Filosofia e Histria da Biologia, v. 8, n. 3, p. 501-518, 2013.

501
Ernst Haeckel e a sua Monografia das moneras
Guilherme Francisco Santos
*
Maurcio de Carvalho Ramos

1 INTRODUO
A Monographie der Moneren (Monografia das moneras) de Ernst Ha-
eckel, cuja traduo da Introduo aqui oferecemos, insere-se de modo
fundamental no projeto do autor de construo de uma morfologia
evolucionista. Tal projeto vem a pblico pela primeira vez em 1866
com a edio de sua Generelle Morphologie (Morfologia geral). Essa obra
monumental ampliou-se ao longo de toda a carreira de Haeckel, des-
dobrando-se em inmeras monografias e obras gerais que se distin-
guem pela sntese de investigao emprica a terica. So pontos altos
desse desdobramento a publicao da prpria Monografia das moneras
em 1868, dos Studien zur Gastraea-Theorie (Estudos sobre a Teoria da
Gastrea) entre 1873 e 1876, e da Die Perigenesis der Plastidule (Perigne-
se dos plastdulos) em 1876. Tais obras incluram contribuies e
desenvolvimentos significativos para a teoria haeckeliana das formas
orgnicas.
Ernst Haeckel (1834-1919) foi um zologo alemo que teve parti-
cipao de destaque no cenrio cientfico e intelectual da segunda
metade do sculo XIX e incio do sculo XX. Em sua teoria biolgica
geral, Haeckel se esforou por conjugar o evolucionismo e o darwi-
nismo nascente com algumas das noes fundamentais da tradio

*
Doutorando no Departamento de Filosofia, Faculdade de Filosofia, Letras e Cin-
cias Humanas da Universidade de So Paulo. Av. Prof. Luciano Gualberto, 315,
Cidade Universitria, So Paulo, SP, CEP 05508-900. E-mail: guilher-
me.fsantos@usp.br

Departamento de Filosofia, Faculdade de Filosofia, Letras e Cincias Humanas da

Universidade de So Paulo. Av. Prof. Luciano Gualberto, 315, Cidade Universitria,
So Paulo, SP, CEP 05508-900. E-mail: maucramos@gmail.com

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morfolgica alem, sendo marcante, quanto a isso, a influncia das
formulaes de Goethe, Schelling e dos Naturphilosophen (filsofos
naturalistas).
Na introduo que ora apresentamos, indicaremos, em primeiro
lugar, certas relaes do estudo e do conceito de monera com o pro-
jeto morfolgico haeckeliano e, depois, uma breve sntese dos ele-
mentos centrais da monografia e, em particular, de sua seo introdu-
tria, objeto da presente traduo.
Podemos relacionar a noo de monera de Haeckel com a elabo-
rao de um conceito de forma elementar dos organismos, por meio
da qual se pode estender, ento, um conceito geral de forma orgnica.
Esses dois conceitos de forma lidam de modo central, embora no
exclusivo, com a questo da individualidade orgnica. Com o termo mo-
nera, Haeckel no visou apenas designar um tipo ou conjunto espec-
fico de seres vivos, embora isso tenha sido fundamental para a consti-
tuio da sua taxonomia. Dentro da sua proposta de representao do
sistema evolutivo dos seres vivos por meio de rvores filogenticas,
Haeckel inseriu as moneras como constituindo a diviso inferior do
reino neutro dos protistas. O grupo dos protistas foi proposto pelo
zologo alemo como um novo reino (1866), para alm dos tradicionais
reinos animal e vegetal. Grosso modo, pode-se dizer que as formas
orgnicas a inclusas caracterizam-se pela primariedade e pela mistura
ntima dos traos que so usualmente atribudos distintivamente aos
animais e s plantas. No interior do reino dos protistas, as moneras
constituem a primeira dentre as suas divises, ou seja, o filo no qual se
encontram os organismos mais elementares em termos morfolgicos.
Nas variadas classificaes apresentadas por Haeckel acerca dos pro-
tistas, as moneras sempre constituram a diviso bsica. Do ponto de
vista dos tipos de organismos diretamente observados que integram
tal diviso, figuram, e. g., as cromceas (cianofceas ou cianobactrias)
e as bactrias, organismos que caracteristicamente no apresentam
verdadeira pluricelularidade e cujas clulas no apresentam ncleo
definido (procariontes).
Mas, alm do papel das moneras dentro da representao do sis-
tema evolutivo dos seres vivos, Haeckel buscou com tais investiga-
es, segundo cremos, estabelecer um conceito de forma orgnica
fundamental, o qual perpassar e determinar toda a sua concepo

