Efecto del estrs hdrico sobre el crecimiento, el ajuste osmtico, la

elasticidad de la pared celular y el uso del agua e fi ciencia en Spartina

alternior.
En la estacin norte de primavera-verano de 2004-2005, las plantas vegetativas propagado de la
Spartina alterniflora fueron cultivadas bajo condiciones de control y de estrs hdrico en la orilla
del mar Mediterrneo del sur-este de Tnez. Las plantas de control se regaban cada semana y
sufran de estrs hdrico ya que las plantas eran de regado hasta que el suelo alcanz el 50%
(estrs leve) y 25% (carga superior) Capacidad de campo (FC). Peso seco y fresco a nivel de planta
entera (g planta-1), dispara a la relacin raz en peso seco y fresco, la fotosntesis (A), la tasa de
transpiracin (E), el uso del agua instantnea eficiencia (WUEi), el potencial hdrico foliar
(w), contenido de agua de la hoja (WC), potencial osmtico en la turgencia completa (S100), el
potencial osmtico en el punto de prdida de turgencia (s0), el ajuste osmtico (OA), se evaluaron
prolinas, azcares, compuestos inorgnicos y elasticidad de la pared celular (CWE) durante un
perodo de 6 das perodo de entre 82 y 90 das despus del comienzo del tratamiento (DAT). Las
plantas que crecen bajo un estrs severo y agua leve mostraron menor w que en las plantas de
control con los valores que promediaron -3.1, -1.6 y -0.9 MPa, respectivamente. S. plantas
alterniflora sometidas a estrs de agua suave exhibieron OA y una disminucin en CWE. Sin
embargo, bajo estrs hdrico severo, no se observ la OA y CWE tambin disminuy, pero fue
mayor que en el estrs de agua moderado.
OA se explica principalmente por la acumulacin de nitratos, azcares y en menor grado, prolina.
S. alterniflora tena una fuerte disminucin del peso fresco y seco de toda la planta asociado a una
marcada disminucin de la fotosntesis (A) y la transpiracin (E) en respuesta al estrs de agua,
aunque WUEi se increment. Estos resultados sugieren que la OA y WUEi pueden ser
componentes importantes del mecanismo de adaptacin al estrs de agua en esta especie, pero
no son suficiente para contribuir a la resistencia al estrs hdrico.
El ajuste osmtico (OA) se ha considerado como un importante personaje de la adaptacin
fisiolgica asociada con tolerancia a la sequa y que ha llamado mucho la atencin en los ltimos
aos. OA implica la acumulacin neta de solutos en una clula en respuesta a las cadas en el
potencial hdrico del entorno de la clula. Como consecuencia, el potencial osmtico de la clula
se ve disminuida que a su vez atrae el agua en la clula por que tiende a mantener la presin de
turgencia .Segn Bajji et al. (2001), Martnez et al. (2004) y Martnez et al. (2005), los solutos
compatibles como azcares, glicerina, aminocidos como la prolina o glicinbetana, polioles,
alcoholes de azcar (como manitol y otros metabolitos bajo peso molecular)que tambin
contribuiran a este proceso. Adems, Martnez et al. (2004, 2007) argumentan que estos
compuestos beneficio t subray clulas de dos maneras: (1) al actuar como osmolitos
citoplasmticos, facilitando de este modo la absorcin y retencin de agua, y (2) mediante la
proteccin y estabilizacin de macromolculas y estructuras (es decir, protenas, membranas,
cloroplasto y liposomas) de dao inducido por condiciones de estrs.
Elasticidad de la pared celular (CWE) tambin es considerado uno de los mecanismos fisiolgicos
ms importantes de adaptacin al estrs hdrico (Patakas y Noitsakis, 1997; Martnez et al, 2007.).
De hecho, de acuerdo con (Patakas y Noitsakis, 1997; Patakas et al, 2002;. Dichio et al.2003;.
Martnez et al, 2007), en incrementos de CWE contribuira a mantener la turgencia de clulas o el
volumen celular en respuesta a estrs hdrico en especies como la uva de vino, el trigo, el olivo y el
frijol, entre otros. Todos estos resultados sugieren que las plantas bajo estrs hdrico podran
evitar una reduccin de su potencial de agua y reduciendo su volumen celular a travs de la
contraccin debida a un ajuste elstico de sus paredes celulares (Marshall et al., 1999). Lecoeur et
al. (1995) y Martnez et al. (2007) afirman que esta reduccin podra ser definida como un
personaje asociado con la resistencia de las plantas al estrs hdrico.
