III.

Funcin Intestinal


- Actividad inmunitaria de la lmina propia:

La lmina propia es rica en clulas plasmticas, linfocitos, clulas cebadas,
leucocitos extravasados y fibroblastos. Asimismo, en esta estructura se
observa con frecuencia ndulos linfoides solitarios, adyacentes al revestimiento
epitelial de la mucosa.

Si estos ndulos linfoides (en grupo es conocido como placas de Player) entran
en contacto con el epitelio con el epitelio, las clulas cilndricas se reemplazan
por clulas M que fagocitan antgenos luminares. Los antgenos endocitosados
penetran en el sistema endosmico de estas clulas pero, en lugar de
procesarse, se agrupan en vesculas recubiertas de catrina se transfieren en la
superficie basal de la clulas y se liberan en la lmina propia. Las clulas
presentadoras de antgeno y las dendritas endocitan los antgenos transferidos,
los procesan y presentan los epitopos a linfocitos para empezar una reaccin
inmunitaria.

Los linfocitos activados migran a ganglios linfticos mesentricos, donde
forman centros germinales, las regiones en las que proliferan las clulas B. Las
clulas B resultantes regresan a la lmina propia y ah se diferencian en clulas
plasmticas que producen inmunoglobulina A (Ig A) algunos de los anticuerpos
liberados se unen a receptores de Ig A de clulas epiteliales y forman un
complejo con el componente secretor dentro de las clulas epiteliales. El
complejo de inmunoglobulina A y protenas se transportan a la luz un proceso
que se conoce como transcitocis, y se une al glucocalix para defender el
cuerpo contra la agresin antignica.

La mayor parte de la Ig A que se elabora en la lmina propia pasa al sistema
circulatorio, se desplaza al hgado, donde los hepatocitos forman un complejo
con el componente secretor, y se liberan como un complejo a la bilis. En
consecuencia, gran parte de la inmunoglobulina A luminal penetra en el
intestino a travs del coldoco, junto a la bilis.

- Actividad secretora del intestino delgado:

Las glndulas del intestino delgado secretan moco y un lquido acuoso en
respuesta a la estimulacin neural y hormonal. La estimulacin neural, que se
origina en el plexo submucoso, es el principal desencadenante, pero las
hormonas secretina y colecistocinina tambin participan en la regulacin de la
actividades secretoras de las glndulas de Brunner en el duodeno y las criptas
de Lieberkhn, que en conjunto proceden casi 2L de lquido ligeramente
alcalino todos los das.

Las clulas DNES del intestino delgado elaboran mltiples hormonas que
afectan el movimiento del intestino delgado y ayudan a regular la secrecin
gstrica de HCl y la liberacin de secreciones pancreticas.

- Digestin:

El quimo que pasa al duodeno se encuentra en el proceso de digerirse por las
enzimas que elaboran las glndulas de la cavidad bucal y el estmago. El
proceso de digestin se intensifica en el duodeno mediante enzimas derivadas
del pncreas exocrino. El catabolismo final de protenas y carbohidratos ocurre
en las microvellosidades, donde las dipeptidasas y disacaridasas, adheridas al
glucocalix, liberan aminocidos y monosacridos individuales. Estos
monmeros se transportan a la clula de la superficie absorbente mediante
protenas portadoras especficas, aunque los dipptidos y tripptidos tambin
sufren fagocitosis por las clulas de la superficie absorbente.

Los lpidos se emulsifican por accin de sales biliares en glbulos de grasa
pequeos que se segmentan en cidos grasos y monoglicridos. Las sales
biliares segregan monogliceridos y cidos grasos libres en micelas, de 2 nm de
dimetro que se difunden dentro de las clulas de la superficie a travs de su
plasmalema.

- Absorcin:

Las clulas de absorcin de la superficie del intestino delgado absorben todos
los das alrededor de 6 a 7 L de lquido, 30 a 35 gramos de sodio, 0.5 kg de
protenas y un kilo de grasa. El agua, los aminocidos, los dipptidos y
tripptidos, los iones y monosacridos penetran en las clulas de absorcin de
la superficie y se liberan al espacio intercelular en la membrana vasolateral. A
continuacin, estos nutrientes pasan al lecho capilar de las vellosidades y se
transportan al hgado para su procesamiento.

