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Aspetti di Anatomia e Fisiologia del Sistema Nervoso


Marcello Andriola†

Permalink: http://www.neuroscienze.net/?p=1077

Abstract
Si può paragonare il tessuto nervoso, da una parte, ad un sistema di collegamento telematico, che
trasporta le informazioni lungo tutto l’organismo, e dall’altra ad un impianto elettrico, che fornisce
l’energia necessaria al suo funzionamento. E’ chiaro che gli ordini partono dal sistema nervoso
centrale, che dal cervello via via finiscono al sistema nervoso periferico. Non è chiaro, e qui il senso
di questo lavoro, come i neuroni trasmettano ordini per il corretto funzionamento di un organismo
che interagisce nel suo ambiente. Da un punto di vista evoluzionistico le prime cellule che possono
definirsi funzionalmente di tipo neuronale si trovano nei Cnidari, dove all’interno dell’epitelio di
rivestimento si differenziano cellule con prolungamenti che si connettono direttamente con cellule
contrattili. Sempre nei Cnidari è possibile individuare anche la struttura più elementare del sistema
nervoso, l’«arco riflesso diretto»: una cellula sensitiva che stabilisce una sinapsi con una cellula
effettrice (neurone) che a sua volta contrae rapporto con una cellula contrattile (muscolare). È
caratteristico degli Invertebrati più complessi l’«arco riflesso indiretto», dove compare il neurone
associativo, il cui compito principale è quello di stabilire il maggior numero possibile di
connessioni tra le cellule recettoriali e le cellule effettrici. L’aumento dei neuroni e delle cellule di
associazione favorisce la ridistribuzione territoriale: le cellule nervose si raggruppano in gangli,
aprendo la strada alla costituzione di sistemi Nervoso non più diffusi ma centralizzati, da quelli più
elementari (negli Artropodi), a quelli più complessi di tipo assiale (Cordati).

Parole chiave: neuroni bipolari e unipolari, nucleo, dendriti, soma, sinapsi, glia, sostanza nigra,
locus coeruleus, centrioli, corpi di Nissl, flusso assonico, la mielina.


Dipartimento di Biologia Animale e Genetica “Leo Pardi”, Laboratori di Antropologia e Etnologia, Sezione di
Antropologia Cognitiva, Facoltà di Scienze Naturali, Fisiche e Matematiche. Università di Firenze, Via del Proconsolo
12, 50122 Firenze (Italia). e-mail:marcello.andriola0@alice.it

1
Sommario 
 
Introduzione ................................................................................................................................. 4 
1.1 La struttura e la funzione dei neuroni .................................................................................... 8 
1.2 Le parti del sistema nervoso................................................................................................... 9 
1.3 Il sistema nervoso negli animali........................................................................................... 10 
1.3.1 Il sistema nervoso nell'uomo: anatomia e fisiologia ......................................................... 10 
1.3.2 Il Sistema Nervoso Autonomo .......................................................................................... 11 
1.3.3 Il Sistema Nervoso Simpatico ........................................................................................... 12 
1.4 Sistema nervoso periferico ................................................................................................... 13 
1.4.1 I sistemi simpatici e parasimpatici .................................................................................... 14 
1.4.2 Il cervello .......................................................................................................................... 16 
1.4.3 Il midollo spinale e la spina dorsale .................................................................................. 16 
1.4.4 Materia bianca e grigia del midollo spinale ...................................................................... 18 
1.4.5 I percorsi sensoriali del midollo spinale ........................................................................... 18 
2.1 Il tessuto nervoso ................................................................................................................. 20 
2.1.1 Proprietà della cellula nervosa .......................................................................................... 20 
2.1.2 Classificazione delle cellule nervose ................................................................................ 20 
2.2 Neuroni Bipolari .................................................................................................................. 21 
2.3 Neuroni multipolari .............................................................................................................. 22 
2.4 Morfologia del corpo cellulare ............................................................................................. 23 
2.4.1 Nucleo ............................................................................................................................... 23 
2.4.2 All’interno del citoplasma si trovano ................................................................................ 23 
2.4.3 I corpi di Nissl ................................................................................................................... 24 
2.5 Flusso assonico .................................................................................................................... 24 
2.5.1 Meccanismo del flusso assonico ....................................................................................... 25 
2.5.2 I prolungamenti: I dendriti ................................................................................................ 25 
2.5.3 I prolungamenti: l’assone .................................................................................................. 25 
2.6 La fibra nervosa ................................................................................................................... 26 
2.6.1 La fibra completa .............................................................................................................. 27 
2.6.2 La fibra mielinica .............................................................................................................. 28 
2.6.3 Le fibre amieliniche .......................................................................................................... 28 
2.7 Il nervo ................................................................................................................................. 29 
2.8 I nodi di Ranvier .................................................................................................................. 29 
2.9 Colorazione delle fibre nervose con il nitrato di Argento .................................................... 30 
2.10 Composizione della guaina mielinica ................................................................................ 31 
2.11 Composizione chimica della mielina ................................................................................. 31 

2
3.1 La Sinapsi............................................................................................................................. 32 
3.1.1 Le sinapsi chimiche centrali .............................................................................................. 33 
3.2 Tipi classici di sinapsi a seconda della struttura postsinaptica ............................................ 33 
3.3 Cenni sul meccanismo della trasmissione dell'impulso nervoso ......................................... 34 
3.4 I Neurotrasmettitori .............................................................................................................. 35 
3.4.1 Il Glutammato ................................................................................................................... 35 
3.4.2 Acetilcolina ....................................................................................................................... 36 
3.5 Ritorno alle condizioni di riposo.......................................................................................... 37 
3.6 La nevroglia ......................................................................................................................... 37 
3.7 Astrociti................................................................................................................................ 38 
3.7.1 Funzioni degli astrociti...................................................................................................... 38 
3.8 Oligodendrociti .................................................................................................................... 39 
3.9 Cellule ependimali ............................................................................................................... 40 
3.9.1 Ruolo delle cellule ependimali nella produzione del liquor ............................................. 40 
3.10 Cellule satelliti ................................................................................................................... 41 
3.11 Cellule della microglia ....................................................................................................... 41 
Bibliografia ................................................................................................................................ 42 

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Introduzione

Cercare di capire i meccanismi neuronali che sono alla base del sistema cognitivo e motorio, in
senso evolutivo, è il compito dell’Antropologia Cognitiva. Spero che questo lavoro aiuti in qualche
modo ad integrare i tasselli del mosaico più grande che la Sezione di cui mi onoro di appartenere,
sta cercando di comporre. Il nostro collaboratore prof. Jacopo Annese (direttore del Brain Institute
dell’Università della California) è impegnato in un lavoro immane, ha avuto l’incarico di sezionare,
fetta dopo fetta, il cervello di H.M. (il caso più studiato nelle Neuroscienze) e colorare, fotografare,
ingrandire, scannerizzare, tutte le immagini del cervello in questione. In seguito, tramite una banca
dati mettere a disposizione le immagini a tutti gli scienziati del mondo che ne facciano richiesta. Ci
ha raccontato, nell’ultimo incontro tenutosi a Firenze, che sarà simile Google Hearth, sarà possibile
“zoomare” l’immagine dalla grandezza naturale alle dimensioni infinitesimali. Si aprirà così una
nuova frontiera delle conoscenze scientifiche sul cervello, le sue funzioni, le sue patologie.

Figura 1. Insieme degli elementi di un organismo animale deputati alla ricezione degli stimoli, alla trasmissione
degli impulsi nervosi e all'induzione della contrazione muscolare.

Il paziente HM
Colpito da una gravissima amnesia dopo un'operazione al cervello, è stato il caso più studiato nella
storia delle neuroscienze. Che a lui devono molti dei loro progressi.

Il 2 dicembre 2008 è morto Henry Gustav Molaison, meglio noto come HM, la persona più studiata
nella storia delle neuroscienze. Nato nel 1926 ad Hartford, nel Connecticut, è stato il protagonista di
almeno un centinaio pubblicazioni scientifiche, un mirabile esperimento vivente il cui studio ha
aperto la strada alla comprensione dell'organizzazione funzionale e delle basi nervose della

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memoria, facendo emergere allo stesso tempo, per circa mezzo secolo, nuovi programmi di ricerca
sul tema.
L'amnesia di HM era conseguenza di un intervento eseguito per trattare l'epilessia di cui soffriva da
quando aveva 9 anni e che, da adulto, era arrivata a causargli circa una decina di accessi alla
settimana. La sua condizione neurologica non rispondeva a nessun trattamento farmacologico allora
esistente. Per questo nel 1953, dopo averlo visitato all'ospedale di Hartford, il neurochirurgo
William Beecher Scoville aveva proposto di tentare una radicale terapia chirurgica. All'epoca, il
trattamento dell'epilessia era il principale campo di applicazione della neurochirurgia, che aveva
avuto una straordinaria espansione a partire dalla seconda metà degli anni trenta nel tentativo di
trattare taluni disturbi mentali rimuovendo parti o interrompendo vie di connessione del cervello.
Scoville era tra i più attivi neurochirurghi del periodo, ma si riteneva insoddisfatto dei risultati
ottenibili con la leucotomia prefrontale, e lavorava alla sua revisione. Grazie anche alle ricerche
condotte su pazienti epilettici, in quel periodo si era diffusa l'idea del coinvolgimento delle strutture
temporali nelle condizioni psicotiche. Questa convinzione peraltro era suffragata da una serie di
evidenze anatomo-funzionali sulle relazioni tra queste strutture e la corteccia orbitofrontale, oggetto
della disconnessione negli interventi di leucotomia. Per queste ragioni, Scoville pensava di poter
ottenere effetti terapeutici più marcati con l'ablazione delle strutture della corteccia mediale
temporale. Ciò prevedeva una lobotomia bilaterale della corteccia temporale mediale estesa per
diversi centimetri verso l'interno del cervello e fino a comprendere l'amigdala, la corteccia
entorinale e una buona parte dell'ippocampo. (S. Canali, 2008)

I vertebrati sono dotati di una colonna vertebrale ossea e di un cranio in cui è alloggiata la parte
centrale del sistema nervoso, mentre la parte periferica si estende per tutto il resto del corpo. La
parte del sistema nervoso situata nel cranio è il cervello, mentre quella presente nella colonna
vertebrale è il midollo spinale. Il cervello e il midollo spinale non presentano soluzioni di continuità
grazie a un foro posto alla base del cranio e sono, inoltre, a contatto con altre parti del corpo per
mezzo dei nervi. La distinzione tra sistema nervoso centrale e periferico si basa sulle diverse sedi di
due parti intimamente collegate dello stesso sistema. Alcuni prolungamenti dei corpi cellulari
conducono le percezioni sensoriali mentre altre conducono le risposte muscolari, i riflessi come
quelli provocati dal dolore.
Nella pelle si trovano cellule di diverso tipo (recettori), ciascuna specializzata per recepire un
particolare tipo di stimoli. Le terminazioni nervose sensibili al dolore sono libere e quando vengono
attivate inviano impulsi alle placche neuromuscolari del sistema nervoso centrale. I prolungamenti