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geral de ser vivo. A relevncia e a fecundidade do conceito de monera
para o pensamento haeckeliano se revela, dentre outros motivos, pelo
fato de encontrar-se ele presente no tratamento de um significativo
conjunto de complexas e intricadas questes. Tais questes encon-
tram-se inter-relacionadas e podem ser indicadas e organizadas se-
gundo trs eixos principais: (1) Gerao espontnea, ou seja, a passagem
do inorgnico ao orgnico; (2) A constituio ou natureza ltima dos
seres vivos, ou seja, o carter distintivo do vivo; (3) A questo da
individualidade biolgica, o que inclui tanto a noo das unidades
elementares do vivo (clulas, ctodos) como dos organismos por elas
compostos (pluricelulares: metfitas e metazorios).
Cada um desses trs eixos ramifica-se a seu turno por assim dizer
na sua prpria constelao de problemas, os quais se relacionam po-
tencialmente de maneira mais ou menos intensa com a noo de mo-
nera. Presentemente interessa-nos apenas indicar que razovel uma
abordagem que tome como ponto de partida o nosso segundo eixo
para organizar a discusso em torno dos outros dois. Em relao ao
terceiro eixo (individualidade biolgica) isso se evidencia por si mes-
mo, dentro de uma perspectiva que mantenha uma relao de conti-
nuidade das formas mais simples para as mais complexas, seja tal
relao evolutiva ou no. Em relao ao primeiro eixo (gerao es-
pontnea), trata-se de podermos conceber, nos termos de Haeckel, a
formao dos organismos primordiais (Entstehung der Urorganismen),
sem necessidade de recorrer a uma viso dualista da criao
(Schpfung). Ora, para Haeckel tais organismos primordiais, que so as
moneras, merecem justamente uma profunda investigao cientfico-
filosfica na medida em que podem funcionar como a chave que tem
uma dupla capacidade: indicar a conexo entre o inorgnico e o org-
nico, por um lado, e adicionalmente revelar o carter bsico e funda-
mental do vivo. Portanto, a caracterizao das moneras est intima-
mente ligada a uma compreenso geral da forma orgnica primacial e
prototpica ou, simplesmente, da forma fundamental (Urform). nes-
se sentido, ento, que o nosso segundo eixo (constituio ou natureza
ltima do vivo) pode organizar a discusso sobre a problemtica em
torno das moneras, na medida em que ele aponta para a formulao
de um conceito geral de forma orgnica. Daremos a seguir algumas
indicaes nesse sentido.

504
Haeckel caracteriza as moneras como corpos protoplasmticos
completamente homogneos. Nas autnticas moneras no h confi-
guraes ou estruturas permanentes, mas uma condio de mobilida-
de e maleabilidade total do corpo plasmtico, cujas pores podem
assumir potencialmente todas as posies e funes do organismo.
Na classificao natural das moneras feita por Haeckel, que esboa-
remos a seguir, vemos que os grupos e subdivises a presentes en-
contram-se em grande medida organizados segundo o grau no qual
tal caracterstica acha-se presente. A homogeneidade da substncia
protoplasmtica que constitui integralmente as moneras, aliada sua
carncia de estruturas (em particular de um ncleo), encontra sua
expresso conceptual na noo de uma forma fundamental (Urform)
do vivo que, assentada na noo de uma substncia homognea e
ativa, prescinde em absoluto de estruturas prvias enquanto uma
condio da qual dependa a sua constituio. Em resumo, a forma
fundamental ou primacial no condicionada por qualquer estrutura.
Nesse sentido as estruturas anatmicas dos organismos so sempre
derivadas, so o resultado de processos funcionais anteriores e condi-
o para certos desenvolvimentos posteriores. O aparecimento de
uma estrutura apresenta-se como uma condio mais ou menos est-
vel, mais ou menos provisria dentro do perptuo fluxo das foras
orgnicas originrias. nesse sentido que Haeckel caracteriza a vida
como um fenmeno ligado atividade ou funcionalidade e no
estrutura, o que significa que o fenmeno vital deve ser atribudo em
ltima instncia ao protoplasma e que tal fenmeno pode ser com-
preendido pelo entendimento de sua natureza.
A Monografia das moneras de Ernst Haeckel foi publicada no
quarto volume da edio de 1868 da Jenaische Zeitschrift fr Medicin und
Naturwissenschaft (Revista de Jena para a Medicina e Cincias Naturais)
e republicada em 1870 no primeiro volume da coletnea dos Biologis-
che Studien (Estudos Biolgicos) do autor, o qual foi dedicado ao Studi-
em ber Moneren und andere Protisten (Estudo das Moneras e outros Pro-
tistas). O texto da monografia, de pouco menos de oitenta pginas,
encontra-se estruturado em seis sees (das quais apresentamos nesse

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volume a traduo da primeira), mais duas gravuras contendo cerca
de trs dezenas de ilustraes de formas de moneras, bem como suas
respectivas explicaes. A primeira seo constitui-se de uma Intro-
duo histrica na qual o autor relata suas pesquisas iniciais sobre
moneras e os primeiros registros de investigaes de outros pesquisa-
dores sobre esses organismos ou outros a eles estreitamente relacio-
nados.
Na seo II da monografia, Haeckel parte para a descrio de no-
vas moneras, principalmente aquelas observadas na viagem ilha de
Lanzarote, nas Canrias. O texto encontra-se subdividido em quatro
itens, cada um tratando de uma espcie de monera, respectivamente,
Protomyxa aurantiaca, Myxastrum radians, Myxodictyum sociale e Protamoeba
primitiva. So justamente as moneras discutidas nos dois primeiros
desses itens que sero retratadas e estudadas separadamente nas duas
pranchas que encerram a monografia, cujas figuras exibem diversos
estgios do desenvolvimento morfogentico de cada uma delas. A
seo III da monografia dedicada ao desenvolvimento de coment-
rios sobre a teoria do protoplasma, na sua ligao com o entendimen-
to da dinmica vital e da morfognese das diversas moneras. A seo
IV trata dos limites do reino dos protistas, na qual o zologo alemo
retoma importantes discusses empreendidas desde a Morfologia Geral.
O autor trata aqui ainda das divises internas do reino dos protistas
que passa a ser constitudo por dez grupos dentre os quais moneras,
flagelados, diatomceas, fungos, mixomicetos, protoplastos e rizpo-
des. A seo V da monografia trata da morfologia comparada das
moneras, discutindo a sua relao com alguns dos principais grupos
dos protistas.
A seo VI trata, enfim, da disposio sistemtica das moneras, is-
to , da organizao interna do grupo em divises, gneros e espcies.
Nessa seo Haeckel descreve os traos gerais das moneras e indica o
carter geral dos grupos que as constituem bem como suas distines.
De fundamental interesse a subdiviso das moneras em dois grupos
principais, a saber, Gymnomonera e Lepimonera. Gymnomonera, literalmen-
te monera nua, compreende as moneras sem membrana envolvente e

