Planes del cuerpo son fciles de ejemplificar, pero difcil de definir.

En general se acepta que los

taxones superiores, como phyla y las clases se caracteriza por diseos corporales nicos, mientras
que los inferiores, como los gneros y especies, no lo son. Referencias frecuentes se hacen para,
ejemplo ahora, el plan corporal de los vertebrados, el plan del cuerpo del insecto, el plan corporal
de moluscos, y as sucesivamente. Pero pocos bilogos hara par considera o grupo de congneres
como diferentes en los planes del cuerpo - en lugar de estas especies suelen compartir su plan de
cuerpo entre s y con otros numerosos parientes CLASE.
Consideremos un ejemplo de especies estrechamente relacionadas en cada uno de los tres
mencionados arriba taxones superiores. El gnero Geospiza ('pinzones de Darwin') contiene varias
especies y ha sido objeto de estudio considerable durante muchos aos (ver La falta (1947) y
Grant (1986) la medida de revisiones). Estos, al igual que otras aves, se observa con claridad tanto
de vertebrados y planes corporales aviar; no solemos pensar en un "plan" geospizid. Los
escarabajos de la harina Tribolium castaneum y T. confusum - muy estudiado desde una
perspectiva ecolgica (Parque 1948, 1954, 1962) - se caracterizan por diseos corporales de
insectos colepteros y en lugar de una especfica Tribolium uno. Los caracoles de tierra Helix
aspersa y H. pomatia son moluscos gasterpodos cal tpica en su plan corporal (ver Kerney y
Cameron
1.979 descripciones lejanas), y si bien pertenecen a la familia Helicidae, nosotros no categorizar
tan fcilmente su plan corporal como una Helicid.
Dos observaciones generales surgen de la consideracin de estos espe-
ejemplos espec-. En primer lugar, el plan corporal que viene a la mente ahora un particular,


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especies es invariablemente uno que caracteriza a un taxn superior, pero el nivel exacto vara.
(Esta variacin es de extraar; taxones mayores se utilizan de manera incompatible en todo el
reino animal.) Lejos de los ejemplos Geospiza, Tribolium y Helix, respectivamente, que terminaron
con las descripciones del plan corporal que se referan a Subphylum / clase, clase / orden, y
phylum / clase, aunque los niveles de taxn en el caso Tribolium estn sujetos al debate continuo
sobre la taxonoma de alto nivel de los artrpodos (Wheeler, Cartwright y Hayashi 1993; Boore et
al.
1995; Friedrich y Tautz 1995; Popadid et al. 1996). En segundo lugar, es interesante observar que
los nombres comunes animales utilizados hasta ahora por la
'laico' estn a menudo estrechamente asociado con uno de los niveles taxonmicos
a la que los bilogos caracterizar el plan corporal apropiado:
'pjaro', 'escarabajo' y 'caracol' en nuestros ejemplos aqu. Esto no es casual; planes corporales se
refieren a caractersticas estructurales Majar, y es a menudo el caso de que stas son
particularmente evidentes para el observador no profesional. Hay, sin embargo, excepciones; la
notocorda es central en el plan corporal fecha chor- pero ciertamente no es una caracterstica
obvia.
Necesitamos, en esta etapa, a su vez a la problemtica de cmo 'plan corporal que conviene
definir. La discusin anterior de ejemplos seleccionados asume claramente que el lector ha SORNE
tipo de imagen mental de lo que es un plan corporal es - tal vez como resultado de la exposicin
previa a homologas de alto nivel (ver Figura 2-1). La reciente derramamiento de trabajo sobre la
relacin entre los genes Hox y los planes del cuerpo (por ejemplo Malven et al.
1990) tambin hace tal suposicin; los autores en cuestin rara vez se detienen a considerar lo
que significa el trmino - aunque frases como "plan corporal bilateral" (Bartels, Murtha y Ruddle
1993) y "plan de cuerpo segmentado" (Gutjahr, Frei y Noll 1993) nos dan pistas Sorne. No existe
una definicin generalmente aceptada de plan corporal (o su syno- nym Bauplan), pero es un buen
punto de partida en la discusin de este tema se puede encontrar en el da de San Valentn (1986):
En los niveles superiores de la jerarqua taxonmica, phyla- o de nivel de clase clados se
caracterizan por su posesin de conjuntos particulares de caractersticas arquitectnicas y
estructurales homlogas ... que es para este tipo de conjuntos que se aplica el trmino Bauplan.

