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INTRODUO
BIOLOGIA VEGETAL
Eurico Cabral de Oliveira
Copyright (Q 1996 by Eurico Cabral de Oliveira
I' edio 1996
2' edio revista e ampliada 2003
Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP)
(Cmara Brasileira do Livro, SP, Brasil)
Oliveira, Eurico Cabral de
Introduo Biologia Vegetal/ Eurico Cabral de Oliveira.
- 2. ed. rev. e amp!. - So Paulo: Editora da Universidade de
So Paulo, 2003.
Bibliografia
ISBN: 85-314-0349-9
I. Botnica 2. Plantas I. Ttulo. lI. Srie.
96-2129 CDD-581
ndices para catlogo sistemtico:
1. Biologia vegetal 581
2. Botnica 581
3. Plantas: Botnica 581
Direitos reservados
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Av. Prof. Luciano Gualberto, Travessa J, 374
6 andar - Ed. da Antiga Reitoria - Cidade Universitria
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Te!. (Oxxll) 3091-4008/3091-4150
www.usp.br/edusp - e-mail: edusp@edu.usp.br
Printed in Brazil 2003
Foi feito o depsito legal
5
Os PADRESDE REPRODUO
NAS PLANTAS E NOS FUNGOS
A ESSNCIA E ASVARIAES
A diversidade das estratgias de reproduo do vasto e diversi-
ficado grupo de organismos fotossintetizantes tratada em outros
captulos, no quais tambm so descritos os atributos especficos de
cada grupo.
Uma caracterstica inerente aos seres vivos deixar descen-
dentes, o que corresponde a propiciar, no tempo, a permanncia de
seus genes, o que conseguido atravs de um processo chamado
genericamente de reproduo.
Esta pode ser encarada como um caso de multiplicao de um
organismo. Ela pode se dar de uma forma direta, no caso de seres
unicelulares ou coloniais, ou atravs de um processo mais longo de
crescimento e diferenciao. Nesse contexto ela precedida pela
multiplicao das molculas constitutivas do organismo, das estrutu-
ras celulares e das organelas.
112
.
Intrvdllo fi Biologia Vegetal
- -
REPRODUAO SEM A PARTICIPAAO DE GAMETAS
ProjJagao jJor Fragmentos ou ProjJgutos
Talvez um dos tipos mais simples de multiplicao de um orga-
nismo seja o que ocorre atravs da fragmentao de um indivduo
"me", seguido pela regenerao e crescimento das partes. o que se
costuma chamar de reproduo vegetativa, ou regenerativa, no pas-
sando de um caso de uma forma mais geral denominada de repro-
duo assexuada, por no envolver a participao de clulas sexuais.
Esse tipo de reproduo pode ocorrer em alguns grupos de
animais, mas especialmente comum nos organismos clorofilados e
nos fungos. Em alguns casos no ocorre espontaneamente, mas pode
ser obtida ou induzida pelo homem em praticamente qualquer vege-
tal multicelular, sendo tcnica de extremo valor no cultivo de muitas
plantas e fungos. Por estes processos se pode obter a multiplicao
de um vegetal, vascular ou avascular, que apresente caractersticas
vantajosas em relao aos demais. o que se chama popularmente
de obteno de mudas e, tecnicamente, de clonagem, pois todos os
descendentes so geneticamente idnticos, embora s vezes possam
ocorrer variaes decorrentes de mutaes somticas. Dependendo
do caso, novas plantas podem ser obtidas a partir de ramos, rizomas,
tubrculos (caules que acumulam reservas, como a "batatinha ingle-
sa"), razes ou mesmo folhas, coino o caso de muitas plantas orna-
mentais, como as begnias e as violetas africanas.
