DR.

FELIPE SNCHEZ DEL CASTILLO

I. GENERALIDADES
Si se estudia en particular un sistema o proceso de produccin agrcola
vegetal destacar el uso de un conjunto de tcnicas y procedimientos que se
van aplicando desde antes de la siembra y an despus de que se a
obtenido la cosecha.
Tratando de agruparlas de manera convencional se tienen tcnicas y
procedimientos para:
! "l control de las condiciones climticas o meteorolgicas #lu$%
temperatura%
viento% precipitacin% humedad relativa.
&! 'a captacin% almacenamiento y aplicacin de agua #lluvia o riego!.
(! 'a o)igenacin de la semilla en germinacin y de la ra$.
*! 'a nutricin de las plantas.
+! "l control de plagas en,ermedades y male$as.
-! "l manejo de la cosecha y las condiciones posteriores a la cosecha.
.! "l mejoramiento gentico de las especies o variedades.
Todas ellas tienen #o deberan tener! en comn el objetivo de que el
ciclo de vida de las plantas sometidas al cultivo se lleve a cabo
ptimamente. Se busca el mayor grado de productividad o rendimiento% con
el m)imo bene/cio econmico0social posible junto con la preservacin de
los recursos para la produccin #sustentabilidad!. 'os criterios para la toma
de decisiones sobre que tcnicas o procedimientos usar en un caso
particular% derivan del conocimiento de la /siologa de la especie a cultivar y
de consideraciones de tipo econmico y administrativo.

1"'23" S4567"8 9"' 6:ST2'';
'as tcnicas y procedimientos que se emplean en la agricultura
moderna son producto% casi en su totalidad% de la aplicacin del
conocimiento de las ciencias en que se basa la agronoma. Si hay aspectos
tcnicos basados en la e)periencia% es porque an no se ha encontrado para
ellas su base cient/ca.
Se considera necesario revisar los ,undamentos tericos centrales de
la produccin agrcola. "sto con el objetivo de que los pro,esionales y
tcnicos involucrados en la interpretacin% utili$acin o valoracin de las
tcnicas y procedimientos que se emplean en la optimi$acin de los
procesos de produccin agrcola% lo hagan no por receta% sino con
conocimiento de causa% pues slo as estarn en posicin de comprender su
por qu y de implementarlas% manejarlas e inclusive mejorarlas con )ito% en
di,erentes conte)tos o condiciones ambientales.
"l )ito o el ,racaso de un ingeniero agrnomo o de un productor en la
generacin% adaptacin% asesora o recomendacin en el manejo de tcnicas
y<o procedimientos para optimi$ar un proceso de produccin depende
principalmente de su conocimiento de las estructuras y el ,uncionamiento
#1isiologa! de las plantas% tanto a nivel individual como a escala de
poblacin% as como de los ,actores que a,ectan dicho ,uncionamiento a lo
largo del crecimiento y desarrollo.
5o se trata de hacer un anlisis del conocimiento cient/co e)istente
sobre las plantas #pues quedara ,uera del conte)to de esta publicacin!%
sino ms bin de resumir los elementos cient/cos esenciales relacionados
con la obtencin de altos rendimientos por unidad de super/cie% utili$ando
tcnicas como el riego por goteo% el acolchamiento del suelo% la hidroponia y
los invernaderos% o procedimientos como las podas% los despuntes y el
manejo de las densidades de poblacin.
II. EL PROCESO BIOLOGICO DE LAS PLANTAS Y LA NUTRICION
Se entiende por nutricin al conjunto de ,enmenos o procesos de
alimentacin que contribuyen al crecimiento y desarrollo de un ser viviente.
'a palabra nutrir deriva del latn nutrire que signi/ca alimentar% ,ortalecer o
acrecentar. =n nutriente o nutrimento es entonces un alimento para la
conservacin% crecimiento o desarrollo de un ser vivo.
'a alimentacin de una planta% para su mantenimiento y crecimiento%
es a base de una serie de sustancias inrganicas simples #nitrgeno% ,s,oro%
potasio% etc.!% agua% 6;
&
y ;
&
% pero tambin% de alguna ,orma% la energa
radiante #lu$ y temperatura! se puede considerar como un nutrimento.
1elipe Snche$ 9el 6astillo
&
'a nutricin vegetal tiene lugar entonces a travs de una serie de
procesos /siolgicos que involucran la absorcin% acumulacin y
trans,ormacin de materia% mediante un >ujo constante de energa% bajo un
orden interno que viene dado por la e)presin programada de in,ormacin
contenida en el cdigo gentico de cada una de las clulas vivas de una
planta.
?9e qu estn hechas las plantas@ "s una pregunta con muchas
respuestas. Se puede contestar que estn constituidas por rganos #races%
tallos% hojas% etc.!% o que estn ,ormadas por un conjunto de clulas
di,erenciadas en tejidos cada uno de los cuales desempeAa una ,uncin
di,erente #meristemos% parenquima% cambium% >oema% )ilema% etc.!. : escala
bioqumica una planta #o cada una de sus clulas constituyentes! est
integrada principalmente por agua% 6;
&
% ;
&
% 7
B
% carbohidratos% protenas%
cidos grasos% cidos nuclicos% hormonas% metaboltos secundarios y
minerales.
Si se hace un anlisis qumico de un vegetal en crecimiento se puede
encontrar que esta constituido por un CD a ED F de agua y un D a &D F de
materia seca. =n anlisis detallado de la materia seca dara un resultado
similar al que se presenta en el 6uadro .
6uadro . 6oncentraciones medias de los elementos esenciales en la materia
seca que se consideran apropiadas para el crecimiento adecuado
de la mayora de las plantas.
ELEMENT
O
SIMBOL
O
FORMAS
DISPONIBLES
CONCENTRACIO
N
(% del peso
seco)
NUMERO RELATIVO
DE ATOMOS
Hidr!e"o 7 7&D -.D -D%DDD%DDD
C#r$o"o 6 6;& *+.D (+%DDD%DDD
O%&!e"o ; ;&% 7&; *+.D (D%DDD%DDD
Ni'r!e"o 5 5;(
0
% 57*
B
.+ %DDD%DDD
Po'#sio G G
B
.D &+D%DDD
C#lcio 6a 6a
BB
D.+ &+%DDD
M#!"esio Hg Hg
BB
D.& CD%DDD
Fs(oro 3 7&3;*
0
% 73;*
00
D.& -D%DDD
A)*(re S S;*
00
D. (D%DDD
Cloro 6l 6l
0
D.D (%DDD
Boro I I;(
000
% I*;.
00
D.DD& &%DDD
Fierro 1e 1e
BBB
% 1e
BB
D.D &%DDD
M#"!#"es
o
Hn Hn
BB
D.DD+ %DDD
+i"c 8n 8n
BB
D.DD& (DD
Co$re 6u 6u
BB
% 6u
B
D.DDD- DD
Moli$de"o Ho Ho;*
0
D.DDDD
1uente: :daptado de Harshner%EC- y Jesh% EE&.
1elipe Snche$ 9el 6astillo
(
6asualmente se pueden encontrar otros elementos en los tejidos de
las plantas #por ejemplo 9ouglas% E.- reporta hasta -D elementos
di,erentes en un vegetal! pero slo los citados en el cuadro se consideran
como esenciales para todos los vegetales.
"n otro orden de ideas se puede conceptuali$ar a la planta como la
mani,estacin ,enotpica% en el espacio y en el tiempo% de la in,ormacin
gentica de un ser vivo por la va de la acumulacin e interaccin de materia
orgnica altamente especiali$ada a partir de energa radiante y de
sustancias inorgnicas simples.
'a planta como se conceptuali$a normalmente #ra$% tallo% hojas% etc.!
no es ms que una estructura temporal de un proceso de vida que comien$a
con la semilla o propngulo y KterminaK o ms bien vuelve a empe$ar con las
semillas o propgulos generados por dicha planta al /nal de su ciclo. 'a
in,ormacin gentica del vegetal #genotipo! en presencia de un medio
ambiente propicio es capa$ de generar un orden estructural y ,uncional
llamado proceso de vida o proceso biolgico% el cual se mani,estar como un
,enotipo cuya calidad de e)presin depender de la cantidad y calidad de
energa% materia e in,ormacin que dicho medio le proporcione.
