TEMA 7. LA CLULA (I). TEORA CELULAR.

1. LA CLULA
Una clula (del latn cellula, diminutivo de cellam, celda, cuarto
pequeo) es la unidad morfolica ! funcional de todo ser
vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que
puede considerarse vivo. De este modo, puede clasifcarse a los
organismos vivos segn el nmero que posean: si slo tienen
una, se les denomina unic"lular"# (como pueden ser los
proto!oos o las "acterias, organismos microscpicos)# si poseen
m$s, se les llama $luric"lular"#. %n estos ltimos el nmero
de clulas es varia"le: de unos pocos cientos, como en algunos
nematodos, a cientos de "illones (&'
&(
), como en el caso del ser
humano. )as clulas suelen poseer un tamao de &' *m + una
masa de & ng, si "ien e,isten clulas mucho ma+ores.
Carac%"r&#%ica# "#%ruc%ural"#
)a e,istencia de polmeros como la c"lulo#a en la $ar"d
'""%al permite sustentar la estructura celular empleando un
arma!n e,terno.
Indi'idualidad. -odas las clulas est$n rodeadas de una
"n'ol%ura (que puede ser una (ica$a li$&dica desnuda, en
clulas animales# una $ar"d de $oli#ac)rido, en *ono# +
'""%al"## una m"m(rana "+%"rna + otros elementos que
defnen una pared comple.a, en "acterias ,ram n"a%i'a##
una pared de $"$%idolicano, en "acterias ,ram $o#i%i'a## o
una pared de variada composicin, en ar-u"a#) que las separa
+ comunica con el e,terior, que controla los movimientos
celulares + que mantiene el $o%"ncial d" m"m(rana.
/ontienen un medio interno acuoso, el ci%o#ol, que 0orma la
ma+or parte del volumen celular + en el que est$n inmersos los
or)nulo# c"lular"#.
1oseen ma%"rial "n%ico en 0orma de A./, el material
hereditario de los "n"# + que contiene las instrucciones para
el 0uncionamiento celular, as como AR/, a fn de que el
primero se e,prese.
-ienen "n0ima# + otras $ro%"&na#, que sustentan, .unto con
otras (iomolcula#, un m"%a(oli#mo activo.
1
Carac%"r&#%ica# funcional"#
)as clulas vivas son un sistema "ioqumico comple.o. )as
caractersticas que permiten di0erenciar las clulas de los
sistemas qumicos no vivos son:
/u%ricin. )as clulas toman sustancias del medio, las
trans0orman de una 0orma a otra, li"eran "n"r&a + eliminan
productos de desecho, mediante el m"%a(oli#mo.
Cr"cimi"n%o ! mul%i$licacin. )as clulas son capaces de
dirigir su propia sntesis. 2 consecuencia de los procesos
nutricionales, una clula crece + se divide, 0ormando dos
clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante
la di'i#in c"lular.
.if"r"nciacin. 3uchas clulas pueden su0rir cam"ios de
0orma o 0uncin en un proceso llamado dif"r"nciacin
c"lular. /uando una clula se di0erencia, se 0orman algunas
sustancias o estructuras que no esta"an previamente
0ormadas + otras que lo esta"an de.an de 0ormarse. )a
di0erenciacin es a menudo parte del ciclo c"lular en que
las clulas 0orman estructuras especiali!adas relacionadas
con la reproduccin, la dispersin o la supervivencia.
R"lacin. )as clulas responden a estmulos qumicos +
0sicos tanto del medio e,terno como de su interior +, en el
caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos
am"ientales o en direccin opuesta. 2dem$s,
0recuentemente las clulas pueden interaccionar o
comunicar con otras clulas, generalmente por medio de
seales o mensa.eros qumicos, como *ormona#,
n"uro%ran#mi#or"#, fac%or"# d" cr"cimi"n%o... en seres
pluricelulares en complicados procesos de comunicacin
c"lular + %ran#duccin d" #"1al"#.
