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El documento resume la embriología de los cordados. Describe las características del huevo, la segmentación y la gastrulación en oligolecitos, mesolecitos y macrolecitos. Explica que la segmentación puede ser holoblástica o meroblástica, y que la gastrulación ocurre por invaginación, involución más epibolia o ingresión, dependiendo del tipo de huevo. Resalta que los cordados son triploblásticos y forman las tres capas germinales ectodermo, mesodermo y endodermo.
El documento resume la embriología de los cordados. Describe las características del huevo, la segmentación y la gastrulación en oligolecitos, mesolecitos y macrolecitos. Explica que la segmentación puede ser holoblástica o meroblástica, y que la gastrulación ocurre por invaginación, involución más epibolia o ingresión, dependiendo del tipo de huevo. Resalta que los cordados son triploblásticos y forman las tres capas germinales ectodermo, mesodermo y endodermo.
El documento resume la embriología de los cordados. Describe las características del huevo, la segmentación y la gastrulación en oligolecitos, mesolecitos y macrolecitos. Explica que la segmentación puede ser holoblástica o meroblástica, y que la gastrulación ocurre por invaginación, involución más epibolia o ingresión, dependiendo del tipo de huevo. Resalta que los cordados son triploblásticos y forman las tres capas germinales ectodermo, mesodermo y endodermo.
Ctedra de Citologa, Histologa y Embriologa Animal - Plan 2014
Dpto. Biologa, Bioqumica y Farmacia - UNS VITELO (= DEUTOPLASMA = PLASMA GERMINATIVO) : parte del citoplasma del ovocito que contiene elementos nutritivos (protenas, lpidos, HC). CANTIDAD DISTRIBUCIN Oligolecitos = Microlecitos Isolecitos Ej: urocordados y cefalocordados (rpida eclosin larva que no se alimenta y metamorfosea rpidamente a adulto) (rpida eclosin larva que no se alimenta y metamorfosea rpidamente a adulto) Mesolecitos Heterolecitos Ej: lampreas y anfibios (eclosin algo ms lentalarva que se alimenta por s misma) Polilecitos = Macrolecitos = Megalecitos Telolecitos Ej: mayora de peces, reptiles, aves y monotremas * (eclosin ms lentano existe larva de vida libre o es liberada tardamente) * Mamferos terios: reduccin SECUNDARIA del vitelo oligolecticos MEMBRANA CELULAR (= PLASMTICA): membrana primaria MEMBRANA VITELINA: membrana secundaria Rodea al ovocito por fuera de la membrana plasmtica, directamente adyacente a ella Secretada por ovario (origen folicular) Composicin: ppal fibras proteicas y receptores altamente especficos, ligados a receptores espermticos ubicados en la mb plasmtica (reconocimiento y adhesin del ); en mamferos: ZONA PELCIDA. CORONA RADIATA: conjunto de clulas foliculares (membrana secundaria) Cubiertas: secretadas a lo largo del oviducto materno CORONA RADIATA: conjunto de clulas foliculares (membrana secundaria) Adems: membranas terciarias: SPP OVULPARAS: F! externa; huevos protegidos por cubierta gelatinosa o mucilaginosa. SPP OVPARAS: F! interna; huevos protegidos por cubiertas que evitan desecacin, etc. SPP VIVPARAS: F! interna; desarrollo intrauterino pero tambin hay envolturas protectoras. 