'os procesos energticos y de intercambio y trans,ormacin de
materiales que permiten la vida tienen lugar ,undamentalmente a escala de
estructuras celulares y subcelulares y estn complejamente relacionados
unos con otros. 9estacan los siguientes:
-Fotosntesis
-Respi!"i#n
-Biosntesis $e%
"!&o'i$!tos
potein!s
(pi$os
)"i$os n*"(+i"os
en,i-!s
'o-on!s
-A&so"i#n . t!s(o"!"i#n $e !/*! . n*tientes
-T!nspi!"i#n
-Inte"!-&io $e /!ses
1elipe Snche$ 9el 6astillo
*
-Re/*(!"i#n /ene-en,i-!-'o-on!
"ste conjunto de procesos ocurriendo ordenadamente #gracias a la
e)presin de la in,ormacin gentica! en un ambiente que proporcione las
sustancias bsicas para la vida #agua% ;
&
% 6;
&
y dems nutrientes! y un >ujo
contnuo de energa% permiten el surgimiento y la continuidad de tres
,enmenos a lo largo del ciclo de vida de las plantas.
-Di0isi#n "e(*(!.
-Ce"i-iento o e(on/!"i#n "e(*(!.
-Di1een"i!"i#n o espe"i!(i,!"i#n "e(*(!.
"l resultado de la continuidad de estos ,enmenos a nivel de individuo
es un ciclo de vida con di,erentes etapas y eventos de desarrollo%
generalmente perceptibles a simple vista:
1elipe Snche$ 9el 6astillo
+
-Ge-in!"i#n . e-e/en"i!
i-&i&i"i#n $e !/*!
e-e/en"i! $e (! !$"*(! . $e( t!((o
-Ce"i-iento 0e/et!ti0o
e(on/!"i#n2 en/os!-iento . !-i3"!"i#n $e
!"es
e(on/!"i#n2 en/os!-iento . !-i3"!"i#n $e
t!((os
"e"i-iento en e( n4-eo . t!-!5o $e (!s 'o6!s
-Ce"i-iento epo$*"ti0o
in$*""i#n e ini"i!"i#n 7o!( en e( -eiste-o 8no
0isi&(e9
!p!i"i#n . "e"i-iento $e .e-!s 7o!(es
!pet*! $e 7oes 8!ntesis9
po(ini,!"i#n . 1eti(i,!"i#n
1*"ti3"!"i#n
"e"i-iento $e 1*tos
-!$*!"i#n
1o-!"i#n $e n*e0!s se-i((!s # pop)/*(os.
'a clave de un alto rendimiento consiste en promover que los
procesos% ,enmenos% etapas y eventos mencionados ocurran con el menor
grado de limitaciones posible. 'as tcnicas y procedimientos agrcolas%
tienen esa /nalidad% pero si se aplican sin el conocimiento pleno de las bases
que las sustentan el riesgo de ,racaso aumenta.
3ara poder entender el proceso biolgico y las bases para el logro de
altos rendimientos% es necesario seguir el >ujo y trans,ormaciones de la
energa desde su origen #el sol!% hasta su aprovechamiento para la
reali$acin del trabajo biolgico que permite la acumulacin de materia
orgnica y posibilita la vida. :ntes se considera necesario recordar algunos
conceptos bsicos de 1isioqumica.
III. NOCIONES DE FISICO-:UI;ICA
1elipe Snche$ 9el 6astillo
-
ENERGIA.0 Se de/ne como la capacidad de producir trabajo. ")isten muchas
unidades para medir la energaL aqu se usarn principalmente la calora% la
Milocalora y el joule.
CALORIA.0 "s la cantidad de energa calor/ca necesaria para elevar la
temperatura de un gramo de agua de +.+ a -.+N6 la Milocalora equivale a
DDD caloras. una calora equivale a *.C-C joules y una Milocalora a *C-.C
joules.
<OULE.0 "s la unidad bsica de energa en el sistema internacional de
unidades. se de/ne como 5eOton por metro P Q 5 m% donde el Ne=ton es la
,uer$a ejercida sobre una masa de un Milogramo para acelerarla
e)actamente un metro por segundo cada segundo. joule equivale a D.&(CC
caloras.
;OL.0 =na mol de una sustancia es el peso molecular de esa sustancia
e)presado en gramos. "l peso molecular es la suma de los pesos de los
tomos de la sustancia. =na mol de glucosa% por ejemplo% equivale a CD
gramos ya que su peso molecular es CD:
1rmula: 6
-
7
&
;
-
.
3eso atmico del carbono Q & ) - tomos Q .&
3eso atmico del hidrgeno Q ) & tomos Q &
3eso tomico del o)geno Q - ) - tomos Q E-
3eso molecular QCD
ENTALPIA.0 "s la cantidad de energa potencial #contenido de calor! que
tiene una molcula de una sustancia. Se representa por la letra #7!. 'a
cantidad de calor liberado o absorbido durante una reaccin qumica
representa el cambio de entalpa #7! entre reactivos y productos. 3or
ejemplo si se quema #)ida! una mol de glucosa se liberarn -C- Gcal o sea
7 Q 0-C- Gcal<mol.
ENERGIA LIBRE.0 "s la energa de un sistema qumico disponible para
reali$ar trabajo. Se representa por la letra #R!. Si la reaccin libera energa
se llama e)ergnica #0R! y si absorbe energa se llama endorgnica #BR!
por ejemplo:
G(*"os! > Fos1!to ------------? /(*"os!-1os1!to
R Q B (DDD cal<mol #es una reaccin endorgnica pues se atrapa energa ya
que con el enlace glucosa0,os,ato se ganan ( Mcal<mol!.
H
@
O
ATP ----------? ADP > Pi.
1elipe Snche$ 9el 6astillo
.
R Q 0.DDD cal<mol
"s una reaccin e)ergnica pues se libera energa al separarse un
grupo ,os,ato del tri,os,ato de adenosina #:T3! para ,ormar di,os,ato de
adenosina #:93! y ,os,ato inorgnico #3i!.
'as reacciones endergnicas no pueden darse e)pontneamente pues
deben absorber energa para e,ectuarse. 'as e)ergnicas si pueden
reali$arse de manera e)pontnea% pero generalmente requieren de un
aporte de energa inicial llamada energa de activacinL generalmente esta
energa es calor/ca.
3ara que una reaccin endergnica se lleve a cabo generalmente a de
copularse con otra e)ergnica que la de energa% por ejemplo:
H
@
O
/(*"os! > ATP ----------? /(*"os!-1os1!to > ADP
GA -BCCC "!(D-o(.
REACCIONES DE OEIDO-REDUCCION.- Se llama o)idacin a la prdida de
electrones por uno o ms tomos durante una reaccin qumica. 'a
reduccin es la ganacia o aceptacin de electrones por otro tomo o
molcula durante una reaccin qumica. 'as o)idaciones pueden suceder
e)pontneamente con liberacin de energa #misma que puede usarse para
e,ectuar una reduccin!% en cambio las reacciones de reduccin son
endergnicas. Reneralmente las reacciones de o)idacin y reduccin ocurren
acopladas% la mayora de la energa liberada por la molcula que se o)ida
#donadora! es trans,erida a la molcula que se reduce #aceptora!. 'a energa
de e)citacin que acompaAa al electrn es cedida a la sustancia que se
reduce.
: veces resulta di,cil distinguir cuando a ocurrido una o)idacin
#prdida de electrones! o cuando una reduccin #ganancia de electrones!. Se
dice que ha ocurrido una o)idacin cuando:
H!. !$i"i#n F*-i"! $e oG/eno ! *n!
s*st!n"i!.
H!. e-o"i#n F*-i"! $e 'i$#/eno en *n!
s*st!n"i!.
H!. !*-ento en (! 0!(en"i! $e *n i#n -et)(i"o.
Similarmente se habla de una reduccin cuando:
1elipe Snche$ 9el 6astillo
C
H!. e-o"i#n F*-i"! $e oG/eno en *n!
s*st!n"i!.
H!. !$i"i#n F*-i"! $e 'i$#/eno ! *n!
s*st!n"i!.