506
que no apresentam nenhum estgio com condio de repouso. Lepi-
monera, literalmente monera com casca ou cobertura, compreende as
moneras que apresentam um estgio com condio de repouso segui-
do pela formao de uma membrana envolvente. A monera represen-
tada na gravura II da monografia e que reproduzimos ao final da
traduo, Protomyxa aurantiaca, integrante do grupo das Lepimoneras.
Finalmente, til mencionarmos algumas observaes sobre a
presente traduo. As notas de Haeckel aparecem indicadas por meio
notao explcita. Tais notas do autor bem como suas respectivas
referncias bibliogrficas foram mantidas basicamente dentro de sua
estrutura original com pequenos ajustes para aumento de clareza na
informao. Foram acrescentadas a estas algumas notas nossas relati-
vas traduo. Neste quesito um dos problemas centrais foi o de
expressar o significado do prefixo alemo ur, que aparece em termos
como Urthiere, Urpflanze, Urwesen etc. O prefixo ur estreitamente
associado ao prefixo grego proto, que tambm bastante utilizado
pelo autor, como em protogenes, protomonas, protoameba etc. Ambos os
prefixos parecem ser, por vezes, plenamente intercambiveis. Essa
questo evidentemente no nova e trata dentre outras coisas de
verificar se eventualmente o significado do prefixo alemo se inclina
para uma noo de anterioridade temporal, como em ancestral ou origi-
nal, ou se busca expressar a noo quanto quilo que, acima de tudo,
bsico ou elementar, como em primrio, primacial, fundamental ou
principal. Apesar de o prprio termo grego proto ser uma opo de
traduo (Urpflanze como protoplanta, por exemplo) acabamos optan-
do, na maioria das vezes, pela utilizao do termo primordial com a
inteno de que ele possa captar ambos os significados, os quais pa-
recem se encontrar intimamente relacionados no pensamento de
Haeckel. Assim, Urwesen ser traduzido por seres primordiais e assim por
diante. Registre-se, por fim, que para solucionar alguns problemas
mais especficos, cotejamos a presente traduo do texto alemo com
aquela em lngua inglesa publicada em 1869 no Quarterly Journal of
Microscopical Science.

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2 TRADUO
1
: ERNST HAECKEL, MONOGRAFIA DAS
MONERAS
2.1 Introduo histrica
Moneras
2
foi como denominei, em minha Morfologia geral dos orga-
nismos
3
, os seres vivos que se encontram no mais baixo nvel de orga-
nizao. So seres cujo corpo, no estado de pleno desenvolvimento e
de livre dinamismo, consiste to somente numa massa totalmente
homognea e sem estruturas, num pequeno cogulo albuminoso do-
tado da capacidade de nutrio e de propagao [Fortpflanzen]
4
. Esses
seres, que so os mais simples e imperfeitos de todos os organismos
5
,
so, sob muitos aspectos, de grande interesse. Isso porque, de modo
evidente, a matria orgnica albuminosa apresenta-se como o substra-
to material de todos os fenmenos vitais, no apenas sob a forma
mais simples de fato observada, mas tambm na forma mais simples
que podemos conceber. Um organismo mais simples e mais imperfei-
to do que as moneras no pode ser concebido.
Por mais admirvel que isso nos parea, todo o corpo das mone-
ras apresenta-se como apenas como um corpsculo isolado de albu-

1
HAECKEL, Ernst. Monographie der Moneren. Jenaische Zeitschrift fr Medicin und
Naturwissenschaft, 4: 64-137, 1868. O trecho traduzido corresponde a Pp. 64-70. As
descries de Haeckel das figuras da Prancha II esto nas pginas 135-136.
2
, simples. Mais convenientemente, tal designao deve ser usada no gnero
neutro: , a monera. (Nota de Ernst Haeckel)
3
Ernst Haeckel, Generelle Morphologie der Organismen (Morfologia geral dos organis-
mos), Berlin, 1866. Volume I: Anatomia geral dos organismos; Volume II: Histria
geral do desenvolvimento dos organismos.
4
Seguindo Ruth Rinard, traduziremos fortpflanzen e Fortpflanzung como propagar e
propagao, o que enfatiza o sentido fundamental que Haeckel, seguindo o botnico
Alexander Braun (1805-1877), atribui ao conceito de reproduo como um proces-
so no qual a gerao e procriao so, sobretudo, um modo de propagao, um
transbordamento no processo de crescimento que ultrapassa o prprio indivduo, ou
seja, um crescimento que vai para fora e para alm dos limites do ser individual
original; Sobre a preferncia de Haeckel e Braun quanto ao uso de fortpflanzen para
caracterizar a reproduo, bem como o seu significado, cf. Rinard, 1981, pp. 259-260.
5
Op. cit., Vol. I, Cap. V, Organismos e seres inorgnicos [Anorgane], p. 135; Cap. VI,
Criao e autogerao [Selbstzeugung], p. 182; Op. cit., Vol. II, Introduo sistemtica,
p. XXII. (Nota de Ernst Haeckel)