Em alguns organismos existe mesmo a diferenciao de estru-
turas especializadas para a reproduo vegetativa por mudas - so os
chamados propgulos. Estes, exceto no caso de algumas brifitas que
apresentam propgulos unicelulares, so multicelulares e tm for-
mas bem definidas, como na alga parda do gnero SjJhacelaria, Cl~ja
morfologia do propgulo to caracterstica que pode ser utilizada
para a identificao das espcies. Em algas azuis filamentosas, grupos
individualizados de clulas que recebem o nome de hormognios
funcionam como propgulos, os quais ocorrem ainda espontanea-
mente na fase gametoftica de hepticas, como a Marchantia, mas
no na fase esporoftica. Em pteridfitas, como algumas samam-
baias, e em angiospennas, como na pita (Follrcroya) e na "fortuna"
Os Padres de Reproduo nas Plantas e nos Fungos
.
113
(Bryophyllum), entre outras, ocorrem diferentes tipos de propgulos
na fase esporoftica (Figura 52).
Figura 52.
TT
(a) (b1) (b2) (b3)
Exemplos de diferentes tipos de propgulos: (a) honnognio de uma cia-
nobactria U-)"1Jgb)'a);(b) propgulos de trs espcies diferentes de uma
fucofcea (SjJhrll:,,{a,.ia); (c) reproduo \'egetati\'a de uma heptica
(Mrm:/ulI1tia); (cl) aspecto geral de um conceptculo sobre o talo; (c2)
corte trans\'ersal do conceptculo, mostrando alguns propgulos; (c3)
detalhe de um propgulo (apenas algumas clulas foram representadas);
(d) folha de "fortuna" UJI)'ajJh)'1l1l11l)mostrando o desen\'ol\'imento de
plntulas (modificado de \'rios autores).
Multijllicao flor Diviso Celular ou flor Clulas de Resistncia
~
(q)
~
~
~
(C2) (c,j)
Um tipo de reproduo relativamente simples e que ocorre na
maiOlia dos organismos unicelulares a diviso por constlio e bipar-
tio da clula original, ou fisso (Figura 53), precedida, mas nem
sempre, de um processo mittico de separao dos cromossomos.
Uma forma de reproduo assexuada caracterstica dos fermen-
tos o brotamento ou gemao (Figura 115a). Nestes casos a clula-
filha origina-se como um pequeno broto da clula-me, da qual se
separa aps crescer at o tamanho normal para a espcie; s vezes as
clulas permanecem em contato, formando cadeias ou colnias.
114
. lntroduo Biologia Vegetal
A repraduo vegetativa pode ocorrer ainda atravs de clulas
especializadas e de resistncia, como o caso dos acinetos, freqen-
tes em algumas algas azuis e verdes.
~
Figura 53. Esquema de bipartio de uma diatomcea atravs de mitose. Note-se que
a clula-filha ligeiramente menor (segundo F. K. Rawitscher, mnntm[os
/Jsims d" /Jo[fnira. So Paulo, Melhoramentos. 195'1).
MultijJlicao flor EsjJoros
Uma forma de reproduo diferente das anteriores e que
ocorre pelo menos em uma das fases de muitos ciclos de vida so os
diferentes tipos de esporas. Uma categoria parte so os esporas que
se formam a partir de um esporngio diplide por meio de uma
diviso meitica porque estes esporos, genericamente chamados de
meisporos (Figura 54 c, d, e), no do origem mesma gerao do
ciclo que os praduziu, mas sim gerao alternante. Os esporas dis-
tinguem-se de outras clulas de propagao vegetativa porque, por
definio, so formados sempre dentro de uma estrutura, uni ou
multicelular, chamada esporngio. Entretanto, bom lembrar o caso
de muitos fungos que formam, por contrio da extremidade livre
das hifas, pequenas clulas que funcionam como esporas e so mais
conhecidas por condios (Figura 54 I, m).
Os esporngios podem ser de tipos variados e formar esporas
em nmero de um a centenas. Da a conseqente nomenclatura:
monsporos, bsporos, te trs poros e polsporos e seus derivativos
Os Padres de ReplVduo nas Plantas e nos Fungos
.