H!. $is-in*"i#n en (! 0!(en"i! $e *n i#n
-et)(i"o.
CATALIZADORES Y ENZI;AS.0 'as sustancias que al ser agregadas a los
reactivos aumentan o disminuyen la velocidad de una reaccin qumica se
les llama catali$adores. "n los sistemas vivos estos catali$adores son
protenas que reciben el nombre de en,i-!s. "stas actuan generalmente
disminuyendo la cantidad de energa de activacin para que una reaccin
ocurra. 'as en$imas son muy espec/cas y no se consumen en la reaccin.
ENERGIA RADIANTE O ELECTRO;AGNETICA.0 Se re/ere a la ,orma de
energa que se dispersa en ,orma de ondas. "n realidad se trata de ondas de
pequeAas partculas materiales conocidas como 1otones. "stas viajan como
paquetes discretos de energa llamados "*!nt! #cuanto en singular!. 'a
cantidad de energa de un cuanto depende de la longitud de onda con que
viaja el ,otnL entre ms corta% mayor es la cantidad de energa que posee.
'a energa radiante se clasi/ca segn la longitud de onda con que
dicha radiacin se propaga #ver 6uadro &!
C*!$o @. Tipos . "!!"testi"!s $e ene/! !$i!nte.
Tipo de
R#di#ci"
Lo"!i'*d de o"d#
(",)
E"er!&# por (o'"
(eV)
-
(.)
E"er!&# por ,ol de
(o'o"es (.)
R#/os , , , %
D.DDD a &D .&* ) D
+
E.C- ) D
0
+ B
E.- ) D
C
Ul'r#0iole'# D &(.D E.C- ) D
0+
E.- ) D
+
Ul'r#0iole'#
cerc#"o
&DD -.&+ E.E( ) D
0
E
+E.+ ) D
*
Viole'#1#)*l *DD (.& *E.-+ ) D
0
&D
&E.- ) D
*
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0
&D
&(.E ) D
*
Ro2o -CD .C& &E.( ) D
0
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..+ ) D
*
I"(r#ro2o CDD .++ &+.- ) D
0
&D
+.& ) D
*
O"d#s de r#dio D
-
a D
&
.&* ) D
0-
E.C- ) D
0
&-
.E ) D
0&.
S
electrn0volt
>
"l valor considerado es para rayos )
1uente: 'aOlor #EE(!.
'a energa de un cuanto se puede calcular concocido su longitud de
onda o su ,recuencia:
1elipe Snche$ 9el 6astillo
E
F A '0 A '"D
$on$e%
F A ene/! $e *n "*!nto 8e/ios9
' A "onst!nte $e p(!n"H 8I.I@BE8-@J9
e/Dse/
0 A 1e"*en"i! 80i&!"ionesDse/*n$o9
" A 0e(o"i$!$ $e (! (*, 8"-Dse/9
A Lon/it*$ $e on$! 8"-9
3or ejemplo la cantidad de energa de que posee en cuanto de lu$ roja
con longitud de onda de .DD milimicras es:
q Q #-.-&* ) D
0&.
erg<seg! #( ) D
D
cm<seg!
#. ) D
0+
cm!
q Q &.C*
0&
ergios
6omo una calora Q *.C-C joules y un joule Q D
-
ergios
q Q -..C ) D
0&D
cal
"sa es la cantidad de energa de un cuanto de lu$ roja. 'a lu$ a$ul
tendr mayor energa por cuanto y un rayo mucho mayor.
6omo la energa de un ,otn es un nmero muy pequeAo% para
e)presar la cantidad de energa radiante se utili$a una unidad molar de
,otones llamada Einstein que representa la energa e)istente en el nmero
de ,otones que e)iste en una mol de radiacin electromagntica. "l nmero
de ,otones por mol es el nmero de :vogadroL es decir% una mol de radiacin
electromagntica tiene -.D&( )D
&(
,otones.
6ontinuando con el ejemplo de lu$ roja:
E A F E I.C@K GLC
@K
Don$e%
E A ene/! $e *n einstein
F A ene/! $e *n "*!nto
E A I.JM G LC
-@C
E I.C@K G LC
@K
E A BC2 MKI "!(D-o( A BC.MKI N"!(D-o(
1elipe Snche$ 9el 6astillo
D
Enton"es *n! -o( $e (*, o6! "on (on/it*$ $e on$! $e JCC n-
tiene BC.MKI H"!( $e ene/!.
'os ,otones pueden ser KabsorbidosK por tomos y<o molculas
haciendo que stos ganen energa. "n realidad la energa radiante es
ganada por alguno o algunos de sus electrones.
'os electrones ms cercanos al ncleo atmico tiene menor energa
que los ms lejanos. =n electrn se puede alejar del ncleo si recibe un
aporte de energa que le permita vencer la ,uer$a de atraccin que este
ltimo ejerce.
6uando un ,otn choca o golpea el ncleo de un tomo o molcula es
absorbido por ste% cargndose negativamente% como los electrones tambin
presentan cargas negativas se genera una ,uer$a de repulsin #energa! para
alejar un electrn del ncleo hacia una posicin ms e)terna. "n ese
momento se dice que el tomo est e)citado. Slo la energa radiante de
ciertas longitudes de onda puede e)citar tomos espec/cos ya que el
ncleo debe absorber un ,otn que tenga e)actamente una energa igual a
la di,erencia entre el orbital que ocupa y al que ser lan$ado. =n ,otn de
menos energa no puede e)citar al tomo.
'os electrones Kenergi$adosK son muy inestables y tienden a volver
casi de inmediato a sus orbitales originales liberando la energa trans,erida
del ,otn como >uorescencia% ,os,orescencia o calor #1igura !.
"n tomos muy sensibles a la lu$% como el selenio en una celda
,otoelctrica% los electrones adquieren una energa tan elevada que pueden
escapar completamente de los tomos de selenio y pueden ser atrapados y
conducidos por un cable creando una corriente elctrica #>ujo de electrones!
que se puede aprovechar para reali$ar trabajo #por ejemplo operacines
aritmticas en una calculadora!. :lgo similar ocurre con la cloro/la en el
proceso de ,otosntesis% slo que los electrones son atrapados y conducidos
no por un alambre metlico sino por una serie de compuestos qumicos que
actuan como el cable conductor.
1elipe Snche$ 9el 6astillo

Fi/*! L% EG"it!"i#n !t#-i"! po (! ene/! !$i!nte. F*ente%

Le'nin/e2 LOJP.
IRRADIANCIA.0 "s la cantidad de energa de radiacin que incide sobre una
unidad de super/cie plana en un cierto intervalo de tiempo. =n trmino
tambin usado como sinnimo% aunque no tan preciso es el de intensi$!$
(*-inos!. 'a irradiancia se mide en unidades radiomtricas #basadas en la
energa producida por unidad de espacio y tiempo!% cunticas #basadas en el
nmero de ,otones incidentes en una super/cie por unidad de tiempo! o
,otomtricas #basadas en el brillo producido por la intensidad de radiacin!
"jemplos de unidades son:
! Jadiomtricas
!9 < s
-L
-
-@
2 o se! Q -
-@
8=!tt po -eto
"*!$!$o9
&9 e/ s
-L
-
-@
1elipe Snche$ 9el 6astillo
&
N
E
E
N
Fotn
N
E
A: Atomo en estado estable mostrando
un electrn en su orbital externo
C: Retorno del tomo al estado estable.
El electrn regresa a su orbital
original liberando la energa ganada
como fosforescencia y calor.
B: Atomo excitado mostrando como la
energa del fotn es absorbida or el
n!cleo y transferida al electrn" el cual
salta a un orbital de mayor energa.
Figura #: Excitacin atmica or la energa radiante. Fuente$ %e&ninger"
#'().
"9 "!( "-
-@
-in
-L
8((!-!$! t!-&i+n L!n/(e. -in
-
L
9
$9 ;< -
-@
$!
-L
8-e/!-6o*(es po -eto "*!$!$o
po $!9
&! 6unticas
!9 R-o( -
-@
s
-L
8-i"o-o(es $e 1otones po -eto "*!$!$o po
se/*n$o9.