Se desprende de este comentario que Valentine ve planes corporales como esencialmente
morfolgica en la naturaleza. (Es dudoso si hay alguna portamiento equivalente vioural del
concepto; un equivalente fisiolgico es fcil de imaginar, pero no ha sido elaborado en la
literatura.) Valentine tambin deja en claro que l usa Bauplan para caracterizar la ) Y que muchas
agrupaciones superphyletic propuestos son dudosos (Willmer 1990). Incluso cuando hay un
acuerdo sobre estas agrupaciones, las homologas estructurales que atraviesan a travs de su
phyla constituyente son pocos y relativamente poco impresionante (Levtrup 1974): un ejemplo es
la escisin radial en los filos Deuterostomia (Chordata, Hemichordata, Echinodermata).
Esto nos lleva a otro punto - que 'plan corporal "se refiere a las homologas a nivel' supercelular '-
es decir, a los procesos embriolgicos y estructuras adultas con poblaciones de clulas. Todos los
filos animales lular cuota bracin y homologas subcelulares (el cdigo gentico, ejemplo ahora),
pero eso no es particularmente relevante para las discusiones de planes corporales. Asimismo, y
en relacin con ese punto, hay que destacar que un plan corporal es un diseo espacio-temporal
real de las clulas, no el infarmation gentica subyacente a un diseo tal. As que ni el 'zootype' de
Slack et al. (1993) ni ningn otro patrn de actividad gentica representa un plan corporal; ms
bien estos patrones pueden formar parte de la explicacin de los planes del cuerpo - un punto al
que volveremos ms adelante. Como Panchen (1992) ha sealado en un contexto ms amplio,
siempre es importante, en la discusin cientfica, distinguir entre lo mucho que buscamos una
explicacin (el explanandum) y la explicacin en s (explanans).
La imagen que surge, entonces, de la relacin entre los planes del cuerpo y los niveles
taxonmicos, se muestra en la Tabla 2-2. Los planes corporales Majar del reino animal se
caracteriza por los filos 35 o as ya existente (vase Margulis y Schwartz 1988) y tal vez otros que
se cultivan en el Cmbrico / pre-Cmbrico 'explosin', pero ahora se han extinguido (ver Captulo
3). Clases y rdenes representan lo que Valentine (1986) llama Unterbauplne. En general, ni
taxones de bajo nivel ni los de arriba el nivel phylum pueden caracterizarse por su posesin de los
planes de cuerpo en particular.
Por supuesto, los personajes del plan corporal que originarse en algn lugar, y en ltima instancia
esos orgenes han de entenderse en el contexto de la estructura gentica y fenotpica de las
poblaciones de especies particulares. As, mientras que las especies en s no suelen caracterizarse
por los planes del cuerpo particular, debe haber casos muy puntuales donde se encuentran; y de
hecho, los casos en que los individuos SORNE dentro de una especie se caracterizan por la
posesin de una nueva caracterstica del cuerpo de planta.
Esto se observa con poca frecuencia, tanto por su baja frecuencia y debido a la concentracin de
los orgenes cuerpo de planta en el pasado distante. Sin embargo, se podra argumentar que la
siniestralidad de la familia de gasterpodos Clausilliidae representa un caso raro de un nivel
familiar Unterbauplan, y que el polimorfismo de la quiralidad en Partula suturalis (Clarke y Murray,
1969; Johnson, Murray y Clarke 1993) en las poblaciones de los ltimos en la isla de Moorea
(ahora aparentemente extinta debido a un programa de control biolgico errnea:. Clarke, Murray
y Johnson 1984; Murray et al 1988) representa un "modelo" de cmo tal Unterbauplan pudieran
originarse.
Voy a terminar esta seccin con un resumen (en la Tabla 3.2) las siete caractersticas Majar que
juntos definen la naturaleza de los planes corporales (y sus "opuestos", tambin para mayor
claridad). Esto forma una definicin de clase, y los que como sus definiciones, en forma de frases
puede construir fcilmente una de la informacin de la tabla. Como ser evidente, la
caracterizacin de la naturaleza de los planes del cuerpo se da aqu es ms detallada que, aunque
totalmente compatible con, (1986) la definicin de trabajo de San Valentn con el que empezamos.
Cualquier persona que desee profundizar en la historia del concepto de plan corporal debe
consultar el captulo 5 de Hall (1992).
Planes Cuerpo, cladogramas y homologa
Quedar claro de la seccin anterior que la visin de los planes corporales aceptado el presente
documento les hace un subconjunto de logies homo morfolgicas general. Hay que subrayar, sin
embargo, que esto no es una opinin unnime. Sorne autores han considerado organismo planea
ser particulares morfolgicas diseos, tipos o grados independientemente de theix origen
evolutivo. Por ejemplo, Willmer (1990) sugiere claramente que un plan de cuerpo particular puede
surgir de manera convergente a partir de dos o varios grupos diferentes: "caractersticas
convergentes van desde estructuras celulares, a tipos de clulas enteras, a los rganos y
caractersticas de los planes corporales multicelulares Incluso el animal entero. Bauplan puede ser
convergente ".
Este tipo de uso Ofthe plazo Bauplan (o plan corporal) es intil. Es cierto, por supuesto, que el
concepto de un plan corporal es un "grado" o asunto 'tipo'; pero es que, adems de, no en lugar
de, un problema de clado. Un plan del cuerpo en particular caracteriza a un clado majar particular.
Si clados alejadas convergen en caracterstica estructural majar Sorne, entonces podemos
encontrar una situacin en la que los planes del cuerpo no relacionadas son bastante similares -
pero por lo general no ser la misma. Lejos ejemplo, los miembros del phylum Brachiopoda y de la
clase de moluscos bivalvos tanto poseen bisagras conchas de dos vlvulas, pero el primero se
oponen dorsoventral mientras que los segundos se oponen lateralmente (ver Figura 2-2). Aqu,
como en todos los casos de convergencia de alto nivel, la similitud de la convergente. Forros est
incompleto, y que no es rentable para pensar en ellos como representacin del mismo plan
corporal.
En su trabajo pionero, Hennig (1966, 1981) distingue no slo entre las categoras comnmente
reconocidos de grupos monofilticos y polifiltico, sino tambin entre ambos y la categora no
reconocida previamente de grupos parafilticos (ver Figura 2-3).
. Los ejemplos de stos, respectivamente, son Diptera Arder insecto, la
esponja 'arder' Lithistida (Barnes 1984) y la "clase" de los vertebrados Reptilia (ver Figura 2-4 lejos
la razn de ser de la ltima de estas designaciones).
Sobre la base de los argumentos anteriores, los grupos monofilticos de alto nivel se
caracterizarn por los planes del cuerpo en particular, pero polifiltico
grupos no lo sern. Qu pasa con los grupos parafilticos? Lejos ejemplo, podramos referir
razonablemente a un 'plan del cuerpo de reptil'? La respuesta tiene que ser "s" - aunque esto
puede no agradar a los puristas cladsticos como Smith (1994, p.105), quien afirma que "los grupos
parafilticos slo sirven para plomo errores en el anlisis de los patrones evolutivos". En la
mayora de los casos, cuando asociamos un plan de cuerpo en particular con un grupo
monofiltico particular, hay excepciones. Hay tetrpodos sin piernas (serpientes), caracoles sin
concha (babosas) y esponjas sin coanocitos (cladorhizids carnvoras: Vacelet y Boury-ESNAULT
1995) .Los pjaros, como un grupo de
'reptiles sin escalas "(piernas exceptuados, es decir) son simplemente un ejemplo" ms grande
"del mismo fenmeno - y, de hecho, este tipo de comentarios sobre el tamao del grupo son
altamente dependientes del tiempo; aves eran un grupo pequeo en el momento de
Archaeopteryx
Figura 2-3 monofiltico grupos, parafilticos y polifiltico puntos representan taxones; lneas
indican descendencia evolutiva. Tenga en cuenta que tipo de grupo puede depender del marco de
referencia: si insertamos un ancestro D cornmon de B y C entonces el grupo polifiltico ilustra
convierte parafiltico.