E'olucin. 2 di0erencia de las estructuras inanimadas, los
organismos unicelulares + pluricelulares "'olucionan. %sto
signifca que ha+ cam"ios hereditarios (que ocurren a "a.a
0recuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden
in4uir en la adaptacin glo"al de la clula o del organismo
superior de modo positivo o negativo. %l resultado de la
evolucin es la seleccin de aquellos organismos me.or
adaptados a vivir en un medio particular.
)as propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo
largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrn
de e,presin de los genes vara en respuesta a estmulos
2
e,ternos, adem$s de 0actores endgenos. Un aspecto
importante a controlar es la pluripotencialidad, caracterstica de
algunas clulas que les permite dirigir su desarrollo hacia un
a"anico de posi"les tipos celulares.
2. TEORA CELULAR.
Dos cientfcos alemanes, -heodor 5ch6ann, histlogo +
fsilogo, + 7a8o" 5chleiden, "ot$nico, se percataron de cierta
comunidad 0undamental en la estructura microscpica de
animales + plantas, en particular la presencia de ncleos, que el
"ot$nico "rit$nico 9o"ert :ro6n ha"a descrito recientemente
(&;<=). 1u"licaron .untos la o"ra Investigaciones microscpicas
sobre la concordancia de la estructura y el crecimiento de las
plantas y los animales (&;>?). 2sentaron el primer principio de
la teora celular histrica:
"Todo en los seres vivos est formado por clulas o
productos secretados por las clulas."
@tro alem$n, el mdico 9udol0 Aircho6, interesado en la
especifcidad celular de la patologa (slo algunas clases de
clulas parecen implicadas en cada en0ermedad) e,plic lo que
de"emos considerar el segundo principio:
"Toda clula se ha originado a partir de otra clula, por
divisin de sta".
)a teora celular 0ue de"atida a lo largo del #ilo 3I3, pero 0ue
4a#%"ur el que, con sus e,perimentos so"re la multiplicacin
de los microorganismos unicelulares, dio lugar a su aceptacin
rotunda + defnitiva.
5e puede resumir el concepto moderno de teora celular en los
siguientes principios:
&. -odos los seres vivos est$n constituidos por una o m$s clulas.
-odo en los seres vivos est$ 0ormado por clulas o por sus
productos de secrecin. )a clula es la unidad "#%ruc%ural,
mor0olgica o anatmica de la materia viva, + una clula puede
ser sufciente para constituir un organismo.
<. -odas las clulas proceden de clulas pree,istentes, por divisin
de stas (Omnis cellula e cellula). %l origen evolutivo de todos
los seres vivos puede remontarse a una primera clula. De igual
modo, cada uno de los organismos individuales tam"in se
5
inicia como una primera clula (cigoto). )a clula, por tanto, es
la unidad d" ori"n de todos los seres vivos.
>. )as 0unciones vitales de los organismos ocurren dentro de las
clulas, o en su entorno inmediato, controladas por sustancias
que ellas secretan. /ada clula es un sistema a"ierto, que
intercam"ia materia + energa con su medio. %n una clula
ca"en todas las 0unciones vitales, de manera que "asta una
clula para tener un ser vivo (que ser$ un ser vivo unicelular).
2s pues, la clula es la unidad 6#iolica de la vida.
(. /ada clula contiene toda la in0ormacin hereditaria necesaria
para el control de su propio ciclo + del desarrollo + el
0uncionamiento de un organismo de su especie, as como para
la transmisin de esa in0ormacin a la siguiente generacin
celular. 2s que la clula tam"in es la unidad "n%ica.
2. MO.ELO7 .E OR,A/I8ACI9/ CELULAR.
2l margen de los 'iru#, que se encuentran en el lmite de la
vida + presentan una organi!acin ac"lular, los seres vivos
pueden presentar dos tipos de clulas: clula# $rocario%a# +
clula# "ucario%a#.
