IL CAMMINO DELLA FILOGENESI

MACROEVOLUZIONE E DOCUMENTAZIONE FOSSILE

Il termine MACROEVOLUZIONE rimanda al fatto che negli organismi avvengono

SOSTANZIALI modifiche strutturali e funzionali. Con macroevoluzione si intenderà la comparsa
dei gruppi sistematici gerarchicamente superiori alla specie: le categorie sistematiche dei GENERI,
delle FAMIGLIE, e dei PHYLA.
La macroevoluzione rappresenta la successione concatenata dei principali eventi della storia della
vita, le fondamentali tendenze evolutive e le cosiddette estinzioni di massa.

LA DOCUMENTAZIONE FOSSILE
I fossili rappresentano la documentazione storica della biologia. Essi vengono raccolti e interpretati
dai paleontologi.

LA FORMAZIONE DEI FOSSILI

Si definisce fossile ogni resto di un organismo vissuto in epoche passate, che sia in qualche modo
mantenuto, od ogni impronta di esso. Gli organismi acquatici e quelli terrestre caduti in mare o
pervenuti nelle acque paludose, una volta morti, tendono a scendere sul fondo insieme ai sedimenti
e vengono dunque conservati come fossili. Le sostanze organiche derivate dagli organismi morti
imprigionati nei sedimenti tendono ad essere degradate rapidamente, ma le parti più consistenti,
come le ossa e i denti, possono fossilizzare.
Molti di questi hanno subito inoltre un processo di ulteriore indurimento, la pietrificazione.
I minerali disciolti nell’acqua freatica penetrano nei tessuti di un organismo morto e alla lunga
vanno a sostituire il materiale organico, formando dei CALCHI delle forme di vita scomparse.
Tracce fossili sono anche ritrovabili da impronte lasciate dalle zampe, da tane o da scavi sotterranei.
Questo materiale è in grado di rivelare ai paleontologi una gran mole di dati su come vivessero gli
organismi che hanno lasciato tali tracce.

LIMITI DELLA DOCUMENTAZIONE FOSSILE

Perché si formi un fossile devono avvenire delle coincidenze improbabili.
L’organismo deve morire nel luogo adeguato e nel tempo più adatto per essere sepolto e subire la
fossilizzazione; il materiale roccioso che contiene l’organismo deve essere al riparo dai processi
geologici che distruggerebbero le rocce (erosione); inoltre se il fossile fosse conservato, esiste una
modesta probabilità che un fiume o qualche altro processo naturale possa riportare alla luce dei
fossili.
Per tutti questi motivi la documentazione fossile è ampiamente incompleta. Una gran parte di specie
del passato non ha lasciato tracce fossili, la maggior parte dei fossili è andata perduta e solo una
piccola parte dei presunti fossili ancora intatti è stata riportata alla luce.

LA SCALA DEI TEMPI GEOLOGICI TRAMITE LA DOCUMENTAZIONE FOSSILE

I fossili rappresentano una fonte attendibile di dati storici solo se è possibile determinare la loro età
La sedimentazione non rappresenta un processo continuo ma piuttosto un fenomeno che procede a
intervalli: il ritmo della sedimentazione e la qualità delle particelle che sedimentano possono variare
nel tempo.
In ogni strato, i fossili rappresentano gli organismi che vivevano nei tempi in cui quel determinato
sedimento si andava depositando. Questa pila di strati definisce dunque l’ETA’ RELATIVA.
E’ spesso possibile correlare gli strati una certa area geografica con quelli di un’altra localizzazione,
se nei due rinvengono i medesimi fossili, denominati FOSSILI GUIDA (conchiglie o altri
organismi marini).
Gli specialisti hanno definito una SCALA CRONOLOGICA basata su una sequenza di periodi
geologici raggruppati in 4 ere: PRECAMBRIANO, PALEOZICO, MESOZOICO, CENOZOICO.
I periodi che compongono le diverse ere possono essere ulteriormente ripartiti in intervalli
cronologici inferiori, le epoche.
La successione delle rocce sedimentarie niente ci dice riguardo all’Età ASSOLUTA dei fossili in
esse inclusi. Ottenere una datazione assoluta significa attribuire a un organismo un’età espressa in
anni in modo relativo (prima, dopo, precocemente, tardivamente). Si utilizza la radiazione
radiometrica per determinare l’età delle rocce

I MECCANISMI DELLA MACROEVOLUZIONE

Quali meccanismi portano alla comparsa delle innovazione evolutive che ci consentono oggi di
definire le categorie sistematiche più elevate, quali le famiglie e le classi.