115
para os esporngios que os formam, monosporngios, tetrasporn-
gios ete. Os que formam esporos imveis, isto , sem flagelos, so
ditos aplanosporngios, e seus esporos aplansporos (do grego a =
negao, plano = referente a mobilidade), Os que formam esporos
com flagelos podem ser chamados de planosporngios, mas so mais
conhecidos por zoosporngios, dada a velha noo de que os animais
se movem e as plantas no, o que obviamente discutvel. Por sua vez,
os zosporos podem variar na forma, no tamanho e, sobretudo, no
nmero e na posio dos flagelos (Figura 54 gj),
ft
O;"'::
.
-:.."'.
":f(-;{.;:;;:. ~
,:.,,:'. ~~
(a) (b)
(c) (d) (e)
(i) (k) (I)
ooud
(g)
(h)
U)
Figura 54, Exemplos de diferentes tipos de esporngios e esporas encontrados em
algas e fungos: (a) - (f) esporngios de algas vermelhas (esporas sempre
imveis); (a) monosporngios, (b) bisporngios, (c) - (e) diferentes
tipos de diviso de tetrasporngios (meiosporngios), (f) polisporngio,
(g) - (i) diferentes tipos de zosporos de algas verdes, UJzospora de
alga parda, (k) meiosporngio (ascosporngio) de um fermento, (I) e
(m) esporas assexuados de fungos (condios).
O que caracteriza todas essas formas de reproduo assexua-
da, em oposio ao que acontece na reproduo sexuada, que os
indivduos formados so sempre iguais aos que lhes deram origem,
no s morfologicamente, mas, o que mais importante, genetica-
mente, exceto nos casosj mencionados de mutao somtica, Isso,
116
.
IlItrodl/(rio ri Bio{iJgia Fegeta{
obviamente, no se aplica no caso da formao de meisporos. A
propagao assexuada pode se constituir numa grande vantagem
para a manuteno das espcies que esto bem adaptadas a
ambientes ecologicamente estveis. Mas, caso ocorram mudanas
ambientais, a diversidade propiciada pela reproduo sexuada a
nica que, por incorporar uma variabilidade muito maior, pode
permitir a sobrevivncia da espcie.
REPRODUO ATRAVSDE GAMETAS
Quando se fala em reproduo sexuada logo se pensa em fuso
de clulas e formao de uma clula ovo, ou zigoto. No entanto, em
sua essncia, o processo de reproduo sexuada se caracteriza pela
alternncia de dois processos distintos mas interdependentes: a
singamia, que a fuso de clulas, e a meiose, na qual se d a reduo
do nmero de cromossomos. A fuso das duas clulas sexuais, ou
gametas, seguida pela cariogamia, em que ocorre a reunio dos
genomas provenientes dos organismos que produziram os gametas.
Assim, a reproduo sexuada envolve a formao de clulas
especializadas para a fuso, os gametas, sempre unicelulares, os quais
so produzidos em estruturas chamadas gametngios. Mais tarde
veremos que nos fungos a cariogamia pode ocorrer por processos
alternativos sem a fuso de gametas. A conseqncia bvia e mais
importante da fuso de clulas, via de regra precedida pela meiose,
o aumenta de variabilidade propiciado pela recombinao genti-
ca, que em ltima anlise corresponde transferncia de informa-
o gentica. Em que pese a importncia fundamental deste proces-
so demeiose e singamia, existem organismos em que estes processos
nunca foram detectados. o que acontece, por exemplo, nas algas
azuis. Esta observao surpreendente por se tratar do grupo mais
antigo de seres com clorofila a, distribudo por uma incrvel diversi-
dade de ambientes. Entretanto, embora no existam evidncias mor-
{olgicas de reproduo sexuada, em alguns casos foi demonstrada a
transferncia de informao gentica entre algas azuis por processos
que ainda no so conhecidos e que podem envolver a participao
de vetares externos de cidos nuclicos como os plasmdeos. Esta a
Os Pai/res de RejJlvdllr7o lias Plall/as e nos FIIJlp:os
.
ll
hiptese que tem sido utilizada para explicar a transferncia de resis-
tncia a antibiticos entre linhagens sensveis e resistentes de algas
azuis quando colocadas em uma mesma placa de Petri.