508
mina, completamente homogneo e que se encontra num estado de
agregao slido-lquido [festflssige]
6
. A forma externa completa-
mente indefinida e em contnua mutao, mas, em estado de repouso
[Ruhezustand], contrai-se globularmente. Mesmo quando se aplicam
nossos mais precisos meios de discriminao no se pode perceber
nenhum trao de qualquer estrutura interna ou de uma composio
de partculas heterogneas. Como a massa albuminosa uniforme no
indica qualquer distino que pudesse diferenciar um corpsculo mais
denso e interno [Kern] (ncleo) de uma substncia celular [Zellstoff]
externa (plasma), mas, ao contrrio, todo o corpo consiste num plas-
ma ou protoplasma homogneo, fica claro que, nesse caso, a matria
organizada no alcanou ainda a configurao das clulas mais sim-
ples. Ela se coloca no mais baixo nvel concebvel da individualidade
biolgica, apresentando-se como o ctodo nu [Gymnocytode] mais sim-
ples
7
.
A questo, tantas vezes debatida nos ltimos vinte anos, sobre a
fronteira entre o reino animal e o vegetal, resolvida por meio das
moneras, ou melhor, prova-se a partir delas que no possvel uma
perfeita separao entre esses dois reinos, no sentido em que tal divi-
so geralmente utilizada. Evidentemente, as moneras so organis-
mos to indiferenciados que podem ser considerados com igual direi-
to, ou seja, arbitrariamente, seja como animais primordiais [Urthiere]
seja como plantas primordiais [Urpflanzen]. Elas poderiam ser vistas
tanto como estando na origem da organizao animal quanto na da
vegetal. E, como nenhuma caracterstica particular e especial inclina-
as para um lado ou outro, parece provisoriamente mais correto con-
sider-las como seres intermedirios entre os autnticos animais e as
autnticas plantas e, juntamente com os rizpodes, amebas, diatom-
ceas, flagelados, etc., remeter as moneras quele reino indefinido,

6
Ou seja, coloide, tal como o autor se expressa ao referir-se substncia albuminoide
na Generelle Morphologie (cf. 1866, V. I, p. 127); Ele caracteriza ainda tal substncia
coloide (Colloidsubstanzen) na referida passagem como uma massa gelatinosa (Gallert-
massen), sempre no intuito de mostrar que o estado de agregao do plasma inter-
medirio entre os estados slido e lquido devido principalmente sua particular
capacidade de imbibio (cf. pp. 124-127).
7
Seguindo a diviso das moneras entre as lepimoneras e as gimnomoneras, tal como
explicado na introduo, ctodo nu significa clula sem membrana delimitante.

Filosofia e Histria da Biologia, v. 8, n. 3, p. 501-518, 2013.
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intermedirio entre os reinos animal e vegetal, ao qual eu designei
como reino dos seres primordiais [Urwesen] ou reino dos protistas
8
.
As moneras so, de fato, protistas. No so nem animais nem
plantas. Elas so o tipo mais primitivo de organismo, no qual ainda
no se iniciou a especializao entre animais e plantas. Mas o prprio
termo organismo parece dificilmente aplicvel a estas formas mais
simples de vida. Pois em todo conceito de organismo encontra-se a
noo de composio de um conjunto a partir de partes diferentes, a
partir de rgos ou instrumentos. Para justificar, em sentido prprio,
a designao de um corpo como um organismo a eles devem estar
ligadas pelo menos duas partes heterogneas. Toda verdadeira ameba,
toda verdadeira clula animal e vegetal (isto , toda clula nucleada),
toda clula-ovo animal j , nesse sentido, um organismo elementar,
composto a partir de dois rgos distintos, um corpsculo interno
mais denso (ncleo) e uma substncia celular externa (plasma ou
protoplasma). Comparadas com os anteriores, as moneras so, na
verdade, organismos sem rgos. Somente em sentido fisiolgico
elas podem ser designadas como organismos, como partes individua-
lizadas da matria orgnica que realiza as atividades vitais essenciais
de todo organismo: a nutrio, o crescimento e a propagao. Mas
essas diferentes funes ainda no esto ligadas a partes distintas.
Elas continuam sendo executadas por todas as partes da massa uni-
forme.
Se, por essas razes, as moneras j devem ser de grande interesse
para a histria natural, tanto para os morfologistas como para os
fisiologistas, isso se amplia ainda mais pelo extraordinrio significado
que esses organismos absolutamente simples tm para a importante
teoria da gerao espontnea ou arquigonia (Generatio spontanea). Eu
mostrei em minha Morfologia Geral que a hiptese da gerao espont-
nea ter ocorrido, seja uma ou vrias vezes, tornou-se atualmente um
postulado lgico da cincia natural filosfica. Na sua maior parte, os
naturalistas que trataram racionalmente desta questo acreditaram que
devemos aceitar que as clulas isoladas so os organismos mais ele-
mentares criados por gerao espontnea, a partir das quais todos os

