulos
brinda la base de la regulacin en tiempo real de movimiento y de los cambios a largo
plazo en la regulacin que subyace al aprendizaje motor. El flujo de seales a travs de
este circuito intrnseco indudablemente complejo se describe mejor en referencia a las
clulas de Purkinje. stas reciben dos tipos de aferencias excitadoras desde el exterior
del cerebelo, una en forma directa desde las fibras trepadoras y la otra de manera
indirecta a travs de las fibras paralelas de las clulas granulares. Las clulas de Golgi,
estrellas y en cesta, controlan el flujo de informacin inhibidora que puede limitar la
duracin de las aferencias de las clulas granulares hacia las clulas de Purkinje. Estas
clulas modulan la actividad de los ncleos cerebelosos profundos, que son impulsados
por las aferencias excitadoras directas que reciben desde las colaterales de las fibras
musgosas y trepadoras.
La modulacin de las eferencias cerebelosas tambin se produce a nivel de las clulas
de Purkinje. Esta ltima modulacin puede ser responsable del aspecto del aprendizaje
motor de la funcin cerebelosa. Segn un modelo que propuso Masao Ito y col. En la
Tokyo University, las fibras trepadoras transmiten el mensaje de un error motor a las
clulas de Purkinje. Este mensaje produce reducciones prolongadas en las respuestas de
las clulas de Purkinje a las aferencias de las fibras musgosas paralelas. Este efecto
inhibidor sobre las respuestas de las clulas de Purkinje desinhibie los ncleos
cerebelosos profundos. En consecuencia, hay un aumento de las eferencias del cerebelo
hacia los distintos orgenes de las neuronas motoras superiores, en forma muy similar al
procesos que se observa en los ganglios basales.