3. GASTRULACIN 2. SEGMENTACIN 1. FERTILIZACIN Conjunto de procesos ontogenticos: cigoto embrin completamente formado 5. DIFERENCIACIN 4. ORGANOGNESIS Penetracin + Combinacin material nuclear y + Activacin del huevo F! Penetracin: - Ruptura de membrana acrosomal y liberacin enzimas lticas (puede formarse un filamento acrosomal por polimerizacin proteica) - Reaccin cortical compleja (arrastre de cabeza hacia adentro y bloqueo de polispermia) - Se completa Meiosis II del ovocito II ncleo n + 2 cuerpo polar) - Se completa Meiosis II del ovocito II ncleo n + 2 cuerpo polar) Combinacin ncleos: - Facilitada por mecanismos desencadenados durante la penetracin - Reestablecimiento del nmero 2n ZIGOTO - Determinacin gentica del sexo Activacin del zigoto: - Redistribucin materiales en citoplasma (variable de acuerdo al tipo de huevo) ZIGOTO MRULA BLSTULA (maciza) (hueco blastocel) Relacin Citoplasma/Ncleo: enorme Cercana al valor normal de la sp (slo hay , no crecimiento) Ritmo de mitosis: depende de la cantidad de vitelo del huevo. Regla de Balfour: una clula se multiplica tanto ms rpidamente cuanto menos Regla de Balfour: una clula se multiplica tanto ms rpidamente cuanto menos vitelo posea Tipo de segmentacin: depende de la cantidad de vitelo y de su distribucin. a) TOTAL (= COMPLETA = HOLOBLSTICA): - afecta a la totalidad del zigoto - Oligolecitos y Mesolecitos b) PARCIAL (= INCOMPLETA = MEROBLSTICA): - afecta slo al polo animal - Macrolecitos a) TOTAL (= COMPLETA = HOLOBLSTICA): - afecta a la totalidad del zigoto: CELOBLSTULA - Cordados: RADIAL ( |y ) blastmeras alineadas - Oligolecitos y Mesolecitos a 1 ) IGUAL: CELOBLSTULA IGUAL - Pasa por el ecuador blastmeras = - Oligolecitos a 2 ) DESIGUAL: CELOBLSTULA DESIGUAL - Pasa por polo animal blastmeras desiguales (polo animal < polo vegetal micrmeras y macrmeras) Divisiones: 1: vertical--------------------- -2 cls 2: vertical ( a la 1) ------- 4 cls 3: horizontal ------------------ 8 cls Del polo animal al vegetal micrmeras y macrmeras) - Mesolecitos Anfibios Urocordados y Cefalocordados Reptiles y aves b) PARCIAL (= INCOMPLETA = MEROBLSTICA): - Afecta slo al polo animal - Macrolecitos - Cordados: DISCOIDAL se forma un blastodermo o blastodisco coronando al vitelo (entre ellos: grieta) - Blastodisco: REA PELCIDA (ms clara) y REA OPACA - rea pelcida: delaminacin 2 capas (Epiblasto e Hipoblasto) 2 cavidades (Blastocel y Cav. Subgerminal) DISCOBLSTULA Formacin de la GSTRULA y diferenciacin de capas germinales (3) - Parte de las blastmeras emprenden migraciones diferenciacin de capas celulares: Capa externa (= ECTOBLASTO) futuro ECTODERMO Capa interna (= ENDOBLASTO) futuro ENDODERMO Capa media (= MESOBLASTO) futuro MESODERMO TRIPLOBLSTICOS TRIPLOBLSTICOS - Modalidades en Cordados: - Blastocel decrece y se oblitera; se forma un arquentern (TD primitivo) Transformacin de capas germinales en los diferentes rganos, funcionales - Modalidades en Cordados: a. INVAGINACIN (= EMBOLIA): en celoblstulas iguales (ej: anfioxo). El polo vegetativo se hunde por debajo del polo animal orificio al exterior: blastoporo. b. INVOLUCIN + EPIBOLIA: en celoblstulas desiguales (ej: anfibio). Las micrmeras se multiplican activamente; algunas penetran por blastoporo (involucin) y otras recubren a las macrmeras (epibolia). c. INGRESIN: en discoblstulas (ej: reptiles y aves). Penetracin de clulas (equivalente a involucin) a lo largo de una lnea primitiva (equivalente al blastoporo). - Huevo: Oligolecito, isolecito - Segmentacin: Holoblstica igual CORTES SAGITALES - Blstula: Celoblstula igual - Gastrulacin: Invaginacin Gstrula I- Procordado (Anfioxo) II- Vertebrado anamniota (Anfibio) III- Vertebrado amniota (Reptiles y Aves) ANO !!!! (Deuterostomados) Celoblstula CORTES TRANSVERSOS NEURULACIN NEURULACIN CELOMA ENTEROCLICO CELOMA