Tema 4

PROCESOS METABLICOS DE DESCOMPOSICIN

DE MATERIA ORGNICA
4.1. Procesos metablicos de oxidacin de materia orgnica
Los organismos hetertrofos obtienen la energa que necesitan por medio de la oxidacin de
los compuestos orgnicos que asimilan. Una parte de la energa obtenida se pierde en forma de calor
y el resto se conserva en forma de adenosintrifosfato (A!"# quedando as disponible para el
movimiento# crecimiento y otras formas de traba$o. La oxidacin total de un compuesto orgnico
determinado produce dixido de carbono (%&
'
" como producto final. (l %&
'
no constituye una
fuente de energa por ser la forma ms oxidada en la que se presenta el carbono en la naturale)a.
(ntre ms prximo se encuentre el nivel de oxidacin de un compuesto orgnico al del %&
'
menos
energa se obtiene de su oxidacin. As# la oxidacin del cido ac*tico (%+
,
-%&&+" a %&
'
produce
'./ 0cal# mientras que la del etanol (%+
,
-%+
'
&+" origina ,'. 0cal..
Las vas metablicas de oxidacin de la materia orgnica en el interior de los organismos y
su conservacin en forma de A! son la respiracin y la fermentacin.
La respiracin se puede considerar como toda oxidacin bitica que produce energa1 es decir# es la
oxidacin de un compuesto orgnico# usado como fuente de energa# con un aceptor externo de
electrones. La presencia de este aceptor externo permite oxidar a todas las mol*culas de un
compuesto determinado hasta dixido de carbono. 2eg3n sea el 3ltimo aceptor utili)ado se
identifican dos tipos de respiracin# a saber4
(5" Respiracin aerbica donde el oxgeno es el aceptor final externo de electrones1
('" Respiracin anaerbica# donde el aceptor final de electrones no es el &
'
sino otro
compuesto inorgnico# como son el nitrato y el sulfato# entre otros.
La fermentacin# es tambi*n un proceso anaerobio# pero es un compuesto orgnico el aceptor de
electrones. (n este proceso# el compuesto orgnico no es oxidado totalmente hasta %&
'
# sino que es
transformado hasta un compuesto que a3n conserva parte de la energa presente en el compuesto
inicial. !or tanto# la fermentacin libera menos energa (en forma de A!" que la respiracin. Los
productos de las diversas fermentaciones son# generalmente liberados al medio como productos de
desecho.
4.2. Respiracin aerbica
(s el proceso metablico por el cual todas las plantas y los animales superiores# as como la
mayora de las bacterias y hongos# obtienen la energa necesaria para la subsistencia y la formacin
de nuevo material celular y la reali)acin de traba$o. La respiracin completa de un compuesto
qumico produce %&
'
# +
'
& y energa en forma de A! que puede ser utili)ado para formar nuevo
material celular. As# la respiracin de un hidrato de carbono como la glucosa se puede esquemati)ar
de la siguiente manera4
%
.
+
5'
&
.
6 .&
'
.%&
'
6 .+
'
& 6 ,7A! (8.5"
1
%omo se puede observar en la ecuacin 8.5# el metabolismo de la glucosa implica la
reduccin de seis mol*culas de &
'
por mol*cula de glucosa# es decir# la sustraccin de doce pares de
electrones o tomos de hidrgeno de cada glucosa. 9eneralmente# la respiracin se explica usando a
la glucosa como e$emplo.
La respiracin consta# en esencia# de tres fases o procesos independientes que son4 gluclisis
(caso de oxidaciones de a)3cares de seis tomos de carbono"# ciclo de los cidos tricarboxlicos
(%A" y cadena respiratoria que consta de un transporte de electrones (%(" acoplada a la
fosforilacin oxidativa. (n los organismos eucariticos# la %( y la fosforilacin oxidativa# al
igual que el %A# ocurren en el interior de la mitocondria# la cual recibe del citoplasma una
me)cla de materiales derivados del previo metabolismo parcial de los carbohidratos# lpidos y
protenas. (n los procariotas# por el contrario# al no existir mitocondrias# la transferencia de