En los ltimos aos, se hicieron considerables esfuerzos para estudiar la fisiologa y el control
gentico sobre el uso del water-use efficiency (WUE) en la atencin de plantas y mucho se ha
dedicado a la comprensin de los mecanismos fisiolgicos que controlan este personaje. WUE
tradicionalmente define ya sea como la relacin de acumulacin de materia seca para el consumo
de agua durante una temporada (WUEf) o como la relacin de la fotosntesis (A) a la transpiracin
(E) durante un perodo de segundos o minutos (WUEi). WUE es una especie de rasgo que puede
contribuir a recortar la productividad cuando los recursos hdricos son escasos (Wright et al.,
1994). Adems, las variaciones en WUE se han observado entre los genotipos de man (Wright et
al., 1994), Atriplex (Martnez et al., 2003) y arroz (IMPA et al., 2005). Ms recientemente, el IMPA
et al. (2005) han observado una fuerte correlacin entre la discriminacin isotpica del carbono
((13 C) y WUE en el arroz, confirmando los resultados previos encontrados por Farquhar et al.
(1989) En resumen, se sugiere. Que una forma de mejorar el rendimiento de la planta en
condiciones de sequa es mejorar la WUE con el fin de producir una biomasa mayor para una
cantidad dada de agua transpirada.
Por lo tanto, la proyeccin de ms genotipos de resistencia a la sequa podra acelerarse si los
rasgos fisiolgicos relacionados con la escasez de agua puedan ser identificados. El objetivo de
este trabajo fue estudiar los efectos de la restriccin hdrica sobre el crecimiento de plantas y
algunos rasgos fisiolgicos (OA, CWE y WUEi entre otros) que podra estar asociada con la
resistencia a la tensin en S. alterniflora.

2. Materiales y mtodos
2.1. El material vegetal, las condiciones de crecimiento y la imposicin de estrs

Las semillas de S. alterniflora Loisel son plantas silvestres que crecen en el rea de distribucin
natural (zona de tierra seca desde California, EE.UU.) que se utilizaron en este estudio.
Las semillas fueron obtenidas por el General de la Accin Comn Sostenible capaz halfitas Uso en
diciembre de 1996 se sembraron semillas en cinco contenedores al aire libre cargada con una
mezcla de suelo de arena y materia orgnica en la Estacin Experimental de Centro de
Biotecnologa Tnez durante la temporada primavera-verano del hemisferio norte. La estacin
experimental se encuentra cerca de la costa del Mar Mediterrneo, 35 km al sur-este de Tnez
(1010 E, 3648 N, 10 m de altura), con una temperatura media y una precipitacin anual de 19.4
C y 456 mm respectivamente.
En la estacin norte de primavera-verano de 2004-2005, alrededor de 200 plantas fueron
cultivadas en cada contenedor al aire libre (1 m2) regadas con agua de la llave.. Esquejes de
uniforme (25 cm de altura) se tomaron de estas plantas madre y se lavaron antes de trasplantarlos
individualmente en macetas de 4 L moldeados por soplado (plug una planta por maceta) cargada
con su suelo-cal arena. Este tipo de suelo contiene 2,5, 9,5, 3,25 y 0,5 moll por kg de suelo seco de
Na +, K +, Ca2 +, Cl-, respectivamente, y 0,24 y 0,45 g por kg de suelo seco de P2 O5 y N total,
respectivamente. El pH y la conductividad elctrica del extracto acuoso (dcima) fueron 6,65 y
0,05 mmhos cm-1, respectivamente.
Los esquejes de la S. alterniflora se llevaron a cabo en un invernadero con luz natural, con una
temperatura media de 25/18 C da / noche y una humedad relativa del 65/90%. Solucin nutritiva
diluida (Hewitt, 1966) al proporcionar macro y micronutrientes pudieron ser incorporados al suelo
en cada procedimiento de riego, donde las plantas recibieron la misma cantidad de nutrientes.
Plagas y enfermedades fueron controladas utilizando los controles qumicos convencionales.
El experimento de invernadero fue de acuerdo a un diseo libre al azar, con tres tratamientos
como el factor principal y 10 repeticiones como an mencionan bloques bajo condiciones
controladas. Los tratamientos se aplicaron despus de un mes de amplia capacidad de riego en
campo (FC) condiciones del suelo. La FC se estim de acuerdo a la tcnica de Bouyoucos (1983).