ENTEROCLICO Gastrulacin Ectoblasto Ectodermo: EPIDERMIS + TUBO NEURAL Mesoblasto (techo del arquentern): Mesodermo Cordamesodermo: NC Mesodermo ppiamente dicho: Induccin Endoblasto (piso del arquentern): Endodermo: REVESTIMIENTO TD Y DE DERIVADOS (Celoma ENTEROCLICO) Corte transverso de anfioxo a nivel farngeo Mesodermo ppiamente dicho: DERMIS REVESTIMIENTO CELOMA MSC. ESTRIADO ESQUELTICO (mitomos) MSC. ESTRIADO CARDACO MSC. LISO VISCERAL SISTEMA UROGENITAL - Huevo: Mesolecito, heterolecito - Segmentacin: Holoblstica desigual - Blstula: Celoblstula desigual - Gastrulacin: Involucin + Epibolia Mayor cantidad de vitelo: impide invaginacin Polo animal: ms pigmentado que el vegetal Comisura o Medialuna gris: despigmentada; cara dorsal del futuro embrin Segmentacin: micrmeras y macrmeras ( ms rpida en polo animal micrmeras ms numerosas) Micrmeras Polo vegetal (gris) Polo animal (pigmento oscuro) Medialuna gris (despigmentada) Cubierta gelatinosa Micrmeras Macrmeras Clulas superficiales: ingresan por el blastoporo y discurren por debajo del ectoblasto: INVOLUCIN Mesoblasto Diferenciacin de clulas EN SUPERFICIE: ms rpida que su ingreso las clulas externas se van montando sobre el polo vegetal: EPIBOLIA (= RECUBRIMIENTO) Medialuna gris (cara dorsal): se invaginan unas pocas clulas blastoporo ( muesca) Clulas del polo vegetal se siguen subdividiendo Endoblasto A medida que avanza este proceso: se achica el blastocel Arquentern: cavidad entre mesoblasto (techo) y endoblasto (piso) CORTES SAGITALES DE LA BLSTULA montando sobre el polo vegetal: EPIBOLIA (= RECUBRIMIENTO) A medida que avanza el proceso: tapn de vitelo, rodeado por el blastoporo. La involucin va a ocurrir EN PARTE tambin por el labio ventral del blastoporo 2 poblaciones de clulas mesoblsticas Cordamesodermo (NC) Mesodermo ppiamente dicho Involucin en el labio dorsal techa el arquentern: Involucin en el labio ventral (escasa): Mesodermo ppiamente dicho CORTE TRANSVERSO Gran acumulacin de vitelo en pared ventral del intestino Al separarse del mesodermo, los dos bordes endodrmicos se unen dorsalmente (se cierra el TD) Restantes pasos del proceso de organognesis: bsicamente similar al de los dems vertebrados. Crece hacia abajo y se ahueca (Celoma ESQUIZOCLICO) - Huevo: Macrolecito, telolecito - Segmentacin: Meroblstica discoidal - Blstula: Discoblstula - Gastrulacin: Ingresin Epiblasto: clulas perifricas migran hacia el centro Lnea primitiva (engrosada), que progresa desde atrs hacia adelante Lnea primitiva: ingreso de clulas El embrin se alarga Mecanismo de INGRESIN: equivalente a la INVOLUCIN de los anfibios LNEA PRIMITIVA: homloga al BLASTOPORO Lnea primitiva: ingreso de clulas 1 as : ENDODERMO (reemplaza al hipoblasto) Ms tardas: MESODERMO En supfcie: ECTODERMO Las 3 capas germinales derivan del EPIBLASTO !!!! Ectoblasto Ectodermo: EPIDERMIS + TUBO NEURAL Mesoblasto Mesodermo: Cordamesodermo: NC Mesodermo ppmente dicho: se ahueca y diferencia en 3 regs: induccin Endoblasto Endodermo REVESTIMIENTO TD Y DE DERIVADOS Mesodermo ppmente dicho: se ahueca y diferencia en 3 regs: Celoma ESQUIZOCLICO Dorsal (Epmero) Intermedia (Mesmero) Ventral (Hipmero): Celoma de epmero y mesmero: se oblitera (quedan restos) Celoma del hipmero: verdadero DERMIS + MSC. ESTRIADO ESQUELTICO + VRTEBRAS SISTEMA UROGENITAL REVESTIMIENTO CELMICO, MSC. LISO VISCERAL, MSC. ESTRIADO CARDACO Hoja esplcnica Hoja somtica SACO VITELINO CORION ALANTOIDES Estructuras membranosas que rodean al embrin (proteccin, sustento, etc.): Exclusivos