8
, o primeiro [Das Allererste], o primitivo [Ursprungliche]. Generelle Morpho-
logie, Vol. I, p. 203, 215; Vol. II, p. XX. (Nota de Ernst Haeckel)

510
demais se desenvolveram. Toda verdadeira clula isolada apresenta-se
como a composio de duas partes distintas: o ncleo e o plasma.
Evidentemente, difcil conceber a sbita formao de tal estrutura
por gerao espontnea, sendo muito mais fcil, no entanto, imaginar
o aparecimento de uma substncia orgnica completamente homog-
nea, tal qual o corpo albuminoso e sem estrutura das moneras.
Por essas e outras razes, a serem discutidas posteriormente, pa-
rece apropriado agora, quando estamos apenas iniciando nosso co-
nhecimento deste ser primordial [Urwesen] to interessante, apresentar
uma sntese de tudo o que se sabe a respeito. O estmulo inicial para
este ensaio monogrfico proveio de uma srie de observaes recen-
tes sobre algumas moneras at ento desconhecidas que realizei na
costa da ilha de Lanzarote, nas Canrias, no inverno de 1866-67. An-
tes de compartilhar essas observaes, parece apropriado apresentar
um breve esboo histrico das comunicaes confiveis j publicadas
sobre moneras. Observo, alm disso, que aqui me refiro to somente
s autnticas moneras, isto , aos corpos plasmticos nus, sem ncleo
ou outros rgos, e que no considerarei os protoplastos
9
, diferencia-
dos pela posse de um ou mais ncleos (amebas, arceldeos
10
etc.),
nem tampouco os rizpodes, as sifonadas
11
etc., diferenciados por
uma carapaa especial ou por uma membrana.
A primeira monera cuja histria natural foi plenamente noticiada
foi Protogenes primordialis, por mim observada na primavera de 1864,
em Nice, no Mediterrneo
12
. Nadando livremente na gua do mar,
essa monera apresentava-se como um pequeno cogulo mucoso
transparente e globular de cerca de 1 mm de dimetro (os menores

9
De modo geral, as clulas ameboides, referindo-se sua constituio corporal e
contedo plasmtico; Mais especificamente, os protistas que se constituem como tal,
cf., por exemplo, Haeckel, 1866, V. I, p. 182 e Haeckel,1889, p. 49 e 53; Na seo da
Generelle Morphologie em que consta a caracterizao do reino dos protistas, o grupo
dos protoplastos aparece como um dos seus oito ramos, dentro do qual se incluem as
amebas, arceldeos e gregarinas, V. I, p. 215.
10
Amebas com teca e multinucleadas, cf. Haeckel, 1866, V. I, p. 183.
11
Algas unicelulares, cf., por exemplo, Haeckel, 1889, Caulerpa deuticulata, pp. 86-87.
12
Ernst Haeckel, Sobre o corpo sarcodneo dos rizpodes [ber den Sarcodekrper der Rhizopo-
den], Zeitschrift fr wissenschaftliche Zoologie, 1865, Volume XV p. 360, Prancha XXVI.
Fig. 1, 2. (Nota de Ernst Haeckel)

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511
espcimes mediam apenas 0,1 mm de dimetro). Aproximadamente
apenas um tero desse dimetro pertence massa interna central do
corpo, um glbulo carnoso [Sarcodekugel]
13
, homognea e slida, en-
quanto os outros dois teros se distribuem pela periferia dessa zona
central, consistindo to somente em milhares de filamentos mucosos
delgados dispostos radialmente. Esses filamentos, chamados pseud-
podes, que se projetam pela periferia, parcialmente de modo simples,
parcialmente ramificado e anastomosado, irradiam-se diretamente a
partir da periferia do corpo albuminoso central. Eles exibem exata-
mente os mesmos fenmenos vitais dos filamentos sarcodneos equi-
valentes aos dos autnticos rizpodes (actinpodes e radiolrios). A
massa albuminosa slido-lquida, que constitui o corpo todo, encon-
tra-se em perptuo movimento, entendido
14
como um fluxo, ora mais
lento, ora mais rpido, que se pode acompanhar facilmente atravs da
migrao passiva dos grnulos na massa albuminosa, em geral nume-
rosos. Os filamentos sarcodneos mudam continuamente em nmero,
forma e tamanho. Eles ramificam-se, anastomosam-se, separam-se
novamente e so recolhidos na massa central principal. Em suma, eles
exibem o mesmo comportamento que Max Schultze
15
descreveu
detalhadamente e inmeras vezes nos politalmios [Polythalamien]
16
e,
eu mesmo, nos radiolrios
17
. A captura de alimentos em Protogenes
tambm tal como a dos rizpodes autnticos j referidos. Quando
entram acidentalmente em contato com a superfcie pegajosa dos
filamentos albuminosos, corpos menores (como diatomceas, algas
unicelulares etc.) ficam presos, suspensos e so, ento, cercados e
depois digeridos lentamente na massa albuminosa central. Corpos