Para facilitar la gestin agronmica y el riego, el suministro de agua de riego se aplic mediante un
grifo de agua dependiendo del tratamiento. Los tratamientos fueron: (a) "Control" con las plantas
regadas todas las semanas con el 100% FC (b) y "estrs hdrico" con las plantas se mantuvieron
50% y 25% FC. Contenido de agua del suelo (SWC,%) registrados por los tratamientos de 100, 50 y
25% de FC fueron 11.5, 5.75 y 2.88%. La evaporacin de la superficie del suelo se impidi
encerrando todas las ollas en bolsas de plstico selladas en la base del rizoma de cada corte.
2.2. Crecimiento
Los pesos de materia fresca (FW) y materia seca (DW) de brotes y races de cada planta se
determinaron despus de contar el nmero de hojas y la determinacin de su rea de superficie
con medidor de rea porttil (LI-3000A). Los pesos de materia seca de las muestras de hojas o los
brotes se midieron despus de secado en horno a 80 C hasta peso constante.
Las mediciones se realizaron mensualmente en diez plantas durante 90 das despus del inicio del
tratamiento (DAT).
2.3. Potencial hdrico foliar y contenido de agua
El potencial Hoja agua (w) y el contenido de agua (WC) se midieron a las 10:00 de la maana con
cinco hojas por tratamiento donde se expande completamente. El potencial hdrico de la hoja (w)
se midi utilizando una cmara de presin (de Humedad del Suelo Equipment Corp., Santa
Barbara, CA, EE.UU.) (Scholander et al., 1965). Estos parmetros se realizaron a 90 DAT. WC se
calcul como sigue:
(FW - DW) donde FW FW corresponde a la hoja de peso fresco, DW al peso seco de la hoja (48 h a
80 C).

2.4. Osmtica potencial y elasticidad de la pared celular.
La cmara de presin tambin se utiliz para obtener las curvas de presin-volumen de las hojas
de cada tratamiento. Las mediciones se tomaron durante el perodo de 4 das entre el 82 y 86 DAT.
Hojas totalmente expandidas fueron retiradas por cortar el peciolo con agua destilada, y re-
hidratados durante 18 horas a 4 C en una cmara hmeda a oscuras. Curvas de presin-volumen
se generaron utilizando la tcnica de presurizacin repetida, con hojas que son pesadas sobre una
balanza de precisin entre las mediciones de presin (Tyree y Hammel, 1972). Despus de
establecer la presin de equilibrio, la presin de la cmara se elev sucesivamente por
incrementos de 0,2 MPa. La presin elevada se mantuvo durante 10 min. Despus de cada
coleccin de savia, la presin de la cmara se redujo lentamente a la presin de equilibrio anterior.
A continuacin, se determin la nueva presin de equilibrio.
La tasa de presurizacin fue aproximadamente 0,025 MPa s-1. Potencial osmtico en la turgencia
completa (S100), el potencial osmtico en cero turgencia (s0) y contenido de agua apoplstico
(AWC) se determinaron de acuerdo con Sinclair y Venables (1983) utilizando la regresin lineal de
s-1 versus 1 - RWC. El grado de ajuste osmtico totales (OAT) se define como la diferencia en s100
entre el control (s100) y las plantas estresadas. El fsforo, Pi y Cl) se extrajeron mediante la adicin
de cido ntrico 30 ml 0,1 a 30 mg de polvo seco de la planta. Las Precauciones Se ensayaron por fl
fotometra de emisin de llama, cloruro de coulometra con un chloridometer Haake- Buchler,
fsforo inorgnico (Pi) por el mtodo de Fleury y Leclerc (1943) modificado por Soltani et al.
(1992). el contenido de iones inorgnicos se evaluaron a 90 DAT.
2.8. Contribucin de solutos al ajuste osmtico
La concentracin de azcares solubles y iones inorgnicos se calcularon para el volumen de agua
simplista a plena turgencia, de acuerdo con las diferentes fracciones en el control (100% FC) hojas
moderadas y graves de estrs (50% y 25% FC), estimados por la tcnica de presin-volumen
(Patakas et al., 2002). Estas concentraciones se utilizaron para estimar la contribucin de cada
soluto al ajuste osmtico, suponiendo que 40 g mol-1 de agua simplstica corresponde a 0,1 MPa
(Patakas et al., 2002).