:nteriormente se e)presaba como T" m
0&
s
0
#micro"instein por metro
cuadrado por segundo% ya que el "instein se de/ne como una mol de
,otones!.
(! 1otomtricas
!9 (*G 8 se $e3ne "o-o e( &i((o po$*"i$o en *n! p!nt!((!
&(!n"!2 po *n! 0e(! o "!n$e(! ! L - $e $ist!n"i!9.
&9 pie-&*6! o pie-"!n$e(! 8se $e3ne "o-o e( &i((o po$*"i$o2 en
*n! p!nt!((! &(!n"!2 po *n! 0e(! o "!n$e(! ! L pie $e
$ist!n"i!9.
RADIACISN FOTOSINTTTICA;ENTE ACTIUA.- Se llama tambin
irradiancia ,otosintetica o >ujo ,otnico ,otosinttico. Se re/ere a la
irradiancia cuya longitud de onda est comprendida entre los *DD y .DD nm
#milimicras! es decir% el espectro de lu$ visible que tiene in>uencia sobre el
proceso ,otosinttico. 6uando se habla en trminos de ,otones se habla de
>ujo de ,otones ,otosintticosL algunos autores hablan de densidad de >ujo
de ,otones ,otosintticos% pero el trmino de densidad es redundante con el
>ujo. 6asi todas las mediciones de la irradiancia se reportan en trminos de
radiacin ,otosintticamente activa #J1:!% sin embargo hay que considerar
que se puede estar hablando de irradiancia total o radiacin solar incidente
total #JST!% que es apro)imdamente el doble de la primera #sobre todo
cuando se habla de cal cm
0&
s
0
o HP m
0&
da
0
!.
"n el siguiente cuadro se enlistan una serie de equivalencias
apro)imadas entre las di,erentes unidades de irradiancia.
6uadro (. "quivalencias apro)imadas entre di,erentes unidades de
irradiancia.
1elipe Snche$ 9el 6astillo
(
5;T:: signi/ca apro)imadamente igual a.
1uente: #:daptado de Hastaler$% E.. y 6oombs et al.% ECC.
Tanto la cantidad diaria de lu$ como su intensidad promedio tienen una
gran in>uencia sobre los procesos vitales de las plantas y% en consecuencia
sobre el rendimiento de las mismas.
IU. FOTOSVNTESIS
Todas las plantas sinteti$an y acumulan la materia orgnica de que
estn constituidas #carbohidratos% proteinas% lipidos% acidos nuclicos% etc.! a
partir de la ,otosntesis.
'a ,otosntesis es un complejo proceso biolgico #involucra ms de DD
reacciones qumicas! consiste en la absorcin de la energa radiante por
molculas de cloro/la y otros pigmentos% seguida de la conversin de esta
energa en energa qumica para la reduccin del 6;& de la atms,era% hasta
la ,ormacin de glucosa y otros carbohidratos similares.
9e acuerdo con esta de/nicin se pueden di,erenciar tres etapas en la
,otosntesis.
L9 A&so"i#n $e (! ene/! (*-inos! po (! "(oo3(! . otos
pi/-entos.
1elipe Snche$ 9el 6astillo
L =!tt -
-@
8RFA9 @K.LBM pie-&*6! @BO.CJ (*G 8(*,
so(!9
L =!tt -
-@
8RFA9 @L.MM@ pie-&*6! @KB.BP (*G 8(*,
in"!n$es"ente9
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8RFA9 @M.PJL pie-&*6! KCJ.BK (*G 8(*,
7*oes"ente9
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8RST9 sosteni$o L -in C.CCLBK "!( "-
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8RST9 sosteni$o L $! C.CMIB ;< -
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*
@9 Con0esi#n $e (! ene/! (*-inos! !&so&i$! en ene/!
F*-i"!.
K9 Uti(i,!"i#n $e (! ene/! F*-i"! p!! e!(i,! *n "on6*nto
$e e!""iones
en$e/#ni"!s '!st! (! 1o-!"i#n $e /(*"os! o "!&o'i$!tos
si-i(!es.
'a ecuacin ms usada para resumir el proceso ,otosinttico es:
(*,
ICO
@
> L@H
@
O--------------? C
I
H
L@
O
I
> IH
@
O > IO
@
"(oo3(!
"n trminos cuantitativos y usando el concepto de molaridad se puede
e)presar ms correctamente como sigue:
@IB / $e CO
@
> LPI / $e H
@
O > IMI N"!( ------------? FOTOSINTESIS
FOTOSINTESIS --------?LMC / $e C
I
H
L@
O
I
> JM / $e H
@
O > LO@ / $e O
@
:unque se logra una mejor idea de la magnitud del proceso tambin
en esta ,rmula se presenta la ,otosntesis como Kcaja negraK pues no se ve
que est pasando en su interior. 3ara verlo es necesario estudiar con cierto
detalle las etapas mencionadas.
1elipe Snche$ 9el 6astillo
+
ETAPA L% A&so"i#n $e (! Ene/! L*-inos!.
: la temperatura de varios millones de grados del sol% el hidrgeno se
convierte continuamente en helio liberando enormes cantidades de energa
en ,orma de rayos a partir del proceso de ,usin nuclear.
BH --------? He > @e > '0
'0 A ene/! $e !$i!"i#n .
9espus de una compleja serie de reacciones% gran parte de la
radiacin gama es emitida al espacio en ,orma de ,otones o cuantos de
energa radiante con diversas longitudes de onda.
"l protoplasma celular no es sensible a la lu$ pero algunas clulas
vegetales #principalmente en las hojas! tienen orgnulos llamados
cloroplastos que llevan molculas ,otoactivas y es dentro de ellos% donde se
reali$a la ,otosntesis.
'a cloro/la es el compuesto ms importante del cloroplasto
#6
++
7
.&
;
+
5
*
Hg!. Tiene un ncleo con magnesio al que se unen anillos
pirrlicos ,ormando lo que se llama ncleo por/rinco con gran capacidad de
)ido0reduccin es decir de aceptar y liberar electrones con ganancia de
energa.
'as plantas superiores sinteti$an cloro/la a partir del aminocido ms
sencillo% la glicina% y la succinil0coen$ima : #un producto de la respiracin!%
requirindose lu$% manganeso% /erro% agua y por supuesto los componentes
de la misma cloro/la #6% 7% ;% Hg!. 9esde aqu se empie$a a destacar la
importancia que una buena nutricin tiene sobre el rendimiento y calidad de
las plantas.
"s importante subrayar que la lu$ no slo se usa directamente en la
,otosntesis sino tambin para ,ormar cloro/la% as como para activar ciertas
en$imas% entre ellas la Jibulosa0bi,os,ato0carbo)ilasa0o)idasa #Jubisco!% la
proteina ms abundante en las hojas y la responsable de la incorporacin del
6;
&
a molculas orgnicas en el porceso ,otosinttico.
"l corte transversal de una hoja% muestra que la mayor parte de sus
clulas internas #e)cepto clulas epidrmicas y haces vasculares! contienen
cloroplastos% dentro de los cuales se e,ectuan todas las reacciones de la
,otosntesis.
"n el corte de un clorplasto se puede observar la presencia de una
doble membrana que controla el trnsito de molculas. "n el interior se
1elipe Snche$ 9el 6astillo
-
encuentra un material amor,o% gelatinoso y rico en en$imas denominado
estroma #ah tiene lugar la conversin del 6;
&
en carbohidratos. 'a
membrana interna ,recuentemente produce invaginaciones por todo el
estroma #en ,orma de sacos o bolsitas! llamados tilacoides% cuando stos se
apilan #en ,orma de pila de monedas! se les denomina grana. "n dicha
membrana se locali$an los pigmentos y dems sustancias encargadas de
utili$ar la energa de la lu$ para o)idar el agua y ,ormar el :T3 y el nicotin0
amin0dinucleotido0,os,ato reducido #5:937
B
!% ricos en energa qumica y
poder reductor% necesarios% a su ve$% para que el estroma convierta el 6;
&
en carbohidratos como la glucosa o el almidn.