13
O adjetivo sarcode utilizado para caracterizar a massa protoplasmtica ser inter-
cambiavelmente traduzido por carnoso e sarcodneo.
14
Haeckel utiliza aqui o termo begriffen (traduzido por entendido), particpio passa-
do do verbo begreifen o qual significa tanto atos perceptuais, como apreender e perce-
ber, como atos conceptuais, como entender, compreender e conceber.
15
Max Schultze, Sobre o organismo dos politalmios [ber den Organismus der Polythalamien],
Leipzig, 1854, p.17 e seguintes. (Nota de Ernst Haeckel)
16
Ou seja, os foraminferos descritos por Alcide dOrbigny e Felix Dujardin (cf.
Schultze, 1854, p. 1-2).
17
Ernst Haeckel, Os radiolrios, uma monografia [Die Radiolarien, eine Monographie], Berlin,
1862, p. 86 e seguintes. (Nota de Ernst Haeckel)

512
maiores, como, por exemplo, os de peridneos [Peridinien]
18
(op. cit.,
Fig. 2)
19
, so completamente cercados pelo corpo de Protogenes. So-
mente depois de assimilar os contedos aproveitveis do corpo da
vtima, livra-se da carapaa indigesta. Deixadas durante algum tempo
num vidro de relgio raso com um pouco de gua do mar, as Protoge-
nes espalham-se pelo fundo na forma de uma placa de muco fina e
hialina. Essa placa adquire um delineamento superficial bastante irre-
gular e um dimetro de 3-4 mm. No entanto, o mais importante que
pude concluir sobre as Protogenes foi sua propagao por autodiviso.
Esta ocorreu por meio de uma simples separao do corpo globular
mucoso em duas metades, sem ser precedida por um estado especial
de repouso, enquistamento etc.
Provavelmente, minha Protogenes primordialis relaciona-se muito in-
timamente com Amoeba porrecta
20
observada por Max Schultze no mar
Adritico, em Ancona. Embora essa monera seja muito menor do
que Protogenes primordialis, elas so, de fato, muito semelhantes quanto
baixa consistncia [geringe Consintenz] do corpo carnoso, quanto ao
fluxo vvido de grnulos, bem como quanto ramificao e anasto-
mose dos pseudpodes. Ela carece tambm de ncleo e de vescula
contrtil, os quais caracterizam as autnticas amebas. Por isso, seria
mais correto cham-la Protogenes porrectus. No entanto, como a histria
de seu modo de propagao e desenvolvimento desconhecida, e, tal
qual veremos adiante, como sem tal conhecimento sua posio e
relao sistemtica com as moneras no pode ser julgada seguramen-
te, devemos ento manter como incerta a natureza de Amoeba porrecta
como uma autntica Protogenes.
So de grande interesse para a histria natural das moneras as Con-
tribuies para o conhecimento das mnadas, que Cienkowski publicou em
1865
21
. Esses interessantes resultados so ainda mais importantes na

18
Gnero de dinoflagelados.
19
A Fig. 2 encontra-se na prancha reproduzida no final deste artigo, acompanhada
das descries de Haeckel.
20
Max Schultze, Sobre o organismo dos politalmios, p. 8. Taf. VII., Fig. 18. (Nota de
Ernst Haeckel)
21
L. Cienkowski, Contribuies para o conhecimento das mnadas [Beitrge zur Kenntniss der
Monaden]. Schultzes Archiv fr mikroskopische Anatomie, 1865, Volume I, p. 203, Prancha
XII-XIV. (Nota de Ernst Haeckel)

Filosofia e Histria da Biologia, v. 8, n. 3, p. 501-518, 2013.
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medida em que provm de um cientista capaz tanto de realizar obser-
vaes ntidas e precisas quanto de atingir concluses cuidadosas e
crticas. Cienkowski descreveu as histrias de vida de cinco diferentes
tipos que esto entre os mais simples organismos, apresentados em
dois grupos distintos: [I] Os Monadine zoosporeae, que se propagam por
meio de zosporos: 1) Monas (amyli), 2) Pseudospora, 3) Colpodella; e os
[II] Monadinae tetraplastae, que se propagam pela produo de dois ou
quatro germes anlogos aos actinpodes: 4) Vampyrella e 5) Nuclearia.
Em ambos os grupos o corpo plasmtico nu, que se alimenta como
os rizpodes, passa por um enquistamento e um estado inativo antes
da propagao. Os trs gneros Pseudospora, Colpodella e Nuclearia no
mais sero aqui do nosso interesse, dado que seu corpo plasmtico j
contm, em sua constituio, um ncleo e um vacolo, possuindo,
portanto, a forma autntica de uma clula. Pelo contrrio, Monas
(amyli) e Vampyrella so autnticas moneras, cujo corpo plasmtico nu
no possui nem ncleo nem vescula contrtil. Uma vez que a expres-
so Mona muito ambgua, para evitar equvocos, eu chamei ento a
Monas amyli, modo pelo qual Cienkowski delimitava esse grupo
22
, de
Protomonas amyli (Generelle Morphologie, Vol. II, p. XXIII).
A Protomonas amyli era at ento a nica monera na qual a produ-
o de zosporos tinha sido observada. O corpo protoplasmtico
homogneo dessas moneras vive em algas Nitella em decomposio e
assemelha-se a um actinpode ou a uma pequena Amoeba porrecta sem
ncleo e sem vescula contrtil. Dirigindo-se ao estado de repouso,
contrai-se num corpo plasmtico arredondado e, ento, enquista-se,
envolvendo-se em uma membrana. O corpo divide-se, ento, num
grande nmero de zosporos homogneos, fusiformes e bastante
contrteis, serpenteando tal qual Anguillula [microvermes] que se mo-
vem impulsionados por um ou dois longos clios. Frequentemente,
muitos zosporos fundem-se uns aos outros formando um plasm-
dio, o qual, nutrindo-se, passa novamente ao estado de repouso (Ci-
enkowski, op. cit., p. 213, Taf. XII, Fig. 1-5)
23
.