Os casos mais simples de reproduo sexuada ocorrem em
alguns grupos de algas em que os gametas so morfologicamenle
iguais e se comportam da mesma maneira, de modo que no poss-
vel reconhecer o sexo dos gamelas - o que se chama de isogamia
(Figura 54). No caso de organismos com gametas morfologicamente
iguais, mas com comportamentos diferentes, aos que se movem mais
rpido convencionou-se chamar gametas masculinos, talvez seme-
lhana do que ocorre nos animais. Mas existem tambm casos em
que os gamelas no possuem flagelos e apresentam apenas movi-
mento amebide, portanto muito limitado, de modo que para haver
fuso de gametas necessrio que os gametngios estejam muito
prximos um do outro. No caso das conhecidas SjJirogyrae ZYP;17 ImUl ,
algas verdes comuns em poas de gua, ocorre a formao de um
tubo de copulao entre os filamentos que esto em reproduo,
atravs dos quais os gametas se deslocam por movimentos amebieles
para que ocorra a fuso.
Quando os gametas so diferentes hla-se em helerogamia. As
vezes tm a mesma forma e mesmo nmero de flagelos, mas tama-
nhos diferentes, caso que se costuma chamar de anisogamia (Figura
55 d, e, f); outras vezes o gameta masculino pequeno e mvel por
flagelos, o anterozide, enquanto o feminino grande, acumula
reservas e no possui flagelos, sendo chamado de oosfera (Figura 55
g). Este caso mais especfico de heterogamia chamado oogamia.
Aqui o gametngio feminino, chamado de oognio, produz, quase
sempre uma nica oosfera, ao passo que o masculino, chamado de
anterdio, produz um grande nmero de pequenos gametas com fla-
gelos. Um caso particular de oogamia ocorre nas algas vermelhas.
Esse o nico grupo de plantas eucariticas em que no existem fla-
gelos, nem quaisquer vestgios de sua ocorrncia, em nenhuma [;lse
do ciclo ele vida. A ausncia de flagelo pode ocorrer secundariamen-
le em alguns outros grupos, mas se pode mostrar, pela presena ele
corpsculos basais, ou flagelos atrofiados, que houve uma perda des-
sas organelas e, portanto, sua ausncia no considerada como uma
indicao de primitividade, como o caso das algas vermelhas. O
118
Introdllo ri Biologia Vegetal
.
nmero, a forma e a posio dos flagelos variam com o grupo taxo-
nmico no nvel de filo e so caractersticas importantes na classifica-
o e filogenia dos organismos.
~
,.:,.
:tI'
,t<,
(a)
/1\-
,,'
,r,-
"",
(d) (e)
Zigoto
it
(b)
(c)
(f) (g)
Esquemas mostrando a variao nas caractersticas bsicas de gametas de
algas: (a) - (c) exemplificamul11 caso de fuso de isogametas, comum em
algas verdes; (d) - (f) um caso de anisogamia. tambm em algas verdes;
(g) um caso de oogamia em uma alga parda.
Figura 55.
Nos grupos tradicionalmente considerados como algas, os
gametngios podem ser uni ou multicelulares, mas so sempre nus,
isto , desprovidos de um envoltrio de clulas estreis (Figura 56).