La contribucin de cada soluto (s) para el ajuste osmtico total de (OAT) se determin despus de
Hessen et al. (2008) utilizando la frmula:
La elasticidad de la pared celular de tejido de la hoja se estim mediante la determinacin del
valor de mdulo de elasticidad (). Este parmetro se determin despus de Patakas y Noitsakis
(1999) utilizando la expresin:
2.9. El anlisis estadstico
Los datos fueron analizados mediante un anlisis de varianza (ANOVA) con un nivel de significacin
P <0,05. El modelo se define sobre la base de efectos fijos y los criterios de clasificacin
jerrquicos. Se consideraron los principales efectos del estrs y el tiempo del agua (excepto para el
crecimiento, as como sus interacciones. Un anlisis de dos vas similar de variedad donde AWC es
el contenido de agua y apoplstico RWC0 es el contenido relativo de agua en cero de turgencia.

2.5. Mediciones del intercambio gaseoso

Parmetros de intercambio gaseoso se determinaron utilizando un sistema de intercambio de gas
porttil (Li-Cor 6200, Li-Cor Nebraska, EE.UU.). Las mediciones fueron primero realizado bajo la
creciente intensidad de la luz (PAR 0-2.500 mol m-2 s-1) y mostraron que la tasa de asimilacin
neta de CO2 (A) fue mxima a 2.000 mol m-2 s-1 (datos no presentados). Posteriormente, las
condiciones de medicin fueron las siguientes: 2.000 mol m-2 s-1 PAR (saturando intensidad de la
luz), 350 mol mol-1; concentracin de CO2 ambiental; 29 2 C temperatura de la hoja. Las
mediciones se llevaron a cabo 10:00-14:00, en las hojas (5 rplicas por cada tratamiento de aguas)
aclimatados durante 15 minutos a las condiciones de la cmara de la hoja. Los siguientes
parmetros se registraron en la luz a saturar: tasa neta de CO2 asimilacin (A), la tasa de
transpiracin (E), y el uso del agua instantnea e ciencia fi (WUEi) como la relacin A / E. Las
medidas de intercambio de gases se realizaron a 89 DAT.
2.6. Proline y contenido de azcar
La Prolina libre era claramente fi cuantificados de 1 g de peso fresco de las muestras de hojas de
acuerdo con Bates et al. (1973). Total de azcares solubles (TSS) se extrajeron en etanol al 80% a
partir de 1 g de hoja de tejido fresco y cuantificarse por el mtodo de antrona clsica (Staub, 1963)
utilizando un espectrofotmetro (Sherwood la Ciencia Ltd., modelo 259, Cambridge, Reino Unido).
Las mediciones se realizaron a 90 DAT.
2.7. Ensayo de iones inorgnicos
Contenido de nitrato obtenido de extractos acuosos utilizando 0,1-0,2 g de polvo seco en 10 ml de
agua destilada (Jackson, 1958;. Soltani et al, 1992). Precauciones (Na +, K +, Ca2 +, Mg2 +) y
aniones (Ance inorgnica (ANOVA) se realiz para los datos obtenidos con tres niveles disponibles
de agua como los principales factores. Cuando el ANOVA fue significativo a P <0.05, se utiliz la
prueba de Rango Mltiple de Duncan como medios de comparaciones. Todos los datos se
analizaron mediante un paquete estadstico SAS.
3. Resultados

3.1. Crecimiento de las plantas

El nivel de estrs hdrico impuesto en este experimento indujo una reduccin significativa en el
crecimiento de las plantas en la base del peso fresco y seco, el rea foliar y el nmero de hojas.
Despus de 60 das, el peso fresco y seco total de la planta (Fig. 1, P 0,05) dispara a la relacin
raz en la base del peso fresco y seco disminuida por efecto del estrs hdrico. A los 90 das de
estrs hdrico, el total de peso fresco y seco se redujeron fuertemente (Figuras 1 y 2;. P 0,05),
siendo ms pronunciados en el tratamiento del estrs hdrico severo que en otros (tensin de
control y de agua ligera). A los 60 y 90 das DAT, el rea foliar y el nmero de hojas fueron
fuertemente reducidas (Figura 3;. P 0,05), siendo ms pronunciadas en el tratamiento del estrs
hdrico severo. Por otra parte, la sesin de relacin root FW y apunta a la relacin DW raz ya que
slo disminuy significativamente bajo un tratamiento severo de estrs de 60 das DAT (Fig. 2, P
0,05). A los 60 y 90 das bajaron las condiciones de estrs severo, la reduccin de la sesin a la
relacin raz era ms grande en el FW base que DW.