electrones y la sntesis de A! acoplada est ntimamente asociada con la membrana
citoplasmtica.
&tros compuestos tales como los cidos grasos y algunos aminocidos son oxidados# en una
primera fase# para dar lugar a fragmentos de dos tomos de carbono en forma de grupo acetilo del
acetil coen)ima A.
4.2.1 Gluclisis
(n el primer proceso# denominado gluclisis (fig. ,.5"# en el citosol celular# la glucosa (y
otras hexosas" se fragmenta en dos triosas id*nticas# cada una de las cuales es convertida en
piruvato (forma disociada del cido pir3vico# !:;" por una secuencia de reacciones en la que se
elimina slo un par de electrones. (n la gluclisis se pueden distinguir dos fases bien diferenciadas4
(a" <ase preparatoria4 La glucosa despu*s de ser fosforilada# sufre la lisis originndose dos
mol*culas de gliceraldehdo-,-fosfato (9A,!". &bs*rvese en la fig. ,.5 que la
dihidroxiacetona fosfato(=+A!" se isomeri)a a 9A,!. =urante esta fase# se invierten
dos mol*culas de A! para activar la mol*cula de glucosa para su fragmentacin en dos
mol*culas de tres tomos de carbono.
(b" <ase de beneficios4 %ada mol*cula de 9A,! es transformada en !:;. (n la primera
reaccin de esta fase el 9,! es oxidado y fosforilado por fosfato inorgnico# con la
participacin de la forma oxidada de la coen)ima nicotin adenin dinucletido (>A=
6
"#
originndose la forma reducida de la misma (>A=+". (n las transformaciones
posteriores de esta fase se libera energa de la que se conserva una gran parte mediante la
fosforilacin acoplada de dos mol*culas de A=! a A!.
(l rendimiento neto de la gluclisis es el de ' mol*culas de A! y ' de >A=+ por cada
mol*cula de glucosa transformada. Las dos mol*culas de >A=+ formadas tienen que ser
reoxidadas a >A=
6
con el ob$eto de que la gluclisis no se vea frenada por la disminucin en la
concentracin citoslica de la forma oxidada de la coen)ima. (n aerobiosis# la oxidacin del >A=+
ocurre por transferencia de sus electrones a la cadena respiratoria# pasando finalmente al oxgeno.
(n condiciones anaerbicas# el >A=+ generado en la gluclisis no puede ser reoxidado por el
oxgeno. La incapacidad para regenerar >A=
6
de$ara a la c*lula sin aceptor de electrones para la
oxidacin del 9,!# con lo que se detendran las reacciones de la gluclisis que producen energa.
!or tanto# el >A=
6
ha de ser regenerado por otra reaccin.
(l !:; desempe?a un papel central en el metabolismo de todos los organismos. 2eg3n sean
las condiciones ambientales existentes# las condiciones metablicas o el tipo de organismo o te$ido
en el que se produce la gluclisis# el !:; puede dirigirse hacia dos rutas catablicas alternativas. (n
los procesos en los que se reali)a la oxidacin completa de la glucosa hasta %&
'
(v. gr# presencia de
oxgeno"# se oxida perdiendo el grupo carboxilo en forma de %&
'
originndose acetato. La segunda
ruta alternativa es la que da lugar a las diversas fermentaciones conocidas# en las que el !:; se
transforma en otro compuesto orgnico (lactato# etanol# etc.".
Adems de las rutas catablicas mencionadas anteriormente# el pir3vico puede tambi*n ser
utili)ado en rutas anablicas proporcionando as el esqueleto carbonado necesario para la sntesis de
otros compuestos (por e$emplo# la formacin del aminocido alanina". (sto puede ocurrir cuando#
2
por e$emplo# una poblacin de bacterias tiene un suministro de glucosa elevado y# por tanto# se tiene
un aporte de carbono y energa altos# lo que permite el crecimiento de la poblacin.
La ecuacin neta de la gluclisis se puede resumir
en la siguiente ecuacin4
%
.
+
5'
&
.
6 '! 6 ' A=! 6 ' >A=
6
'%
,
+
8
&
,
6 'A! 6 '>A=+ 6 '+
6
6 '+
'
& (8.'"
4.2.2. Descarboxilacin oxidativa del piruvato
%omo se mencion ms arriba# en condiciones