de Amniotas AMNIOS Presente en todos los grupos Inicialmente: el embrin carece de lmites precisos. A medida que avanza el desarrollo, aumenta la diferenciacin entre el embrin y las estructuras extraembrionarias. Se forman por extensin de las tres capas germinales del embrin (ecto, meso y endodermo). Yema: vulo (muy rico en vitelo) - Rodeado de membrana vitelina (por fuera de la membrana plasmtica) - Vitelo: gran masa indivisa, en capas alternas, blancas y amarillas (absorcin de xantfilas de da y de noche) - Si fue F!: Blastodermo (= blastodisco = cicatrcula = galladura): polo superior, coloracin ms clara - Rodeando al blastodermo: Ncleo de Pander, que se prolonga en una latebra (vitelo blanco) migracin del ncleo desde posicin central inicial al polo superior Clara o albumen: se agrega en el oviducto - Composicin: agua, protenas (ppal albmina) - Se dispone en tres estratos de distinta densidad - Chalazas: espesamientos de albmina gruesos y HUEVO DE GALLINA: - Chalazas: espesamientos de albmina gruesos y retorcidos (insertos en membrana vitelina) Membranas testceas: se agregan en el oviducto - Dos internas (entre ellas: cmara de aire) - Externa: calcificada (cscara), porosa (intercambio gaseoso) y con cutcula (recubrimiento mucoso que impide contaminacin) HUEVO CLEIDOICO: cscara flexible o rgida, que provee proteccin mecnica, al tiempo permite el intercambio gaseoso. Por extensin de membranas del embrin hacia ventral, cubriendo al vitelo 1. SACO VITELINO Bilaminar: formado por 2 capas germinales. Embrin: se eleva sobre el vitelo y queda unido a l por un pednculo vitelino. Arquentern: abierto sobre el vitelo SACO VITELINO: endodermo + hoja esplcnica del hipmero. Funcin: nutricin del embrin Trilaminar: formado por 3 capas germinales. No se forman pliegues corioamniticos. Celoma extraembrionario pequeo. Ej: peces hipmero. Hoja somtica del hipmero + ectodermo: pliegues corioamniticos. Celoma extraembrionario grande. Hipm. esplcnico: vasos !!!! nutrientes desde vitelo al embrin. Ej: reptiles y aves H. esplcnica H. somtica Cuando contactan los pliegues corio- amniticos por encima del embrin 2. CORION Y AMNIOS Exclusivos de AMNIOTAS interno externo Celoma embrionario Celoma extraembr. (cav. seroamnitica) Cavidad amnitica Funcin amnios: protege y evita desecacin Mesod. somtico del hipmero + ectodermo. Corion (= serosa): puede rodear a todo el saco vitelino //// Amnios: rodea slo al embrin Son no vasculares (se forman antes del desarrollo de vasos en el mesodermo) Cavidad seroamnitica (= celoma extraembrionario): entre corion y amnios (comunica con celoma embrionario) Cavidad amnitica: entre amnios y embrin. Llena de lquido (deshidratacin de la albmina). Funcin del lquido amnitico: protege al embrin y evita su desecacin (huevo puesto en tierra, pero embrin rodeado de medio lquido). Es absorbido por el embrin durante su desarrollo. (cav. seroamnitica) Por evaginacin del extremo posterior del arquentern 3. ALANTOIDES Exclusivo de AMNIOTAS Alantoides Funcin de la membrana corioalantoidea: - Respiracin - Absorcin de Ca de la cscara Funcin de la vescula alantoidea: - Almacenamiento de desechos Endodermo + hoja esplcnica del hipmero (vascularizada) Se desarrolla en la cavidad seroamnitica (o celoma extraembrionario) Funcin: depsito de cristales inertes de cido rico A medida que el embrin crece, se sita cercano a la cscara vasos sanguneos cercanos a la superficie intercambio gaseoso a travs de poros de cubierta. Suele alargarse