'a membrana interna del cloroplasto% como todas las membranas% est
constituida por una doble capa de lipidos% en donde se encuentran
embebidas numerosas proteinas% algunas de las cuales son portadoras de los
pigmentos que captan la lu$% mientras que otras participan en la
trans,erencia de electrones% y en otras% que son en$imas ocurre la sintesis
:T3 a partir de :93 y 3i.
Se han identi/cado cuatro complejos protenicos di,erentes ,ormando
parte intergral de las membranas tilacoidales y que estan directamente
relacionados con la ,otosntesis: a! 1otosistema 2 #1S2!% b! 1otosistema 22
#1S22!% c! 6itocromo b<, y d! complejo 6,
D
06,

o :T3 sintetasa #1igura &!

:unque la cloro/la es el pigmento ms importante en la ,otosntesis%
intervienen otros pigmentos au)iliares que la complementan. :s% e)isten en
la membrana interna de los cloroplastos la cloro/la KaK #a$ul0verdoso!% la
cloro/la KbK #verde0amarillenta! y en menor grado carotenos y )anto/las
,ormando #junto con proteinas portadoras! dos sistemas de pigmentos
llamados ,otosistema 2 #1S2! y ,otosistema 22 #1S22!% cada uno con cierto
nmero de molculas individuales. "l 1S2 contiene molculas de cloro/la a%
cloro/la b y carotenos. "l 1S22 contiene en otras proporciones las dos
cloro/las mencionadas y carotenol.
6ada tipo de pigmento absorbe ciertas longitudes de onda de lu$ con
pre,erencia a otras. :l haber un sistema ,ormado con di,erentes pigmentos%
es ms amplia la gama de ondas luminosas que pueden absorberse. 3arece
ser que la energa de e)citacin del electrn puede trans,erirse de molcula
en molcula por un ,enmeno llamado resonacia magntica y que los
receptores /nales de esta energa son ciertas molculas de la cloro/la KaK a
las que se les ha dado el nombre de centros de reaccin. :h los electrones
son son e)citados hasta un grado energtico tal que abandonan la molcula
y >uyen% no por un cable conductor #como en el caso del selenio!% sino por
una cadena de sustancias captadoras y transportadoras de electrones a
travs de reacciones de o)ido0reduccin. ")isten apro)imdamente e)isten
unas *DD mleculas de pigmentos receptores de ,otones #cloro/las a y b%
carotenos y otros pigmentos! por cada mlecula de clor/la en el centro de
1elipe Snche$ 9el 6astillo
.
reaccinL al conjunto de dichas molculas se le da el nombre de antena o
complejo cosechador de lu$. Se piensa que slo las molculas que
constituyen los centros de reaccin son capaces de lan$ar electrones ,uera
de la cloro/la% hacia los compuestos receptores de electrones. Todas las
dems molculas de cloro/la KaK% cloro/la KbK y dems pigmentos actuan
como KantenasK para captar diversas longitudes de onda #a$ul% naranja% etc.!
y transmitir esta energa de e)citacin de molcula en molcula hasta los
centros de reaccin.
"n el 1S2% las molculas de cloro/la KaK que se activan #o)idan! por una
longitud de onda de .DD nm son las que constituyen el centro de reaccin.
3or ello al 1S2 tambin se le conoce como 3
.DD
. "n el 1S22% el centro de
reaccin lo constituyen las molculas de cloro/la KaK activadas con
longitudes de onda de -CD milimicras. :l 1S22 tambin se le conoce como
3
-CD
.
1elipe Snche$ 9el 6astillo
C
ETAPA @% Con0esi#n $e (! ene/! (*-inos! en ene/! F*-i"!.
?6mo se convierte la energa solar captada en energa qumica@. Se
dar respuesta a esta pregunta con la suposicin de que se e)citan cuatro
electrones de cada centro de reaccin por e,ecto de la radiacin solar.
'a lu$ captada por el 1S22 energi$a dos electrones del centro de
reaccin #3
.DD
! lan$andolos ,uera de sus orbitales. "stos electrones son
capturados por un compuesto llamado 1) y de ah trans,eridos por una
cadena de sustancias transportadoras #1b% 1a% 1d! bajando en cada paso su
nivel energtico. 1inalmente parte de la energa que desprende la
,erredo)ina #1d! se utili$a para reducir 5:93 que se encontraba en un estado
o)idado. 3arte de la energa de e)citacin queda as atrapada en los enlaces
qumicos de esta sustancia% ya que la reaccin de reduccin es endergnica.
: este tipo de energa qumica se le llama poder reductor% porque posibilita
posteriores reacciones qumicas de o)ido0reduccin.
"l contnuo transporte de electrones por esta cadena va ,ormando una
reserva de 5:937
B
% acumulndose as energa qumica que inicialmente era
radiante% pues los electrones trans,eridos quedan en un nivel energtico ms
alto.
"s entonces el conjunto ,ormado por el 3
.DD
y su cadena transportadora
de electrones al que se le da el nombre de 1otosistema 2.
6uando en el ,otosistema 2 se reduce el 5:93% la cloro/la KaK va
perdiendo electrones #o)idacin!% ,ormndose en sta huecos electrnicos. Si
dichos huecos no aceptaran otros electrones% la ,otosntesis cesara pronto.
"stos huecos son llenados por electrones provenientes del 1otosiste-! II
que comprende el S322 #3
-CD
! y otra cadena transportadora de electrones. 9e
manera similar al ,otosistema 2 la energa luminosa captada por el 3
-CD
ocasiona el lan$amiento de electrones en su centro de reaccin% y stos son
capturados y transportados por una cadena de sustancias en una secuencia
de reacciones de )ido0reduccin liberando energa paulatinamente% parte
de la cual es utili$ada para que una sustancia% la plastoquinona% pueda
UbombearV protones del estroma hacia el canal del tilacoide #1igura &!.

;tra ve$ se plantea el problema de que en la cloro/la KaK ahora del 3
-CD
van quedado huecos electrnicos. 3ara mantener el proceso ,otosinttico
stos han de ser llenados por electrones procedentes de la ,otlisis del agua.
H
@
C ----------? @H
>
> @e
-
> LD@ C
@
"sta reaccin necesita mucha energa para llevarse a cabo y se
desconoce buena parte del cmo. Se especula que se aprovecha la gran
1elipe Snche$ 9el 6astillo
E
descarga de energa que signi/ca la perdida de electrones del 3
-CD
% y que se
requiere tambin de una en$ima no totalmente identi/cada% donde
interviene el Hn con di,erentes niveles de o)idacin% el 6l
0
y el 6a
BB
'o que si se sabe es que los electrones del agua llenan los huecos de la
cloro/la KaK en el ,otosistema 2. 'os protones del hidrgeno del agua
escindida quedarn en el canal del tilacoide y se van acumulando
gradualmente junto con los protones UbombeadosV del estroma por la
plastoquinona% ,ormando un gradiente electroqumco con respecto al
estroma del clorplasto. 6omo la membrana interna de los tilacoides es
prcticamente impermeable a los protones #7
B
! y al #;7
0
!% paulatinamente
se va ,ormando un p7 ms cido #gradiente qumico! y un di,erencial de
cargas electrcas en el canal del tilacoide con respecto al estroma #gradiente
elctrico!% ya que por haber mayor nmero de protones hay un e)ceso de
cargas positivas en dicho canal% mientras en el estroma predominan las
cargas negativas al quedar muchos radicales #;7
0
! sueltos. :mbos
gradientes se suman% ocasionando una ,uer$a o energa electro0qumica
denominada ,uer$a protn motri$.
Se puede decir que la ,uncin general del 1S22 es utili$ar la energa
luminosa para llevar plastoquinona o)idada #3W! a su ,orma completamente
reducida #3W7
&
! utili$ando los electrones del agua y los protones del
estroma. 6uando la plastoquinona cede sus electrones a un complejo
protenico llamado citocromo b
-
0citocromo ,% para que sean trans,eridos y
lan$ados por el centro de reaccin del 1S2% se o)ida dejando sus protones en
el canal del tilacoide% aumentando el gradiente de p7 y elctrico de dicho
canal con el estroma. 'a plastoquinona acta entonces como una bomba de
protones inyectandolos contra gradiente en el canal del tilacoide. "sta
bomba es activada por lu$ solar #1igura &!.