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di queste cellule portano gli impulsi alle terminazioni motorie all'interno dei muscoli che provocano
la contrazione muscolare e il movimento conseguente. Il percorso compiuto dall'impulso nervoso
per effettuare questa semplice risposta assume la forma di un arco, costituito da una coppia di
neuroni che origina e termina in periferia. Molte azioni del sistema nervoso possono essere spiegate
sulla base di questi archi riflessi, che sono catene di cellule nervose collegate tra loro, stimolate a
un'estremità e in grado di provocare il movimento o la secrezione ghiandolare all'altra estremità.
Il sistema Nervoso dei Vertebrati consta di tre componenti funzionalmente correlate fra loro: il
sistema Nervoso centrale o nevrasse, il sistema Nervoso periferico e il sistema Nervoso autonomo o
vegetativo. Il sistema Nervoso centrale (SNC) riceve le informazioni provenienti dai recettori
sensoriali ed elabora le risposte. Esso è costituito da un tubo che decorre dorsalmente alla colonna
vertebrale (il midollo spinale) e che anteriormente si allarga a formare l’encefalo. Il tessuto nervoso
è separato da quello scheletrico da una serie di membrane connettivali, dette meningi, che
avvolgono il nevrasse. Il sistema Nervoso periferico è costituito dai nervi che trasmettono impulsi
dai recettori sensoriali ai centri nervosi (nervi sensoriali) e da questi agli organi effettori (nervi
motori). In relazione alla loro emergenza dal sistema Nervoso centrale i nervi si classificano in
spinali o rachidei e cranici. I nervi spinali, segmentali e pari, emergono dal midollo spinale con due
distinte radici per ciascun lato: una ventrale, con fibre efferenti che traggono origine dai neuroni
motori della sostanza grigia del midollo spinale, e una dorsale, con fibre afferenti che traggono
origine dai neuroni sensoriali situati in un ganglio posto lungo il decorso della stessa radice dorsale.
Queste due radici nei Petromizontiformi danno origine, per ciascun lato, a due distinti nervi, uno
dorsale e uno ventrale, che non si fondono mai. Nei Missiniformi, nei pesci ossei e cartilaginei,
negli Anfibi le due radici formano un nervo unico che poi si divide in tre rami: uno dorsale, che va
ai muscoli epiassiali, uno ventrale, che si dirige alle appendici e ai muscoli ipoassiali, e uno
viscerale, che va ad innervare i muscoli delle branchie, dei visceri e le ghiandole. A livello delle
appendici pari i rami ventrali formano dei plessi, rispettivamente plesso brachiale e plesso
lombosacrale. Negli Amnioti le due radici di ciascun nervo spinale si riuniscono prima di emergere
dal canale vertebrale, le fibre viscerali emergono tutte con la radice ventrale ed i plessi sono più
complessi che negli Anamni. I nervi cranici emergono dall’encefalo ed escono dal neurocranio
attraverso forami. Negli Anamni sono dodici paia. Negli Amnioti si aggiungono altre due paia,
l’ultimo dei quali è di origine spinale. Il nervo 0 (nervo terminale), assente nei ciclostomi, negli
Uccelli e in alcuni Mammiferi, fra cui l’uomo, innerva l’epitelio nasale. I nervi I (nervo ottico), II
(nervo olfattorio) e VIII (nervo stato-acustico) sono sensoriali somatici. I nervi III (nervo
oculomotore), IV (nervo trocleare) e VI (nervo abducente) sono motori somatici e innervano la
muscolatura estrinseca dell’occhio. Il nervo V1 (nervo oftalmico profondo), sensoriale somatico, e

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il V2 (nervo massillo-mandibolare), misto, nei Mammiferi si fondono a costituire l’unico nervo V
(nervo trigemino). I nervi VII (nervo facciale), IX (nervo glossofaringeo) e X (nervo vago) sono
nervi misti, con fibre sensoriali somatiche e viscerali e motorie viscerali. Il nervo XI (nervo
accessorio) è un ramo del X che negli Amnioti diviene indipendente. Il nervo XII (nervo
ipoglosso), di origine spinale, presente solo negli Amnioti, è somato-motorio e innerva la gola e la
lingua. Il sistema Nervoso autonomo è devoluto esclusivamente alle funzioni involontarie del corpo.
Esso innerva, con fibre motorie e sensoriali, cuore e vasi, organi respiratori, ghiandole, tubo
digerente, organi urogenitali, cromatofori e la muscolatura intrinseca degli occhi e della pelle. Nei
Mammiferi, le fibre viscerali motorie sono costituite da due tipi di fibre ad azione antagonista, che
costituiscono due sistemi diversi, il sistema simpatico (o ortosimpatico) e il sistema parasimpatico.
Il primo determina risposte di allerta, eccitamento, allarme; il secondo ha l’effetto opposto. (M. T.
Vinciguerra, 2005)

Figura 2. Nervi cranici. Mentre la maggior parte dei nervi emerge dal midollo spinale, le 12 paia di nervi cranici
si dipartono direttamente dal cervello. Undici di essi trasmettono informazioni di tipo motorio e/o sensoriale,
mentre il nervo vago regola funzioni viscerali come la frequenza cardiaca, la vasocostrizione e la contrazione
della muscolatura liscia delle pareti della trachea, dello stomaco e dell’intestino.

I nervi cranici entrano ed escono dal cervello passando attraverso fori del cranio, mentre i nervi
spinali raggiungono il midollo spinale attraverso fori della colonna vertebrale. Sia i nervi cranici
che quelli spinali sono formati da un gran numero di prolungamenti che convogliano gli impulsi al
sistema nervoso centrale e portano i messaggi verso la periferia; i primi si chiamano afferenti, i
secondi efferenti. Gli impulsi afferenti sono chiamati sensoriali, quelli efferenti, motori somatici o

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viscerali, a seconda della parte del corpo che raggiungono. La maggior parte dei nervi è di tipo
misto, formata sia da elementi sensoriali che motori.
I nervi cranici e spinali sono simmetrici e nell'uomo sono rispettivamente 12 e 31 paia. I primi sono
tutti distribuiti nelle regioni della testa e del collo, a eccezione del decimo nervo cranico o nervo
vago, distribuito anche nel torace e nell'addome. La vista, il gusto e la sensazione uditiva e
vestibolare sono mediati, rispettivamente, dal secondo, dal settimo e dall'ottavo nervo cranico. I
nervi cranici mediano, inoltre, le funzioni motorie della testa, degli occhi, del viso, della lingua e
della laringe, oltre a quelle dei muscoli coinvolti nella masticazione e nella deglutizione. All'uscita
dai fori vertebrali, i nervi spinali sono distribuiti a fascia alle varie regioni del tronco e degli arti.
Dotati di ampie interconnessioni, essi formano il plesso brachiale che decorre verso gli arti
superiori, e il plesso lombare che passa a quelli inferiori.
Il sistema nervoso è costituito da una rete di cellule nervose (neuroni) che attraversano il corpo. I
neuroni sono raggruppati in circuiti e inviano messaggi da una parte del corpo all’altra attraverso
segnali elettrici. Per aiutare a comprendere le complicate questioni relative a una lesione midollare,
questa sezione offre un insieme di informazioni sul sistema nervoso, in particolare su:
 la struttura e la funzione dei neuroni;
 le parti del sistema nervoso;
 il sistema nervoso centrale;
 il sistema nervoso periferico.

Figura 3. Struttura del neurone.

1.1 La struttura e la funzione dei neuroni

I neuroni sono cellule eccitabili specializzate nella ricezione di stimoli e nella conduzione degli
impulsi provenienti dai nervi e servono a trasmettere informazioni ad altre parti del corpo. Il sistema
nervoso si suddivide in due parti principali: il sistema nervoso centrale e il sistema nervoso

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periferico. Il primo è costituito dal cervello e dal midollo spinale (possiamo pensare al midollo
spinale come un'estensione del cervello), il secondo invece è composto dai nervi craniali, che
fuoriescono dalle cellule neurali, e dai nervi spinali che si propagano dal midollo spinale. Sebbene i
neuroni possano essere di varie grandezze e tipologie, come altre cellule, essi hanno una dimensione
e una funzione ben caratteristica, ovvero quella di trasportare stimoli ed impulsi. Mentre una delle
differenze principali tra i neuroni e le altre cellule è che i primi non si possono dividere e formare
nuove cellule: ciò impedisce che la struttura equilibrata del sistema nervoso venga distrutta dalla
creazione di nuovi circuiti, ma significa anche che se un nervo viene danneggiato, questo non può
essere sostituito in alcun modo. Ciascun neurone ha un corpo cellulare coperto da centinaia di brevi
e ramificate estensioni, chiamate dendriti, che ricevono informazioni da altri neuroni, e una lunga
estensione, chiamata assone (o neurite), che trasmette il messaggio ricevuto ad un altro neurone o
verso le cellule di destinazione (ad es. le fibre muscolari) per mezzo di un singolo impulso (vedi la
figura “Struttura di un neurone”). Ci sono due tipi di neuroni: mielinico e non mielinico. La mielina
è una guaina protettiva di materiale bianco isolante che circonda alcuni assoni. Le fibre degli assoni
isolate dalla mielina possono trasmettere messaggi elettrici a una velocità di 90 metri al secondo,
mentre le fibre senza mielina possono solo inviare messaggi a una velocità di uno o due metri al
secondo. Leggendo articoli sulla lesione midollare vi potrà capitare di leggere espressioni del tipo
“materia bianca” o “materia grigia”; la materia bianca contiene principalmente assoni mielinici
mentre la materia grigia contiene corpi cellulari nervosi e assoni non mielinici.

1.2 Le parti del sistema nervoso

Il sistema nervoso è diviso in due parti: il sistema nervoso centrale e il sistema nervoso periferico
(entrambe le due parti possono essere suddivise in ulteriori categorie, come mostrato nella figura 4).
Le due sezioni che seguono descrivono le parti del sistema nervoso con maggiori dettagli.

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Figura 4. Schema del Sistema nervoso centrale (SNC).

1.3 Il sistema nervoso negli animali.

È il sistema anatomico che svolge la funzione di percepire stimoli e di trasmetterli a varie parti del
corpo perché ad essi venga risposto; pur essendo una proprietà generale delle cellule, negli animali
è particolarmente sviluppata e su di essa è fondato tutto l’andamento evolutivo dei metazoi. A tale
fine il sistema Nervoso si è venuto realizzando e perfezionando affinché le informazioni provenienti
dall’esterno vengano integrate e correlate fra loro ed infine i messaggi risultanti vengano trasmessi
ad un appropriato apparato effettore, che può essere costituito dall’apparato muscolare o da quello
ghiandolare. Gli elementi strutturali del sistema Nervoso sono i neuroni ed il tessuto nervoso. (M.
La Greca, 2005) Il sistema nervoso centrale è formato dal cervello e dal midollo spinale.