y ocupar casi todo el celoma extraembrionario contacta y se fusiona con el corion MEMBRANA CORIOALANTOIDEA vasculariza al corion = constitucin que el saco vitelino !!!! Predecesores de mamferos: reptiles (macrolecitos, telolecitos; huevos F!: cleidoicos). Prototerios (actualmente: monotremas): retienen esa caracterstica de sus antepasados OVPAROS (segmentacin, gastrulacin y desarrollo similar a reptiles, con algunos cambios): Huevos: cubierta muy fina, expansible y permeable sigue acumulando sustancias de reserva y creciendo en el tero . Cuando alcanza tamao definitivo: engrosa la cscara. Terios: Metaterios (marsupiales) y Euterios (placentarios): los embriones son retenidos en el tero materno VIVPAROS, huevos oligolecticos (modificacin secundaria) cambios en segmentacin y gastrulacin porque la implantacin debe ser rpida formacin de un nuevo anexo embrionario: PLACENTA (asegura intercambio feto-madre) Desarrollo embrionario: comienza mientras est en el tero (incluso depende ms de secreciones uterinas que del vitelo) OVOVIVPAROS (estadio intermedio entre oviparidad y viviparidad ) Incubacin: en pliegue cutneo temporal. Cras: lamen leche secretada por glndulas mamarias (no hay pezones). Trmino ms correcto Segmentacin: HOLOBLSTICA IGUAL (o ligera desigual) Al ingresar al tero: la zona pelcida produce lquido hacia el interior, que se acumula entre las dos masas la masa celular interna se desplaza hacia un polo ESTADO DE BLSTULA (BLASTOCISTO) La zona pelcida desaparece para permitir implantacin A medida que avanza la , las clulas se organizan en dos capas (masa interna y capa externa) Membr. vitelina (Zona pelcida) - Proviene de capa celular externa - Barrera inmunolgica para evitar el rechazo fetal - Homlogo al ectodermo corinico (extraembrionario) - Parte fetal de la placenta - Proviene de masa celular interna - Precursor de las 3 capas germinales del embrin Parte materna de la placenta: endometrio uterino, vascularizado y glandular - Lquido secretado por zona pelcida. BLASTOCISTO (blstula) BLASTOCISTO: Trofoblato relacin con pared uterina (variable en distintos grupos tipos de placenta) Embrioblasto se diferencia en dos capas: ectodermo y endodermo Humano: Sinciciotrofoblasto Citotrofoblasto Trofoblasto: va profundizando en el endometrio y se diferencia en dos capas: - CITOTROFOBLASTO: superficial, clulas mononucleadas - SINCICIOTROFOBLASTO: profundiza en el endometrio, sincicial Ectodermo embrionario: aparece la CAVIDAD AMNITICA. Mecanismo: cavitacin esquizoamnios; en otros grupos puede aparecer por otros mecanismos: plegamiento ( reptiles y aves) o ciste ectocorial (combinacin compleja de cavitacin y plegamiento). DISCO GERMINATIVO BILAMINAR (ecto + endo) Embrin humano de 9 das Primera semana del desarrollo humano Sinciciotrofoblasto: aparecen lagunas Citotrofoblasto: se espesa en el polo del disco germinativo Blastocisto penetra profundamente en endometrio. Abertura: se cierra por cogulo de fibrina. Endodermo embrionario: se extiende sobre citotrofoblasto, tapizando al blastocel: membrana de Heuser saco vitelino primitivo (= cavidad exocelmica) Lagunas trofoblsticas: se agrandan y forman una red Sincicio: erosiona capilares maternos sangre materna invade las lagunas trofoblsticas invade las lagunas trofoblsticas Entre citotrofoblasto y membrana de Heuser: aparece un tejido: mesodermo extraembrionario, con amplias cavidades (celoma extraembrionario) Citotrofoblasto: protuberancias hacia sinciciotrofoblasto: vellosidades primarias