Il preadattamento: le strutture anatomiche presentano una flessibilità e una plasticità evolutiva che
le rendono disponibili per funzioni alternative a quella ancestrale. Si parla di preadattamento
riferendosi a una struttura che nel corso del suo sviluppo viene utilizzata per una funzione diversa
da quella inizialmente programmata. Il principio del preadattamento offre un modello per spiegare
come uno schema strutturale rivoluzionato possa comparire e affermarsi gradualmente attraverso
una serie di stadi intermedi, ognuno dei quali ha comunque UN SUO RUOLO IN OGNI FASE
ATTUALE DEL PROCESSO. Il concetto è pienamente in linea con la tradizionale visione
darwiniana: i grandi cambiamenti evolutivi deriverebbero dal sommarsi di numerose modifiche
minori che vengono premiate dalla selezione naturale.

Sviluppo e macroevoluzione: Lo sviluppo di strutture complesse richiede un tale rimodellamento

che probabilmente coinvolge un gran numero di loci genetici. In altri casi si ammette che un
numero relativamente piccolo di cambiamenti nel menoma possa aver determinato l’insorgenza di
modifiche morfologiche di gran rilievo.
I geni che programmano lo sviluppo controllano la frequenza, la cadenza temporale e le
caratteristiche spaziali dei cambiamenti della forma corporea, mano a mano che questa evolvo dallo
stadio di zigote a quello di adulto. Lo sviluppo allometrico è una modalità di crescita
dell’organismo caratterizzata da una differenza nei ritmi relativi di incremento dimensionale nelle
varie parti del corpo. Contribuisci a modellare la sagoma dell’organismo. Oltre a influire sulla
velocità dello sviluppo, i cambiamenti del menoma possono anche alterare la sequenza temporale
degli eventi dello sviluppo stesso, cioè modificare la successione dei processi che portano
all’innesco e al blocco della crescita di un determinato organo. La pedomorfosi è una modalità di
sviluppo in cui le forme adulte presentano tratti anatomici tipici delle fasi giovanili del proprio
progenitore filogenetico. Questa alterazione nella sequenza dello sviluppo può portare alla
comparsa di individui che risultano molto diversi dai propri progenitori. Queste variazioni nella
cronologia dello sviluppo che determinano evoluzioni rientrano nel fenomeno dell’eterocronia:
così viene definito l’insieme delle variazioni che attengono alla sequenza temporale e/o al ritmo dei
processi di sviluppo.
Anche le variazioni omeotiche svolgono un ruolo di gran rilievo: si tratta della comparsa di piani
strutturali che prevedono una diversa dislocazione di certe parti dell’organismo.