1.3.1 Il sistema nervoso nell'uomo: anatomia e fisiologia

Il sistema Nervoso (SN) umano è diviso in due settori aventi diverso significato anatomo-
funzionale: Il sistema Nervoso centrale (SNC) e il sistema Nervoso periferico (SNP). Il SNC è
composto dall’encefalo cervello, cervelletto, tronco dell’encefalo (ponte e bulbo o midollo
allungato) e midollo spinale. Caratteristica del SNC umano è lo sviluppo e l’alto grado di
specializzazione della corteccia (cervello) che è deputata ad analizzare gli impulsi sensoriali e

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viscerali, integrare le informazioni trasformandole in risposte muscolari e ghiandolari efficienti. È
sede inoltre delle attività superiori: memoria, ragionamento, apprendimento. Il cervelletto è la
struttura nervosa deputata a rendere armonici i movimenti, a coordinarli e ad adeguare ad essi la
postura generale dell’organismo. Il tronco cerebrale controlla fondamentali attività vitali, come il
respiro, il ritmo sonno-veglia e importanti aspetti dell’omeostasi dell’organismo. Il midollo spinale
è il centro di smistamento per gli impulsi da e per la periferia, dal collo in giù e sede di integrazione
di atti riflessi (arco). Il SNC è avvolto per intero da una membrana tristratificata costituita dalle tre
meningi (pia madre, aracnoide, dura madre, dall’interno all’esterno), di significato protettivo. Tra
aracnoide e dura madre, così come all’interno del canale midollare e nei ventricoli cerebrali è
contenuto il liquor o liquido cefalo-rachidiano (Liquor cerebro-spinale). Il SNP consta di 12 paia di
nervi cranici e di 31 paia di nervi spinali. Tutti i nervi cranici (eccetto uno: il nervo vago, che
innerva numerosi organi viscerali) intervengono nelle attività motorie e sensoriali del capo e del
collo . I nervi spinali svolgono le stesse funzioni per l’organismo dal collo in giù . Il sistema
Nervoso nel suo complesso si compone di due grossi sottoinsiemi: Il sistema Nervoso somatico che,
controllato dalla corteccia, presiede a tutte le attività volontarie; e il sistema Nervoso autonomo o
vegetativo, distinto a sua volta in Sistema Simpatico e Parasimpatico, che controlla le attività vitali
involontarie: cuore, ghiandole, muscoli lisci del tratto digerente e dell’apparati respiratorio,
escretorio e riproduttivo. Simpatico e parasimpatico agiscono sugli stessi organi, in genere con
azione antagonista (p. e.: il simpatico aumenta la frequenza cardiaca, mentre il parasimpatico la
diminuisce).

1.3.2 Il Sistema Nervoso Autonomo

L'"interno" (i "visceri") del nostro corpo, come il cuore, lo stomaco e l'intestino, è regolato da una
parte del Sistema Nervoso chiamato Sistema Nervoso Autonomo (SNA). Il SNA appartiene, in
parte, al Sistema Nervoso Periferico e controlla molti organi e muscoli del nostro corpo. Non siamo
quasi mai coscienti dell'attività del SNA, in quanto esso funziona in modo involontario e riflesso.
Ad sempio, non ci accogiamo quando i nostri vasi ematici cambiano di diametro o quando il nostro
cuore batte più in fretta. Ciò nonostante, alcune persone possono allenarsi a controllare alcune delle
funzioni del SNA, come la frequenza cardiaca o la pressione del sangue nelle arterie.
L'attività del SNA è particolarmente importante in almeno due situazioni:
 le situazioni di emergenza che causano stress e che ci richiedono di

"attaccare" o "fuggire"

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e le situazioni di calma che ci consentono di "riposare" e "digerire Il SNA regola:
 I muscoli lisci
o della pelle (intorno ai bulbi piliferi)
o dei vasi ematici
o dell'occhio (pupilla)
o dello stomaco, dell'intestino e della vescica
 Il cuore
 Le ghiandole
Il SNA è suddiviso in tre parti:
 Sistema Nervoso Simpatico
 Sistema nervoso parasimpatico

1.3.3 Il Sistema Nervoso Simpatico


E' una bella giornata di sole e stai facendo una piacevole passeggiata nel bosco. Improvvisamente
un orso affamato ti compare davanti. Ti fermi e lo attacchi oppure ti volti e scappi via? In entrambi i
casi, si tratta di una situazione di "attacco o fuga", in cui il Sistema Nervoso Simpatico si mette in
azione attivando le risorse energetiche, aumentando la pressione sanguigna e la frequenza cardiaca e
rallentando i processi digestivi.
Come è mostrato nella figura a sinistra, il Simpatico nasce nel midollo spinale. Qui, i corpi cellulari
del primo neurone (il neurone pregangliare) sono localizzati nei tratti toracico e lombare. Gli assoni
che originano da questi neuroni si portano ad una catena di gangli situata ai due lati della colonna
vertebrale (la catena gangliare latero-vertebrale). Nella catena gangliare, la maggior parte dei
neuroni contrae sinapsi con un altro neurone (il neurone post-gangliare). Alcune fibre pregangliari
si portano ad altri gangli, al di fuori della catena simpatica, e vi contraggono sinapsi. Il neurone
post-gangliare proietta quindi al "bersaglio": un muscolo (liscio o cardiaco) o una ghiandola.
Ancora due informazioni sul Sistema Nevoso Simpatico: il neurotrasmettitore della sinapsi
gangliare è l'acetilcolina, mentre quello della sinapsi post-gangliare è la noradrenalina.
(Naturalmete, c'è anche un'eccezione: il neurone simpatico post-gangliare che termina sulle
ghiadole sudoripare usa acetilcolina).

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1.4 Sistema nervoso periferico

Il sistema nervoso periferico è il termine usato per descrivere tutti i nervi che si trovano all’esterno
del sistema nervoso centrale (SNC). Esso trasporta l’informazione sensoriale da tutto il corpo al
SNC, e porta i comandi dal SNC di nuovo ai muscoli, agli organi e alle ghiandole. I nervi che
raccolgono l’informazione dal SNC sono chiamati nervi efferenti o motori. I nervi periferici sono
connessi al SNC in coppia, emergendo tra le vertebre come nervi spinali. Ogni nervo spinale
contiene un sensore ed un nervo motore (vedi la figura “I percorsi sensoriali del midollo spinale”).
Ci sono 31 coppie di nervi spinali connessi al midollo spinale. Inoltre, ci sono 12 coppie di nervi
cranici che connettono il tronco dell'encefalo e altre regioni del cervello. I nervi spinali che entrano
ed escono dal midollo spinale sono numerati come le vertebre che vi passano attraverso (vedi la
figura 9).

Figura 5. L'immagine qui sotto mostra quali nervi spinali controllano le differenti parti del corpo.

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Il sistema nervoso periferico è diviso in base alla funzione del sistema nervoso somatico (o
volontario) ed il sistema nervoso autonomo. Da ricordare che il SNC coordina e controlla questi due
sistemi.
Il sistema somatico controlla tutte le nostre attività volontarie e consce, le quali principalmente
comportano movimenti (cammino, corsa, ecc).
Il sistema autonomo controlla invece tutte le funzioni del corpo che normalmente non sono sotto
un controllo conscio, come il battito cardiaco, la respirazione, la digestione e così via, anche mentre
siamo addormentati. questo sistema è composto fondamentalmente da due cordoni che corrono
paralleli alla colonna vertebrale, collegati tramite una fitta rete di nervi con tutti gli organi del
nostro corpo.

1.4.1 I sistemi simpatici e parasimpatici

Il sistema nervoso autonomo è inoltre diviso nel sistema parasimpatico e simpatico (vedi la figura
10). Le funzioni di routine del corpo, come il battito cardiaco, la respirazione e i movimenti lenti e
regolari che muovono il cibo attraverso il tratto digestivo sono principalmente controllati dal
sistema parasimpatico.

Figura 6. Ogni fascia muscolare è collegata al SNC dal quale viene coordinato.

Nel caso di emergenze o pericolo, il sistema parasimpatico stimola l’attività del cuore e dei
polmoni per aumentare l'ossigeno all'interno del sangue (aumentando di conseguenza l'energia a
disposizione dei muscoli) e quindi prepara il corpo allo sforzo/emergenza.
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E' una bella giornata di sole e stai facendo una piacevole passeggiata nel bosco. Questa volta metti
in atto una risposta di "riposo e digestione". Adesso entra in azione il parasimpatico, che risparmia
energia, diminuisce la pressione del sangue e la frequenza cardiaca ed avvia i processi digestivi. I
corpi cellulari del primo neurone parasimpatico sono localizzati nel midollo spinale (regione
sacrale) e nel bulbo. Nel bulbo, i nervi cranici III, VII, IX e X contengono le fibre pregangliari. Le
fibre pregangliari del bulbo e del midollo spinale terminano in gangli che si trovano molto vicini al
bersaglio finale e vi contraggono sinapsi. Qui il neurotrasmettitore è l'acetilcolina. Il neurone post-
gangliare parte da questi gangli e si porta all'organo bersaglio dove libera, nuovamente, acetilcolina.
Di seguito sono riportati alcuni degli effetti della stimolazione simpatica e parasimpatica. Gli effetti
sono generalmente opposti: quando un sistema è eccitatorio l'altro è inibitorio, e viceversa.

Azioni del Sistema Nervoso Autonomo

Struttura Stimolazione del Simpatico Stimolazione del Parasimpatico

Occhio (Iride) Dilatazione della pupilla Constrizione della pupilla

Ghiandole salivari Riduzione della salivazione Aumento della salivazione

Mucosa orale Riduzione della produzione di muco Aumento della produzione di muco

Aumento della frequenza dei battiti Diminuzione della frequenza dei battiti
Cuore
e della forza di contrazione e della forza di contrazione

Polmoni Rilassamento dei bronchi Contrazione della muscolatura bronchiale

Secrezione di succo gastrico e aumento


Stomaco Riduzione della motilità
della motilità

Intestino tenue Riduzione della peristalsi Aumento dei processi digestivi

Intestino crasso Riduzione della motilità Aumento della secrezione e della motilità

Fegato Aumentata glicogenolisi

Rene Diminuzione della diuresi Aumento della diuresi

Secrezione di Adrenalina e
Midollare surrenale
Noradrenalina

Rilassamento della parete e Contrazione della parete e


Vescica
chiusura dello sfintere rilasciamento dello sfintere

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Il Sistema Nervoso Autonomo è SEMPRE in attività, e non soltanto durante le reazioni di "attacco o
fuga" o "riposo e digestione". Il SNA agisce, infatti, per mantenere normale l'attività degli organi
interni e lavora collaborando col Sistema Nervoso Somatico.
Il Sistema Nervoso Enterico è la terza suddivisione del SNA ed è costituito da plessi di fibre che
innervano il tratto gastgrointestinale, il pancreas e la cistifellea.