Con respecto a la anidacin de homologas - y, en particular, la anidacin de Utitetbaupkine dentro
de los planes corporales de nivel phylum Majar -
1 debe empezar por hacer una distincin importante entre los objetivos de la sistemtica y los de
la biologa del desarrollo evolutivo. Como ya hemos visto, los sistemticos estn preocupados por
dilucidar el patrn de grupos dentro de otros grupos que constituye "clasificacin natural". El
objetivo ahora los bilogos del desarrollo evolutivo es explicar la causalidad de este patrn, a
travs de la consideracin de cmo la seleccin natural (el dominio de la gentica de poblaciones)
interacta con la arquitectura gentica de desarrollo (el dominio de la biologa del desarrollo). Por
supuesto, en el proceso de hacer esto, la informacin puede surgir as que altera nuestra visin de
Sorne patrn sistemtico / filogentico particular. Pero no es el objetivo de Biologa Evolutiva del
Desarrollo para tratar de competir con la sistemtica en el propio territorio de este ltimo.
La forma ideal de proceder, entonces, sera concentrarse en la bsqueda de una explicacin causal
lejos esos patrones anidados de Baupkine y Utiterbaupldtie que estn razonablemente bien
establecidos - los que estn dentro del suborden de los vertebrados, ejemplo ahora. Como
congresos de investigacin sistemtica cin, y un amplio consenso que se alcanza en los patrones
correctos ahora otros grupos Majar, entonces el anlisis causal de estos tambin pueden ser
abordados. Si fuera posible proceder de esta manera, entonces se podra argumentar que los
bilogos del desarrollo evolutivo es necesario profundizar en los mtodos por los cuales se
establecen los patrones de anidacin; ellos simplemente podran tomar los patrones resultantes
lejos otorgados.
Por supuesto, la realidad es un poco ms complicado que el escenario anterior, y por lo tanto, es
razonable incluir aqu una explicacin de la metodologa de sistematizacin tic. Sin embargo, esto
ser breve; Remito a los lectores que deseen seguir esta Tapie en ms profundidad al Panchen
(1992) ahora una revisin general. La breve resea a continuacin facuses en la metodologa
cladstica, ya que ahora es claro que, desde el punto de vista filogentico, esto es superior tanto a
fentica y al viejo estilo de enfoque 'intuitiva'; aunque fentica (ver Sokal 1986) sigue siendo til
en el anlisis de morfolgica
'disparidad' (Captulo 3) y la cuantificacin de morfoespacio
(Captulo 10).
Es difcil ahora aquellos de nosotros que no participan directamente en la investigacin
sistemtica de ponernos en la posicin de el sistemtico. Tenemos que abandonar temporalmente
las imgenes mentales de todas las granjas de diagramas de bifurcacin, si cladogramas o rboles,
ya que stos se convierten en el objetivo, no el punto de partida. En su lugar, tenemos que
imaginar simplemente un grupo de especies, cada una con un conjunto de caracteres y el carcter-
estado. Una parte esencial de nuestra tarea, entonces, es establecer que es probable que sean
"primitivo" mucho, el grupo de que se trate (y por lo que ha sido faund en su especie madre
ancestrales) caracteres o estados y que es probable que se 'derivada' (es decir, producido por
modificacin del estado carcter grupo madre en uno o ms linajes del clado en proliferacin).
Hay cuatro mtodos mucho que distinguen rasgos primitivos y derivados morfolgica (y otros) que
estn, o han estado, en uso generalizado: el principio comn (Kluge y Farris 1969; Eldredge 1979);
estratigrafa (Fortey y Chatterton 1988); el mtodo de grupo fuera (Watrous y Wheeler 1981); y el
mtodo ontogentica (Nelson 1978). Voy a describir los tres primeros de estos a continuacin (con
especial referencia a las caractersticas del cuerpo de planta), pero voy a aplazar consideracin de
la ontogenia de la seccin de barbecho.
El argumento bsico que subyace en el principio comn es que las caractersticas que son ms
comn, en el sentido de que estn en faund ms especies, generalmente sern ms primitiva (es
decir, tienen orgenes evolutivos anteriores) que aquellos que son menos comunes. Este enfoque
ha sido adoptado por muchos sistemticos, ejemplo ahora Estabrook (1972) y Ekis (1977).
Estabrook hace el punto como barbechos: "los relativamente ms primitiv'e estados son
susceptibles de ser distribuida de manera ms general en todo el grupo en estudio".
Aunque hay casos en los que SORNE este enfoque funciona, ha sido fuertemente criticado por
Watrous y Wheeler (1981), y hay
claramente las situaciones en las que su uso pueda resultar en la toma de un incorrecto
interpretacin de un conjunto de datos taxonmica particular, . Estas situaciones se presentan a
menudo cuando estamos considerando un par de estados de caracteres alternativos. Por ejemplo,
considere la distribucin de los insectos alados y sin alas, como se muestra en la Figura 2-5. El
arrowed rama-punto representa el origen de los insectos alados (Pterygota). As que el plazo de
veinticinco rdenes de Ephemeroptera (Ep) para Diptera (Di) incluye generalmente insectos con
alas - aunque existen, como los casos habituales, Sorne de prdida secundaria; mientras que los
insectos sin alas estn representados por colmbolos (Cl), Protura (Pr}, Diplura (Dp),
Archaeognatha (Ar) y Zygentoma (Zy).
Si furamos totalmente ignorantes de la filogenia de insectos, y utilizamos el principio comn para
deducir que el estado era primitiva y la que deriva, queremos, por supuesto, venimos
precisamente a la conclusin equivocada. Estamos bastante seguros de que winglessness es la
condicin primitiva, a pesar de su aparicin en slo una pequea fraccin de las especies de
insectos actuales. Nuestra conclusin, entonces, es que el principio comn puede engaar
fcilmente, y su uso - en particular en los estados de caracteres alternativos - se debe evitar.
Mientras que el uso de 'comn' es errnea, en principio, el uso de la informacin estratigrfica
puede ser problemtico para practica! - razones derivadas del carcter incompleto de los registros
fsiles. Dada una composicin