:lternativamente en el 1S2 adems de la va de transporte de
electrones para reducir 5:93
B
% a 5:937
B
se cree que e)iste otro camino
para que circulen los electrones e)citados y transportados hasta la
,erredo)ina #compuesto que se reduce antes del 5:93!. "n ausencia de
5:93
B
% los electrones pueden ser regresados por otro conjunto de sustancias
transportadoras% de nuevo al centro de reaccin de la molcula de cloro/la
KaK. "n este camino de regreso% en un paso intermedio% la energa liberada
se utili$a tambin para reducir plastoquinona% con el consecuente bombeo
de electrones del estroma al canal del tilacoide.
6omo ya se seAal% incrustada en la membrana interior del tilacoide se
encuentra la :T3 sintetasa #tambin llamada ,actor de acoplamiento 6,
D
B
6,

!% una en$ima muy compleja que es como un tnel que comunica el canal
del tilacoide con el estroma. 3or este tnel >uyen los portones hacia el
estroma con la ,uer$a del gradiente electroqumico generado. Se sabe que el
movimiento de 7
B
a travs de la :T3 sintetasa causa cambios estructurales
1elipe Snche$ 9el 6astillo
&D
en algunos de sus polipptidos de manera que stos unen el :93 y 3i con la
su/ciente ,uer$a para que reaccionen y se ,orme :T3 B 7
&
;. :n queda por
resolver cual es el mecanismo mediante el cual la :T3 sintetasa convierte y
utili$a la energa que se libera por el movimiento de protones del canal del
tilacoide al estroma% lo que si se sabe es que por cada tres 7
B
que se
transportan a travs de esta en$ima es posible sinteti$ar una molcula de
:T3 a partir de :93 B 3i. "l >ujo de protones va ,ormando una reserva de
:T3% compuesto que es altamente energtico% ya que al romperse el enlace
,os,ato para rendir :93 B 3i se liberan alrededor de . Mcal mol
0
L si est
reaccin se acopla con otra de sntesis se puede aprovechar gran parte de
est energa qumica% que originalmente provino de la radiacin solar.

6omo se puede apreciar el resultado de la e)citacin electrnica de los
S32 y S322 ,ue la trans,ormacin de la energa solar en energa qumica que
qued almacenada en un reservorio de :T3 y en otro de 5:937
B
#1igura &!.
5tese el primordial papel de la ,otlisis del agua% pues sus electrones
son la base que permite la continuidad del proceso y sus protones son
utili$ados para generar la energa necesaria para la sntesis de :T3% adems
son la principal ,uente del hidrgeno necesario para convertir el 6;
&
en
glucosa #6
-
7
&
;
-
!.
1elipe Snche$ 9el 6astillo
&
ETAPA K% Re$*""i#n $e( CO
@
. sntesis $e /(*"os!.
'a energa qumica contenida en los reservorios de :T3 y 5:937
B
es
utili$ada para reali$ar un conjunto de reacciones endergnicas que van
reduciendo el 6;
&
hasta lograr la sntesis de glucosa y otros carbohidratos
similares. 6omo en esta etapa aparentemente no se requiere energa
luminosa #en realidad si se necesita para activar en$imas como la Jibulosa0
bis,os,ato0carbo)ilasa0o)idasa o Jubisco!% se le llama tambin etapa de las
Kreacciones oscurasK% aunque en realidad ocurran ,undamentalmente
durante el da.
'a ecuacin global de esta etapa se puede representar as.
ICC
@
> LMATP > L@NADPH
>
-------?C
I
H
L@
C
I
> LMADP > LMP
i
>L@ NADP
Sin embargo el proceso es mucho ms complejoL incluso% aunque la
ecuacin global sea correcta% se conocen tres mecanismos di,erentes por los
cuales el 6D
&
es reducido para ,ormar glucosa% llamados 6(% 6* y 6:H. :qu
solo se esbo$a el mecanismo 6( que es el que presenta en la gran mayora
de las plantas superiores. Se caracteri$a porque el 6;
&
atmos,rico% despus
de vencer varias resistencias #capa ,rontera% estoma% cmara estomtica%
membrana celular% membranas del cloroplasto! llega al estroma del
cloroplasto% entra directamente a un ciclo denominado de K6alvin0IensonK y
en presencia de agua #otra ve$ el agua! y una en$ima que actua
eventualmente como carbo)ilasa #Jibulosa bis,os,ato carbo)ilasa0o)idasa o
Jubisco! se integra directamente al ciclo de 6alvin0Ienson.
"l primer compuesto estable que se ,orma con el 6;
&
aAadido es de (
carbones #de ahi el nombre de 6(!% se le da el nombre de cido0(0
,os,oglicrico.
"l :T3 ,ormado durante las recciones luminosas de la ,otosntesis se
utili$a para e,ectuar una reaccin de trans,erencia de energa qumica a
travs de la sesin de un grupo ,os,ato al cido (0,os,oglicrico para ,ormar
un compuesto ms rico en energa quimica% el cido00(0di,os,oglicrico. "l
:93 resultante es recirculado en las reacciones luminosas para volver a
sinteti$ar :T3.
2nmediatamente despus el 5:937
B
es o)idado para reducir al cido 0
( di,os,oglicrico y ,ormar un compuesto muy rico en energa% el
,os,oglicerealdehido. : este compuesto y otros muy similares se les da el
nombre de triosas0,os,ato y constituyen la base para la ,ormacin de
1elipe Snche$ 9el 6astillo
&&
he)osas% sacarosa y almidn% que son los principales productos /nales de la
,otosntesis.
9e & molculas de ,os,ogliceraldehido% D se utili$an para regenerar
la ribulosa0di,os,ato y mantener el ciclo de 6alvn0Ienson mientras las dos
restantes se destinan a la sntesis de glucosa o ,ructosa% compuestos con un
contenido de energa bastante elevado.
'a energa del :T3 tambin es utili$ada para regenerar el ciclo de
6alvin0Ienson% al ceder un grupo ,os,ato a la Jibulosa0+0,os,ato para ,ormar
la Jibulosa00+0bi,os,ato% sustancia que constituye el sustrato para la
reduccin del 6;
&
.
6abe mencionar que cada uno de estos pasos que constituyen el ciclo
de 6alvin0Ienson esta regulado por di,erentes en$imas% varia s de las cuales
se activan con la lu$.
9ebe mencionarse que no slo en la reduccin del 6;
&
se utili$a la
energa qumica acumulada en las reacciones lumninosas. =na buena parte
del :T3% del 5:937B% e inclusive de la ,erredo)ina es usada para la
reduccin del nitrato #5;
(
0
! y sul,ato #S;
*
00
! a 57
&
y S7 para ,ormar
aminocidos.
1inalmente cabe preguntarse por la e/ciencia termodinmica de la
,otosntesis% es decir% qu porcentaje de la radiacin solar incidente es
convertido en energa qumica dentro de la planta. "n condiciones de campo
se ha estimado que slo se /ja alrededor del F de esta radiacin. "n
condiciones ptimas #hidroponia en invernadero! se han reportado
aprovechamientos hasta del +F. "n teora% bajo condiciones ptimas de
laboratorio se piensa que se podra alcan$ar un m)imo terico de (-F%
visto de la siguiente manera: Se cree que se requieren C cuantos de lu$ roja
para reducir cada molcula de 6;
&
% lo que supone *C cuantos para sinteti$ar
una molcula de glucosa. =na mol de lu$ roja #.DD milimicras! rinde
alrededor *D Gcal de energa. los *C moles produciran E&D Gcal y como la
energa contenida en una mol de glucosa es de -C- Gcal% entonces la
e/ciencia de la ,otosntesis sera -C-<E&D)DDQ(-F.
U. FOTORESPIRACION
Se trata de un proceso de desprendimiento de 6;
&
asociado
directamente al proceso de ,otosntesis #5o tiene nada que ver con la
respiracin celular normal ocurrida en las mitocondrias tanto de da como de
noche!. 6omo la ,otorespiracin est asociada a la ,otosntesis ocurre de da
y es dependiente de la lu$. :nderson y Ieardall #EE! la de/nen como el
1elipe Snche$ 9el 6astillo
&(
proceso de produccin de 6;
&
dependiente de la lu$ con el consumo
asociado de ;
&
.