Alis, esse o nico atributo comum a todos os organismos generica-
mente considerados como algas. H, porm, uma exceo, como em
toda boa regra biolgica: no filo das Charophyta existem algumas clu-
las estreis protegendo o oognio (Figura 56a) e os anterdeos. De
qualquer forma esse envoltrio encontrado nas Charophyta bem
diferente dos gametngios encontrados nas plantas terrestres, incluin-
do mesmo as brifitas e pteridfitas, nas quais o gametngio feminino
apresenta uma forma de garrafa e chamado de arquegnio (Figura
56). Essa estrutura permanece fundamentalmente a mesma, embora
se modifique e se reduza bastante no grupo das plantas que produzem
sementes nuas, as gimnospermas, e se reduza mais ainda nas que pro-
duzem frutos, as angiospermas, como veremos mais adiante.
Os Padres de RefJlvduo nas Plantas e nos Fungos
.
119
Clulas estreis
-Ul
Carpognio
Oosfera
(a) (b) (c)
Clulas
estreis
Oosfera
Clulas frteis
(d) (e) (f)
Figura 56, Esquemas mostrando gametngios de algas e brifitas: (a) gametngio
feminino de uma Charophyta. mostrando a oosfera com um envoltrio
de clulas estreis alongadas; (b) gametngio feminino de uma alga \'er-
melha (carpognio); (c) oognio de uma alga verde ()",I()~()l1ittlll); (d)
corte longitudinal de um gametngio de uma alga parda (l:'(/()((1I1J//s)
onde todas as clulas produzem gametas iguais; (e) corte longitudinal de
um gametngio masculino de uma brifita (anterdio) com o envoltrio
ele clulas estreis; (f) corte longitudinal de um gametngio feminino
(arquegnio) de uma brifita mostrando a oosfera,
o encontro de gametas compatveis leva fecundao e con-
seqente formao de uma clula diplide, o ovo, ou zigoto, que ger-
mina e d origem a um novo organismo, A fecundao nos organis-
mos aquticos d-se pelo deslocamento de ambos os gametas, nos
casos em que o gameta feminino tambm possui flagelos, ou apenas
pelo anterozide, quando o gameta feminino uma oosfera. Em
algumas algas o encontro facilitado pela liberao, pelo oognio,
de um atraente sexual que orienta o curso dos anterozides, Esse
honnnio sexual, ou feromnio, j foi isolado e caracterizado em
algas pardas e um hidrocarboneto, isto , um composto simples de
carbono e hidrognio. Mas na maioria dos casos no existem fero-
mnios, mesmo porque os elementos masculinos, ou aqueles que os
120
.
IntlOd1l(rlo ri Biologia Vegetal
transportam, como caso do plen nas plantas que produzem flores,
no tm nenhuma possibilidade de locomoo, sendo levados passi-
vamente pelo vento ou por outros agentes transportadores, de modo
que a fecundao obra do acaso. Para compensar isto e aumentar
a margem de encontro dos gametas, os masculinos so produzidos
em nmeros extremamente elevados e se apresentam bastante redu-
zidos em tamanho, o que reduz o dispndio de energia e aumenta o
raio de disperso. Uma alternativa mais complexa inclui a participa-
o de agentes polinizadores, especialmente pssaros, insetos e at
mesmo mamferos, como caso de plantas que abrem suas flores
noite e so polinizadas por morcegos.
Uma outra novidade na reproduo das plantas vasculares mais
avanadas, e que no encontra paralelo nas plantas aquticas, a pre-
sena de dois tipos diferentes de esporos, que j aparecem em algumas
classes de pteridfitas e se mantm nos grupos seguintes. Trata-se da
heterosporia, isto , da diferenciao morfolgica e funcional dos
esporas que daro origem aos gametfitos femininos (megsporos ou
ginsporos) ou masculinos (micrsporos ou andrsporos).
OS DIFERENTES TIPOS DE CICLOS DE VIDA
J vimos que as plantas apresentam diferentes formas de se
reproduzir. A reproduo nem sempre se faz de forma direta, como
nos casos descritos de reproduo assexuada, cujo processo ~
origem a um organismo exatamente igual ao que o formou.