35


completa secuencia estratigrfica, el uso directo de esta informacin para decidir qu estado
personaje era primitiva sera la manera obvia de proceder. Aunque hay casos en los que la realidad
SORNE viene tolerablemente del clase a esta situacin ideal, que no incluyen orgenes cuerpo de
planta, donde la informacin estratigrfica es generalmente muy LIMITADO (Fortey y Jefferies
1982). En este contexto, entonces, estratigrafa debe considerarse en el mejor de proporcionar
informacin complementaria; por s solo no se puede esperar que nos permita tomar decisiones
acertadas en el que los estados de caracteres son primitivos y que derivan.
En general, el mtodo de grupo externo (Watrous y Wheeler 1981; Maddison, Donoghue y
Maddison 1984) es preferible a cualquiera de los dos anteriores, aunque se requiere por lo menos
una idea aproximada de lo que el patrn de la filogenia es en arder proceder, y as que incluye un
elemento de circularidad. La idea bsica que subyace a este mtodo (vase la Figura 2-6) es que
para determinar que en un par de estados de caracteres es primitivo dentro de un grupo particular
de especies, examinamos qu estado est presente en una 'afuera' que est ms distante con el
grupo de enfoque (el "grupo interno") que las especies constituyentes del endogrupo son el uno al
otro; Sin embargo dentro de esa limitacin, el grupo afuera elegido debe ser generalmente
pariente ms cercano del endogrupo. En general, el estado que se encuentra en el grupo afuera
ser la primitiva.
Hasta el momento, 1 se han ocupado de la cuestin general de la determinacin de los patrones
sistemticos, como si, en cualquier caso, que slo tena acceso a los datos en un solo tipo de
carcter. Sin embargo, en la prctica muchas veces tenemos acceso a toda una serie de datos,
entre ellos, cada vez ms, tanto los datos morfolgicos y ecular culas, y potencialmente muchos
personajes separados dentro de cada categora. Desafortunadamente, diferentes personajes a
menudo sugieren diferentes patrones sistemticos como resultado de la evolucin convergente, y
la expectativa ingenua inicial de que los datos moleculares seran suficientemente libre de este
problema para hacer 'obvio' que se ha demostrado que es injustificada (vase, ejemplo ahora
filogenias, Springer y Krajewski 1989).
Teniendo en cuenta las pautas sugeridas en conflicto a partir de datos sobre diferentes caracteres,
una manera de lidiar con esto es utilizar 'parsimonia' (Panchen 1982; Maddison et al 1984;.
Stewart 1993). Aqu, provisionalmente aceptamos lo cladograma minimiza la cantidad de
convergencia que nos vemos obligados a postular. Esto puede ser un asunto muy complejo cuando
muchos personajes estn involucrados - y, de hecho, hay diferentes tipos de parsimonia (vase
Harvey y Pagel (1991), captulo 3); pero se ve facilitada en gran medida por la amplia
disponibilidad de paquetes de software como PAUP
(Anlisis filogentico Usando Parsimonia: Swofford 1985)
Figura 2-6 El mtodo fuera del grupo de determinar que en un par de estados de caracteres
observ dentro de un grupo de especies (el grupo de in-) es primitivo y que deriva
En este caso, las observaciones sobre el grupo externo sugieren que B es primitivo; cuenta que el
uso del principio comn en el grupo slo en habra sugerido que A era primitiva.



Slo he podido dedicar una pequea cantidad de espacio a los mtodos de produccin
cladograma, y por lo tanto la filogenia de reconstruccin, y he omitido muchos puntos de detalle
tcnico (mltiple frente a los estados de caracteres binarios, el caso especial de "ausencia" como
carcter estatal, la cuestin de cmo hacer frente a los datos fsiles (Smith 1994), y as
sucesivamente). Sin embargo, nadie debe subestimar la importancia de la investigacin
sistemtica y continua en esta rea. Los casos en los que tienen una imagen clara y acordada de la
anidacin de Unietbaupldne dentro de los planes corporales nivel phylum-, y de la relacin de los
principales planes del cuerpo entre s, an representan una pequea fraccin del patrn general,
aunque slo considerar el treinta y cinco o as filos del reino animal actual y su primer nivel
Unterbauplne. Vertebrados pueden ser querido a nuestros corazones, y los insectos pueden
compensar alrededor del 90 por ciento de los existentes


37


especies animales, pero en conjunto representan slo dos clados dentro del patrn general de la
filogenia animal. Queda mucho por hacer.