La clula $rocario%a. De pequeo tamao (&B&' m), su
organi!acin es sencilla + su compartimentacin interna
escasa. /arecen de ncleo, su nico cromosoma 0ormado por
una do"le hlice de A./ circular, se halla en la llamada
regin del nucl"oid", pero adem$s poseen otras pequeas
molculas de 2DC llamadas $l)#mido#. 5u m"m(rana
$la#m)%ica presenta repliegues internos (m"#o#oma#) que
intervienen en la respiracin + en la reproduccin. 1oseen
ri"osomas 7: 7 de menor tamao que los eucariotas. )a
ma+ora presentan $ar"d c"lular + algunas presentan
;a"lo#, para el movimiento, + $ili, para la adherencia al
sustrato, a otra "acteria o a clulas eucariotas. 5e divide de
0orma simple por (i$ar%icin. )os organismos procariotas
son, generalmente, unic"lular"# + se agrupan en el 9eino
3onera.
La clula "ucario%a. /lulas de ma+or tamao
(generalmente m$s de &' m). 5u material gentico (varias
molculas de 2DC asociadas a histonas 0ormando la
croma%ina) est$ alo.ado en un n<cl"o, separado del
citoplasma por una do"le mem"rana porosa ("n'ol%ura
nucl"ar). %l citoplasma presenta un sistema de mem"ranas
(retculo endoplasm$tico, aparato de Dolgi...) + un variado
con.unto de org$nulos especiali!ados (mitocondrias,
cloroplastos, centriolos, ri"osomas ;' 5...). 5e dividen
=
mediante mi%o#i# + m"io#i# (para originar clulas
se,uales). )a clula eucariota vegetal se distingue de la
animal porque posee una $ar"d c"lular c"lul#ica,
org$nulos 0otosintticos: cloro$la#%o# + carecen de
c"n%riolo#.
%n los organismos $luric"lular"# las clulas se organi!an
0ormando %">ido#, con 0unciones mu+ variadas: meristem$tico,
conductor, secretor, epidrmico...en vegetales + epitelial,
conectivo, muscular, nervioso...en animales. 2 pesar de que
todas las clulas proceden de un nico 'ulo f"cundado o
cio%o, e,iste un proceso de dif"r"nciacin c"lular que
conduce a una gran di'"r#idad celular en los organismos (un
mam0ero presenta unos <E' tipos celulares di0erentes). %sta
di0erenciacin se "asa en la ac%i'acin + d"#ac%i'acin de
"n"#, que hace que slo se e,presen unos determinados
genes en cada uno de los di0erentes tipos celulares.
5. ORI,E/ ? E@OLUCI9/ CELULAR.
ORI,E/ .E LA @I.A. LA7 4RIMERA7 CLULA7.
)as primeras teoras cientfcas so"re el origen de la vida
(@parin + Faldane, en los aos <' del pasado siglo), afrman
que la vida surgi en el seno de ocanos enriquecidos con
sustancias org$nicas, 0ormadas a partir de los gases
atmos0ricos, el llamado caldo $rimordial. Gueron en parte
confrmadas e,perimentalmente (3iller + Ure+, en &?E>) (Go,
en los E' + H') (@r, &?H<).
Co e,iste un modelo generali!ado del origen de la vida. )os
modelos actualmente m$s aceptados se constru+en, de uno u
otro modo, so"re cierto nmero de descu"rimientos acerca del
origen de los componentes celulares + moleculares de la vida,
enumerados en el orden m$s o menos apro,imado en el que se
postula su emergencia:
1. )as posi"les condiciones pre"iticas terminaron con la creacin
de ciertas molculas pequeas "$sicas (monm"ro#) de la
vida, como amino$cidos, monosac$ridos, "ases nitrogenadas,
etc.
2. )os fo#fol&$ido# (de una longitud adecuada) pueden 0ormar
espont$neamente "icapas lipdicas, uno de los dos
componentes "$sicos de la m"m(rana celular.
5. )a polimeri!acin de los nucletidos en molculas de AR/ al
a!ar pudo ha"er dado lugar a ri"o!imas autorreplicantes
(hiptesis del mundo de 29C).
A
=. )as presiones de seleccin para una efciencia cataltica + una
diversidad ma+or terminaron en ri(o0ima# que catali!a"an la
trans0erencia de pptidos (+ por ende la 0ormacin de pequeas
protenas), +a que los oligopptidos 0orma"an comple.os con el
29C para 0ormar me.ores catali!adores. De ese modo surgi el
primer ri(o#oma + la sntesis de protenas se hi!o m$s
prevalente.