Mesmo nos casos de reproduo sexuada nem sempre a espcie se
propaga apenas com a produo e a fecundao de gametas, como
parece ser o caso nas plantas que produzem flores, nas quais o
plen fecunda os vulos e estes produzem sementes que germi-
nam em novas plantas. Uma anlise mais minuciosa revela que
mesmo a o processo envolve duas fases distintas, embora uma
delas, a haplide, viva em dependncia exclusiva da fase diplide.
H assim uma alternncia entre uma fase haplide, ou gerao
gametoftica, porque produz os gametas, e uma gerao espo-
roftica, a qual produz os esporas. Falamos aqui ele geraes dis-
tintas, o que equivale dizer que existem dois tipos de organismos e
Os Padres de Reprodllo nas Pkllltas e nos Fungos
.
121
no apenas dois tipos de clulas haplides e diplieles. Essa
alternncia entre clulas n e 2n sempre ocorre e obrigatria
quanelo existe reproduo sexuada.
, A compreenso ela alternncia ele geraes fica mais clara se
'",w",l~s.;.\.n\'..Qs, n:irne.ira a C\.ue acontece nas avencas e samambaias,
para utilizar exemplos ele plantas que so comuns em quase to elas
as residncias e, Qortanto. Qodem ser facilmente observadas por
qualquer pessoa (Figura 57). Todos sabem que podemos propagar
uma samambaia atravs de mudas, o que equivale a um processo
de clonagem. No entanto, estas tm que ser cortadas das plantas
pelo homem, e fica claro que no isto o que ocorre rotineira-
mente na natureza. Uma observao mais atenta mostra que nos
vasos onele crescem avencas e samambaias poelemos encontrar
plantinhas muito pequenas que s aps atingirem um tamanho
bem maior conclumos tratar-se de uma samambaia jovem, igual
que estamos cultivando. Curiosamente, o vaso usado usualmente
de xaxim, que naela mais que uma poro elo tronco de uma
samambaia "gigante", ou samambaiau, que em tupi quer dizer
exatamente a me\>ma CO\so.\.. Ma\>, \\m oh\>er"ador ainda mai5 minu-
cioso ver que essa pequena samambaia est saindo de uma peque-
na lmina verde, muito elelgada e quase transparente, Ct~jo nome
tcnico protalo, que corresponele a uma outra gerao elo ciclo
de vida da samambaia. O importante que uma gerao d origem
outra, isto , elas se alternam - da usar-se o termo clssico "alter-
nncia ele geraes". O protalo haplide e a gerao que pro-
duz os gametas, enquanto o que chamamos de samambaia, que a
planta ornamental, apenas a fase diplide do ciclo de vida dessa
planta. clara que na fase diplide que ocorre a meiose. As clu-
las haplides so chamadas de esporos e so formadas em esporn-
gios. Em c~rtas pocas do ano se poder encontr-Ios observando
a face inferior das folhas elas avencas e samambaias. Na realidade,
o que possivelmente se ver a olho nu so manchinhas marrons
que cOlTespondem a grupos de esporngios, aos quais chamamos
de soros (Figura 57). Os esporas seriam o "p" que se desprende
elesses esporngios e que, ao germinarem num xaxim ou caco de
cermica mida, elo origem aos gametfitos. Uma conclus,lo
bvia que tiramos ao estudar o ciclo de uma samambaia que as
122
. IntlVdllrioriBiol.ogiaVegetal
fases haplides e diplides tm vida prpria, independente, e so
bastante diferentes. Em algumas plantas elas so ainda mais dife-
rentes, e a fase haplide chega a ser mais reduzida, passando a
parasitar o esporfito, como veremos ao estudar as plantas que
produzem flores. Por sua vez, nas brifitas a fase haplide que
mais desenvolvida e perdura por um tempo maior, sendo a fase
esporoftica efmera.
Gametfito
jo\'em maduro
Esporo (N) gametfito (N)_,. Fololo com
I
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maduro (2N) "-;.ffii!~W ~~-
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'dj,Ili11' ~-<) ". "--..