2.3 Planes de cuerpo y Embriologa

Como vimos en el captulo 1, hay una dimensin de desarrollo a la pauta de homologas anidados.
A menudo, esto toma la forma de la
homologas "ultraperifricas" - aquellos de origen ms antiguo evolutionazy y distribucin
taxonmica ms extendida - que aparece por primera vez en la ontogenia individual. A
continuacin, se siguen, con el tiempo de desarrollo, por una serie de homologas
progresivamente ms taxonmicamente restringidas. Este patrn se seal (en apariencia no
evolutiva) por van Baer (1828), y se encapsula en el primero de sus cuatro leyes, a saber: "Las
caractersticas generales de un grupo grande de animales aparecen temprano en el embrin de las
caractersticas especiales ". (Lejos de la primera traduccin al Ingls de las leyes de van Baer, ver
Henfrey y Huxley 1853, vamos a revisar el trabajo de van Baer en el Captulo 4) El patrn se ilustra,
mucho, el caso de los embriones de vertebrados, en la Figura 2-7. Es evidente que el plan corporal
de los vertebrados bsica es evidente en cada caso BEFARe las caractersticas ms especializadas
(aletas, picos, cascos, etc).
Esto plantea la posibilidad de que en phyla donde no estamos seguros del patrn correcto de
anidamiento de homologas de alto nivel de todo el nivel Unterbauplan, podemos de hecho
establecer este patrn al observar el arder de aparicin ontogentico de los personajes en
cuestin. Este
'mtodo ontogentico' de polarizar homologas (Nelson 1978; Patterson
1982) ha sido ampliamente defendido y usado en los ltimos 20 aos, pero tambin ha suscitado
crticas (Kluge 1985; Mabee 1989).
Probablemente el ejemplo ms conocido de la utilizacin del mtodo ontogentico es (1978) la
consideracin de Nelson de los ojos de los peces planos. Supongamos que no sabamos que Carn
primero en la evolucin: la morfologa "normal" de pescado con un ojo a cada lado de la cabeza o
la disposicin 'distorsionada' que se encuentra en los peces planos en ambos ojos estn en el
mismo lado, ese lado de haber girado tan lo que es ahora, de hecho, la parte superior. Podramos
resolver este problema en cuatro formas. El principio comn y el mtodo estratigrfico trabajaran
aqu, a pesar de sus peligros discutidos previamente. El mtodo de afuera tambin trabajara,
como cualquier opcin razonable de afuera exhibir el estado de un solo ojo-por-lado. Pero
tambin podramos utilizar el mtodo ontognico: en su desarrollo, los peces planos pasan por la
disposicin morfolgica estndar BEFARe que 'aplanar', y un ojo migra hacia el mismo lado que el
otro
Wheeler (1990) argumenta que los mtodos ontogenticos y exogrupo son "de aproximadamente
la misma eficacia". Kluge (1985) seala que el mtodo gentico onto, al igual que otros mtodos
de cladogramas que producen, tiene sus limitaciones, y que, efectivamente, se debe proceder
mediante una combinacin de mtodos. (Voy a hacer este mismo argumento, pero muy diferente


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razones a Kluge, a continuacin.) Por el contrario, Mabee (1989) afirma que un "rechazo emprica"
del mtodo ontogentico. Ella afirma que "el criterio ontogentico es aplicable y predice la
polaridad filogentico correcto slo cuando la evolucin avanza a travs de la Adems terminal", y
se va a descartar el uso de la ontogenia, como adiciones terminales constituyen una minora de los
cambios evolutivos en su particu - estudio de caso lar (el pez telesteo de la familia
Centrarchidae).
El argumento de Mabee, sin embargo, no es correcto. El compara- cin adecuada para hacer no es
entre adiciones terminales y todos los dems cambios evolutivos, sino ms bien entre los cambios
finales de cualquier tipo - incluyendo muchos tipos de modificaciones que constituyen ni las
entradas ni supresiones - y los primeros cambios de ningn tipo. La proporcin de casos en los que
falla el mtodo ontogentico es entonces reducido considerablemente, y esto pone a la par con el
mtodo de grupo externo - lo cual nos lleva de nuevo a Wheeler (1990) 'eficacia igual'. (Far nuevas
crticas del enfoque de Mabee ver Patterson 1994)
Por supuesto, puede ser que la mejor manera de proceder para determinar la
patrn de anidamiento correcto ahora una serie de homologas vara en funcin del nivel
taxonmico al que estamos operando. 01 a.m. principalmente de que se trate, en este
documento, con taxones de alto nivel y con caracteres Unterbauplan Bauplan /. Pero los mtodos
cladsticos no se facused de esta manera. Ms bien, estn destinadas a ser general, aunque los
conjuntos de datos en los que se emplea a menudo se refieren a un taxn bastante restringida
(EGA grupo particular de peces, moscas, o ortpteros en los estudios de Mabee (1989),
Wiegmann, Mitter y Thompson (1993) y Cigliano (1989), respectivamente). 1 sospechoso que el
mtodo ontogentico funciona especialmente bien lejos la resolucin de personajes Unterbauplan
(como lo ilustran los embriones de vertebrados de la Figura 2-7). Sin embargo, las similitudes
embriolgicas limitadas entre phyla menudo impedir su uso en la resolucin de agrupaciones
superphyletic; Tambin, se necesita ser utilizado con precaucin en los grupos con ciclos
biolgicos complejos (vase el captulo 11).
Tenemos que volver, ahora, a la distincin entre la aclaracin de patrones y explicarlos. El mtodo
se basa en la ontognico comparativa embryology.If producimos una filogenia de alto nivel de esta
manera, y luego regresamos a la embriologa comparada (y en particular a EVO- lucin de los
genes que controlan la embriognesis) para explicar el Geny phylo-, no es quizs un peligro de
circularidad. Es preferible que therefare los patrones lejanos que buscamos una explicacin se
pueden derivar tanto de la ontogenia y de la utilizacin del mtodo afuera con caracteres
embriolgicas no.
Hasta el momento qu tipo de patrn, deberamos preguntar, hace Biologa Evolutiva del
Desarrollo buscan una explicacin causal? Hasta ahora, hemos visto que un patrn clave de inters
es la furgoneta Baerian uno de divergencia progresiva de una forma embrionaria temprana
comn, debemos ser ing Aim unir un enfoque de desarrollo con determinados aspectos de la
gentica de poblacin por lo que la resultante cuerpo de la teora evolutiva predice patrones
realidad Baerian furgoneta (vase Arthur 1988, captulo 2) en lugar de simplemente les permite.
(Permisos actual neo-darwinismo virtualmente cualquier patrn, que es una de las crticas que
SORNE cladistas (como Rosen 1984) Nivel contra ella.)
Van Baerian divergencia es de ninguna manera el nico patrn embriolgico comparativa mucho
que se necesita una explicacin, ni tampoco es la 'lgicamente anterior' uno. Ese es el origen del
cuerpo a nivel de phylum planea s mismos, junto con sus muy diferentes trayectorias
ontogenticas. Dentro de una phylum, si se aplica el patrn Baerian van, como lo hace claramente
en los vertebrados, a continuacin, que requiere explicacin, pero tambin lo hacen las
desviaciones de ella y las excepciones a la misma. Estos incluyen: divergencia de desarrollo muy
temprana (pre-pharyngula en el caso de los vertebrados) y el patrn resultante 'reloj de arena'
(Rieppel 1993; Duboule
1994); heterocrona (Gould 1977a; McKinney y McNamara 1991); diferentes orgenes evolutivos
personajes lejanos que son logous claramente homo en la etapa adulta (de Beer 1971; Panchen
1994); y la evolucin de formas larvarias y ciclos de vida complejos (Lillie 1895; Garstang
1929).
Cualquiera que sea el patrn de la embriologa comparativa buscamos explicar, la explicacin
ltima instancia debe involucrar la modificacin evolutiva de los genes que controlan la
embriognesis, y la consiguiente modificacin de los propios caminos de desarrollo. La
comprensin de tales modifica- cin en profundidad requiere la aclaracin de varios aspectos
interconectados del problema, que van desde la arquitectura gentica del desarrollo (ver seccin
barbecho) la importancia relativa de la adaptacin (externa) y coadaptacin (interna) en las
alteraciones de la conduccin para que la arquitectura (Seccin 2.5). El grado en que un sistema de
desarrollo existente exhibe restriccin (Arthur, 1988) debido a los efectos perjudiciales sobre el
desarrollo posterior de los cambios en las primeras etapas ((1986) "atrincheramiento generativo"
de Wimsatt; Riedl (1978) "carga") es tambin de gran importancia .
Cuerpo Planes, genes y mutaciones