Hoja esplcnica Hoja somtica Cavidades celmicas extraembr.: se unen y agrandan CAVIDAD CORINICA (CORION: mesod. somt. + ectod., extraembrionarios) Endodermo embrionario: prolifera hacia ventral, se adhiere al mesod. esplcnico extraembrionario y forma bolsa Embrin: unido al trofoblasto por pednculo Mesodermo esplcnico + endodermo (extraembrionarios) = SACO VITELINO SECUNDARIO (bilaminar) (circulacin temprana, aporte de nutrientes y provisin de futuras gametas) (HE) (HS) Saco vitelino primitivo: muy reducido (quiste exocelmico) Embrin: unido al trofoblasto por pednculo Hasta ahora: disco germinativo BILAMINAR !!!! Vista dorsal del disco germinativo: Ectodermo embrionario (mitad caudal): Lnea primitiva (extremo ceflico: ndulo de Hensen) Migracin celular hacia lnea primitiva, ingreso y disposicin por debajo del ectodermo mesodermo Migracin celular hacia lnea primitiva, ingreso y disposicin por debajo del ectodermo mesodermo embrionario DISCO GERMINATIVO TRILAMINAR (ecto + meso + endo) Corte sagital Saco vitelino divertculo hacia pednculo fijacin: ALANTOIDES (rudimentario) Mesodermo corinico (extraembr.): ingresa en las vellosidades primarias vellosidades secundarias Establecimiento de circulacin feto-madre Placenta: CORIO-ALANTOICA Pednculo de fijacin Cordn umbilical Sinciciotrofoblasto: completamente rodeado por citotrofoblasto (que contacta con endometrio) Cuando vellosidades se vascularizan (ingreso de vasos fetales desde alantoides) vellosidades terciarias Simultneamente: organognesis y diferenciacin Embrin: 2 plegamientos (ceflico y caudal) Membranas bucofarngea y cloacal (ecto-endo): desaparecen TD comunica con cavidad amnitica Cavidad amnitica: se agranda Cavidad corinica y saco vitelino: se achican Lquido amnitico: Aumenta cantidad durante gestacin Procedencia: clulas del amnios y sangre materna Embrin: excreta orina en l, muy diluida (prcticamente agua), porque productos de desecho placenta PLACENTA EUTERIA: placenta fetal + placenta materna (corioalantoica) (decidua de la mucosa uterina) Si endometrio se conserva ms o menos intacto durante la gestacin expulsin sin hemorragia PLACENTA INDECIDUA Funciones: intercambios feto-madre (gases, nutrientes y desechos, por difusin simple) y produccin de hormonas Expulsin de tejidos luego del parto, pero el grado de desprendimiento depende de la relacin entre tejidos fetales y maternos gestacin expulsin sin hemorragia Si endometrio se destruye parcialmente por la corrosin que provoca el corion expulsin con hemorragia PLACENTA DECIDUA De acuerdo al grado de participacin de la mucosa uterina en su formacin: PLACENTAS INDECIDUAS PLACENTAS DECIDUAS EPICORIAL MESOCORIAL ENDOCORIAL HEMOCORIAL Desprendimiento con sangrado Desprendimiento sin sangrado PLACENTAS INDECIDUAS: 1- EPICORIAL Y DIFUSA Las vellosidades (sinciciotrofoblasto + citotrofoblasto), portadoras de vasos fetales, protruyen hacia la mucosa uterina pero no la erosionan. Entre vellosidades fetales y maternas se acumula una secrecin de las glndulas uterinas (Leche uterina), que es absorbida por el sinciciotrofobl. citotrofobl. vasos fetales Nutricin: histotrfica (nutrientes extrados de secreciones del tracto genital materno). Las vellosidades se reparten en toda la superficie (difusa). Ej: elefantes, cetceos, caballos y cerdos no invasivas 2- MESOCORIAL Y COTILEDONARIA Ej: elefantes, cetceos, caballos y cerdos Las vellosidades destruyen el epitelio uterino sincicio en contacto con mucosa uterina. Nutricin: histotrfica. Las