Gametfito (N) .-/~. <!{-' Arquegnio (N)
Figura 57. Esquema do ciclo dc \'ida de uma samambaia. mostrando as partes hapli-
des (N) e diplides (2N).
No vasto e diversificado grupo das algas encontramos todas as
combinaes possveis, desde aquelas em que o esporfito mais
desenvolvido, como ocorre nas plantas vasculares, ou menos desen-
volvido, como nas brifitas, at os casos em que eles so ,igualmente
desenvolvidos e indistinguveis morfologicamente (Figura 58).
Como j dissemos, em todos os organismos que apresentam
reproduo sexuada alternam-se clulas haplides e diplides. Em
alguns a nica clula diplide o zigoto, enquanto em outros as ni-
cas clulas haplides so os gametas, que a situao encontrada nos
animais. Nesses casos no se fala em alternncia de geraes, concei-
to que designa a existncia de indivduos com ploidias diferentes,
Os Padres de Reprvduo nas Plantas e nos Fungos
123 .
mesmo que um deles seja reduzido, como o caso, por exemplo, da
fase haplide das plantas com flores.
Figura 58.
Mitoses
t Gal1letaso
~ ..lliL..-::& --- O
Gal1letf'to (N) 9 Zigoto (2N)
Mitoses
Meiose 6 6
"'66
Zosporos
(N)
f Gal1leta> 'l
9~~U
Gal1letfito ---
cr~~acr9
t (N)
n. l\leiose 6 6
:u--O '66
Zigoto (2N) Zosporos
(N)
J
Mitoses
11
Mitoses
t O
~ - Meiose
t:ttI::I::t:t:: Gal1letas (N) ()
Gal1letflto (2N) '1'
Zio'oto
<2N)
-::&
O
Gal1letfito (N) O
~-9
t Gal1letas (N)
Esporfito
..D-
O
Mitose (2N)
"U" -1111111111
Zigoto (2N) t Meiose
~~
~~
---
Mitoses
III
Gal1letfito (N) O ..D-
d
1itoses
11111111111111-- "U"- --
9 Zigoto (2N)
Gal1letas (N)
Esporfito (2N)
~
Meiose t
~~.~~
Zosporos (N)
Esporfito (2N)
~
Meiose t
~~
~~
1 l\Jitoses
'lGal1leta9 Mitoses
~-u n.-o-
9~ -:u- Zio'oto (2N)
Gal1letfito (N o
cr~- 9Gal1letacr
t Gal1letas (N)
J '
Zosporos (N) Mitoses
Esquemas mostrando os trs tipos bsicos de ciclo de vida. Nos ciclos I e
II no h alternncia de geraes, embora haja alternncia das fases
nucleares. Para simplificar os esquemas ilustramos apenas casos em que
os esporos e gametas possuem flagelos e semelhana do que ocorre em
muitas algas verdes, nas quais os gametas costumam ser bi e os zosporos
tetraflagelados. No esquema lU procuramos mostrar que ora o gametfi-
to, ora o esporfito, pode ser mais desenvolvido. Em todos os esquemas
podem ocorrer exemplos em que o gametfito hermafrodita, isto .
produz gametas autocompatveis ou tem os sexos separados.
124
.
IJ/lmdllo ri Biologia Fegelal
Ao contrrio do que se verifica nos animais, a alternncia de
fases com ploidia distinta extremamente comum nas plantas,
sendo a exceo a sua ausncia.
Essa alternncia pode ser observada mesmo em organismos
unicelulares, como em Chlal1lydol1lonas, uma alga verde flagelada na
qual gametas e indivduos se confundem morfologicamente. Isto ,
quando indivduos haplides comeam a se fundir dois a dois, eles se
comportam como gametas e na realidade do origem a zigotos. Mas
podem tambm comportar-se como indivduos e se dividir por mito-
se, formando outras clulas iguais.