Los cidos grasos de cadena larga y los monoglicridos entran en el retculo
endoplasmtico liso de las clulas de absorcin de la superficie, donde se
esterifican de nueva cuenta en triglicridos. Estos ltimos se transfieren al
aparato de Golgi y en este sitio se combina con una cubierta de lipoprotenas ,
elaborada por el RER, para formar micro micrones. Estas gotitas grandes de
lipoprotenas, que se agrupan y liberan del aparato de Golgi, se trasladan a la
membrana celular vasolateral para liberarse a la lmina propia. Los
quilomicrones penetran en los quilferos y llenan estos vasos linfticos de
terminacin ciega con una sustancia abundante en lpidos que se conoce como
quilo. Las contracciones rtmicas de las clulas del musculo liso localizan en los
ncleos de las vellosidades da lugar al acontecimiento de cada vellosidad, que
acta como una jeringa que inyecta el quilo del quilfero en el plexo submucoso
de los vasos linfticos.

Los cidos grasos de cadena corta no penetran el retculo endoplasmtico liso
para re-esterificarse. Estos cidos grasos libres, que son lo bastante cortos
para ser un poco hidrosoluble, progresan a la membrana baso lateral de la
clula de absorcin de la superficie, se difunden a la lmina propia y pasan a
las asas capilares a fin de desplazarse al hgado para procesamiento.



III. 1. Clasificacin de los nutrientes


o Nutrientes en el duodeno:

- Sales minerales: hierro, calcio, zinc y magnesio
- Nutrientes energticos: algunos monosacridos, aminocidos y
productos de digestin de las grasas
- Vitaminas: A, E, cido flico, tiamina y riboflavina

o Nutrientes en el yeyuno:

- Nutrientes energticos: la mayora de ellos: monosacridos,
aminocidos y productos de digestin de las grasas
- Sales minerales: sodio, potasio y cloro
- Agua

o Nutrientes en el leon:

- Sales minerales: sodio, potasio y cloro
- Vitaminas: B12 y K
- Sales biliares
- Agua
- Vitaminas previamente no absorbidas
- Nutrientes energticos en pequeas cantidades


III. 2. Tipos de absorcin

En la mucosa del intestino delgado existen muchos pliegues llamados vlvulas
conniventes, o pliegues de Kerckring, que triplican la superficie capacitada para
la absorcin. Se trata de pliegues circulares que se extienden a lo largo del
intestino y que se encuentran especialmente bien desarrollados en el duodeno
y yeyuno, donde a menudo sobresalen incluso 8 milmetros hacia la luz.


Absorcin de agua:

- Ocurre una absorcin isosmtica, donde el agua se transporta en su
totalidad a travs de la membrana intestinal por difusin. Adems,
esta difusin obedece a las leyes habituales de la smosis, por lo
que, cuando el quimo est bastante diluido, el paso de agua a travs
de la mucosa intestinal hacia los vasos sanguneos de las
vellosidades ocurre casi en su totalidad por smosis. A su vez, el
agua tambin puede dirigirse en sentido opuesto, desde el plasma al
quimo, sobre todo cuando la solucin que alcanza el duodeno desde
el estmago es hipertnica. En cuestin de minutos, se transfiere por
smosis la cantidad de agua suficiente para hacer que el quimo sea
isosmtico con el plasma.

Absorcin de iones:

- Cada da se secretan a travs de las secreciones intestinales entre
20 y 30 gramos de sodio. Adems, una persona normal ingiere de 5
a 8 gramos diarios de este ion. Por tanto, para prevenir una prdida
neta de sodio por las heces, el intestino delgado debe absorber de 20
a 35 gramos de sodio diarios. As, en condiciones normales, la
excrecin fecal de sodio es inferior al 0,5% del contenido intestinal
del ion, gracias a su rpida y efectiva absorcin por la mucosa
intestinal.