A. )as protenas superan a las ri"o!imas en su capacidad cataltica
+ por tanto se convierten en el "iopolmero dominante. )os
$cidos nucleicos quedan restringidos a un uso
predominantemente genmico.
%l origen de las "iomolculas "$sicas (paso &), aunque an no
se ha esta"lecido, es menos controvertido que el signifcado +
orden de los pasos < + >. )os reactivos qumicos inorg$nicos
"$sicos a partir de los cuales se 0orm la vida son el m"%ano,
amon&aco, aua, #ulfuro d" *idr"no (F
<
5), di+ido d"
car(ono + el anin fo#fa%o.
2n nadie ha sinteti!ado una protoclula utili!ando los
componentes "$sicos que tenga las propiedades necesarias
para la vida (el llamado en0oque Ide a"a.o a arri"aI). 5in esta
prue"a de principio, las e,plicaciones tienden a quedarse
cortas. Co o"stante, algunos investigadores est$n tra"a.ando
en este campo.
@tros autores han argumentado que un en0oque Ide arri"a a
a"a.oI sera m$s asequi"le. Uno de estos intentos 0ue reali!ado
por /. Aenter. Utili!a"a ingeniera gentica con clulas
procariotas e,istentes con una cantidad de genes
progresivamente menor, intentando discernir en qu punto se
alcan!a"an los requisitos mnimos para la vida.
%l "ilogo 7. D. :ernal sugiri que ha"a un nmero de
IestadiosI claramente defnidos que se podan reconocer a la
hora de e,plicar el origen de la vida:
%stadio &: %l origen de los monmeros "iolgicos.
%stadio <: %l origen de los polmeros "iolgicos.
%stadio >: )a evolucin desde lo molecular a la clula.
)as primeras clulas ($ro"no%"# o $ro%o(ion%"#), surgidas
hace >.;'' m.a., seran vesculas mem"ranosas mu+ sencillas
con AR/ como material gentico. 5urgidas en un am"iente sin
o,geno (ana"ro(ia#), utili!a"an la materia org$nica del medio
para su alimentacin (*"%"r%rofa#) + conta"an con una
organi!acin celular sencilla ($rocario%a#).
B
Face unos >.E'' m.a. la escase! de alimento 0or! la aparicin
de las primeras clula# fo%o#in%%ica# que, como algunas
"acterias actuales, utili!aran C
2
7 (en lugar de agua) en la
0otosntesis. Co 0ue hasta mil millones de aos despus que
algunas clulas 0otosintticas empe!aron a utili!ar el aua
(como donante de electrones en la 0otosntesis) + como
consecuencia del la consiguiente li"eracin de O
2
la atms0era
terrestre comen! a volverse m$s o,idante, con la su"siguiente
aparicin de organismos a"ro(io# + la 0ormacin de la capa de
o0ono, tan 0undamental para la proteccin de los seres vivos
de las radiaciones.
ORI,E/ .E LA CLULA EUCARIOTA.
)a aparicin de las primeras clulas eucariotas (urcario%a#)
requiri varios procesos comple.os:
%l aum"n%o d" %ama1o, que requiere la prdida de la pared
celular presente, por lo general, en las clulas procariotas.
)a com$ar%im"n%acin c"lular del interior celular
mediante un #i#%"ma d" m"m(rana#, que permiti las
"#$"ciali0acin de distintas estructuras celulares en las
di0erentes 0unciones.
)a aparicin de un ci%o"#-u"l"%o, que mantuviera la
estructura de la clula + la capacitara para actividades como
el movimiento o la 0agocitosis.
)a adquisicin de otras caractersticas venta.osas es
e,plicada por la %"or&a "ndo#im(i%ica (propuesta por
)+nn 3argulis), que afrma que los org$nulos que contienes
2DC (mitocondrias, cloroplastos), los cilios + 4agelos e
incluso el propio ncleo tienen su origen en clulas
procariotas que se adaptaron como "ndo#im(ion%"# a vivir
en el interior del urcario%a.