aerbicas# el piruvato formado sufre# a continuacin# una
descarboxilacin oxidativa originando la forma
biolgicamente activa del cido ac*tico# es decir# el acetil
coen)ima A (Ac%oA". (n los eucariotas# el piruvato tiene
que ser transportado al interior de la mitocondria con el fin
de ser transformado. (l acetato producido es el compuesto
que entra en el %A donde es transformado a %&
'
y +
'
&.
La descarboxilacin es el eslabn entre la
gluclisis y el ciclo de los cidos tricarboxlicos# tambi*n
denominado ciclo del cido ctrico o ciclo de 0rebs. (n
esta reaccin# catali)ada por el comple$o en)imtico de la
piruvato deshidrogenasa# se produce una mol*cula de
>A=+ por mol*cula de piruvato que se oxida4
%
,
+
8
&
,
6 %oA 6 >A=
6
Ac%oA 6 %&
'
6 >A=+ 6 +
@
(8.,"
(l >A=+ formado en esta reaccin libera un ion
hidruro con sus dos electrones (4+
-
" a la cadena
respiratoria# que transporta los electrones hasta el &
'
.
Fig. 4.1. Gluclisis.
4.2.. !iclo del cido ctrico
(l Ac%oA es oxidado por las series de reacciones del ciclo de 0rebs (fig. 8.'"# liberndose
cuatro pares de electrones y dando lugar a la formacin de ' mol*culas de %&
'
por mol*cula de
acetilo. (n este ciclo# se produce# adems# 5 mol*cula de 9! que es equivalente a 5 A!. =e los
cuatro electrones liberados# seis son transferidos a tres mol*culas de >A=
6
# originndose tres
mol*culas de >A=+# mientras que los dos electrones restantes son transferidos al <A= dando
<A=+
'
. La reaccin neta del ciclo se puede resumir como4
Ac%oA 6 <A= 6 ,>A=
6
6 9=! 6 ! 6 '+
'
&
%&
'
6 <A=+
'
6 ,>A=+ 6 ' +
6
6 9! 6 %oA (8.8"
4.2.4. "ransporte de electrones # fosforilacin oxidativa
Las coen)imas reducidas (>A=+ y <A=+
'
" producidas en los procesos anteriores
(gluclisis# descarboxilacin oxidativa del piruvato y %A" entran en la cadena de transporte de
electrones# regenerndose las formas oxidadas de las mismas por cesin de los electrones hasta el
oxgeno a trav*s de una serie de transportadores (fig. 8.,". La transferencia de electrones hasta el
3
&
'
# que act3a como aceptor final# libera la suficiente energa como para permitir la produccin de
A! mediante
Fig. 4. 2. Ciclo del cido ctrico o de los cidos tricarboxlicos.
Fig. 4.3. Esquema de la cadena de transporte de electrones en los organismos aerobios. e
muestra los tres sitios propuestos donde ocurre la salida de protones que est acoplada
a la !os!orilacin oxidati"a o sntesis de #$%.
el proceso conocido como fosforilacin oxidativa. La oxidacin del <A=+
'
permite la produccin
de ' A!# mientras que la oxidacin del >A=+ produce ' A!. La oxidacin de las coen)imas y la
formacin de A! por fosforilacin oxidativa son procesos acoplados por el gradiente de protones
que se crea a trav*s de la membrana debido al bombeo de protones hacia el exterior a medida que
transcurre la transferencia de electrones desde el <A=+
'
o el >A=+ hasta el &
'
.
(n los seres eucariotas# el ciclo del cido ctrico# la cadena de transporte electrnico y la
fosforilacin oxidativa ocurren en las mitocondrias4 el A% en la matri) mitocondrial y los otros dos
procesos en la membrana interna de la mitocondria. (n los procariotas# los transportadores de la
4
cadena respiratoria y las A!asas involucradas en la fosforilacin oxidativa se encuentran en la
membrana citoplasmtica interna.
4.. Respiracin anaerbica
(n cuanto a la respiracin sin &
'
se presenta en gran parte de los saprfagos (bacterias#
levaduras# mohos# proto)oos". La respiracin anaerbica implica en esencia las mismas rutas
metablicas que las de la respiracin aerbica diferencindose principalmente en el compuesto que
act3a como aceptor final de electrones.
4..1. Respiracin con nitrato
Algunas bacterias que generalmente son aerobias# pueden desarrollarse en ausencia de &
'
pero en presencia de