'a Jibulosa0bis,os,ato0carbo)ilasa0o)idasa #Jubisco! es una sustancia
muy especial% a di,erencia de la gran mayora de las en$imas presenta dos
,unciones% la de carbo)ilasa #ya discutida! y la de o)idasa #de ah su nombre
de ribulosa bis,os,ato0carbo)ilasa0o)idasa!% es decir% dependiendo del
contenido relativo de 6;
&
con respecto a ;
&
en el clorplasto puede ya sea%
carbo)ilar u o)idar a su sutrato% la ribulosa0bis,os,ato. 6uando la Jubisco
actua como carbo)ilasa% cada molcula de ribulosa0bis,os,ato es
,ragmentada en dos molculas de ( carbonos cada una% el acido0(0
,os,oglicrico #ciclo de 6alvin!L en cambio cuando dicha en$ima acta como
o)idasa% de cada molcula de ribulosa0bis,os,ato se produce una de cido0(0
,os,oglicrico y otra de glicolato #compuesto de & carbonos!L el primero es
utili$ado en el ciclo de 6alvin% mientras que el segundo sigue un ciclo
llamado 6& en donde% es llevado a otra estructura celular% el pero)isoma%
donde es trans,ormado en glio)ilato y despus en glicina. "st ltima emigra
a la mitocondriaL ah usando :T3 se ,orma serina con desprendimiento de
6;
&
y de 57
(
. 'a serina puede derivar a cido (0,os,oglicrico y
reincorporarse al ciclo de 6alvin% aunque a un costo energtico muy alto%
bajando la e/ciencia ,otosinttica.
"n plantas 6(% bajo condiciones normales la ,otorespiracin ocurre a
una tasa apro)imadamente de un se)to de la ,otosntesis neta% pero ste es
un ,enmeno muy in>uenciado por la concentracin celular del ;
&
y por la
temperatura. :s% muchas plantas 6( desprenden hasta C veces ms 6;
&
de
,otorespiracin a (DN6 que con respecto a &DN6.
"n el cloroplasto% cuando la relacin 6;
&
<;
&
es baja % sea por escase$
de 6;
&
o por la acumulacin de o)geno% la Jubisco acta ms como o)idasa
que como carbo)ilasa% es decir aumenta la tasa de ,otorespiracin. "n buena
medida el aumento de la ,otorespiracin con la temperatura es debido a que
la solubilidad del 6;
&
decrece proporcionalmente ms que la del ;
&
al
incrementarse la temperaturaL adems% la lu$ provoca directamente la
liberacin de ;
&
del 7
&
; en los cloroplastos.
'a mayor proporcin de ribulosa0bis,os,ato metaboli$ada por la va
o)igenasa de la Jubisco% como consecuencia de las altas temperaturas% baja
considerablemente la e/ciencia ,otosinttica% pues en ve$ de /jarse 6;
&
% se
desprende% tambin se desamina un aminoacido ya ,ormado% por lo que el
57
(
liberado necesitar energa para volver a incorporase al metabolismoL
adems la regeneracin de ribulosa0bis,os,ato a partir de glicolato implica un
gran aporte energtico de las reservas capturadas en la segunda etapa de la
,otosntesis% tanto en ,orma de :T3 #(.* molculas por molcula de glicolato!
como de 5:937
B
#& molculas por molcula de glicolato!.
1elipe Snche$ 9el 6astillo
&*
7asta aqu se ha establecido cmo la energa radiante se puede
trans,ormar en energa qumica dentro de las clulas con cloroplastos% ,alta
estudiar ahora cmo se utili$a esa energa por dichas clulas% pero sobre
todo por todas aquellas clulas vivas que carecen de clorplastos en las
mismas plantas o de los animales que se alimentan de ellas a /n de
mantener el proceso vital.
UI. RESPIRACION
'as reacciones XcosechadorasY de lu$ de las clulas con cloroplastos
usan la energa de la radiacin solar para ,ormar el :T3 y el poder reductor
necesarios para posibilitar la asimilacin de carbono inorgnico y su
conversin en a$cares. "stos a$cares% muy ricos en energa qumica%
eventualmente son trasladados a otras clulas% muchas de ellas muy
distantes y pertenecientes a otros rganos de las plantas. :h una buena
parte de estos a$cares son convertidos en otros productos necesarios para
el metabolismo celular% sin embargo estas clulas% por carecer de
cloroplastos #e incluso las que tienen!% necesitan un mecanismo di,erente
para derivar energa para su crecimiento% divisin y<o di,erenciacin. "ste
mecanismo se llama respiracin% ocurre ,undamentalmente en las
mitocondrias y consiste en la o)idacin controlada de los esqueletos
carbonados de una parte de esos a$cares y<o de otros materiales de
reserva% para atrapar y almacenar una porcin de esa energa liberada en
,orma de :T3 y de poder reductor principalmente como nicotin0amin0
dinucletido reducido #5:97
B
!.
'a respiracin es un proceso que ocurre a escala celular% por medio del
cual la energa qumica contenida en las molculas de glucosa #o
compuestos similares! se libera de una manera controlada% trans,ormndose
en otra ,orma de energa qumica #principalmente enlaces ,os,ato de :T3! y
poder reductor #5:97
B
! que las clulas pueden usar para reali$ar trabajo
biolgico.
"l control se logra por medio de en$imas y es lo que di,erencia este
prceso de la simple combustin.
'a ecuacin que resume la respiracin generalmente se e)presa asi:
C
I
H
L@
O
I
> IC
@
--------------? ICC
@
> IH
@
O > ene/!.
Hs representativa es la siguiente e)presin:
C
I
H
L@
C
I
> IC
@
> KIADP > KIPi--------? ICO
@
> IH
@
C > KI ATP
1elipe Snche$ 9el 6astillo
&+
AG A -IMI N"!(D;o(.
'a respiracin es un proceso bastante complejo que consta de ms de
.D reacciones qumicas di,erentes que pueden agruparse en tres etapas:
L9 G(i"#(isis.- 3roceso con,ormado por varias reacciones qumicas
catali$adas por en$imas en el que la glucosa se ,ragmenta y se trans,orma
en dos molculas de cido pirvico.
@9 Ci"(o $e Ne&s.0 "l proceso controlado de o)idacin del cido pirvico
hasta 6;
&
es conocido como ciclo de los cidos tricarbo)licos o ciclo de
Grebs. 'a energa del cido pirvico se libera al eliminarse hidrgeno en
,orma paulatina y adicionarse a compuestos transportadores de electrones
presentes en la membrana interna de las mitocondrias. "l principal resultado
es la ,ormacin de una reserva de poder reductor en ,orma de 5:97
B
y
>avin0amin0dinucletido reducido #1:97
&
!.
K9 Fos1oi(!"i#n oGi$!ti0!.0 9e manera similar al proceso ,otosinttico%
2ncrustados en la membrana interna de las mitocondrias y organi$ados en
cuatro unidades discretas o XcomplejosY se encuentran varios de los
componentes de una cadena transportadora de electronesL cada uno de
estos complejos comprende un cierto nmero de proteinas di,erentes. "n
esta etapa el 5:97
B
y el 1:97
&
son o)idados por el ;
&
% el cual es reducido a
agua. 'os hidrgenos y sus electrones pasan por la serie de transportadores
liberando paulatinamente su energa% misma que es usada #de manera
similar a la ,otosntesis! para crear una acumulacin de protones en el
espacio intermembranal de la mitocondria generando as un gradiente de p7
y de potencial elctrico entre este espacio y la matri$ mitocondrial #,uer$a
protnica motri$!. Tambin incrustada en la membrana interior de la
mitocondria se encuentra la :T3 sintetasa controlando el >ujo de los
protones hacia la matri$ y% con la ,uer$a generada% sinteti$ando :T3 a partir
de :93 y 3i.
"n muchos te)tos de 1isiologa se presentan esquemas y e)plicaciones
bastante detallados del proceso respiratorio. se considera conveniente que
el lector los revise. 'o que cabe resaltar por ahora del proceso respiratorio es
lo siguiente:
09e una mol de glucosa que tiene una R B-C- Gcal se sinteti$an
/nalmente% para reali$ar trabajo biolgico% (- moles de :T3 a partir de :93
B 3i% cada uno almacenando en el enlace qumico un valor apro)imado de
..( Mcal% es decir% en los (- moles se logran /jar &-( Gcal% lo que representa
una e/ciencia del (C F #&-(<-C-)DD!