Nuestras estimaciones del nmero de genes en genomas de animales estn mejorando
rpidamente (como lo son nuestras estimaciones de la proporcin del total de ADN que es gnica).
Ahora est claro que la visin inicial que haba alrededor de 5.000 genes en el genoma de
Drosophila - basado en la idea de una relacin 1: 1 correspondencia entre los genes y el
cromosoma bandas polytene (Judd, Shen y Kaufman 1972) -era una subestimacin importante . La
cifra real es probablemente ms de 20.000. Nmero de genes de aproximadamente 18.000 y 65,
000 se han sugerido mucho Caenorhabditis y Hamo, respectivamente (Wilson et al 1994;. Fields et
al 1994.). Es probable que prcticamente todas las especies animales caen en el rango de 10.000 a
100.000.
Lejos nuestros propsitos actuales, tenemos que dividir los genes en la medida de lo posible en
tres categoras: (1) 'genes de desarrollo': los que participan en la determinacin de los planes del
cuerpo y el control de los procesos mentales de desarrollo "aguas abajo", incluyendo la
determinacin de el tamao relativo y la forma del organismo y sus partes constituyentes; (2) los
genes de la terminal de destino ': los que vienen a ser activado slo en ciertos tipos de clulas
diferenciadas, como resultado de las actividades de los genes de desarrollo, pero por s mismas no
tienen un papel controlador significativa (por ejemplo, los genes de la hemoglobina medida); y (3)
metablica de rutina o 'limpieza' genes (Sang
1984), tales como los que fabrican las enzimas glucolticas, que se expresan en la gran mayora de
las clulas, independientemente del tipo. Lejos de una comprensin del origen evolutivo de las
estructuras corporales, la primera categora es, por supuesto, en el centro. Lejos una comprensin
global de la evolucin de los procesos de desarrollo, la segunda categora es importante tambin.
Pero nosotros no tenemos que dedicar mucha atencin a la tercera categora, en ambos casos.
Deberamos no Farget, por supuesto, que muchos genes se dividen en dos o incluso los tres de las
categoras anteriores, y que dentro de la categora de tal desarrollista del mismo gen pueden tener
papeles tanto aguas arriba como aguas abajo (ver Salser y Kenyon 1996). Genes Dual / mltiples
roles claramente s necesitan consideracin.
Qu proporcin de los genes tienen un papel de desarrollo - ya sea
'plan corporal', 'abajo', o ambos - an no est claro, aunque es probable que se convierta ms an
en los prximos aos. Qu proporcin de ADN gnico no (por ejemplo, regiones muy repetitivas)
tiene un papel de desarrollo tampoco es clara. Aunque ser interesante descubrir los valores
numricos de estas proporciones - y cmo varan taxonmicamente - la pregunta clave es cmo
los genes que tienen un papel de desarrollo interactan entre s para producir la trayectoria
ontogentica correcta; y cmo la evolucin modifica esta compleja cascada ontogentico de la
expresin gnica y siempre cambiantes fenotipos.
Una cosa que est claro es que no podemos equiparar 'desarrollo
gen '(como se describi anteriormente) con "gen regulador" en el sentido gentico, como he
sealado anteriormente (Arthur, 1984). Si un gen estructural particular hace una enzima
metablica rutina que no tiene ningn papel desarrollista lo que sea, a continuacin, un segundo
gen, reguladora que controla la velocidad de transcripcin ofthis gen estructural es nota gen
'desarrollo'. Igualmente, otro gen estructural que simplemente hace que una enzima y no tiene
ningn gen-regulatoryrole en aquellas clulas en las que se encuentra activada, sin embargo,
puede controlar el desarrollo en partes distantes del embrin si su producto de la enzima (por
ejemplo) modifica una pequea difusible morfolgicas gen molcula a partir de un inactivo a un
estado activo. Por lo tanto, no todos los genes regulatorios son los genes de desarrollo, y no todos
los genes de desarrollo son regulatorio (en un sentido dentro de las clulas). Esta falta de
correspondencia se ilustra en la Figura 2-8. Ante esto, debemos anticipar que
'genes de desarrollo' se resultan ser muy heterogneas en cuanto a su modo de funcionamiento a
nivel molecular - y de hecho Sorne de esta heterogeneidad ya es evidente, ya que los genes
mentales SORNE desarrollo hacen que los factores de crecimiento, factores de transcripcin a
otros, y as sucesivamente . Lo que 'los genes de desarrollo "tienen en comn con los dems es
que las mutaciones que ocurren en ellos producirn fenotipos despotricar desarrollo aberraciones.
Como ya he indicado, no existe una distincin clara, en la categora de desarrollo, entre "plan
corporal 'y genes" aguas abajo ". Ms bien, todos los genes en ambas categoras y las que se sitan
en los dos estn conectados a un sistema de interaccin que podemos describir como la
arquitectura gentica del desarrollo. Desentraar esta es la tarea clave para los genetistas del
desarrollo; y la imagen de que en ltima instancia producen (de los cuales nuestro punto de vista
actual es fragmentario pero tentadora) es probable que sea la entrada ms importante que queda
en la teora evolutiva. Varias caractersticas diferentes de esta arquitectura gentica necesitan ser
aclaradas. En general, voy a dejar esta historia hasta que los captulos 5-7, sino dos aspectos
merecen una breve mencin aqu.
En primer lugar, qu forma global qu el patrn de interaccin entre los genes de desarrollo a
tomar? Sorne primeros trabajadores (por ejemplo, Shumway 1932) parecan implicar un patrn
lineal, pero esto es poco probable. Mi propio trabajo anterior (Arthur 1982a, 1984, 1988) ha hecho
hincapi en la importancia de los patrones jerrquicos de interconexin (al igual que la de Slack
1983 y Sang 1984) .Pero jerarquas simples no son suficientes: feed-back
Figura 8.2 Relaciones entre dos formas de genes categorizar lneas Salid muestran a menudo se
presume-conexiones. Estos pueden representar los vnculos comunes, pero los vnculos indicados
por lneas de trazos son tambin posibles. Punteado indica solapamiento entre categoras.



