Prof. Francisco Hevilsio F.

Pereira
Fisiologia Vegetal
1
Fotossntese Parte II
FISIOLOGIA VEGETAL
Pombal PB
Fotossntese: reaes de carboxilao
Membrana tilacide Estroma
Fotoqumica Fixao CO
2
Cloroplasto
Formas de fixao do carbono pelas plantas
H trs tipos de assimilao fotossinttica do CO
2
:
1 Fotossntese C
3
ou Ciclo de Calvin: primeiro composto estvel
apresenta 3 carbonos em sua constituio 3-fosfoglicerato
2 Fotossntese C
4
: PEP-carboxilase
+ (durante o dia)
Ciclo de Calvin
* 1 composto estvel apresenta 4 carbonos: malato ou aspartato
3 Fotossntese CAM: PEP-carboxilase (noite)
+
Ciclo de Calvin (dia)
Fotossntese C
3
ou ciclo de Calvin (plantas C
3
)
Trs estgios:
1 - Carboxilao do aceptor de CO
2
CO
2
rubisco
Ribulose 1,5 bifosfato 2 (3 fosfoglicerato)
2 - Reduo do 3 - fosfoglicerato Gliceraldedo - 3 fosfato
3 Regenerao do aceptor de CO
2
: ribulose 1,5 bifosfato
a partir do gliceraldedo 3 - fosfato
O ciclo de Calvin
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2
Metabolismo dos carboidratos
FS sntese de carboidrato