22
No entender de Haeckel a ambiguidade e amplitude do termo Monas indicam que
ele deve designar um grupo mais amplo, ou seja, o grupo das moneras em geral.
23
Idem nota 19.

514
O gnero Vampyrella no se propaga por meio de zosporos, mas
por intermdio de dois ou quatro germens em forma de actinpodes.
O corpo plasmtico homogneo apresenta-se com cor avermelhada.
Cienkowski distinguiu, a partir desse gnero, trs espcies. Vampyrella
Spirogyrae [...] torna-se, quando em estado de repouso, uma vescula
arredondada com uma fina pelcula envolvendo o corpo homogneo
avermelhado. Primeiramente ele se divide em dois, depois em quatro
germens, que atravessam a pelcula envolvente e, ento, como amebas
vermelhas com extenses proeminentes, agitam-se de forma muito
varivel. Com seus pseudpodes pontiagudos, esses germens perfu-
ram as paredes celulares da [alga] Spirogyra, da qual extraem e absor-
vem o contedo plasmtico. Esse contedo esverdeado recebe uma
cor vermelha na digesto. De modo semelhante, Vampyrella pendula
[...] perfura as clulas de outras algas (Oedogonien, Bulbochaeten) e suga
seu plasma. Essa espcie se diferencia pela posse de um apndice
filiforme, o qual se projeta do corpo plasmtico do cisto periforme
pela sua haste afilada at o ponto de insero, bem como pela ausn-
cia de correntes de corpsculos nos pseudpodes em forma de acti-
npodes. Diferentemente, Vampyrella vorax, um terceiro tipo, vive em
diatomceas, euglenas e desmidiales [Desmidiaceen], que ela cobre
com seu corpo plasmtico amorfo, para, em seguida, formar cistos de
configuraes e tamanhos muito diversos [...].
Enfim, em minha Morfologia geral (Vol. I, ver p. 133) eu descrevi
uma pequena monera em forma de ameba, a qual se distingue por
isso das monadinas de Cienkowski atrs mencionadas, j que ela se
propaga simplesmente por diviso, sem antes passar por um estado
de repouso ou por enquistamento. Quanto a isso ela como a Proto-
genes primordialis, mas diferindo-se dela pelos pseudpodes que so
curtos [kurzen], rombudos [stumpfen] e no confluentes [nicht confluiren-
den]. A descrio mais pormenorizada dessa protoameba ser dada
abaixo.
Em 1866, vrias moneras muito semelhantes minha Protogenes
primordialis, com tamanho tambm considervel, foram observadas
por Richard Greeff na costa de Ostend. Ele prprio mostrou a mim
numerosas ilustraes que exibem grande variedade de formas de
moneras, semelhantes s dos plasmdios mixomicetos. A referida
comunicao ainda no foi publicada.

Filosofia e Histria da Biologia, v. 8, n. 3, p. 501-518, 2013.
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Durante minha estada de trs meses na ilha de Lanzarote nas Ca-
nrias no inverno de 1866-67 para onde fui com o intuito de observar
animais marinhos inferiores, minha ateno estava especialmente
dirigida para as hidromedusas, para os autnticos rizpodes e tambm
para as moneras. Minhas expectativas de encontrar exemplares desse
ltimo tipo no se frustraram. As formas de Protomyxa reproduzidas
na prancha de nmero II
24
[...] enriquecem a histria natural com
novos dados. provvel que as moneras ocorram de modo muito
disseminado e possvel que elas continuem ainda surgindo por gera-
o espontnea [Urzeugung]. O maior entrave para a investigao das
moneras so conhecimentos preconcebidos que levam a que, em
geral, os observadores no estejam dispostos a reconhecer de pronto
esse pequeno cogulo mucoso, sem estrutura e totalmente homog-
neo, como um organismo autnomo e autoformado. Desse modo,
altamente recomendvel que a partir de agora os microscopistas dedi-
quem uma especial ateno s moneras.


Prancha II. Protomyxa aurantiaca, figuras 1 a 12.

24
A gravura II aqui referida que contm distintas formas da Protomyxa aurantiaca
reproduzida a seguir com as explicaes de suas 12 imagens.