1.4.2 Il cervello

Il cervello, che è formato da miliardi di neuroni, consiste di tre strutture principali: il prosencefalo
(cervello), il cervelletto e il midollo allungato. Naturalmente intorno al cervello vi sono le ossa
protettive del cranio.
Nel cervello ha origine la nostra intelligenza e personalità e controlla e coordina tutte le attività del
corpo indipendentemente dalla nostra coscienza. Il cervello riceve le informazioni dai nostri sensi e
le usa per guidare le nostre attività quotidiane: controlla i muscoli coinvolti nel movimento
volontario, così come tutti i muscoli involontari (ad esempio il battito cardiaco, le attività
ghiandolari, i tessuti digestivi, ecc.)

1.4.3 Il midollo spinale e la spina dorsale

Il midollo spinale è costituito da un fascio di nervi che si estende dal cervello e stabilisce delle
connessioni tra questo e il resto del corpo. Così come il cervello è protetto dal cranio, il midollo
spinale è protetto dalla spina dorsale. Questa è formata da anelli ossei posti uno sull’altro, separati
da dischi di tessuto denso, chiamato cartilagine: questi anelli posti uno sull'altro sono chiamate
vertebre. Queste sono formate da un corpo e da una serie di protuberanze (o prolungamenti) ossee
verso la parte posteriore in cui si inseriscono dei legamenti di supporto. All'interno di ogni vertebra
si trova il canale spinale che circonda e protegge il midollo spinale. Delle intercapedini poste tra le
vertebre consentono ai nervi (che soni dei fasci di neuroni) di connettere il midollo spinale in modo
da trasportare le informazioni dal cervello al muscolo e/o agli organi sensoriali e viceversa (vedere
la figura 3.)

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Figura 7. Le vertebre, progettate cave per proteggere la parte più delicata dell'organismo, il sistema di trasmissione dati.

Complessivamente vi sono 33 vertebre (come mostrato nella figura “midollo e colonna spinale”).
Quelle nel collo sono chiamate vertebre cervicali: esse sono numerate C1-C7, dall’alto verso il
basso.

Figura 8. Il sistema delle vertebre consente il passaggio dei nervi lungo tutta la colonna.

Le vertebre della parte inferiore della colonna spinale, e di tutto il torace, sono chiamate vertebre
toraciche. Queste vertebre sono numerate T1-T12. Le vertebre nella parte posteriore più bassa sono
conosciute come vertebre lombari e sono numerate L1-L5. Sotto queste vertebre si trova la regione
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sacrale (contenente l’osso sacro) che è un osso triangolare formato dall’unione di cinque vertebre
sacrali (S1-S5). Infine, le vertebre (di solito quattro) formano il coccige. Il midollo spinale va dalla
base del cervello ad L1. Tra T11 ed L1, il midollo spinale ha una forma conica (vedi la figura, “Il
midollo e la colonna spinale”): quest’area è chiamata cono midollare. Sotto il cono midollare ed L1
un grosso numero di nervi si diffondono ad arco ed assumono la forma di una coda di cavallo:
questo particolare dà all’area il suo nome particolare, ovvero cauda equina.

1.4.4 Materia bianca e grigia del midollo spinale

Il midollo spinale è composto da una sezione interna di materia grigia (che assomiglia molto alla
forma di una farfalla) ed è circondato da materia bianca. tutto il midollo spinale è composto in
questo modo ed i nervi che si propagano dal midollo spinale si connettono tutti nella sezione
composta da materia grigia (vedi la figura “I percorsi sensoriali del midollo spinale”).

1.4.5 I percorsi sensoriali del midollo spinale

Figura 9. Il percorso delle informazioni e degli ordini.

Il midollo spinale, e gli impulsi che vi passano attraverso, possono essere distinti in due gruppi:
1) percorso sensoriale ascendente

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Questo percorso trasporta informazioni ricevute da tutto il corpo verso specifici livelli del
midollo spinale e successivamente verso il cervello. L’informazione proviene da cellule
specializzate, come i sensori nella pelle (che si occupano del tatto, del dolore o dei cambiamenti
ambientali) e i sensori che monitorano gli organi interni (ad esempio cuore, polmoni, intestino
ecc).
2) percorso sensoriale (motorio) discendente
Questo percorso controlla sia i muscoli degli organi interni (es. cuore, stomaco, intestino, ecc.)
sia i muscoli coinvolti nei movimenti. Il percorso discendente inizia dai nervi localizzati nel
cervello i quali spediscono segnali elettrici al midollo a livelli specifici: qui poi i neuroni
trasmettono gli impulsi a parti specifiche del corpo.
Il midollo spinale contiene anche parti di circuiti neuronali che sono coinvolti nei riflessi
spinali. Questi circuiti coinvolgono i messaggi che sono stati ricevuti dai nostri organi di senso,
che sono arrivati al midollo spinale, e dal quale è partita una risposta diretta ai muscoli senza
necessariamente che il cervello sia stato coinvolto con una decisione. Un esempio classico è il
riflesso rotuleo: quando il ginocchio viene toccato il riflesso spinale causa un movimento
automatico (e quindi di riflesso) della gamba che così si estende. In questo caso non è il cervello
che dice alla gamba di muoversi ma è il riflesso spinale che consente il movimento: tuttavia al
cervello viene inviato un messaggio per informarlo di quello che è successo (vedi la figura 6).

Figura 10. Il riflesso spinale.

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2.1 Il tessuto nervoso

Il tessuto nervoso è composto da: cellule nervose o neuroni. Esse sono unità morfologiche e
funzionali del sistema nervoso cellule della nevroglia: svolgono il ruolo che negli altri organi è
svolto dal tessuto connettivo, non presente nel sistema nervoso. A scopo didattico descrittivo in una
cellula nervosa si possono distinguere alcuni distretti e parti e sono:
 il corpo cellulare o pirenoforo o soma, è il centro metabolico del neurone caratterizzato dalla
presenza del nucleo e degli organuli citoplasmatici i dendriti: arborizzazioni in genere molto
numerose originate dal corpo cellulare come vere e proprie espansioni della cellula,
costituiscono l’apparato di ricezione del neurone. Da un punto di vista funzionale
conducono l’impulso nervoso verso il corpo cellulare (conduzione cellulipeta o centripeta);
 assone: unico, appare di solito come prolungamento nettamente definito. Da un punto di
vista funzionale conduce l’impulso nervoso lontano dal corpo cellulare (conduzione
cellulifuga o centrifuga).
Le cellule nervose sono in rapporto tra di loro e formano reti estremamente complicate: il rapporto
che si viene a stabilire tra parti di cellule è un rapporto di contiguità (non di continuità morfologica)
definito sinapsi.

2.1.1 Proprietà della cellula nervosa

Le cellule nervose sono accomunate dalle seguenti proprietà:


 Irritabilità, capacità di stabilire una d.d.p. tra interno ed esterno, (da -70 a + 20,+30 mV);
 Conducibilità, proprietà di propagare l'impulso lungo tutta la membrana;
 Comunicazione, l’impulso può essere trasferito mediante sinapsi (chimiche) o nexus
(elettriche) ad altre cellule. secrezione: (neurotrasmettitori, neuromodulatori etc.);
 Perdita della capacità replicativa (cellula perenne?)

2.1.2 Classificazione delle cellule nervose

Si è cercato di raggruppare le cellule nervose in base a dei criteri comuni ad altri tessuti. Esiste
difficoltà dovuta al fatto che le cellule nervose possono avere forma e dimensioni estremamente
variabili. Il criterio utilizzato tiene conto sia di aspetti morfologici che funzionali. Si distinguono tre
categorie di cellule nervose:

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 sensitive;
 neuroni bipolari;
 neuroni multipolari.
Le cellule sensitive sono i cosiddetti recettori di senso specifico; si trovano negli organi di senso.
Sono cellule altamente differenziate, predisposte per percepire stimoli di varia natura, (luminosi,
onde sonore, segnali chimici ecc.) e si dividono in:
 cellule sensitive primarie (olfattive e le visive) sono dotate di un prolungamento che
corrisponde all’assone. Le cellule sensitive primarie, avendo un prolungamento nervoso
proprio, sono da considerare neuroni a tutti gli effetti, neuroni unipolari;
 cellule sensitive secondarie (acustiche, statocinetiche (dell’equilibrio) e gustative) non
hanno un proprio prolungamento ma si mettono in comunicazione con prolungamenti
provenienti da altre cellule nervose stabilendo con esse collegamenti sinaptici che vengono
definiti giunzioni citoneurali o neurosensoriali. Le cellule sensitive secondarie, che non
hanno un proprio prolungamento, appartengono ai cosiddetti epiteli sensoriali.

2.2 Neuroni Bipolari

I neuroni bipolari costituiscono i neuroni afferenti che si trovano nei gangli spinali e nei gangli o nei
nuclei dei nervi cranici. Questi neuroni si dicono bipolari in quanto sono dotati di due
prolungamenti, identici dal punto di vista morfologico, con i caratteri tipici di un assone. Dal punto
di vista funzionale uno dei due prolungamenti conduce l’impulso in direzione centripeta e uno in
direzione centrifuga. Durante la vita embrionale i neuroni bipolari hanno i due prolungamenti in
posizione opposta e prendono il nome di neuroni bipolari oppositopolari nell’organismo adulto
hanno i prolungamenti dalla stessa parte rispetto al corpo cellulare e per un certo tratto essi
decorrono appaiati per poi allontanarsi in uguale direzione ma con verso opposto, sono i cosiddetti
neuroni bipolari pseudounipolari a T. Esiste anche una forma intermedia tra la forma embrionale e
la forma adulta: viene detta neurone pseudounipolare a V nella parte iniziale i due prolungamenti
non sono completamente appaiati. L’avvicinamento dei due prolungamenti ha un preciso significato
funzionale: il segnale passa direttamente dal prolungamento dendritico a quello assonico senza
dover percorre tutto il corpo cellulare. Nell’organismo adulto permangono neuroni bipolari
oppositopolari a livello dei gangli annessi all’ottavo paio di nervi encefalici. (l’avvicinamento dei
due prolungamenti non avviene perché i neuroni sono contenuti in una matrice che formerà
dell’osso, e ciò impedisce l'avvicinamento dei due prolungamenti).

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Figura 11. Schema di un neurone e, nel riquadro in basso a sinistra, ingrandimento di un bottone sinaptico che
mostra come i neurotrasmettitori vengano immagazzinati in vescicole e trasmesse per mezzo della sinapsi.

2.3 Neuroni multipolari

I neuroni mutlipolari presentano numerosi prolungamenti (fino a varie decine di migliaia) tutti
quanti rappresentati da dendriti eccetto uno che è l’assone. Si distinguono i neuroni multipolari ad
assone lungo o del I tipo di Golgi ad assone breve o del II tipo di Golgi. Nella classificazione non si
tiene conto dell’effettiva lunghezza dell’assone bensì dei rapporti che esso ha con le varie parti del
sistema nervoso:
1° tipo del Golgi: gli assoni escono dalla sostanza grigia;
2° tipo del Golgi: l'assone non esce mai dalla sostanza grigia.