LE TENDENZE EVOLUTIVE
L’evoluzione ha portato alla comparsa di varie tendenze evolutive, che la documentazione fossile
indica come realtà filogenetiche.
Il comportamento delle specie ricorda quello degli individui: la speciazione corrisponde alla nascita,
l’estinzione alla morte e le nuove specie rappresentano la prole. Secondo il modello di Stanley, le
tendenze evolutive di un gruppo tassonomico maggiore, derivano dalla selezione delle specie, per
azione della selezione naturale. Una specie che duri più a lungo e che dia origine al maggior numero
di speciazione determinerà la direzione delle principali tendenze evolutive.
DERIVA DEI CONTINENTI E ASPETTI BIOGEOGRAFICI DELLA
MACROEVOLUZIONE
La macroevoluzione presenta caratteristiche dimensionali spaziali e temporali. La storia della Terra
aiuta a spiegare l’attuale distribuzione geografica delle specie: la comparsa dal mare di isole
vulcaniche, creò nuovi ambienti agli organismi fondatori, e varie radiazioni adattative permisero
alle specie di insediarsi nelle nicchie ecologiche disponibili.
La deriva dei continenti rappresenta il più importante fattore geografico coinvolto nella
distribuzione spaziale delle forme di vita e in fondamentali episodi di macroevoluzione, come i
fenomeni di estinzione di massa e l’ampliamento della biodiversità. I continenti non sono bloccati
nella posizione che occupano ma vanno alla deriva sulla superficie terrestre. A meno che due masse
continentali non siano situate nella medesima placca, la posizione di entrambi è destinata a
modificarsi. Numerosi e importanti fenomeni geologici si verificano in corrispondenza dei confini
tra le placche. Il movimento di queste rimodella incessantemente la geografia. Circa 250 milioni di
anni fa si formò la Pangea. Le specie che si erano evolute indipendentemente entrarono in contatto
reciproco e giunsero in competizione. Venne esercitato un tremendo impatto ambientale che
rimodellò la biodiversità, causando fenomeni di estinzione e fornendo ulteriori opportunità ai gruppi
tassonomici sopravvissuti alle varie crisi.
Circa 180 milioni di anni fa il Pangea iniziò a frammentarsi e ciò provocò fenomeni di isolamento
ambientale di proporzioni gigantesche. SI crearono nuove arene evolutive, in modo tale che le varie
faune e flore dei diversi areali biogeografici progredirono in direzioni diverse

GLI EQUILIBRI INTERMITTENTI NELLA STORIA DELLA BIODIVERSITA’

Il passaggio evolutivo tra le forme di vita arcaiche e quelle moderne non è stato certamente
morbido. La documentazione fossile rivela una storia fatta di episodi, con periodi lunghi
relativamente tranquilli, alternati da intervalli brevi caratterizzati da un ricambio di specie più
rapido della norma.
Molti gruppi tassonomici si sono diversificati e hanno proliferato precocemente nel corso della loro
storia dopo la comparsa di alcun caratteristiche innovative, che hanno dischiuso una nuova zona
adattativa. Con questo termine si indica un nuovo stile di vita che offra numerose opportunità
precedentemente non esplorate.
E’ accaduto spesso che nuove radiazioni adattative abbiano fatto seguito a fenomeni di estinzioni
massive che hanno spazzato via i vecchi occupanti di determinate zone adattative.
Una specie può pervenire a estinzione perché il suo habitat è stato distrutto o perché l’ambiente si è
modificato in una direzione non favorevole a essa.
Si deve dunque ammettere che le estinzioni sono inevitabili in un mondo che non si mantiene
immutabile. il ritmo medio di estinzione si aggira sulle 2 – 4,6 famiglie per milioni di anni.
Comunque, nella storia della vita ci sono state fasi critiche, dovute a cambiamenti talmente
repentini e distruttivi del pianeta, che la maggior parte delle specie presenti è stata spazzata via. La
frequenza in queste estinzioni massive può arrivare a raggiungere il valore di 19,3 famiglie per
milioni di anni.
Si ritiene che cambiamenti climatici dovuti alla deriva dei continenti o ad altri eventi terrestri siano
sufficienti a giustificare le estinzioni in massa.

LA SISTEMATICA RIPERCORRE IL CAMMINO DELLA FILOGENESI

La storia evolutiva di una specie o di un gruppo di specie affini viene definita filogenesi.
Ricostruire la storia filogenetico rappresenta una parte dell’obiettivo della sistematica, lo studio
della biodiversità.
I vari e diversi aspetti riscontrabili tra le forme di vita attuale riflettono episodi verificatisi in
passato di speciazione e di microevoluzione. I sistematici estendono il proprio lavoro alla
tassonomia, la disciplina che concerne l’identificazione e la classificazione delle specie.