bucles son propensos a ser comn (Kauffrnan 1993); y la granja Sorne de reticulacin es
probablemente importante entre diferentes sistemas de desarrollo mous semi-nomas para
mantenerlos en fase entre s (Waddington 1957; Arthur 1988). El alto grado de repetibilidad de la
ontogenia implica especie Sorne de redundancia (por ejemplo, la duplicacin de controles, como
en los aviones). Todo esto argumenta mucho, la existencia de una red muy compleja. Sin embargo,
si bien esto puede parecer una desesperacin muy lejos de la receta, la red es probable que no sea
completamente irregular; sino que ser modelado de diversas maneras que hay que tratar de
describir. Todo esto, por supuesto, tiene implicaciones evolutivas Majar. Ejemplo lejos, lejos de
cualquier gen particular del desarrollo, el nmero de otros genes que son funcionalmente aguas
abajo de la misma ser un factor en la determinacin de cmo
limitada evolutivamente es. Y bien puede ser que los genes del cuerpo de planta son los ms
limitados de todos.
En segundo lugar, cul es la disposicin cromosmica de los genes de desarrollo? Hasta qu
punto estn dispuestos en grupos o individualmente dispersos en todos los diferentes
cromosomas del cariotipo lo est preocupada? Cuando se faund en racimos, qu secuencia lineal
se faund? Debo admitir que yo era inicialmente de la opinin de que la
'Disposicin cromosmica' aspecto de la arquitectura gentica fue en general poco importantes,
pero el descubrimiento de "colinealidad" ha hecho que ver insostenible (vase Lewis 1978; Gaunt,
Sharpe y Duboule 1988; Gaunt
1991; Duboule 1994). Colinealidad tiene espacial, temporal y taxonmica aspectos: ejemplo muy
lejos, en la secuencia de grupos de genes Hox cromosmica se relaciona con (a) anteroposterior
patrones de expresin; (b) los patrones de expresin temporal; y (e) secuencias comparables entre
diversos grupos taxonmicos. Estas observaciones estn claramente nos dicen algo, aunque
todava no est claro qu. Este asunto se estudia en el Captulo 7.
Los mecanismos moleculares de activacin de genes se clasifican a menudo como cis y trans
(vase, ejemplo ahora, Lodish et al. 1995). La distincin es entre aquellos que se basan en
molculas reguladoras que producen sus efectos moviendo a lo largo de un tramo particular del
cromosoma (cis) y aquellos en los que las molculas reguladoras son ms generalmente mviles y
pueden cambiar los genes en el cromosoma dispersas dentro o fuera de (trans). Existe una
relacin evidente aqu con la arquitectura cromosmica; cis-actuando mecanismos de control son
propensos a tener un papel ms importante en grupos de genes mentales desarrollo que en sus
lejanos flungequivalents. Esto conecta con la interesante cuestin de si los genes del cuerpo de
planta estn ms agrupados (y as ms cis-controlados) que los genes "aguas abajo", y si es as, por
qu.
Sin duda, los genetistas que trabajan en el desarrollo de Drosophila sera muy satisfecho, por decir
lo menos, si fueran capaces de desentraar la arquitectura gentica completa (tanto
'interaccional' y
'cromosmicas') ahora ese organismo en particular. Unfartunately, Evolution- bilogos del
desarrollo ary han elegido una tarea an ms difcil: la comprensin de cmo este tipo de
arquitecturas varan taxonmicamente y cmo ha surgido esta variacin a travs del cambio
evolutivo.
En cierto sentido, la idea de que voy a estar desarrollando en este documento (a partir del captulo
7) es uno convencional: voy a sostener que la arquitectura gentica del desarrollo, al igual que
otras suites de caracteres, evoluciona en ltima instancia dueto una interaccin entre la mutacin
y la seleccin. Sin embargo,
Voy a dar mucho ms peso a la mutacin de lo habitual en evolucin teora cionario; y ser incapaz
de aceptar la opinin expresada por muchos genetistas de poblaciones (por ejemplo, Ford, 1971)
que la mutacin no tiene
papel 'direccin' en la evolucin. Adems, es necesario partir de la gentica anticuados 'bean-bag'
(en el que los genes son vistos como independientes
unidades "atomista": Mayr 1960, Haldane 1964) y el excesivo nfasis de mutaciones "punto".
Ahora sabemos que el genoma sea ms dinmico, sujeto a todo tipo de flujo: incluyendo barajar
exn, la duplicacin de genes, la conversin de genes y el intercambio desigual entre los
cromosomas. Sorne de estos procesos es probable que sean de especial importancia en los planes
de origen y ofbody modificacin, como se ver en los captulos siguientes.
Cualquiera que sea la base molecular de una novela plan corporal, el fenotipo que se trate, en
cada etapa del proceso, debe ser viable y capaz de propagarse a nivel de poblacin. La falta de una
atencin adecuada a este problema fue la principal razn que subyace al rechazo general (1940) la
idea de Goldschmidt de los "monstruos esperanzados". Pero, al igual que debemos salir de la
gentica con bolsa de frijoles, tambin tenemos que salir de
'panselectionism ecolgica'. As como mutacin puntual es una caricatura de flujo genmico
global, la seleccin direccional 'ordinaria' causado por la necesidad de adaptarse a las variables
ecolgicas externos (por ejemplo, la presencia de un depredador) es una caricatura de la seleccin
en general. Este es el argumento notan la seleccin ahora a niveles superiores de organizacin:
ejemplo ahora, (1962) la seleccin de grupo Wynne- Edwards o Stanley (1975, 1979) la seleccin
de especies. Tampoco es un argumento mucho relegando seleccin a un papel ms bien minar
(Goodwin 1994a). Ms bien, se va a llegar (en el captulo 9) para ser un argumento muy lejos
(1965) interna] la seleccin de Whyte, mi propio la-ti seleccin (Arthur, 1984) y los patrones de
medida que detectan en la probabilidad de tipos diferentes de mutacin son ventajosa
selectivamente en un
manera "normal" - los patrones que Fisher (1930) trabajan lamentablemente pantalla couraged
una bsqueda ahora, a pesar de que el 'Fisher Principie' (ver Figura 1-5), si se mira de nuevo, es
una de estas mismas pautas.