,
>&
. (n el caso del nitrato# por medio de un con$unto de tres respiraciones
anaerbicas# algunas bacterias producen nitrgeno gaseoso como producto final1 el nitrato es el
aceptor de la primera cadena# siendo el producto de la reduccin el nitrito que# a su ve)# es el
aceptor de la siguiente# y su producto de reduccin# el xido nitroso# es el aceptor de la 3ltima. (ste
proceso se conoce tambi*n como desnitrificacin ya que se convierte una forma no voltil del
nitrgeno en una forma voltil# el >
'
# empobreciendo as el medio en nitrgeno# que es esencial para
el crecimiento y desarrollo de la mayor parte de los organismos.
<ig. 8.8. (squema propuesto de la cadena de transporte de electrones en los anaerobios que usan el nitrato como aceptor
final de electrones.
La conversin desasimiladora del

,
>&
(respiracin anaerbica con

,
>&
" se lleva a cabo
principalmente por anaerobios facultativos que usan el

,
>&
cmo aceptor final de electrones en la
ausencia de &
'
. ($emplos de estos microorganismos son Thiobacillus denitrificans y algunas
especies de Pseudomonas# Bacillus# Micrococcus# Achromobacter y algunos hongos. (l proceso
ocurre en aguas profundas y en sedimentos# y en aquellos lugares donde la degradacin de materia
orgnica origina microhbitats anaerbicos. La reaccin est catali)ada por un comple$o en)ima-
cofactor ligado a partculas# la nitrato reductasa# que contiene molibdeno y que no es reprimida por
amonio. (xiste# generalmente# una competicin entre esta en)ima y la citocromo oxidasa# que
depende de las concentraciones relativas de &
'
y

,
>&
1 la cadena de transporte de electrones es
com3n a las dos en)imas hasta el citocromo b# pero el citocromo c es diferente para las dos rutas. (l
&
'
es el aceptor de electrones preferido en la mayora de los casos aunque algunos organismos#
como Denitrobacter licheriformis# tienen una afinidad inusualmente alta por el

,
>&
. =esde el

'
>& el proceso procede hacia xido ntrico# xido nitroso y >
2
gaseoso. Los mecanismos e
intermediarios no son de todo conocidos# pero un posible esquema# que no contradice las evidencias
actuales# aunque no concluyentes# se ha propuesto. La ruta alternativa desde el

'
>& al
+
8
>+ # es
utili)ada especialmente por organismos fermentadores que pueden encontrarse en los sedimentos
acuticos. (l
+
8
>+ puede ser reutili)ado y no se pierde para el sistema como lo son los productos
gaseosos de la desnitrificacin.
0cal 8'' >& 5' & + . %& . >& 5' & + %
' ' ' , . 5' .
+ + + +

(8.A"
La ecuacin ,.A muestra el rendimiento energ*tico de la oxidacin de la glucosa con el
nitrato como aceptor final de electrones. (l rendimiento energ*tico de esta oxidacin en condiciones
aerbicas produce .B8 0calCmol.
5
Las bacterias Desulfovibrio son e$emplos ecolgicamente importantes de respiracin
anaerobia# porque oxidan sustratos reducidos como el lactato reduciendo el sulfato#
-'
8
2& # en los
sedimentos profundos a gas +
'
2 que puede subir a sedimentos menos profundos# donde pueden
actuar sobre *l otros organismos (por e$emplo# las bacterias fotosint*ticas". Las especies de este
g*nero crecen sobre un n3mero limitado de fuentes de carbono y de energa# siendo el lactato el
compuesto ms frecuentemente utili)ado.
La reduccin desasimiladora del
'
8
2& (y
'
,
2&
# tiosulfato y tetrationato" es una habilidad
mucho menos com3n entre las bacterias1 casi todos los traba$os se han reali)ado con la especie
Desulfovibrio desufuricans, que es un anaerobio obligado con un p+ ptimo prximo a la
neutralidad. ambi*n son importantes Clostridium y Desulfatomaculum (D. nitrificans". La mayor
parte de la conversin del
'
8
2& parece involucrar al adenosin-AD-fosfosulfato (A!2" y parte del
sistema de los citocromos (citocromo c y citocromo c
3
" con >A=
6
# >A=!
6
o ferredoxina. La ruta
de la oxidacin del lactato no produce piruvato como producto final# sino que sigue# a partir de *ste#
hacia la formacin de acetato4
' Lactato ' !iruvato 6 8e
-
6 8+
+
(8.."
' !iruvato 6 '
,
8
!& ' Acetilfosfato 6 ' %&
'
6 8e
-
6 '+
+
(8.B"
' Acetilfosfato 6 AE! ' Acetato 6 A! (8.7"
Los electrones y protones liberados en la oxidacin anterior son usados en la reduccin del
sulfato# que parece seguir la siguiente secuencia4