)os $"ro+i#oma# tendran su origen en procariotas
capaces de eliminar sustancias t,icas (como el agua
o,igenada) originadas por la presencia de o,geno. %stos
precursores ha"ran perdido su material gentico a 0avor
del nuclear.
)as mi%ocondria# se originaran a partir de (ac%"ria#
$ur$<r"a#, con capacidad para utili!ar el o,geno,
mediante la r"#$iracin a"ro(ia, en sus procesos
meta"licos de o"tencin de energa.
)os cloro$la#%o# fo%o#in%%ico# derivaran de
ciano(ac%"ria# + tanto cilio# + ;a"lo#, como los
micro%<(ulo# del *u#o mi%%ico podran tener su origen
en "#$iro-u"%a#.
7
1ara el origen del ncleo, el m$s di0cil de aclarar, se ha
propuesto la captura de una ar-u"o(ac%"ria + la
posterior 0usin de su genoma con el del urcario%a.
=. CARACTER7TICA7 ,E/ERALE7 .E LA7 CLULA7
EUCARIOTA7.
)a clula eucariota es de una gran comple.idad + en todas ellas
puede o"servarse una estructura general que consta de:
m"m(rana $la#m)%ica, que rodea la clula + hace de
0rontera entre el medio e,tracelular + el intracelular.
ci%o$la#ma, o espacio comprendido entre el ncleo + la
mem"rana, que contiene un lquido coloidal (ci%o#ol), un
#i#%"ma d" m"m(rana# + una serie de or)nulo#
especiali!ados.
n<cl"o, espacio rodeado por una envoltura que lo separa del
citoplasma + que contiene el ma%"rial "n%ico de la
clula.
)as clulas eucariotas se nutren mediante procesos au%%rofo#
fo%o#in%%ico# o *"%"r%rofo#, se reproducen utili!ando la
mi%o#i# + la m"io#i# + se relacionan con su medio e,terno o
con otras clulas mediante comple.os procesos.
COM4O/E/TE7 .E LA CLULA EUCARIOTA
E7TRUCTURA7
E3TER/A7
4ar"d c"lular
Ma%ri0 "+%rac"lular
MEMDRA/A 4LA7METICA
CITO4LA7MA
Ci%o#ol
5J5-%325 D%
3%3:92C25
R"%&culo "ndo$la#m)%ico
A$ara%o d" ,oli
@9DKCU)@5
/@C
3%3:92C2
Li#o#oma#
@acuola#
4"ro+i#oma#
Mi%ocondria#
Cloro$la#%o#
@9DKCU)@5 L
%5-9U/-U925
5JC
3%3:92C2
Ri(o#oma#
%structuras con
microt"ulos
Ci%o"#-u"l"%o
Cilio# !
;a"lo#
C"n%ro#oma
Cu#o mi%%ico
Micro6lam"n%o#
Filam"n%o# in%"rm"dio#
En'ol%ura nucl"ar
G
/HCLEO /ucl"o$la#ma
/ucl"olo
Croma%ina I cromo#oma#
A. 4ARE. CELULAR.
@""%al"#
%s una estructura e,terna a la mem"rana plasm$tica +
compuesta por materiales secretados por la clula. 5e halla
presente en las clulas '""%al"#, donde la c"lulo#a es su
componente ma+oritario, + en las clulas de los *ono#, donde
est$ hecha de -ui%ina.
)a $ar"d c"lular '""%al est$ 0ormada por micro6(rilla# de
celulosa (cada una de las cuales rene varios haces de cadenas
de celulosa) que se disponen en una ma%ri0 de $ro%"&na# +
$oli#ac)rido# comple.os como la *"mic"lulo#a + la $"c%ina.
)as microf"rillas se disponen en capas superpuestas alrededor
de la clula. %n cada capa la orientacin de las f"ras vara para
aumentar la resistencia e impermea"ilidad.
%n la pared celular se pueden distinguir tres capas:
L)mina m"dia. %s la primera capa que se sinteti!a +, por
tanto queda entre las paredes primarias de las clulas
vecinas ad+acentes.