Translocado na planta pelo floema

Metabolizado no processo respiratrio

Precursores e intermedirios necessrios a sntese

de todas as substncias requeridas para o
desenvolvimento vegetal
CO2 (fotossntese)
Ciclo de Calvin: apenas 1/6 da triose-fosfato utilizada
na produo de sacarose e amido
Inicio do dia Luz > parte das trioses-fosfato so
mantidas dentro do ciclo (acmulo da conc. adequada)
5/6 das trioses-fosfato utilizada para regenerao da
Ribulose-1,5-bifosfato (RuBP)
1/6 das trioses-fosfato exportada ao citosol para a
sntese de sacarose ou mantida no cloroplasto para a
sntese de amido
3
Regulao do ciclo de Calvin
Ativo durante o dia
Desligado durante a noite
Enzimas reguladas pela luz
1. NADP:gliceraldedo-3-fosfato desidrogenase
2. Frutose-1,6-bifosfato
3. Sedoheptulose-1,7-bifosfato
4. Ribulose-5-fosfato quinase
5. Rubisco
Regulao pelo sistema ferredoxina-tiorredoxina
NADP:gliceraldedo-3-fosfato desidrogenase
Frutose-1,6-bifosfato
Sedoheptulose-1,7-bifosfato
Ribulose-5-fosfato quinase
Presena de dissulfito (dois tomos de enxofre)
Controlado pelo sistema Ferredoxina tiorredoxina
No escuro o dissulfito est oxidado: - S - S -
Na presena da luz est reduzido: - SH - SH -
Quatro enzima
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3
Sistema ferredoxina-tiorredoxina Rubisco
CO
2
de ativao reage com NH sem carga da lisina
O derivado se une ao Mg produzindo o complexo
ativado
A ativao promovida pelo aumento do pH (7 8) e
[Mg] no estroma sob condies de luz
Ciclo fotossinttico oxidativo C
2
do carbono
Fotorrespirao
Ribulose-Bifosfato-Carboxilase-oxigenase (rubisco)
Se [CO
2
] = [O
2
] Carboxilao/oxigenao = 80:1
Sob condies normais: relao CO
2
:O
2
= 0,0415
Nessas condies a relao carboxilao/oxigenao = 3:1
100% do carbono assimilado 25% perdido pela fotorrespirao
75% recuperado
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4
Fatores que determinam o balano entre os dois ciclos:
C
3
e C
2
Propriedades da rubisco
Carboxilase
Oxigenase
Concentrao de CO
2
e O
2
Temperatura: alta solubilidade do CO
2
diminui
solubilidade do O
2
aumenta
Possveis funes da fotorrespirao
Recuperar parte do CO
2
deslocado durante o processo
de fotorrespirao
Evitar a fotoxidao e fotoinibio sob condies de
alta luminosidade e baixa [CO
2
] intercelular
Dissipar o excesso de ATP e NADPH das reaes
luminosas
A fotorrespirao um mal necessrio:
Arabidopsis incapaz de fotorrespirar 2% (cresc. Normal)
0,036% (morre)
Fotossntese C
4
(plantas C
4
)
Caractersticas principais:
Descobridor do ciclo C
4
: Hatch & Slack (1966)
1% das espcies vegetais (16 famlias milho, sorgo)
Anatomia foliar (clulas da bainha do feixe vascular)
C
4
: contem cloroplastos sem tilacoides do grana
C
3
: sem cloroplastos
Clulas da bainha do feixe so maiores em plantas C4
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Fotossntese C
4
(plantas C
4
)
Caractersticas principais:
Clulas da bainha em C
4
com inmeros plasmodesmas
Primeiros compostos estveis em plantas C
4
: malato ou
aspartato (compostos de 4C)
PEP carboxilase e Rubisco
PEP carboxilase: clulas do mesofilo
Rubisco: clulas da bainha do feixe vascular
Fotossntese C
4
(plantas C
4
)
Caractersticas principais:
A concentrao de CO
2
nas clulas da bainha do
vascular tem alto custo energtico
C
3
: 3 ATP e 2 NADPH
C
4
: 5 ATP e 2 NADPH
Anatomia foliar C
3
Poa sp. (gramnea)
Anatomia foliar C
4
Saccharum officinarum (cana de acar)
Modelo tridimensional de uma folha C4
Clulas do mesfilo Clulas da bainha vascular
Plasmodesmata
Micrografia de plasmodesmas
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Fotossntese C
4
(plantas C
4
)
Etapas:
Fixao do CO
2
pela PEP carboxilase malato ou
aspartato
Transporte dos cidos C
4
para a bainha vascular
Descarboxilao dentro da bainha vascular
CO
2
reduzido a carboidrato pelo ciclo de Calvin
Regenerao do fosfoenolpiruvato a partir do piruvato
A luz regula a atividade de enzimas chave do ciclo C
4
PEP carboxilase: fosforilao
Piruvato ortofostato diquinase: fosforilao
Ativada: fosforilada
Desativada: desfosforilada
NADP-malato desidrogenase: ferredoxina-tiorredoxina
O ciclo C
4
reduz a fotorrespirao e a perda de gua em
climas quentes e secos
Substrato da PEP carboxilase no competidor com O
2
Alta afinidade pelo substrato permitindo a fixao do
CO
2
mesmo sob baixas concentraes intercelulares
Alta afinidade da PEP carboxilase permite as plantas
C
4
reduzirem a abertura estomtica e conservar gua
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Fotossntese CAM (plantas CAM)
CAM: metabolismo cido das crassulceas
Cactceas, euforbiceas, bromeliceas (abacaxi,
mancambira), entre outras.
Alta eficincia no uso da gua
CAM: 50 a 100g de gua por g CO
2
C
4
: 250 a 300g de gua por g CO
2
C
3
: 400 a 500g de gua por g CO
2
Fotossntese CAM vesus C
4
C
4
: formao e descarboxilao do malato apenas
espacial
CAM: formao e descarboxilao do malato tanto
espacial como temporal
Vantagem competitiva em ambientes secos
Escuro: estmatos abertos
CO
2
Acidificao da folha
Luz: estmatos fechados
Desacidificao da folha
Regulao da PEP carboxilase nas plantas CAM
Caracterstica Plantas C
3
Plantas C
4
Plantas CAM
Diferenas entre plantas C3, C4 e CAM
Razo transpirao
(g H2O / g CO2 )
400 - 500 250 - 300 50 - 100
Anatomia foliar Cel. palidicas
e lacunosas c/
cloroplastos c/
grana
Cel. mesoflicas
c/ cloroplastos
c/ grana, cel.
bainha s/ grana
Geral/ s/ cl.
palidicas,
vacolos
grandes /cel.
mesfilo
Enzima carboxilao Rubisco
Rubisco (bainha)
PEPc (mesfilo)
Rubisco
e PEPc
Requerimento energia
(CO2 : ATP : NADPH)
1 : 3 : 2 1 : 5 : 2 1 : 6,5 : 2
Caracterstica Plantas C
3
Plantas C
4
Plantas CAM
Razo clorofila a/b
Diferenas entre plantas C3, C4 e CAM
2,8 0,4 3,9 0,6 2,5 a 3,0
Requerimento de Na No Sim Desconhecido
Ponto compensao
CO
2
(L.L
-1
)
30 - 70 0 - 10 0 - 5 (escuro)
FS com O
2
21% Inibida No inibida Inibida
Fotorrespirao Sim No detectvel Muito baixa
T (C) tima para FS 15 - 25 30 - 40 35
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Caracterstica Plantas C
3
Plantas C
4
Plantas CAM
Produo de MS
(ton. ha
-1
. ano
-1
)
Diferenas entre plantas C3, C4 e CAM
22 0,3 39 1,7 Difcil detectar
Redistribuio de
fotoassimilados
Lenta Rpida varivel
Irradincia (mol m
-2
s
-1
)
A
s
s
i
m
i
l
a

o

d
e

C
O
2
(

m
o
l

m
-
2
s
-
1
)
Sntese de amido e sacarose
Amido: reserva estvel e insolvel de carboidrato
Sacarose: principal forma de carboidrato translocado na
planta
Sntese: triose-fosfato ciclo de Calvin
O amido sintetizado no cloroplasto e a sacarose no
citosol
A sntese de amido e sacarose so competitivas
Depende:
Concentrao de ortofosfato ou fsforo inorgnico (Pi)
( no citosol inibibe a sntese de sacarose)
Concentrao de triose-fosfato ( no citosol inibibe a
sntese de sacarose)
Transportador Pi/triose-fosfato (antiporte)
Equipamentos utilizados no monitoramento da fotossntese
Fase fotoqumica e bioqumica da fotossntese
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Monitoramento da fase fotoqumica:
Perca por fluorescncia, calor e na cadeia de transporte de eltrons
Monitoramento da fase bioqumica: Trocas gasosas CO
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