3.2. Hoja potencial de agua (W), la hoja de contenido de agua (WC,%) y contenido de agua
apoplstico (AWC,%)
En respuesta al tratamiento del estrs hdrico, el potencial hdrico foliar (w) fue significativamente
reducida (Tabla 1, P 0,05). Al final del perodo de estrs hdrico, la disminucin fue marcado en el
tratamiento grave de estrs hdrico (FC 25%) que en el leve (FC 50%) con una reduccin de 72% y
46% respectivamente. El contenido de agua de la hoja (WC) mostr una clara disminucin de la
respuesta al estrs de agua. La disminucin en la figura. 1. Peso fresco (a, g planta-1) y peso seco
(b, g planta-1) en toda la planta de S. alterniflora bajo condiciones de estrs durante 90 das
despus del inicio del tratamiento. Control leve y condiciones de estrs severos fueron obtenidas
en 100, 50 y 25% la capacidad de campo (FC), respectivamente.
(FC), respectivamente. Cada smbolo representa la media SE (n = 10). Valores con letras
diferentes son formas significativas generando as diferentes a P 0.05. El WC de la hoja slo se
observ en el tratamiento del estrs hdrico ms grave con un 23% de reduccin (Tabla 1). Estos
resultados indican que bajo estrs hdrico severo esta especie no fue capaz de mantener WC ms
o menos constante ya que explica una disminucin significativa en la hoja w. El contenido de agua
apoplstica (AWC,%) aument significativamente en ambos niveles de tratamientos de estrs de
agua (Tabla 1, P 0,05). Este argumento fue mayor en el tratamiento de estrs de agua leve que
en el grave.
3.3. Potencial osmtico a plena turgencia (s100) y el potencial osmtico en el punto de prdida
de turgencia (s0)
Tabla 2
Tasa fotosinttica (A, CO2 mol m-2 s-1), la tasa de transpiracin (E, mmol H2 O m-2 s-1), el uso de
agua instantneo y ciencia fi (WUEi) en hojas de Spartina plantas alterniflora en condiciones de
estrs hdrico en el final del perodo experimental. Cada valor representa la media SE (n = 5).
Tabla 3
Inorgnicos (Na +, K +, Ca2 +, Mg2 +, Cl-, H2 PO4 2, SO4 2 y NO3 -) y solutos orgnicos (prolina y
azcares) concentracin (mM) en la savia celular, hoja a plena turgencia de Spartina plantas
alterniflora bajo el agua en condiciones de estrs al final del perodo experimental. Cada valor
representa la media SE (n = 5).
Las letras minsculas indican diferencias (P 0,05, prueba de Duncan) entre los tratamientos.

(S0) fueron ms negativos en condiciones de estrs de agua suave que el resto de los tratamientos
(P 0,05). Sin embargo, tanto de estos personajes (S100 y s0) no se ven afectados por el
tratamiento de estrs severo (25% FC).

3.4. Mdulo de elasticidad volumtrico ()
Los valores observados del mdulo de elasticidad volumtrico () fueron ms altos en condiciones
de estrs de agua bajo condiciones de buen riego (Tabla 1). Por lo tanto, el efecto del estrs
hdrico produjo un aumento (P 0,05) de 2,93 MPa en condiciones de buen riego a 4,9 y 3,63 MPa
en leve (50% FC) y grave en el estrs hdrico (FC 25%), respectivamente.
3.5. Mediciones del intercambio gaseoso
La Tabla 2 muestra las capacidades fotosintticas y transpiracin de esta especie en condiciones
controladas y de estrs de agua al final del periodo experimental. Cuando se cultiva bajo estrs
leve y grave, la asimilacin neta de CO2 (A) y la tasa de transpiracin (E) se redujeron
considerablemente (Tabla 2, P 0,05). Estas reducciones de la transpiracin bajo la exposicin
continuada al estrs eran mayor en el tratamiento del estrs hdrico severo que en el nivel uno
(leve). Los resultados tambin muestran cmo esta especie aumenta significativamente la tasa de
transpiracin bajo condiciones de estrs severo (Tabla 2, P 0,05). El uso instantneo del agua y fi
ciencia (WUEi) aument significativamente en agua, aseveracin que se subray en las plantas
con el agua estresadas levemente. (Tabla 2, P 0,05).