4ar"d $rimaria. %s la segunda capa que se 0a"rica +
aparece +a en clulas .venes. %s una cu"ierta delgada +
el$stica que delimita e,ternamente la clula vegetal. %st$
presente en todas las clulas vegetales, usualmente mide
entre &'' + <'' nm de espesor + es producto de la
acumulacin de > o ( capas sucesivas de micro6(rilla# de
c"lulo#a compuesta "n%r" un J ! un 2AK d" c"lulo#a. )a
pared primaria se crea en las clulas una ve! que est$
terminando su divisin, gener$ndose el framo$la#%o, una
pared celular que dividir$ a las dos clulas hi.as. )a pared
primaria est$ adaptada al crecimiento celular, las
microf"rillas se desli!an entre ellas producindose una
separacin longitudinal mientras la clula hace presin so"re
ellas.
4ar"d #"cundaria. %s la tercera + ltima capa que se
produce. /onstitu+e una cu"ierta que perdura tras la muerte
de la clula, por lo que sirve de te.ido de sostn a muchas
plantas.
)a ma%ri0 puede estar impregnada de otras sustancias no
glucdicas: linina (polmero 0enlico), cu%ina (capa crea),
#u("rina (corcho, corte!a), min"ral"#...
)a pared celular rodea por completo a la clula por lo que la
comunicacin entre stas se da a travs de unas estructuras
J
especiales ($la#mod"#mo#), 0a"ricadas a partir de vesculas
del retculo endoplasm$tico.
2dem$s de dar 0orma + rigide! a la clula, la pared celular evita
la rotura celular que puede provocar la e,cesiva presin
osmtica generada en el interior de la clula.
Cono#
)a pared celular de los hongos est$ compuesta
0undamentalmente por polisac$ridos (so"re todo -ui%ina, pero
tam"in glucano + manano). %sta composicin vara de unos
grupos a otros + tam"in con la edad del hongo.
5u estructura est$ 0ormada por un esqueleto rgido de f"rillas
de polisac$ridos cementadas por otros polisac$ridos, protenas
+ lpidos.
)a pared de los hongos protege a las clulas de un posi"le
estrs am"iental (cam"ios osmticos, p.e..). 2lgunas protenas
de la pared son adhesivas + actan como receptores. 2dem$s,
algunos de sus componentes tienen una alta capacidad
inmunognica.
B. MATRI8 E3TRACELULAR.
%st$ 0ormada por materiales segregados por las clula#
animal"# que se encuentran 0ormado parte de te.idos
(particularmente en los %">ido# con"c%i'o#). )a matri! est$
adosada al e,terior de la clula + rellena los espacios
intercelulares.
)os componentes m$s comunes de la matri! son:
4ro%"&na# 6(ro#a#.
Col)"no. Da consistencia a la matri! (resistencia a la
traccin).
Ela#%ina. 1roporciona elasticidad a la matri!.
,luco$ro%"&na# ad*"r"n%"#.
Fi(ron"c%ina ! laminina, 0avorecen la adhesin de las
clulas entre s + de stas con las f"ras.
C"%"ro$oli#ac)rido#.
Ecido *ialurnico. 2umenta la viscosidad de la matri!.
7ulfa%o d" condroi%ina. 2umenta la viscosidad.
4ro%"olucano#. %st$n constituidos por una larga cadena
de $cido hialurnico, a la que se unen muchas protenas
flamentosas. 2 su ve!, a estas protenas se unen cadenas
glucdicas llamadas luco#aminalucano#. Gavorecen la
retencin de agua en la matri!. /onstitu+en la llamada
#u#%ancia fundam"n%al amorfa.
)a matri! proporciona consistencia + elasticidad a muchos
te.idos animales + esta"lece una continuidad entre ellos, sirve
1:
de ne,o de unin entre sus clulas + rellena los espacios
intercelulares. 2dem$s:
Gavorece la difu#in de sustancias hidrosolu"les + su
fltracin selectiva.
1roporciona microam(i"n%"# adecuados a los distintos
tipos celulares.
1ermite el mo'imi"n%o en su seno de diversos tipos de
clulas.
5u composicin + estructura in4u+en so"re el m"%a(oli#mo
celular.
11