Los husos neuromusculares o husos musculares se encuentran en el msculo
esqueltico y son ms numerosos hacia la insercin tendinosa del msculo. Proporcionan informacin sensitiva al sistema nervioso central con respecto a la longitud del msculo y a la velocidad de cambio de esa longitud. El sistema nervioso central utiliza esa informacin para controlar la actividad muscular. Cada huso mide aproximadamente 1 a 4 mm de longitud y est rodeado por una cpsula fusiforme de tejido conectivo. Dentro de la cpsula hay 6 a 14 delgadas fibras musculares intrafusales; las fibras musculares comunes situadas por fuera de los husos se denominan fibras extrafusales. Las fibras intrafusales son de dos tipos: fibras en bolsa nuclear y fibras en cadena nuclear. Las fibras en bolsa nuclear se reconocen por la presencia de numerosos ncleos en la regin ecuatorial, que en consecuencia se expande; adems, en esta regin faltan las estriaciones transversales. En las fibras en cadena nuclear los ncleos forman una sola hilera o cadena longitudinal en el centro de cada fibra en la regin ecuatorial. Las fibras en bolsa nuclear tienen mayor dimetro que las fibras en cadena nuclear y se extienden ms all de la cpsula en cada extremo para adherirse al endomisio de las fibras extrafusales.
Los husos musculares tienen dos tipos de inervacin sensitiva: anuloespiral y en ramillete. Las terminaciones anuloespirales estn en el ecuador de las fibras intrafusales. A medida que la gran fibra nerviosa mielnica atraviesa la cpsula, pierde su vaina de mielina y el axn desnudo se enrolla alrededor de las porciones de la bolsa o cadena nuclear de las fibras intrafusales. Las terminaciones en ramillete se ubican principalmente en las fibras en cadena nuclear a cierta distancia de la regin ecuatorial. Una fibra nerviosa mielnica un poco ms pequea que la de la terminacin anuloespiral perfora la cpsula y pierde su vaina de mielina y el axn desnudo se ramifica en su extremo y finaliza con varicosidades; se asemeja a un ramillete de flores. El estiramiento (elongacin) de las fibras intrafusales da como resultado la estimulacin de las terminaciones anuloespirales y las terminaciones en ramillete y los impulsos nerviosos se dirigen hacia la mdula espinal en las neuronas aferentes. La inervacin motora de las fibras intrafusales es proporcionada por finas fibras motoras gamma. Los nervios terminan en pequeas placas terminales motoras situadas en ambos extremos de las fibras intrafusales. La estimulacin de los nervios motores determina que ambos extremos de las fibras intrafusales se contraigan y activen las terminaciones sensitivas. La regin ecuatorial, que carece de estriaciones transversales, no es contrctil. Las fibras extrafusales del resto del msculo reciben su inervacin en la forma habitual a partir de axones grandes de tipo alfa.
Funcin del huso neuromuscular
En condiciones de reposo los husos musculares dan origen a impulsos nerviosos aferentes en forma continua y gran parte de esta informacin no se percibe conscientemente. Cuando se produce la actividad muscular, sea activa o pasiva, las fibras intrafusales se estiran y en las neuronas aferentes aumenta la velocidad del pasaje de los impulsos nerviosos a la mdula espinal o al encfalo. Asimismo, si las fibras intrafusales se relajan debido al cese de la actividad muscular disminuye la velocidad del pasaje de los impulsos nerviosos . El huso neuromuscular desempea un papel muy importante al mantener informado al sistema nervioso central acerca de la longitud de un msculo y la velocidad d cambio de su longitud, lo que influye indirectamente en el control del msculo voluntario.
Reflejo de estiramiento
Aqu nos referiremos a las neuronas de la mdula espinal que intervienen en el reflejo de estiramiento simple. El estiramiento de un msculo da como resultado la elongacin de las fibras intrafusales musculares y la estimulacin de las terminaciones anuloespirales y en ramillete. Los impulsos nerviosos llegan a la mdula espinal en las neuronas aferentes y establecen sinapsis con las grandes neuronas motoras alfa situadas en las astas grises anteriores de la mdula. Entonces los impulsos nerviosos pasan a travs de los nervios motores eferentes y estimulan las fibras musculares extrafixsales y el msculo se contrae. Este reflejo de estiramiento simple depende de un arco de dos neuronas que consiste en una neurona aferente y una neurona eferente. Es interesante destacar que los impulsos aferentes del huso muscular inhiben las neuronas motoras alfa que inervan los msculos antagonistas. Este efecto se denomina inhibicin recproca.
Control de las fibras intrafusales del huso neuromuscular
En el encfalo y en la mdula espinal hay centros que dan origen a tractos que establecen sinapsis con neuronas motoras gamma en la mdula espinal. La formacin reticular, los ganglios basales y el cerebelo son ejemplos de este tipo de centros. De esta manera estos centros pueden influir enormemente en la actividad muscular voluntaria. Las fibras motoras eferentes gamma producen acortamiento de las fibras intrafusales, estiramiento de las regiones ecuatoriales y estimulacin de las terminaciones anuloespirales y las terminaciones en ramillete. Esto, a su vez, inicia la contraccin refleja de las fibras extrafusales ya descrita. Se estima que aproximadamente un tercio de todas las fibras motoras que pasan a un msculo son fibras eferentes gamma; los dos tercios restantes son fibras motoras alfa grandes. Se cree que las fibras en bolsa nuclear se vinculan con las respuestas dinmicas y se asocian ms con la posicin y la velocidad de contraccin, mientras que las fibras en cadena nuclear se asocian con contracciones estticas lentas del msculo voluntario. Husos neurotendinosos (rganos tendinosos de Golgi)
Los husos neurotendinosos se hallan en los tendones y se ubican cerca de las uniones de los tendones con los msculos . Estos husos proporcionan al sistema nervioso central informacin sensitiva con respecto a la tensin de los msculos. Cada huso consiste en una cpsula fibrosa que rodea un pequeo haz de fibras (fibras intrafusales) tendinosas (colgenas) dispuestas laxamente. Las clulas tendinosas son ms grandes y ms numerosas que las presentes en otras partes del tendn. Una o ms fibras nerviosas sensitivas mielnicas perforan la cpsula, pierden su vaina de mielina, se ramifican y finalizan en terminaciones con forma de palo de golf. Las terminaciones nerviosas se activan al ser apretadas por las fibras tendinosas adyacentes dentro del uso cuando se desarrolla tensin dentro del tendn. A diferencia del huso neuromuscular, que es sensible a los cambios de la longitud muscular, el rgano neurotendinoso detecta cambios de la tensin muscular.
Funcin del huso neurotendinoso
Un aumento de la tensin muscular estimula los husos neurotendinosos y un mayor nmero de impulsos nerviosos llega a la mdula espinal a travs de las fibras nerviosas aferentes. Estas fibras establece sinapsis con las grandes neuronas motoras alfa situadas en las astas grises anteriores de la mdula espinal. A diferencia del reflejo del huso muscular, este reflejo es inhibidor e inhibe la contraccin muscular. De esta forma, el reflejo tendinoso impide el desarrollo de tensin excesiva en el msculo. Aunque esta funcin probablemente sea importante como mecanismo protector, su funcin principal consiste en proporcionar al sistema nervioso central informacin que puede influir en la actividad del msculo voluntario