1elipe Snche$ 9el 6astillo
&-
0"n este proceso el o)geno molecular juega un papel preponderante
pues es usado como aceptor /nal de electrones o agente o)idante.
0'os principales ,actores que a,ectan la respiracin son la temperatura%
la presencia de agua% la cantidad de material respirable% la presencia y
absorcin de o)geno por las raices y los estomas% la cantidad de 6;
&
y el
tipo de clula.
06omo resultado del proceso respiratorio parte de la energa de la
glucosa se trans/ere al :T3. "ste compuesto #y en mucho menor proporcin
otros similares! es el encargado de transportar energa hacia aquellos
procesos o reacciones celulares que la requieren. "s decir% la energa del :T3
es usada para reali$ar trabajo biolgico #1igura (!.
Fi/*! K% Uso $e (! ene/! F*-i"! p!! (! e!(i,!"i#n $e t!&!6o
&io(#/i"o. F*ente% 8A$!pt!$o $e Le'nin/e2 LOJP9.
UII. TRABA<O BIOLOGICO
Se de/ne el trabajo biolgico como el uso de la energa qumica para
reali$ar los procesos que mantienen la vida.
'a 1igura ( muestra como se utili$a y regenera el :T3 para la
reali$acin del trabajo biolgico.
1elipe Snche$ 9el 6astillo
&.

6omo se puede apreciar se contemplan cuatro ,ormas de trabajo
biolgico:
! T!&!6o $e &iosntesis
6onsiste en el uso de la energa qumica para ,ormar compuestos
complejos a partir de unidades estructurales simples mediante la accin de
en$imas. "ste proceso ocurre a nivel celular.
"n este tipo de trabajo se gasta la mayor parte de la energa que
consumen los seres vivos en la respiracin% sobre todo los vegetales que no
tienen locomocin.
'a biosntesis se puede resumir de la siguiente manera #1igura *!.
a! : partir de pe"*soes si-p(es como 7
&
;% 6;
&
% 57
*
% S;
*
00
% 7
&
3;
*
0
% G
B
%
Hg
BB
% 6a
BB
% etc.% en presencia de en$imas% se sinteti$an las molculas
orgnicas ms simples #aminocidos% nucletidos% monosacridos%
cidos grasos y otros cidos orgnicos!% a las que se les da el nombre
de *ni$!$es est*"t*!(es &)si"!s.
b! 'as unidades estructurales bsicas se unen qumicamente entre ellas
para ,ormar -!"o-o(+"*(!s como el :J5% :95% proteinas%
polisacridos% lpidos y hormonas.
c! 6on la agregacin% interaccin e interdependencia de macromolculas
se integran siste-!s s*p!-o(+"*(!es como las membranas% los
sistemas en$imticos y los ribosomas.
d! "l siguiente nivel de agregacin y organi$acin lo constituyen los
s*&siste-!s "e(*(!es * o/)n*(os tales como las mitocondrias% el
ncleo% el retculo endoplasmtico% los cloroplastos% etc..
e! 1inalmente la interaccin e interdependencia de estos orgnulos da por
resultado la ,ormacin de "+(*(!s% y de ahi en adelante te6i$os2
#/!nos% etc.% es decir lo que se conoce como crecimiento y desarrollo.
1elipe Snche$ 9el 6astillo
&C
6abe subrayar que este proceso de biosntesis% en todos sus niveles%
va ocurriendo mediante el uso de la energa del :T3 y el poder reductor de
compuestos como 5:937
B
% 5:97
B
y 1:97
&
. "nerga que originalmente ,ue
radiacin solar.
"l ordenamiento y la secuenciacin con que estos procesos ocurren
est determinado en ltima instancia por la in,ormacin gentica que posee
cada clula.
"l 6uadro * proporciona un buen ejemplo de la magnitud y velocidad a
la que ocurren los procesos biosintticos de una clula.
6uadro *. 6apacidad biosntetica de una clula bacteriana #E. Coli! con
dimensiones de ))( T% un peso ,resco apro)imado de D ) D0(
g y un peso seco de &.+ ) D0( g.S
Co,po"e"'
e 3*&,ico
Peso
seco
(%)
Peso
,olec*l#r
#pro%i,#do
N4,ero de
,ol5c*l#s
por c5l*l#
Mol5c*l#s
si"'e'i)#d#
s por
se!*"do
Mol5c*l#s
de ATP
(or,#d#s
por
se!*"do
E"er!&#
$iosi"'5'ic#
co"s*,id#
(%)
ADN + &%DDD%DDD%DD
D
D.DDDC
(
-D%DDD &.+
ARN D %DDD%DD
D
+%DDD &.+ .+%DDD (.
Pro'e&"#s .D -D%DD
D
%.DD%DDD *DD &%&D%DDD CC.D
L&pidos D %DD
D
+%DDD%DDD &+DD C.%+DD (..
1elipe Snche$ 9el 6astillo
&E
Polis#c6rid
os
+ &DD%DD
D
(E%DDD (&.+ -+%DDD &..
S'as velocidades de biosntesis dadas son promedios correspondientes a un ciclo de divisin celular de &D minutos.
1uenteL 'ehninger% E.+.
@9 T!&!6o $e "on"ent!"i#n o t!&!6o os-oti"o.
"s el gasto de energa que se reali$a en las clulas para transportar y
concentrar sustancias an en contra de las leyes de di,usin. "l movimiento
de las sustancias puede ser de ,uera hacia adentro #absorcin! o viceversa
#e)crecin!.
'os movimientos netos de nutrientes y otras sustancias en contra de
gradientes de concentracin no pueden tener lugar sin gasto de energa. Se
usa el trmino Wt!nspote !"ti0oW para el movimiento de las molculas de
solutos en contra de su tendencia a dispersarse% o sea a di,undir. "s por
medio de esta accin de KbombeoK que las clulas pueden mantener su
medio interno relativamente constante y ptimo para la vida% an cuando el
medio e)terno pueda tener una composicin qumica di,erente.
K9 T!&!6o -e")ni"o.
Se re/ere al gasto de energa por parte de las clulas para reali$ar
movimientos de sus estructuras #separacin de cromosomas en mitosis y
meiosis% contracciones musculares% movimiento del citoplasma% etc.!.
B9 A"*-*(!"i#n $e in1o-!"i#n.
'os organismos vivos #y cada una de sus clulas! son ricos en
in,ormacin% la cual puede considerarse como una ,orma de energa. =na
pequeAa parte de la energa que alimenta a los seres vivos se va
convirtiendo en in,ormacin que se almacena% reproduce y mani/esta de
generacin en generacin #genotipo! enriquecindose con el paso del
tiempo #evolucin!.
'a continuidad y calidad del trabajo biolgico son los responsables del
crecimiento% reproduccin% organi$acin y di,erenciacin celular y por tanto
del rendimiento de una planta% y dependen ,undamentalmente de la energa
capturada y trans,ormada por la ,otosntesis y retrans,ormada por la
respiracin.
1elipe Snche$ 9el 6astillo
(D
"l rendimiento de un cultivo es la resultante /nal de las continuas
interacciones entre su genotipo y el ambiente a lo largo de su ciclo. "stas
interacciones determinan la e/ciencia de sus procesos /siolgicos o
,uncionamiento #principlamente ,otosntesis% respiracin y trabajo biolgico!
y de dicha e/ciencia depende el rendimiento y la calidad de lo cosechado.
:,ectar los procesos /solgicos es a,ectar el rendimiento de la planta%
los principales ,actores que la a,ectan son la cantidad diaria #intensidad y
duracin! de la energa luminosaL la disponibilidad de 6;
&
y ;
&
atmos,ricoL
la temperatura del aire y del suelo% y la disponibilidad de agua y nutrientes
minerales% entre otros.
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1elipe Snche$ 9el 6astillo
(+
1elipe Snche$ 9el 6astillo
(-
1elipe Snche$ 9el 6astillo
(.