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2.4 Morfologia del corpo cellulare

A scopo didattico il neurone può essere scomposto in: corpo cellulare o pirenoforo o soma o cellula
nervosa in senso stretto prolungamenti nervosi. A livello del corpo cellulare si trovano: nucleo e
organuli tipici di tutte le cellule. Inclusioni Pigmento melanico (sostanza nigra e locus coeruleus)
lipofuscina (pigmento ad usura) accumulo di natura lipidica che aumenta con l’avanzamento
dell’età.

2.4.1 Nucleo

Il nucleo è piuttosto grande, voluminoso, di forma rotondeggiante o ellissoidale caratteristica


principale è la scarsa colorabilità, appare chiaro, di aspetto vacuolizzato e al suo interno appare
molto evidente la presenza del nucleolo. Al contrario di quanto ritenuto in passato tale aspetto del
nucleo è da correlare ad intensa trascrizione genica. Nonostante la cellula nervosa differenziata sia
incapace di riprodursi (?) (sono repressi i geni che codificano per la duplicazione) essa può
compiere le funzioni di sintesi.

2.4.2 All’interno del citoplasma si trovano

Mitocondri: svolgono come sempre funzioni respiratorie. L’unica differenza da rilevare è che i
mitocondri delle cellule nervose, più spesso di quelli delle altre presentano le creste mitocondriali
dirette in senso parallelo rispetto all’asse maggiore anziché in senso perpendicolare. Lisosomi:
contengono enzimi proteolitici e idrolitici; non sono abbondanti. Centrioli, a volte una sola coppia,
a volte anche due. Si riteneva che i centrioli fossero unicamente responsabili dell’organizzazione
delle fibre del fuso mitotico (non necessario nel neurone differenziato) il significato della loro
presenza è legato ai centri di organizzazione microtubulare (vedi microtubuli). Apparato del Golgi:
è un sistema di vescicole citoplasmatiche che si trova in vicinanza del nucleo, nelle cellule nervose
circonda tutto quanto il nucleo. Nelle cellule nervose ritroviamo anche tubuli e vescicole del
reticolo endoplasmatico liscio (REL) reticolo rugoso (RER).

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2.4.3 I corpi di Nissl

I corpi di Nissl sono presenti nel corpo cellulare e anche nei dendriti, mancano nell’assone (possono
essere presenti nella parte iniziale dell’assone o cono di emergenza). La microscopia elettronica
dimostra che i corpi di Nissl sono ribosomi. I ribosomi possono trovarsi in forma isolata oppure
aggregarsi tra loro in forma di poliribosomi oppure distribuirsi sulla superficie del RER. Sono
impegnati nella sintesi di proteine strutturali e funzionali:
 Strutturali: possono essere rilasciate liberamente nel citoplasma;
 Funzionali: sono sintetizzate nel RER cosicché una volta sintetizzate rimangono racchiuse
nelle membrane del RER, nel Golgi e poi nelle vescicole; sono compartimentalizzate
rispetto al materiale citoplasmatico. Le proteine strutturali sono quelle che costituiscono il
citoscheletro o strutture di membrana (integrine ecc). Le proteine funzionali sono proteine
enzimatiche impiegate nella sintesi o degradazione di altre sostanze come i mediatori
chimici.

2.5 Flusso assonico

Lungo l’assone e alla sua terminazione non ci sono corpi di Nissl quindi a tale livello non avviene
sintesi proteica. L’assone necessita di proteine strutturali e proteine funzionali anche alla sua
terminazione.
Esiste un sistema di trasporto. Il processo di trasferimento prende il nome di flusso assonico e per
mezzo di esso un quantitativo di citoplasma pari a tre volte il contenuto del corpo cellulare si
trasferisce in un giorno dal corpo cellulare alla terminazione nervosa. Oggi si conoscono due
componenti del flusso assonico:
 anterogrado, dal corpo cellulare alla terminazione;
 retrogrado, dalla terminazione al corpo cellulare.
Nell’ambito del flusso anterogrado possiamo distinguere:
 il flusso lento: interessa principalmente le proteine strutturali e si sposta ad una velocità
compresa tra 0,3 e 8 mm al giorno ( interviene nel ricambio dei costituenti strutturali e nei
processi riparativi dell'assone a seguito di lesioni);
 il flusso veloce: procede alla velocità di 50 400 mm al giorno e interessa le proteine
funzionali (enzimi, mediatori chimici ecc. perciò interviene nelle attività funzionali della
cellula nervosa).

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La componente retrograda procede ad una velocità di 200 400 mm al giorno; riporta al corpo
cellulare cataboliti che possono essere riutilizzati dalla cellula.

2.5.1 Meccanismo del flusso assonico

La spinta che fa procedere il flusso è dovuta a proteine che scorrono sui microtubuli del
citoscheletro. Quello veloce si verifica grazie all’attività di proteine che funzionano da veri e propri
motori citoplasmatici, la chinesina per il flusso anterogrado la dineina per il flusso retrogrado.
Questi motori da un lato legano le vescicole contenenti altre proteine e materiali e dall’altro
scorrono su dei veri e propri binari costituiti da microtubuli e dai filamenti intermedi del tessuto
nervoso, i neurofilamenti.

2.5.2 I prolungamenti: I dendriti

Sono vere e proprie espansioni del corpo cellulare rappresentano l’apparato ricevente del neurone e
sono sede dei contatti sinaptici la loro funzione è quella di ampliare la superficie della cellula così
da rendere possibile un numero più elevato di sinapsi da parte di terminazioni provenienti da altre
cellule originano con un calibro piuttosto ampio poi tendono a degradare diventando molto sottili
all’estremità. Sulla superficie dei dendriti ritroviamo escrescenze dette spine o gemme o gemmule,
a volte sono l’unico carattere distintivo tra il dendrite e l’assone presentano ramificazioni
secondarie che si dipartono ad angolo acuto rappresentano i punti dove avviene il contatto sinaptico.
A volte un’unica cellula può stabilire decine di migliaia di contatti grazie all’estrema ramificazione.
Sulla superficie esterna dei dendriti non sono presenti delle vere e proprie guaine di rivestimento,
comunque all’esterno dei dendriti troviamo sempre della nevroglia (cosa che vale anche per il corpo
cellulare). All’interno dei dendriti si ritrovano i corpi di Nissl e sono presenti le neurofibrille
disposte in maniera casuale.

2.5.3 I prolungamenti: l’assone

E’ detto anche cilindrasse o neurite è unico e presenta poche ramificazioni lungo il suo decorso che
formano angoli di 90° con il tronco principale il calibro dell’assone è uniforme tranne che nella sua
parte iniziale, il cono di emergenza, che ha una forma a imbuto. Il tratto successivo prosegue con un
diametro pressoché costante. La membrana plasmatica dell’assone prende il nome di assolemma.

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La superficie dell’assone è liscia, non presenta le spine e al suo esterno troviamo delle guaine con il
compito di isolare l’assone e di favorire la progressione del potenziale d’azione. All’interno
dell’assone non sono presenti i corpi di Nissl ad eccezione del cono d’emergenza in particolari
situazioni (lesioni assonali) sono invece presenti neurofilamenti e neurotubuli con disposizione
regolare e parallela all'asse maggiore dell’assone.

2.6 La fibra nervosa

Fibra nervosa: è l’assone rivestito o meno da guaine di due tipi:


 la guaina mielinica;
 la guaina di Schwann o nevrilemma.
A seconda della presenza e della combinazione delle due guaine le fibre nervose possono essere di 4
tipi diversi e questo consente di fare una classificazione. Possiamo distinguere:
 assone nudo;
 fibra completa;
 fibra mielinica;
 fibra mielinica;
l’assone nudo è l’assone privo di guaine si trova nella sostanza grigia del sistema nervoso centrale
questa definizione non va presa alla lettera: il concetto di "nudo" vuol dire che non ci sono né
guaina mielinica né guaina di Schwann ma un rivestimento di nevroglia (astrociti) è sempre
presente in quanto se due assoni entrassero in contatto tra di loro si avrebbe un corto circuito.

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Figura 12. L'assone è rivestito, con l'eccezione del segmento iniziale e delle parti terminali, da un avvolgimento
specifico formato da cellule di glia, in forma di struttura tubulare segmentaria di considerevole spessore, la
guaina mielinica (assoni mielinici o mielinizzati), come verrà più oltre descritto, o in forma di sottile lamina
citoplasmatica (assoni amielinici).

La fibra completa ha entrambe le guaine si trova nel sistema nervoso periferico: si tratta del tipo di
fibra che costituisce in prevalenza i nervi spinali e i nervi cranici. La fibra mielinica ha solo la
guaina mielinica costituisce la sostanza bianca del sistema nervoso centrale. La fibra amielinica ha
solo la guaina di Schwann si ritrova in alcuni fasci nervosi che costituiscono le diramazioni del
sistema nervoso autonomo. Nelle sezioni successive vedremo l’istogenesi dei vari tipi di fibra
nervosa.

2.6.1 La fibra completa

Durante lo sviluppo embrionale, quando il prolungamento di una cellula di moto, esce dal midollo
spinale o quando i prolungamenti dei neuroni afferenti gangliari fuoriescono dai gangli, vengono
avvicinati da alcune cellule che derivano dalle creste gangliari definite lemnoblasti i lemnoblasti
rappresentano i precursori della cellula di Schwann, responsabile della formazione di entrambe le
guaine man a mano che i prolungamenti nervosi si allungano vengono avvicinati da nuovi
lemnoblasti e ciascun lemnoblasta accoglie l’assone che sta crescendo in una specie di insenatura a
poco a poco il lemnoblasta circonda tutto quanto l’assone e alla fine la membrana che riveste il
lemnoblasta si trova raddoppiata laddove i due lembi del lemnoblasta si avvicinano tra di loro al di
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sopra dell’assone dove i lembi si uniscono si forma il mesassone con membrana cellulare
raddoppiata. A livello del mesassone comincia una proliferazione della membrana questa membrana
si allunga cosìcchè un lembo si insinua tra il mesassone e il lemnoblasta. Questo processo di
avvolgimento si chiama mielinizzazione. Una volta raggiunto il numero di spire desiderato termina
l’allungamento del mesassone e il citoplasma all’interno delle spire viene spremuto e sospinto nella
parte periferica del lemnoblasta a questo punto il lemnoblasta è diventato cellula di Schwann. si
sono costituite: la guaina mielinica, più interna formata dall’accollamento delle membrane delle
varie spire la guaina di Schwann, formata dalla parte periferica della cellula di Schwann che
contiene il nucleo e il citoplasma che è stato spremuto a livello della guaina mielinica. Man a mano
che l’assone si allunga nuovi lemnoblasti si dispongono in successione al primo e compiono a loro
volta il processo di mielinizzazione. Quando l’assone raggiunge la sua lunghezza definitiva è
ricoperto per tutta l’estensione dalle due guaine.