+ +
8
B '
'
8
& ! A!2 A! 2&
(8./"
+
+ + + ' !& ' & + & !
,
8 '
8
B '
(8.5F"
AE! 2& e ' A!2
'
,
+ +

(8.55"
& + , 2 + . e . 2&
'
' '
,
+ + +
+
(8.5'"
(l a)ufre orgnico es metaboli)ado durante la descomposicin de las protenas por muchas
clases de bacterias y puede ser liberado como +
'
2 o como
'
8
2& # dependiendo de las condiciones
de aireacin. Los compuestos orgnicos voltiles del 2 tales como el dimetil sulfuro son producidos
tambi*n durante el decaimiento anaerbico. Algo de a)ufre es usado por los microorganismos y *ste
es inmovili)ado aunque# el 2 es raramente limitante durante la descomposicin y las relaciones %C2
de hasta 'FF45 pueden aparecer sin limitacin alguna de la velocidad de respiracin de los
microorganismos que ocasionan la degradacin.
Algunos autores han encontrado que el +
'
gaseoso puede ser utili)ado por Desulfovibrio
como fuente de energa si en el medio se encuentran los compuestos carbonados adecuados para
llevar a cabo reacciones biosint*ticas.
Las bacterias del metano (%+
8
" son e$emplos de anaerobios for)osos# que descomponen
compuestos orgnicos con produccin de %+
8
# mediante reduccin de carbono orgnico o
carbonato. Las bacterias del metano intervienen tambi*n en la descomposicin del forra$e en el
rumen del ganado y otros rumiantes. Las bacterias metanog*nicas usan# por lo general# productos
finales del metabolismo de otros grupos bacterianos que son liberados al medio (por e$emplo#
acetato"4
%+
,
-%&&+ %+
8
6 %&
2
(8.5,"
(sta reaccin es considerada algunas veces como fermentacin. 2in embargo# las bacterias
metanog*nicas pueden usar tambi*n el %&
'
liberado en otras reacciones usando el +
'
como agente
reductor del dixido de carbono4
8+
2
6 %&
2
%+
8
6 '+
'
& (8.58"
4.. $ermentacin
La fermentacin es un proceso constituido por reacciones biolgicas de oxidacin y
reduccin productoras de energa# en las que los aceptores terminales de electrones son compuestos
orgnicos1 entre los productos finales se encuentran tanto compuestos orgnicos reducidos como
6
9lucosa A"
!ir3vico
Lctico
2uccnico
<rmico
%&
'
6 +
'
&
Acetil%oA
(tanol 6 Ac*tico
G" 9lucosa
!ir3vico
Lctico
oxidados. (n general# tanto el dador como el aceptor final de electrones se originan del mismo
sustrato orgnico durante el metabolismo intermediario. (ste proceso se reali)a en condiciones de
anaerobiosis tanto por organismos anaerobios facultativos como anaerobios obligados. (n ausencia
de &
'
# los anaerobios facultativos pueden usar el desdoblamiento de los compuestos orgnicos de la
fermentacin como fuente de energa. (stos anaerobios facultativos pueden usar dos mecanismos
diferentes de produccin de energa4 la respiracin aerbica cuando hay &
'
y la ruta fermentativa
cuando no lo hay. Algunos microorganismos# los anaerobios estrictos dependen exclusivamente de
la fermentacin para la obtencin de energa. =e lo dicho# se puede deducir que# en la ruta
fermentativa# se produce una oxidacin parcial del sustrato orgnico original y se libera 3nicamente
una peque?a parte de la energa presente en el sustrato# permaneciendo el resto de la energa en los
productos finales de la fermentacin.
<ig. 8.A. ipos de fermentacin y productos formados.
(n A" fermentacin tpica de scherichia coli
y en G" fermentacin de !tre"tococcus lactis.
!ara que un compuesto sea fermentable no puede ser ni muy oxidado ni muy reducido# ya
que tiene que producir compuestos intermedios oxidables y reducibles. (sta condicin la cumplen
los a)3cares# aminocidos# cidos orgnicos# purinas y pirimidinas. Los productos finales de una
fermentacin determinada dependen del tipo de organismo que la reali)a# de la naturale)a del
sustrato fermentable y# posiblemente# de los factores ambientales. >o todas las bacterias
metaboli)an el mismo sustrato de igual manera. !or e$emplo# scherichia coli fermenta la glucosa