3.6. Proline y contenido de azcar
Al final del perodo experimental, la concentracin de prolina aument fuertemente en respuesta
a condiciones de estrs hdrico (P 0,05) al final del periodo experimental, con valores medios de
2,9 mM en el tratamiento de control a 11,7 (293% de incremento) y 7,6 (155% de aumento) mM
en los tratamientos leves y graves, respectivamente (Tabla 3). A los 90 das, las concentraciones
totales de azcar solubles aumentan significativamente en respuesta al estrs hdrico (P 0,05,
Tabla 3), con valores medios de 47 mm en el tratamiento de control a 86 y 78 mM en los
tratamientos leves y graves, respectivamente (Tabla 3). Se observ Este fuerte incremento en el
contenido de azcar en ambos tratamientos de estrs leves y agua con 82 y 65% de incremento,
respectivamente.
3.7. Contenido de iones inorgnicos
La Tabla 3 muestra los diferentes contenidos de iones inorgnicos a partir de savia de la clula de
la hoja a plena turgencia en condiciones de estrs hdrico al final del periodo experimental. El NO3
- contenido fue fuertemente aument alrededor de 177 y 278% por el efecto de la tensin leve y
grave de agua respectivamente (Tabla 3, P 0,05). El Ca2 + slo present un:
Tabla 4
Contribucin en porcentaje (%) de los hidratos de carbono solubles totales, iones inorgnicos y
prolina al potencial osmtico (s100) y ajuste osmtico (OA) en la savia clula de la hoja a plena
turgencia de Spartina en plantas alterniflora bajo condiciones de estrs de agua al final del periodo
experimental. Cada valor representa la media SE (n = 5).
Las letras minsculas indican diferencias (P 0,05, prueba de Duncan) entre los tratamientos.
* -: OA no se determin.
Signi fi puedo aumentar el nivel de estrs leve. El Mg 2 + y H2 PO4 -
Los iones no mostraron cambios significativos fi por la tensin impuesta. El Cl, SO4 2, los iones K +
y Na + disminuye en respuesta al estrs hdrico (Tabla 3, P 0,05).

3.8. Contribucin de solutos al ajuste osmtico.
La participacin de los azcares y prolina en el potencial osmtico a plena turgencia (Wes100)
aument de 4,5 y 0,3% en las plantas bien regadas a 7,1 y 1% en las plantas deficientes en de agua
(50% FC), respectivamente
(Tabla 4, P 0,05). Las concentraciones de iones inorgnicos representaron el 49,9 y el 60% de la
Ws100 en leve subrayado y las plantas bien regadas
(Tabla 4, P 0,05). En el estrs de agua suave, el ajuste osmtico fue probablemente debido a la
acumulacin de compuestos orgnicos. Sin embargo, en un grave estrs hdrico, S. alterniflora fue
incapaz de desarrollar un ajuste osmtico activo (Tabla 4, P 0,05).
4. Discusin
La inhibicin del crecimiento de S. alterniflora, segn lo indicado por disparar el peso fresco y seco
a nivel de planta entera (Fig. 1) se registr cuando la hoja WC y estba por debajo de 70% y -1.64
MPa, respectivamente (Tabla 1). El efecto inhibidor de estrs hdrico en la produccin total de
biomasa est bien documentada en la literatura (Bajji et al, 2001;.. Martnez et al, 2003, 2004;.
Lizana et al, 2006). La disminucin en la produccin total de biomasa se asocia principalmente a
una reduccin de la biomasa de la hoja producida por una reduccin del rea de la hoja, la
transpiracin y la fotosntesis. La reduccin del rea de la hoja se explica principalmente por la
disminucin de la nueva produccin de hojas, nmero de hojas y tamao de las hojas (Fig. 2). Por
otra parte, este tipo de respuesta al estrs hdrico sera debido a la mayor senescencia y la
abscisin de las hojas ms viejas, como se ha observado en numerosas especies (Brevedan y Egli,
2003; Mahajan y Tuteja, 2005). Por otra parte, una disminucin del rea foliar tambin podra ser
beneficiosa para las plantas bajo condiciones de estrs hdrico, ya que permite una reduccin de la
transpiracin de la hoja. Los resultados en esta especie tambin muestran que el rodaje a relacin
root sobre la base del peso en fresco o seco (Fig. 2) disminuy por el efecto del estrs hdrico que
indica que el crecimiento de brotes es ms sensible a este estrs que el crecimiento de la raz, ya
que ha sido descrito por Ashraf y Foolad (2007).