2.6.2 La fibra mielinica

In questo caso la guaina mielinica viene formata da un tipo di cellule che appartengono alla
nevroglia e si chiamano oligodendrociti si comportano in maniera diversa rispetto al lemnoblasta:
l’oligodendrocita presenta un corpo cellulare dal quale si originano alcuni prolungamenti ciascuno
dei quali si porta in vicinanza dell’assone. Ciascuno dei prolungamenti forma un mesassone che
prolifera, formando delle spire; successivamente il citoplasma viene spremuto dalle spire e anziché
rimanere all’esterno e costituire la guaina di Schwann o nevrilemma torna nel corpo cellulare che è
rimasto estraneo al processo di avvolgimento.

2.6.3 Le fibre amieliniche

Nella loro formazione entrano ancora in gioco i lemnoblasti: circondano gli assoni, anche più di un
assone per ciascuna cellula costituiscono un mesassone per ogni assone ma il mesoassone non
prolifera non ha luogo quindi la mielinizzazione per cui ciascun assone rimane rivestito da un unico
strato della membrana del lemnoblasta questi assoni e le fibre che ne derivano sono più sottili degli
altri.

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2.7 Il nervo

Un nervo risulta costituito dall’insieme di molte fibre nervose complete (sistema della vita di
relazione) e amieliniche (sistema vegetativo). Nella costituzione di un nervo le fibre che lo
compongono sono tenute assieme da tessuto connettivo; all’esterno di un nervo si osserva una
capsula di rivestimento formata da un tessuto connettivo fibrillare denso denominata epinevrio.
Dall’epinevrio si dipartono dei setti diretti verso l’interno del nervo scomponendolo in tanti fascetti
di fibre nervose; tali setti sono costituiti da un connettivo fibrillare sempre più lasso e nel loro
insieme costituiscono il perinevrio. Infine dal perinevrio origina una rete delicata di connettivo
reticolare che va a rivestire esternamente ogni singola fibra nervosa; questo connettivo più delicato
che avvolge ogni singola fibra è detto endonevrio. Le fibre che compongono il nervo possono essere
fibre di moto o efferenti e fibre di senso o afferenti (arco riflesso) i nervi spinali sono in genere
nervi misti motori e sensitivi mentre nel caso dei nervi cranici si verifica che alcuni sono quasi
esclusivamente motori come il nervo facciale mentre altri sono quasi esclusivamente sensitivi come
ad esempio il nervo trigemino.
Tecniche per visualizzare il nervo e osservazione al microscopio. La metodica più frequentemente
usata è la colorazione con acido osmico, un fissativo largamente impiegato per la microscopia
elettronica e dotata di affinità per i materiali lipidici della componente mielinica colorandoli in nero
(le singole fibre danno luogo a tanti anellini scuri). La colorazione può essere più o meno intensa a
seconda dello spessore della guaina ed anche a seconda del livello al quale la fibra viene colpita
dalla sezione. Tecnica delle fibre dissociate si possono studiare fibre dissociate da un nervo (non
una vera e propria sezione longitudinale) colorate con acido osmico, si osservano delle formazioni
allungate che corrispondono alle fibre, ciascuna delle quali presenta una porzione centrale colorata
meno intensamente e delle linee più scure che la delimitano lateralmente.

2.8 I nodi di Ranvier

Lungo ciascuna fibra, a intervalli regolari, si osservano dei restringimenti a livello dei quali si
interrompe la colorazione nera. Questi restringimenti sono detti nodi di Ranvier e corrispondono
alla zona dove termina una cellula di Schwann e ne inizia un'altra una volta individuati i nodi, si
vede che in ogni fibra la distanza tra di essi è pressoché costante, questa distanza si chiama
internodo o segmento internodale in media può avere una lunghezza che si aggira intorno ai 100-
200 micron tale lunghezza ha rilievo per quanto concerne gli aspetti fisiologici della fibra

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(conduzione saltatoria dell’impulso nervoso) la velocità di conduzione è direttamente proporzionale
alla distanza internodale ed anche dal calibro della fibra.

2.9 Colorazione delle fibre nervose con il nitrato di Argento

Colorando la fibra con il nitrato d’argento si mettono in evidenza delle formazioni che assumono
l’aspetto di croce e sono situate in prossimità di ciascun nodo di Ranvier (croci di Ranvier) I nodi di
Ranvier sono zone ad elevata permeabilità.

Figura 13. Vari tipi di neurono colorati per essere visibili.

Questo fatto fu interpretato come un ulteriore prova della teoria saltatoria nella conduzione
dell’impulso poiché dimostra che solo nei nodi di Ranvier esiste una permeabilità e quindi solo a
questo livello sono consentiti gli scambi ionici necessari per la generazione del potenziale d’azione
Le strie di Schmidt Lantermann al microscopio ottico si possono osservare nell’ambito della guaina
mielinica colorata con acido osmico delle linee ad andamento obliquo (strie o incisure o fessure di
Schmidt-Lantermann) rappresentano delle zone a livello delle quali il citoplasma non è stato
completamente espulso dalle lamelle durante il processo di mielinizzazione si tratta di canalicoli
citoplasmatici che si portano in maniera elicoidale dalle lamelle più esterne verso le più interne e
nel complesso somigliano ad una specie di avvolgimento elicoidale che assume una forma ad
imbuto Il significato delle strie è mantenere una comunicazione tra il citoplasma più esterno e uno
strato di citoplasma che rimane in prossimità dell’assone (lamella più interna nella quale la

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mielinizzazione non provoca accollamento delle membrane (strato adassonale). Le strie consentono
il passaggio di sostanze nutritizie dall’esterno fino allo strato adassonale e da qui verso l’assone la
fibra nervosa completa al Microscopio Elettronico a trasmissione al microscopio elettronico una
fibra completa mostra in sezione: l'assone, procedendo dall’assone verso l’esterno troviamo lo strato
adassonale, cioè la lamella più interna da cui non è stato espulso il citoplasma ancora più
esternamente si trovano diverse lamelle formate da strati di membrane accollate (guaina mielinica)
infine lo strato di citoplasma della cellula di Schwann che forma la guaina di Schwann o
nevrilemma. Aspetto della guaina mielinica al microscopio elettronico a trasmissione all’interno
della guaina mielinica si trovano linee chiare e linee scure che si alternano tra di loro con regolarità
la linea scura è detta linea densa maggiore (diametro di 30 A°)
la linea o banda più chiara ha uno spessore di 110-130 A°, all'interno della banda più chiara si trova
un’altra linea scura, più sottile, che viene detta linea intraperiodo o anche linea densa minore, ed ha
uno spessore di 10 A°.

2.10 Composizione della guaina mielinica

Le linee chiare corrispondono ai materiali lipidici accollati tra di loro i lipidi hanno preso il
sopravvento nella guaina nei riguardi delle componenti proteiche di membrana ciò è necessario
poiché la funzione della guaina è quella di permettere il funzionamento dell’assone isolando gli
assoni vicini tra di loro: i lipidi sono i più idonei per garantire l'isolamento le linee scure derivano
dall’accollamento degli strati scuri che normalmente si vedono allo studio con il microscopio
elettronico sul versante esterno e su quello citoplasmatico della membrana cellulare: la linea densa
maggiore risulterebbe dalla somma degli strati scuri interni e dall’unione delle lamelle avvicinatesi
dopo l’espulsione del citoplasma la linea densa minore o intraperiodo è il risultato
dell’accollamento degli strati esterni.

2.11 Composizione chimica della mielina

La mielina ha una composizione chimica simile a quella delle membrane plasmatiche di altri tipi
cellulari e risulta costituita da lipidi e proteine; si differenzia però per qualità e quantità delle due
categorie di composti chimici. I lipidi costituiscono circa il 70% del peso secco della mielina. Tra i
lipidi sono presenti colesterolo, fosfolipidi e glicolipidi. Tra i glicolipidi si trova un cerebroside che
rappresenta il 20% del peso secco totale della mielina. L'alto contenuto in lipidi rappresenta una
barriera per l'acqua e gli ioni idrosolubili quali il sodio e il potassio, favorendo in tal modo la
31
funzione di isolamento della mielina. Il contenuto in proteine è inferiore a quello di altre membrane
cellulari ed, inoltre, esiste un numero minore di classi proteiche. Sono del tutto assenti le proteine
che facilitano il passaggio degli ioni attraverso lo strato bimolecolare lipidico. Anche questo fatto
contribuisce a rendere impermeabile agli ioni la guaina mielinica.

3.1 La Sinapsi

Il compito della sinapsi è quello di trasmettere l'impulso da una cellula ad un’altra, rappresenta
quindi il punto in cui la cellula stabilisce rapporti di contiguità con un’altra struttura cellulare che
può essere: una nuova cellula nervosa e in tal caso siamo di fronte ad una cosiddetta sinapsi
centrale, cellula di altri tessuti (es. muscolare), siamo di fronte ad una sinapsi periferica. Si
distinguono le sinapsi anche in:
 chimiche: funzionano con l’impiego di mediatori, sostanze chimiche;
 elettriche: sono dei nexus o giunzioni comunicanti o gap junction.
I neuroni, al pari di altre cellule eccitabili quali le cellule e le fibre muscolari, sono dotate di
una membrana plasmatica che mantiene, in condizioni di riposo, una differente
concentrazione di ioni (Na +, K +, Cl ─, Ca ++
) sui suoi due versanti tale da produrre un
potenziale di membrana o potenziale di riposo. Se si introduce un microelettrodo all'interno
di una cellula Nervoso in condizione di riposo e si misura la differenza di potenziale rispetto
ad un microelettrodo indifferente posto all'esterno, si registra una differenza di potenziale di
ca. ─70 mV all'interno della cellula.
Il valore del potenziale può, in conseguenza dell'applicazione ad un punto della membrana
di stimoli meccanici, elettrici o chimici, scendere a livelli più bassi di negatività (─100/
─120 mV) (iperpolarizzazione), oppure risalire a livelli più prossimi o superiori a 0 mV
(depolarizzazione). Se si applica alla membrana uno stimolo (elettrico mediante una
corrente a basso voltaggio, o chimico con un composto quale l'acetilcolina), il potenziale di
membrana, o potenziale di riposo, passa bruscamente ad un valore positivo di +10/+30 mV
per ritornare rapidamente al valore iniziale di ─70 mV.
Questo fenomeno prende il nome di potenziale d'azione e dal punto in cui è stato generato si
può propagare alla membrana dell'intero neurone determinando la produzione di un impulso
Nervoso, vale a dire (per la maggioranza dei neuroni) in un'onda di depolarizzazione che
viene propagata lungo il neurite sino alle sue estremità, là dove esso termina in bottoni

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sinaptici. In questi punti la membrana di ciascun bottone si accosta a quella di una seconda
cellula formando con questa una giunzione sinaptica, o sinapsi.
La membrana del neurite a livello della terminazione viene indicata come membrana
presinaptica ; la membrana della seconda cellula viene indicata come membrana
postsinaptica. La sinapsi costituisce un dispositivo specializzato a livello del quale si ha la
trasformazione del segnale elettrico in segnale chimico: la depolarizzazione della membrana
della terminazione nervosa determina infatti la liberazione dal suo interno di una sostanza
specifica, mediatore chimico o neurotrasmettitore.
Il neurotrasmettitore liberato dalla terminazione può legarsi al suo recettore specifico
presente sulla membrana postsinaptica e determinare un effetto, variabile a seconda del tipo
di cellula considerato: la depolarizzazione o iperpolarizzazione della membrana di un
secondo neurone, la depolarizzazione e la contrazione di una cellula muscolare, l'attivazione
di una cellula ghiandolare. In un numero relativamente scarso di sistemi neuronali si ha
invece la formazione di sinapsi elettriche, costituite dalla apposizione stretta ─ per
riduzione dello spazio extracellulare a valori di 2-4 nm ─ della membrana presinaptica a
quella postsinaptica.
In queste condizioni la depolarizzazione della membrana del primo neurone si propaga
direttamente a quella del secondo neurone come se quest'ultima ne fosse la continuazione
diretta. Per ulteriori notizie sulla morfologia e fisiologia delle sinapsi.