dando una me)cla de compuestos (etanol# gases y productos cidos"# mientras que !tre"tococcus
lactis lo hace produciendo 3nicamente cido lctico (fig. 8.A".
(n la gluclisis# una mol*cula de glucosa se escinde en dos mol*culas de pir3vico con la
produccin concomitante de dos mol*culas de A! y dos de >A=+ a partir del >A=
6
# por cesin
de dos electrones y dos protones por cada mol*cula de glucosa fermentada. Las fermentaciones son
energ*ticamente poco rentables# si se compara con la respiracin. A partir de la glucosa se obtienen
7
' A!# en comparacin con los ,7 producidos en la respiracin aerbica. (sto se debe al destino que
sigue el >A=+ en la fermentacin.
Las c*lulas tienen slo una reserva limitada de >A=
6
# y si todo el >A=
6
se convierte en
>A=+# la oxidacin de la glucosa se debera detener. (ste nucletido de piridina reducido es
oxidado en la cadena respiratoria cuando el &
'
est presente# permitiendo as que la gluclisis
contin3e. (n la fermentacin# es necesario que ocurra la oxidacin del >A=+ a >A=
6
. La
conversin del pir3vico en los productos finales de las diversas fermentaciones es el medio por el
cual se logra la oxidacin del >A=+. (s a partir del cido pir3vico donde se diferencian las
distintas fermentaciones. Algunas de estas fermentaciones son mostradas en los e$emplos siguientes4
(a" $ermentacin lctica4 caracterstica de los te$idos animales#
principalmente en los te$idos musculares# cuando hay falta de &
'
# a partir de
pir3vico dando lugar al cido lctico. Adems# la llevan a cabo ciertos
proto)oos# y algunos hongos y bacterias. (ntre estas 3ltimas se encuentran
representantes de los g*neros !tre"tococcus# Pediococcus# #actobacillus y
#euconostoc. (n esta fermentacin el gliceraldehdo-,- fosfato (ver
esquema de la gluclisis" act3a como dador de electrones y el cido
pir3vico como aceptor de electrones. (l rendimiento energ*tico neto de esta
fermentacin (y de todas las fermentaciones" es de ' mol*culas de A! por
mol*cula de carbohidrato fermentada.
(b" $ermentacin alco%lica4 es caracterstica de las levaduras# te$idos de
plantas superiores# ciertos hongos y algunas bacterias. (ntre las especies de
levaduras destacan las especies del g*nero !accharom$ces. (l acetaldehdo
es el aceptor de electrones# y el dador# como en la fermentacin lctica# es
tambi*n el gliceraldehdo-,-fosfato.
(c" $ermentacin propinica4 reali)ada por las bacterias del g*nero
Pro"ionibacterium. A partir de a)3cares se obtienen cidos propinico#
ac*tico y %&
'
# acompa?ados a veces por cido succnico. Adems# la
mayora de las especies fermentan el cido lctico# lo que les permite
desarrollarse en la naturale)a como sucesores de las bacterias del cido
lctico.
&tros tipos de fermentaciones se muestran en la figura 8...
Las levaduras son# por supuesto# e$emplos bien conocidos de fermentadores. 2on no slo
industrialmente importantes# sino que abundan adems en los suelos# donde desempe?an un papel
importante en la descomposicin de los residuos vegetales. ambi*n diversos grupos y g*neros
bacterianos reali)an la fermentacin. (ntre *stos se encuentran las (nterobacteriaceas#
!ta"h$loccoccus# Bacillus y Clostridium. odas las especies de Clostridium son anaerobias
obligadas1 slo pueden crecer fermentativamente y son sensibles incluso a muy peque?as cantidades
8
9lucosa
' !ir3vico
' Lctico
' A=! 6 ' !
i
' A!
' >A=
6 ' >A=+
'
' >A=+
' ' >A=
6
%
.
+
5'
&
.
9lucosa
' >A=
6 ' >A=+
'
' A=! 6 ' !
i
' A!
' (%+
,
-%&-%&&+"
!ir3vico
' %&
'
' (%+
,
-%+&"
Acetaldehdo
' >A=+
' ' >A=
6
' (%+
,
-%+
'
&+"
(tanol
de oxgeno. Las bacterias del cido propinico son tambi*n anaerobias estrictas# aunque exhiben
alg3n grado de tolerancia al &
'
y hay ciertas evidencias de que son capaces de reali)ar una limitada
fosforilacin ligada a una cadena respiratoria. (l resto de organismos son todos anaerobios
facultativos.
<ig. 8... =iversos tipos de fermentaciones.
9