Absorcin de carbohidratos:

- Todos los carbohidratos de los alimentos se absorben en forma de
monosacridos; slo una pequea fraccin lo hace como disacridos
y casi ninguno como molculas de mayor tamao. El ms abundante
de los monosacridos absorbidos es la glucosa, que representa
sobre el 80% de las caloras procedentes de hidratos de carbono. La
razn es que la glucosa es el producto final de la digestin de
carbohidratos dietarios ms abundantes, los almidones. El 20%
remanente de los monosacridos absorbidos consiste casi por
completo en galactosa y fructosa.

Absorcin de protenas:

- La digestin de las protenas se inicia en el estmago en presencia
de la pepsina, derivada del precursor pepsingeno secretado por las
clulas principales. La actividad de la pepsina termina en el entorno
alcalino del duodeno. Las proteasas pancreticas, endopeptidasas y
exopeptidasas, continan la protelisis.

- El tripsingeno se activa a tripsina por la enterocinasa, localizada en
las microvellosidades. A su vez, la tripsina activa la mayor parte del
tripsingeno.

- El quimotripsingeno y la proelastasa son activados por la
quimotripsina y la elastasa, respectivamente. Los carboxipeptidasas
A y B derivan de los precursores de la carboxipeptidasa A y B.

- La tripsina desempea un papel importante en la actividad e
inactivacin de la pro enzimas pancreticas. Los tripptidos del
citosol son digeridos por las peptidasas citoplasmticas a
aminocidos.

- El almidn, la sacarosa, la lactosa y la maltosa son los principales
hidratos de carbono en la dieta. El almidn est constituido por
amilosa y amilopectina. La sacarosa es un disacrido de glucosa
fructosa, mientras que la lactosa es un disacrido de galactosa
glucosa. La maltosa es un dmero de glucosa. La amilasa salival
inicia la digestin del almidn en la boca y la pancretica la completa
en el intestino delgado. Otros azucares importantes de la dieta son
hidrolizados por las oligosacaridasas presentes en la membrana
plasmtica de los microvellosidades.

- La celulosa no se digiere en el intestino delgado humano porque no
se dispone la celulosa. La celulosa representa la fibra diettica no
digerida.

Absorcin de lpidos:

- La emulsin de gotculas de lpidos en la luz intestinal es degradada
a cidos grasos y mono glicridos por las lipasas pancreticas en
presencia de sales biliares. Los productos de degradacin de la
grasa se combina con las sales biliares para formar micelas. El
movimiento de las vellosidades es una parte importante del proceso
de absorcin de los lpidos dicho movimiento se produce mediante
una contraccin inducida desencadenada por el plexo nervioso
submucoso de Meissner.

- Los cidos grasos y los monoglicridos difunden hacia las
microvellosidades y el citoplasma apical de enterocito, ligados a las
protenas transportadoras de cidos grasos (FABP) donde se
esterifican por dar origen a los triglicridos en el retculo
endoplasmatico liso. Las enzimas necesarias para sntesis de
triglicridos se localizan en las membranas del retculo
endoplasmatico liso.

- Los triglicridos resintetizados son transportados hacia el aparato de
Golgi para su conversin en quilomicrones, un complejo apoprotena
lpido.

- En el aparato de Golgi, los quilomicrones se rodean de una
membrana, que permite a la vescula fusionarse con la membrana
plasmtica del dominio baso lateral del enterocito.

- Los quilomicrones se liberan en el espacio intercelular y hacia el
quilfero central, un vaso linftico situado en la lmina propia de la
vellosidad.


III. 3. Mecanismos

Existen varios mecanismos para la absorcin de nutrientes:

o Difusin pasiva: el nutriente atraviesa la membrana celular a favor de un
gradiente de concentracin.

o Difusin facilitada: el nutriente es transportado por una molcula en la
membrana celular, que lo introduce en la clula.
o Transporte activo: se requiere energa para realizar el proceso, ya que
se introduce la molcula en contra de un gradiente de concentracin en
el medio celular interno mayor.

o Pinocitosis: algunas molculas de gran tamao pueden ser englobadas
directamente por la membrana celular e incluirlas en sus estructuras.