3.1.1 Le sinapsi chimiche centrali

Quando si studia la sinapsi da un punto di vista morfologico si deve distinguere: Una struttura pre-
sinaptica, a livello della quale si è generato il potenziale d’azione il vallo o spazio sinaptico (o
fessura sinaptica) la struttura post-sinaptica, che deve ricevere il segnale.

3.2 Tipi classici di sinapsi a seconda della struttura postsinaptica

La massima parte delle sinapsi centrali presenta una struttura presinaptica rappresentata dal
terminale assonico. A questo livello l’assone subisce diverse ramificazioni, ciascuna delle quali
termina con uno slargamento che prende il nome di bottone sinaptico a seconda del punto in cui il

33
bottone sinaptico prende rapporto con la struttura post-sinaptica si può fare una distinzione delle
sinapsi si dice sinapsi asso-somatica la sinapsi in cui la struttura post-sinaptica è rappresentata dal
corpo cellulare di un’altra cellula nervosa. Si chiama asso-dendritica la sinapsi nella quale la
struttura post-sinaptica è costituita da un dendrite. Si chiama asso-assonica quando il rapporto
sinaptico viene costituito tra il terminale di un assone e un altro assone.
1) ultrastruttura della sinapsi chimica: bottone sinaptico
All’interno della membrana pre-sinaptica, nel bottone sinaptico, si riscontrano dei mitocondri,
neurofilamenti e microfilamenti ma in particolare abbondano le vescicole sinaptiche: le vescicole
sinaptiche hanno un diametro di 500-600 A, sono delimitate da una membrana simile a quella
plasmatica e contengono al loro interno uno o più mediatori chimici. Questi ultimi sono costituiti da
molecole di varia natura; tra queste le più studiate sono: adrenalina, acetilcolina, acido gamma-
amminobutirrico (GABA) serotonina, endorfine, ossido nitrico ecc.
2) spazio o fessura o vallo sinaptico
È compreso tra la membrana presinaptica e la struttura post-sinaptica (ampiezza 200 a 400 A°)
contiene materiale elettrodenso, simile al glicocalice in genere costituito da glicoproteine. Questo
materiale contiene enzimi capaci di degradare in maniera specifica il mediatore chimico.
3)) struttura post-sinaptica
A livello della membrana postsinaptica si trovano concentrati dei recettori per i mediatori chimici.
Tali recettori sono costituiti generalmente da proteine transmembranali spesso disposte a formare
dei canali ionici i quali si aprono al legame con il mediatore chimico. All’interno della membrana
post-sinaptica si può trovare un maggiore addensamento di mitocondri e di acido ribonucleico
mentre non sono presenti vescicole sinaptiche.

3.3 Cenni sul meccanismo della trasmissione dell'impulso nervoso

Quando giunge il potenziale d’azione in prossimità della terminazione assonica viene attuato un
blocco delle pompe del calcio che in condizioni di riposo tendono ad estromettere calcio dal bottone
sinaptico e a concentrarlo maggiormente all’esterno dell’assolemma. A seguito di questo blocco gli
ioni calcio diffondono all’interno del bottone terminale e il loro ingresso favorisce l’avvicinamento
delle vescicole alla membrana pre-sinaptica e l’esocitosi del mediatore chimico nello spazio
sinaptico il mediatore raggiunge la membrana post-sinaptica, si lega al recettore specifico e lo
attiva: il canale ionico si apre e aumenta la conduttanza del Na+ ; gli ioni Na+ entrano nella
struttura post-sinaptica che inizia a depolarizzarsi: la struttura post sinaptica diventa sede di un
potenziale d’azione segue l’apertura dei canali per il K+ con ripolarizzazione lenta della membrana
34
plasmatica e ripristino del gradiente elettrico trans membrana la pompa Na/K temporaneamente
bloccata riprenderà la sua funzione consentendo di ripristinare anche il gradiente chimico trans
membrana Il potenziale d’azione si trasmetterà lungo la membrana cellulare.

3.4 I Neurotrasmettitori
I neurotrasmettitori sono una classe di piccole molecole deputate a trasmettere il segnale elettrico
proveniente dalla terminazione nervosa attraverso la regolazione dell’apertura di particolari canali
ionici sulla superficie della cellula postsinaptica. I Neurotrasmettitori, racchiusi nelle vescicole del
bottone terminale della fibra nervosa, vengono liberati nello spazio sinaptico e raggiungono
rapidamente il sito di recezione dei canali ionici posti sulla membrana plasmatica della cellula
bersaglio (sinapsi). I Neurotrasmettitori si distinguono in eccitatori e inibitori. I primi si legano a
canali cationici provocando un flusso verso l’interno di ioni Na+ capace di innescare il potenziale
d’azione elettrico sulla membrana postsinaptica. I secondi invece si legano a canali anionici
provocando un flusso di ioni Cl- che, mantenendo polarizzata la membrana postsinaptica,
sospendono l’eccitabilità. Appartengono alla famiglia dei Neurotrasmettitori eccitatori le molecole
dell’acetilcolina, dell’acido glutammico e della serotnina. Sono invece Neurotrasmettitori inibitori
l’acido g-amminobutirrico (GABA) e la glicina. (G. Barbiero, 2005)

3.4.1 Il Glutammato

Il glutammato è il principale neurotrasmettitore eccitatorio del Sistema Nervoso Centrale (SNC).


Accanto alle sue molteplici funzioni fisiologiche (mediazione della trasmissione sinaptica rapida,
modulazione della plasticità sinaptica, ruolo stimolatorio nello sviluppo neuronale), il glutammato,
quando presente a concentrazioni troppo elevate nello spazio extracellulare, può rappresentare uno
stimolo neurotossico e determinare morte neuronale, un meccanismo patogenetico comune alla
maggior parte delle malattie neurodegenerative.
Il glutammato esercita le sue azioni fisiologiche e “patologiche” interagendo con i “recettori”
localizzati sulle membrane delle cellule nervose. Alcuni recettori denominati “ionotropici” formano
canali ionici e mediano la trasmissione sinaptica eccitatoria. Altri recettori, denominati
“metabotropici” (o mGlu), modulano la trasmissione sinaptica attraverso l’intervento di alcune
proteine di membrana (le proteine “G”) e regolano la soglia di attivazione delle cellule nervose. Per

35
tale caratteristica i recettori mGlu - suddivisi in otto sottotipi – sono oggi considerati un bersaglio
ideale per farmaci innovativi di potenziale impiego in patologie neurologiche e psichiatriche.
In particolare, i farmaci che attivano i sottotipi mGlu2/3, sono efficaci nel trattamento della
schizofrenia, dell’ansia generalizzata e degli attacchi di panico. Hanno una potenziale utilità nel
trattamento del dolore cronico e delle tossicodipendenze. Farmaci che bloccano l’attività del
sottotipo mGlu5 sono efficaci nel trattamento dell’emicrania. Inoltre il loro impiego si estende alla
sindrome del cromosoma X-Fragile, la più frequente causa di ritardo mentale di origine genetica
dopo la sindrome di Down e al reflusso gastro-esofageo, patologia ad elevato impatto sociale che
colpisce il 14% della popolazione europea. Infine, farmaci che attivano il sottotipo mGlu4 sono di
grande attualità nel trattamento sperimentale della malattia di Parkinson perché non solo correggono
i sintomi motori, ma sono anche in grado di attenuare la degenerazione dei neuroni della sostanza
nera, tipica della malattia.

3.4.2 Acetilcolina

Sostanza biochimica derivata dalla colina per esterificazione con acido acetico. Si trova in diversi
organismi viventi (batteri, vegetali, animali), nei quali svolge importanti funzioni biologiche. La
sintesi dell'Acetilcolina avviene, in vivo, per azione di un enzima specifico, la colino-O-
acetiltransferasi, a partire da due precursori largamente diffusi nei tessuti: la colina e l'acido
acetico. Essa richiede la formazione, mediata da un apposito enzima, di un particolare composto
intermedio: l'acetilcoenzima A. Anche l'inattivazione metabolica dell'Acetilcolina, che riguarda le
molecole della sostanza liberate nello spazio intersinaptico durante la trasmissione dell'impulso
nervoso (vedi oltre), è catalizzata da specifici enzimi tessutali, in questo caso del gruppo delle
colinesterasi. Il principale tra questi è l'acetilcolinesterasi, che idrolizza appunto l'Acetilcolina nei
suoi costituenti colina ed acido acetico. Nei Vertebrati e nell'Uomo l'Acetilcolina è presente
prevalentemente nel sistema nervoso centrale e periferico, soprattutto in corrispondenza delle
estremità terminali dei neuroni colinergici (sinapsi), dove si trova immagazzinata all'interno delle
vescicole sinaptiche. Al sopraggiungere dell'impulso nervoso, l'Acetilcolina contenuta nei neuroni
presinaptici fuoriesce nello spazio intersinaptico e interagisce con specifici recettori della
membrana postsinaptica, modificando la permeabilità ionica di quest'ultima e determinando, in
ultima analisi, la trasmissione transinaptica dell'impulso stesso. L'Acetilcolina svolge quindi
essenzialmente un ruolo fisiologico di mediatore chimico della trasmissione dell'impulso nervoso
tra cellule contigue, che possono essere due cellule nervose (neuroni), come avviene a livello delle
sinapsi, oppure un neurone e una fibrocellula muscolare, come avviene in corrispondenza delle

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giunzioni mioneurali. Nell'Uomo, più esattamente, l'Acetilcolina funge da mediatore chimico della
trasmissione nervosa in tutte le terminazioni periferiche del sistema parasimpatico; in alcune
terminazioni periferiche del sistema simpatico (fibre vasodilatatrici, fibre sudoripare, fibre che
innervano la ghiandola surrenale); in tutte le fibre presinaptiche dei gangli nervosi sia parasimpatici
che simpatici; nelle terminazioni delle fibre motorie che innervano i muscoli striati; in alcune zone
del sistema nervoso centrale. Gli effetti biologici che conseguono alla liberazione di Acetilcolina in
corrispondenza dell'estremità delle fibre nervose colinergiche sono numerosi e complessi. A
seconda del tipo di recettore postsinaptico implicato, essi vengono classicamente distinti in
muscarinici e nicotinici. Gli effetti muscarinici, riproducibili con la somministrazione dell'alcaloide
fungino muscarina e bloccati dall'atropina, comprendono le azioni sugli organi effettori autonomi,
cioè i muscoli lisci involontari e le ghiandole. Tra gli effetti nicotinici, riproducibili con la
somministrazione di nicotina e bloccati dai curarici e dai ganglioplegici, si annoverano invece le
azioni sui gangli del sistema nervoso autonomo e quelle sui muscoli striati volontari.