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Explicao das ilustraes:
Fig. 1 - Uma Protomyxa aurantiaca, enquistada, em estado de repou-
so: Um glbulo protoplasmtico homogneo, vermelho-alaranjado,
rodeado por um envoltrio gelatinoso brando e sem estrutura (ima-
gem ampliada 300 vezes).
Fig. 2 - A mesma monera, no incio do desenvolvimento. O gl-
bulo protoplasmtico homogneo, vermelho-alaranjado, destaca-se da
face interna do envoltrio, comprime-se e comea a se desagregar
numa quantidade de pequenos glbulos. Entre o glbulo protoplas-
mtico e o envoltrio gelatinoso acumula-se um pouco de lquido
claro (ampliada 300 vezes).
Fig. 3 - A mesma monera, desenvolvida. O glbulo protoplasm-
tico desagrega-se completamente em pequenos glbulos de tamanhos
iguais. Estes, que se mantm fracamente unidos, voltam a ocupar
toda a cavidade do cisto globular (ampliada 300 vezes).
Fig. 4 - Os pequenos glbulos protoplasmticos, provenientes da
desagregao do glbulo plasmtico enquistado, estendem-se numa
de suas extremidades com um longo flagelo, e saem como zospo-
ros do envoltrio cstico (esporngio) por meio de um movimento
intenso (ampliada 300 vezes).
Fig. 5 - Dez zosporos periformes individuais, aps sua sada do
cisto rompido por meio do movimento intenso de seus flagelos. O
corpo dos esporos, juntamente com o seu flagelo uma massa sarco-
dnea completamente nua e homognea (ampliada 380 vezes).
Fig. 6 Sete zosporos individuais que, entrando em estado de
repouso, recolhem os flagelos e estendem para fora uma quantidade
de apndices afilados com formas cambiantes (pseudpodes). Eles se
arrastam ao redor por intermdios desses [apndices], tal como ame-
bas, por meio de sua transformao lenta e constante de forma. O
corpo plasmtico homogneo permanece sem vacolos (ampliada
380 vezes).
Fig. 7 Trs germes em feitio de ameba (zosporos rastejantes,
rumo ao estado de repouso) conjugam-se por meio de seus pseud-
podes anastomosados e por fim confluem completamente para um
corpo plasmtico nico (plasmdio). J se percebem vacolos (v)
isolados no plasma (ampliada 220 vezes).


Filosofia e Histria da Biologia, v. 8, n. 3, p. 501-518, 2013.
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Fig. 8 Dois germes em feitio de ameba (como aquelas represen-
tadas na fig. 6) agarram uma diatomcea (navcula) por suas extremi-
dades opostas (ampliada 220 vezes).
Fig. 9 - Os mesmos dois germes ameboides, como na figura 8, em
momento posterior. A partir das duas extremidades da navcula por
eles recobertas, atingem juntos o seu meio e unificam-se num s
germe (ampliada 220 vezes).
Fig. 10 - Uma Protomyxa mais desenvolvida, constituindo-se de um
plasmdio formado ou por meio do simples crescimento de um ger-
me ameboide individual ou pela fuso de um grande nmero de ame-
bas. So visveis no parnquima homogneo do corpo sarcodneo
duas diatomceas apreendidas, uma istmia [Isthmia] e uma navcula,
bem como diversos vacolos (v) (ampliada 220 vezes).
Fig. 11 - Uma Protomyxa adulta em exuberante estado de fartura,
depois de ampla ingesto de alimentos. Dentro do corpo protoplas-
mtico central encontram-se numerosos vacolos (v), um pouco abai-
xo duas istmias [Isthmien] ainda unidas, embaixo trs carapaas de
slica quadriculadas de tintindeos pelgicos (dois Dictyocysta elegans e
um Dictyocysta mitra); uma delas parece estar justamente sendo expeli-
da. Ao redor do centro do corpo sarcodneo irradiam pseudpodes
muito fortes, ramificados em forma arborescente, cuja anastomose
perifrica forma inmeras armadilhas arqueadas. Acima, numerosos e
fortes pseudpodes cercam e engolfam um peridneo de chifres tri-
plos. A formao de vacolos estende-se tambm agora para o interi-
or dos pseudpodes maiores (ampliada 220 vezes).
Fig. 12 - Uma Protomyxa adulta, subalimentada, no nutrida. Todo
corpo sarcodneo homogneo irradia ao redor uma quantidade muito
grande de pseudpodes ramificados em forma arborescente, os quais
formam apenas poucas anastomoses e carregam poucos grnulos.
Tambm o nmero de vacolos no corpo protoplasmtico central
pequeno (ampliada 140).
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
HAECKEL, Ernst. Generelle Morphologie der Organismen. Berlin: G.
Reimer, 1866. 2 Vol.
. Monographie der Moneren. Jenaische Zeitschrift fr Medicin und
Naturwissenschaft, 4: 64-137, 1868.

518
. Natrliche Schpfungsgeschichte [1868]. Berlin: G. Reimer, 1879.
. The History of Creation. Nova York: Appleton and Company,
1880.
. Monograph of Monera. Quarterly Journal of Microscopical Science,
9: 27-42, 113-134, 219-232, 327-342, 1869.
RINARD, Ruth G. The problem of the organic individual: Ernst
Haeckel and the development of the Biogenetic Law. Journal of the
History of Biology, 14 (2): 249-275, 1981.
SCHULTZE, M. S. ber den Organismus der Polythalamien. Leipzig: Wil-
helm Engelmann, 1854.

Data de submisso: 15/11/2013
Aprovado para publicao: 15/12/2013