vellosidades se concentran en determinadas reas cotiledonaria. Ej: rumiantes Se erosiona el epitelio uterino y el conjuntivo subyacente, pero los vasos maternos estn intactos (slo estn includos en el sincicio) Nutricin: hemotrfica (nutrientes extrados directamente del torrente sanguneo materno). Las vellosidades se ubican en anillo (zonaria) Ej: carnvoros 1- ENDOCORIAL Y ZONARIA PLACENTAS DECIDUAS: Placenta humana- cara fetal invasivas Se erosiona el epitelio uterino, el conjuntivo subyacente y el endotelio vascular materno se forman lagunas sanguneas. Los capilares fetales y las lagunas maternas quedan separadas por una capa delgada de sinciciotrofoblasto y cititrofoblasto. Nutricin: hemotrfica. Las vellosidades se ubican en la regin discoidal (discoide). Ej: primates y roedores 2- HEMOCORIAL Y DISCOIDE Placenta humana- cara fetal Zigoto: recibe cubierta mucosa y membrana de la cscara en los tubos uterinos. cscara. Embrin: 2/3 del perodo gestacional dentro de la membrana de la cscara (absorbiendo secreciones uterinas); luego: reabsorcin de la membrana. Segmentacin y gastrulacin: algunas diferencias con euterios. Blstula: protodermo esfera hueca, sin masa celular interna. Una mitad origina al trofoblasto y la otra al embrin. Hay placentacin pero relaciones placentarias: efmeras; los embriones completan su desarrollo prendidos a los pezones mamarios (puede o no existir marsupio) Razones para el nacimiento prematuro: varias hiptesis, en general relacionadas con una respuesta de tipo inmune de la madre (rechazo inmunolgico hacia los tejidos del feto). inmune de la madre (rechazo inmunolgico hacia los tejidos del feto). La preez no interrumpe la produccin cclica de huevos, pero pueden variar tasa reproductiva de acuerdo a condiciones. Ej: canguros en perodos favorables: un juvenil saltando al lado de la madre (que puede ingresar al marsupio en busca de leche) una cra prendida a un pezn un embrin en el tero Mayora: expansin temprana del saco vitelino alcanza al ectodermo corinico y lo vasculariza forma una PLACENTA DE SACO VITELINO o CORIOVITELINA La expansin temprana del saco vitelino: impide contacto de corion y alantoides. Algunas especies (ej: Koala, Bandicoot): s contactan forma una PLACENTA CORIOALANTOICA. No invasiva (forma vellosidades que se apoyan contra la pared uterina tipo epicorial) Invasiva (Bandicoot) o No invasiva (Koala) Condrictios: diversas estrategias reproductivas. Varan en el sustento utilizado para el desarrollo: Spp ovparas: embriones envueltos en cpsulas coriceas, liberados al mar. Spp vivparas: embriones envueltos en cpsulas delgadas, que pueden persistir o no a lo largo del desarrollo; retenidos en el tero materno y liberados al momento de la paricin. 1. Spp lecitotrficas: vitelo almacenado en el huevo (sin aporte materno extra). 2. Spp matrotrficas: el vitelo es consumido en las primeras etapas del desarrollo aporte materno posterior, variable. Subtipos: 2a. Ootrofismo: nutricin a partir de ovocitos anembrionados. 2b. Adelfotrofismo: nutricin a partir de embriones con desarrollo detenido (canibalismo intrauterino). 2c. Matrotrofismo parcial: absorcin de nutrientes a travs de la cpsula que envuelve al embrin, sin formacin de estructuras anatmicas particulares. 2d. Histotrofismo: aporte de nutrientes secretados por proyecciones de la mucosa uterina (trophonemata). 2e. Placentotrofismo: desarrollo de una pseudo-placenta, similar a la placenta epicorial de mamferos (componentes fetales y maternos, no invasiva).