Os ciclos bsicos, ou histricos de vida, em organismos com
reproduo sexuada, podem ser classificados em apenas trs tipos fun-
damentais, e para a sua distino e compreenso basta lembrar o local
onde ocorre a meiose (Figura 58). Quando esta ocorre no zigoto, dita
zigtica ou inicial, no ocorre alternncia de geraes e os indivduos,
de sexo separado ou bissexuais, so sempre haplides. O ciclo que se
ope a este aquele em que a meiose ocorre na formao dos gametas,
dita gamtica ou final, em que os indivduos so diplides e o ciclo tam-
bm no apresenta alternncia de geraes. No terceira tipo ocorrem
os casos de alternncia, como o que j explicamos para as samambaias
e os musgos. Aqui a meiose se d na formao dos esporos e conse-
qentemente chamada de esplca ou intem1edilia. Nesse tipo de
ciclo existe sempre uma gerao haplide, que resulta da germinao
dos esporas, e uma diplide, que resulta da fuso dos gametas. Neste
ciclo, a gerao que produz gametas chamada de gametfito e
haplide, podendo ter os sexos separados em indivduos diferentes ou
no. A gerao que produz esporas chamada de esporfito e dipli-
de, ocorrendo a meiose nos esporngios. Este o ciclo bsico no qual
se alternam indivduos idnticos ou dissimilares, com ploidias diferen-
tes e maior desenvolvimento da fase haplide ou da diplide. Mas, den-
tro desse tipo ele ciclo poelem ocorrer variaes que aumentam a com-
plexidade pela intercalao ele outras fases. o que acontece, por
exemplo, em alguns gnlpos ele algas vermelhas. Nestas o zigoto el Oli-
gem a uma planta eliplide, que fica sobre ou dentro da planta me, e
em vez de formar esporos pela meiose, como descrito para os ciclos
anteliores, o faz por mitose, de modo que estes do Oligem a uma outra
gerao diplide, agora de vida independente que onde vai ocorrer a
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1ntmdllo ri Biologia Vegetal
preciso ainda lembrar que a reproduo assexuada, que
autopropaga as gerao independentes, penneia todos os ciclos,
podendo ocorrer tanto nas fases haplides como nas diplides, ou
em (unbas.
A" estruturas reprodutoras e o tipo de ciclo de vida em geral
so caractersticos dos diferentes grupos vegetais e servem mesmo
para caracteriz-Ios e classific-I os. No entanto, no grande grupo das
algas verdes a variao tanta que praticamente todos os tipos
podem ser encontrados. Nestas algas, em alguns casos extremos,
tipos diferentes de ciclos e estruturas podem ser encontrados num
mesmo gnero, o que mostra a plasticidade desse grupo e o apareci-
mento repetitivo de diferentes estratgias de reproduo.
As razes de a alternncia de geraes ser muito freqente
entre os vegetais, e no nos animais, no bem conhecida. Mas,
podemos perceber vantagens em sua ocorrncia como uma estrat-
gia para a sobrevivncia da espcie. Uma delas o maior potencial
de variabilidade gentica, pois genes recessivos podem manifestar-se
nas fases haplides. Outra vantagem que a presena de fases distin-
tas pode ser uma maneira de evitar a ao de herbvoros nos nume-
rosos casos de alternncia heteromrfica, em que uma das geraes,
pela sua morfologia e hbital especfico, pode ser muito vulnervel
predao, enquanto a gerao alternante pode estar mais protegida.
Uma anlise do ciclo de vida, em uma perspectiva evolutiva,
mostra que com a passagem de algumas formas de plantas para o
meio terrestre houve uma gradual reduo da fase haplide, o quc
pode ser interpretado como uma menor adaptabilidade desta [as e
fora da gua, talvez devido a uma maior norma de reao de seu
gentipo. Isto, de certa forma, encontra apoio no aumento do
nmero de organismos poliplides em reas de estresse ambienta!.