En S. alterniflora, tiene una tasa fija de transpiracin de la hoja ya que tambin se redujo
notablemente en respuesta a este estrs hdrico (Tabla 2). Despus de Passioura (1977), la
reduccin de la transpiracin causada por el estrs hdrico en los cultivos tiene un efecto directo
sobre la produccin de biomasa. En consecuencia, aquellas plantas con una menor transpiracin
tendrn una acumulacin de biomasa inferior. Por otro lado, cuando se cultivan bajo estrs leve y
grave, la asimilacin neta de CO2 (A) se redujo fuertemente (Tabla 2, P 0,05). Esta reduccin en
la exposicin continuada al estrs fue mayor en el tratamiento del estrs de agua leve que en el
grave. Los resultados sugieren una compensacin de la fuerte disminucin del rea foliar por una
estimulacin de la actividad fotosinttica por unidad de rea foliar. Un comportamiento similar se
observ en algunas espon- nea Medicago-Spp sometidas a estrs salino (Brun y Wacquant, 1981).
Otro factor que es importante tener en cuenta en cultivos bajo estrs hdrico es el uso instantneo
del agua en su eficiencia (Wuwei), que se define como la tasa fotosinttica en relacin con la tasa
de transpiracin. En S. alterniflora, WUEi fue mayor en condiciones de estrs hdrico.
El Potencial del agua de la hoja (w) y el contenido hdrico foliar (WC) fueron dos ndices bastante
precisos que indican el estado de las aguas de una planta (Siddique et al., 2000). Este estudio
mostr que la hoja y hoja w WC del S. alterniflora eran significativamente reducidos (Tabla 1).
Estas disminuciones fueron ms notables en el tratamiento severo en el estrs de agua (25%) ms
que el leve (50%) (Tabla 1). Estas respuestas muestran principalmente una deshidratacin de las
hojas de esta especie en estas condiciones de estrs severo. La fotosntesis de las plantas
superiores es conocida por disminuir cuando el contenido de agua (WC) y el potencial hdrico de
las hojas se reducen (Lawlor y Cornic, 2002). El contenido de agua apoplstico (AWC,%) se
increment por el estrs de agua-agua severa y leve, aunque esto aumento fue mayor en el
tratamiento de estrs de agua leve que en el grave. Esto sugiere que el agua se mueve hacia fuera
de la symplasm en apoplasto bajo condiciones de agua en esta especie (Serrano et al., 2005).
Suponiendo que 40 g mol-1 de agua simplstica corresponde a 0,1 MPa (Patakas et al., 2002), se
utiliz la concentracin de hidratos de car soluble, prolina, y los iones inorgnicos para estimar la
contribucin de cada soluto al ajuste osmtico. En el presente trabajo se evidencia experimental
mentalmente ya que indica que la prolina est involucrada en la OA de estrs hdrico de la S.
alterniflora ya que su contenido relativamente bajo en hojas que fueron modificadas en respuesta
al estrs hdrico (Tabla 4), mientras que la hoja de WC y estbamos significativamente disminuida.
En condiciones de estrs de agua, Hessini et al. (2008) tambin observ que en esta especie bajo
estrs de agua suave, tambin aument el contenido de prolina. En este experimento, la prolina
libre se increment tanto en leve (50% FC) y severa de agua (25% FC) tratamientos de estrs
(Tabla 3), siendo mayor en el estrs hdrico severo. Estos hallazgos sugieren que las alteraciones
en el contenido de prolina suceden debido a un grave estrs hdrico; podra indicar un sntoma de
dao celular en las hojas de esta especie. En arroz, Lutts et al. (1999) demostraron que la
acumulacin de prolina es un sntoma de lesin por estrs en esta especie. Asimismo, Bajji et al.