3.5 Ritorno alle condizioni di riposo

Per riportare la sinapsi alle condizioni di riposo intervengono diversi meccanismi. In primo luogo
tornano ad essere attive le pompe del calcio che così estromettono gli ioni dal bottone terminale a
livello dello spazio sinaptico entrano in gioco gli enzimi che possono degradare il mediatore
chimico, lo scindono nelle sue componenti e lo rendono inattivo alcune componenti molecolari
vengono recuperate all’interno del bottone oltre a ciò avviene un recupero di membrana mediante
un meccanismo di endocitosi; piccole porzioni di membrana sinaptica si invaginano e formano delle
piccole insenature che poi si richiudono di nuovo a formare vescicole. Queste vescicole vengono
successivamente riempite con nuovi mediatori mediante processi metabolici di sintesi che possono
avvenire anche localmente nel terminale assonico.

3.6 La nevroglia

La nevroglia rappresenta un tessuto a sé stante che si frappone agli elementi nervosi riempie gli
spazi che si vengono a formare tra le cellule nervose e le loro varie componenti, dendriti e assoni.
Nell’ambito del tessuto nervoso svolge le stesse funzioni che il connettivo svolge nei confronti di
tutti gli altri tessuti le funzioni si possono riassumere come:
 sostegno meccanico;
 sostegno trofico;
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 difesa capacità di modulare le attività delle cellule nervose regolazione della concentrazione
degli ioni;
 smaltimento dei mediatori chimici.
Le cellule della nevroglia si diversificano per morfologia, funzione, origine e sono:
derivate dal neuroectoderma (spongioblasti):
 astrociti;
 oligodendrociti;
 cellule ependimali;
 derivate dai monociti del sangue:
cellule della microglia derivate dalle creste gangliari:
 cellule di Schwann;
 le cellule satelliti.

3.7 Astrociti

Sono le cellule più numerose nell’ambito della nevroglia e contengono abbondanti strutture
filamentose dette gliofibrille, scomponibili in gliofilamenti di 100-130 A° di diametro appartenenti
alla categoria dei filamenti intermedi e costituiti da una proteina acida detta proteina acida
gliofibrillare (GFAP) Sono distinguibili 2 tipi morfologici:
 astrociti fibrosi sono più abbondanti nella sostanza bianca presentano dei prolungamenti più
sottili e più lunghi che a volte assumono l’aspetto di lamine che si insinuano negli spazi
esistenti tra le altre cellule contengono abbondanti gliofibrille;
 astrociti protoplasmatici sono più abbondanti nella sostanza grigia hanno prolungamenti più
corti e grossolani (tozzi) delle fibrosi sono meno ricchi di gliofilamenti.
Possiedono molti organuli simili ai lisosomi, cioè vescicole rotondeggianti molto elettro dense
(gliosomi.)

3.7.1 Funzioni degli astrociti

Gli astrociti hanno la funzione di:

a) sostegno meccanico e rivestimento

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gli astrociti di entrambi i tipi si mettono in rapporto gli uni con gli altri con i loro prolungamenti
(anche mediante nexus) formando una rete che accoglie i corpi cellulari, i dendriti e le prime
porzioni degli assoni delle cellule nervose. Alcuni astrociti, più vicini alla superficie del sistema
nervoso centrale e in particolare dell’encefalo, mandano dei prolungamenti in direzione della
superficie esterna del sistema nervoso centrale dove si slargano e diventano simili ad un epitelio
appiattito, saldano i propri margini e formano una specie di rivestimento nei confronti del tessuto
sottostante (membrana limitante gliale.)
b) sostegno trofico e barriera emato-encefalica
Gli astrociti più vicini ai vasi sanguigni inviano alcuni loro prolungamenti ai vasi stessi
avvolgedoli: le sostanze nutritizie, per raggiungere le cellule nervose, devono attraversare la parete
dei vasi e le strutture di rivestimento formate dagli astrociti (barriera emato-encefalica). L’esistenza
di questa barriera è dimostrata dal fatto che molti farmaci, anche se iniettati in circolo (endovena)
non possono raggiungere le cellule nervose. Il ruolo preponderante nella costituzione della barriera
è però svolto dalle cellule endoteliali: infatti, le cellule endoteliali dei capillari delle cellule nervose
presentano i loro margini strettamente legati da specializzazioni del tipo della zonula occludens
mentre nella maggior parte dell’organismo le cellule endoteliali lasciano fra i loro margini delle
fenestrature. Gli astrociti contribuiscono alla barriera endoteliale producendo fattori della matrice
extracellulare (glicoproteine: ecc) che inducono le caratteristiche tipiche di queste cellule
endoteliali.
c) cicatrici gliali
Gli astrociti entrano in gioco quando sopravvengono dei fenomeni che portano a distruzione il
tessuto nervoso (processi infiammatori, emorragie, ischemie o neoplasie cerebrali) quando il tessuto
nervoso si è distrutto le cellule nervose non possono rigenerarsi (?) e lo spazio vuoto viene occupato
da proliferazione degli astrociti: si costituisce una cicatrice gliale.
d) Ruolo nella trasmissione sinaptica
Recentemente si è visto che le cellule astrocitarie possono regolare la concentrazione degli ioni K+
negli spazi sinaptici e possono riciclare mediatori chimici.

3.8 Oligodendrociti

Sono le cellule già studiate nella costituzione della fibra mielinica della sostanza bianca.

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3.9 Cellule ependimali

Epitelio cubico/cilindrico le cui cellule possono essere più o meno alte (il loro aspetto ricorda allora
un epitelio cilindrico pseudo stratificato; tappezza la cavità interna del sistema nervoso centrale nel
versante libero le cellule ependimali presentano dei microvilli piuttosto irregolari e in certi casi una
o più ciglia vibratile. La parte prossimale (che è quella verso il tessuto nervoso circostante) presenta
(specialmente nel periodo embrionale) un lungo prolungamento detto fibra ependimale. Questo
lungo prolungamento può attraversare lo strato del tessuto nervoso e raggiungerne la superficie
esterna, a questo livello si comporta come i prolungamenti degli astrociti, costituendo con essi la
membrana limitante gliale.

3.9.1 Ruolo delle cellule ependimali nella produzione del liquor

Al livello dei ventricoli cerebrali, le cellule ependimali, oltre che formare il rivestimento più interno
del sistema nervoso, entrano nella costituzione dei cosiddetti plessi coroidei. Infatti, in prossimità
della volta dei ventricoli accade che, durante lo sviluppo embrionale, non si verifica proliferazione
di cellule nervose in conseguenza di questo fatto la meninge più interna (Pia Madre ricca in vasi
sanguigni) si viene a trovare in stretta vicinanza con le cellule ependimali i capillari derivati da
questi vasi , in queste sedi, diventano più abbondanti e formano dei ciuffi di anse capillari che si
spingono all’interno delle cavità ventricolari rimanendo rivestiti da uno strato di cellule ependimali
queste strutture formate da capillari sanguigni rivestiti dall’ ependima sono i plessi coroidei e nel
loro insieme costituiscono la tela corioidea il plasma sanguigno, passando attraverso la parete del
capillare e le cellule ependimali, modifica la concentrazione in proteine, sali e diventa liquido
cefalo-rachidiano o liquor quindi i plessi corioidei sono la sede di produzione del liquido
cefalorachidiano e le cellule ependimali con molta probabilità partecipano alla produzione del
liquor stesso questo è dimostrato dal fatto che le cellule ependimali dei plessi corioidei sono ricche
di mitocondri e di strutture microvillari
Il liquor prodotto a livello dei ventricoli cerebrali circola nelle cavità interne del sistema nervoso e a
livello del quarto ventricolo, mediante i forami di comunicazione, può portarsi dalla cavità interna
allo spazio sub aracnoideo, compreso cioè tra pia madre e aracnoide all’interno dello spazio sub
aracnoideo Il liquor costituisce una specie di cuscinetto idraulico che serve a proteggere il tessuto
nervoso.

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3.10 Cellule satelliti

Derivano dalle creste gangliari e si dispongono attorno ai corpi cellulari dei neuroni gangliari sono
molto sottili e non sempre evidenti nelle sezioni dove lasciano semmai intravedere il loro nucleo.

3.11 Cellule della microglia

Sono cellule con origine completamente diversa rispetto alle altre perché derivano dai monociti del
sangue e raggiungono il sistema nervoso proprio quando si verifica l’inizio della vascolarizzazione
come altre cellule derivate dai monociti svolgono funzioni fagocitarie. Si tratta di cellule dotate di
un piccolo corpo cellulare contenente il nucleo e di alcuni prolungamenti che si ramificano
notevolmente fra gli spazi compresi fra le altre cellule per la loro attività fagocitaria intervengono
ogni volta che nel sistema venoso si verificano dei processi distruttivi, infiammatori, necrotici,
emorragici (spazzini del sistema nervoso) come i macrofagi del connettivo, hanno capacità di
presentare l’antigene e quindi sono responsabili di processi immunologici.

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Rosenzweig M.R., Leiman A.L. e Breedlove S.M., Psicologia Biologica, Casa Editrice Ambrosiana, Milano 1999
Sacks, O. Un antropologo su Marte, Adelphi Milano, 1995.
Sternberg R.J., 2000. Psicologia cognitiva, Piccin, Padova.
Teitelbaum P., 1975. Psicologia fisiologica, Aldo Martello-Giunti Editore, Firenze.
Thompson R.F. Cervello Introduzione alle neuroscienze, Zanichelli, Bologna, 1997.
Zigmond M. J., Bloom F.E., Landis J.C., Roberts J.L., Squire L.R., 2007. Elementi di neurobiologia, Edises, Napoli.

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Esempi:

Articoli pubblicati su Giornale: Gillberg, C. (1990). Autism and pervasive developmental


disorders. Journal of Child Psychology and Psychiatry, 31, 99–119.

Libri: Atkinson, J. (2000). The developing visual brain. Oxford: Oxford University Press Oxford Psychology
Series.

Contributi a Libri: Rojahn, J, e Sisson, L. A. (1990). Stereotyped behavior. In J. L. Matson


(Ed.), Handbook of behavior modification with the mentally retarded (2nd ed.). New York: PlenumPress.

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