(2001) encontraron que el azcar y las acumulaciones de prolina son ms grandes en los genotipos
ms sensibles de trigo. Actualmente, la acumulacin de azcar en las plantas en respuesta al
estrs de agua est tambin bastante bien documentado y se considera que desempean un papel
importante en la OA (Bajji et al, 2001;. Patakas et al, 2002;. Martnez et al, 2004;. Morsy et . al,
2007). En el caso de S. alterniflora, las concentraciones de azcar solubles de las hojas aumentaron
en respuesta al estrs agua a una velocidad que corresponde estrechamente a la disminucin de la
hoja de WC (Tablas 1 y 3). Desde un punto de vista cuantitativo, la contribucin de los azcares
solubles de la OA sera significativo y corresponden al 25,4% de la OA en el tratamiento del estrs
leve (Tabla 4). Esto indica, de acuerdo con otros estudios, que los azcares solubles tienen un
papel importante en S. alterniflora y son los principales contribuyentes a la OA en el estrs de
agua ligera (Snchez et al, 2004;. Hessini et al, 2008.). Adems, el contenido de nitratos era un
compuesto inorgnico nico que se incrementa en condiciones de estrs hdrico; Sin embargo, el
resto de compuestos disminuy o se mantuvo casi constante (Tabla 3). Un aumento de contenido
de nitrato podra ser de cierta manera debido a la inhibicin de la actividad de la reductasa, que se
ha observado en muchas especies incluso bajo estrs de agua suave (Patakas et al., 2002). Aunque
el contenido de nitrato aumentada bajo estrs hdrico, la acumulacin neta y la contribucin de
compuestos inorgnicos a OA fue insignificante (tablas 3 y 4), ya que fueron compensados por
carpas estafadoras de compuestos inorgnicos especialmente, Cl y SO4 2 (Tabla 3).
Aunque, los azcares y los nitratos juegan un papel preponderante en la contribucin a la OA en
esta especie, mientras que la prolina juega un papel menor en la OA, es probable que estn
asociados con los rasgos adaptativos que juegan un papel en la proteccin de las enzimas y
estructuras celulares. Puesto que slo una parte de la disminucin en el potencial osmtico puede
ser explicado por azcares solubles, con un menor grado de prolina, suponemos tambin que
otros solutos, tales como la betana glicina, asparagina, y dimethylsulphoniopropionate (DMSH),
tambin pueden desempear un papel importante en el ajuste osmtico de S. alterniflora
(Cavalieri, 1983;. Colmer et al, 1996).
La elasticidad de la pared celular tambin es considerada uno de los mecanismos fisiolgicos ms
importantes de adaptacin al estrs hdrico (Patakas y Noitsakis, 1997; Martnez et al, 2007.). De
hecho, de acuerdo con Patakas y Noitsakis (1997) y Martnez et al. (2007), los incrementos en CWE
contribuiran a mantener la turgencia celular o el volumen celular en respuesta al estrs hdrico en
especies como la Vitis vinifera, trigo y frijol, entre otros. Sin embargo, bajo condiciones de estrs
hdrico (tratamientos leves y graves) La S. alterniflora present una disminucin significativa en
CWE (es decir, aumento de la mayor parte de mdulo de elasticidad, max) (Tabla 1).
Este considerable aumento de max podra interpretarse como un mecanismo fisiolgico que
permite al S. alterniflora dejar de reducir su potencial de agua (bajo) En respuesta a pequeas
prdidas de agua de la hoja. Este resultado indica que en esta especie, los tratamientos de estrs
hdrico aumentan significativamente, (y por lo tanto la disminucin de la CWE, present una
susceptibilidad mayor para el tratamiento del estrs hdrico. Esta respuesta revela que la pared de
las clulas de las hojas de esta especie era menos elsticas bajo condiciones de estrs hdrico, lo
que indica que esta especie ha perdido la capacidad para mantener la turgencia celular en estas
condiciones. Adems, esta disminucin de la hoja W en S. alterniflora podra ayudar a la absorcin
de agua mante- Tain que seque el suelo, sin someterse a una especie de agua de los tejidos de
gran dficit (Patakas y Noitsakis, 1997). Este resultado est de acuerdo con hallazgos anteriores fi
en olivo (Dichio et al.2003) y jvenes plantas de frijol (Stoyanov, 2005). De hecho, en las especies
que logran OA travs de la acumulacin de grandes cantidades de solutos orgnicos, una pared
celular rgida puede ser ms eficaz para el mantenimiento de clulas / integridad de los tejidos en
la re-hidratacin despus de un perodo de estrs (Patakas et al., 2002), ya que podra ser el caso
de esta especie.