2.5 Planes cuerpo, adaptacin, Entornos


Uno de (1977b) "metforas eternas" de Gould de la paleontologa se refiere a la importancia de la
evolucin relativa de interna! y externa! factores: factores esencialmente ecolgicos y de
desarrollo, respectivamente. Por supuesto, ambos estn implicados en ltima instancia, en la
evolucin, y de hecho van Valen (1974) de que vemos el proceso evolutivo como "el control del
desarrollo de la ecologa" .Tiene mucho de recomendable. Pero, sin embargo, puntos de vista han
sido - y siguen siendo - fuertemente polarizada en relacin con la metfora interna / externa.
Mainstream neo-darwinismo ha sido principalmente externalista en su enfoque, mientras que
muchos (parcialmente) las teoras opuestas - de (1940) mutaciones sistmicas de Goldschmidt a
Goodwin (1984, 1994a) paradigma generativo y forma genrica -tengan dado mucha ms
importancia a la interna (que es , de desarrollo) procesos.
La discusin de este tema hasta la fecha ha prestado suficiente atencin a la distincin entre el
origen y el mantenimiento de los planes del cuerpo, y es muy posible que estos implican un
equilibrio muy diferente de la interna! y


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factores externos. Lejos ejemplo, Maynard Smith y (1995) la sugerencia de Szathmry que los
planes del cuerpo podran representar "accidentes histricos congelados" es esencialmente una
propuesta de que la emisin hasta la adaptacin a un modo particular de vida (externa}) est en
barbecho por el mantenimiento a largo plazo . Esto se debe a los personajes involucrados en la
adaptacin se convierten posteriormente lo desarrollo en red (ar generativamente atrincherados:
Wimsatt 1986) que la necesidad de la medida interna} coadaptacin impide su eliminacin - en
otras salas, eso es lo que 'congela' ellos. Mientras que esta hiptesis particular puede Ar puede no
ser correcta, no sostienen ahora distinguir entre (a) el origen y (b) la estabilizacin y el
mantenimiento de los planes de del cuerpo, y 1 proceder sobre esa base. Esta distincin entrar
en Facs agudo en el Captulo 9.
Con respecto al origen de los majar (nivel phylum) planes corporales, una cosa est clara: no son el
resultado de la invasin de las diferentes clases de Majar de medio ambiente: tierra, mar, agua
dulce y aire. Todos los planes corporales de los animales Majar son marinas en origen. Como cada
uno ha proliferado a cultivar una gran clado de especies, Sorne han permanecido exclusivamente
marinos (por ejemplo, equinodermos) mientras Sorne haberse diseminado a los de agua dulce y /
o terreno. La invasin de nuevos entornos a menudo se ha asociado con la aparicin de nuevos
Unietbauplne: ejemplo tetrpodos lejanos (tierra) y las aves (aire) dentro de los cordados; y
gasterpodos pulmonados (agua dulce / de la tierra) en los moluscos. Pero incluso en este caso la
imagen est lejos de ser ordenado, ahora dos razones. En primer lugar, porque impresionante
Utitetboupldtie puede surgir sin tales invasiones (por ejemplo, estrellas de mar, erizos de mar,
pepinos de mar y los otros tipos de equinodermos principales). En segundo lugar, porque donde
hay una Unterbauplan / entorno correspondencia, por lo general es imperfecta: las ballenas, los
tetrpodos ex como secundariamente acuticos, son un ejemplo obvio; como son el pequeo
nmero de proso- caracoles terrestres rama.
El hecho de que todos los planes corporales Majar son marinas en origen no, por supuesto,
significa que su divergencia entre s no se externalidades adaptativa nalmente. Planes corporales
SORNE pueden haber surgido en relacin con la ocupacin de un nicho ar microhbitat marino
particular y / ar con la adopcin de una finca particular de locomocin. Lejos ejemplo, el plan
corporal chardate basado en un notochard y la musculatura segmentada puede haber surgido en
parte, en relacin con la natacin sinusoidal (ver, lejos ejemplo, Maynard Smith y Szathmry
1995). Sin embargo, tambin se han propuesto orgenes no adaptativas de planes corporales (por
ejemplo, van Valen 1974); y en cualquier caso los cambios genticos subyacentes no estn
especificados. Esto trae a la mente otro de Gould (1977b) metforas eternas (sbita frente
gradual), pero voy a aplazar el examen de que a poste- captulos fre-.
Pasemos ahora al mantenimiento de las estructuras corporales, que en Sorne
waysis an ms importante que sus orgenes. Todos los personajes originales nate, pero la
mayora tambin desaparecen de nuevo orare fundamentalmente transfarmed; es decir, que son
evolutivamente transitorio. Una de las principales caractersticas de los planes del cuerpo, por el
contrario, es su alto grado de conservacin, que se extiende sobre cientos de millones de aos y -
en los filos principal - a travs de muchos miles de especies. Qu causa este extraordinario grado
de conservacin?
La respuesta correcta a esta pregunta es, probablemente, 'desarrollo
restriccin ', pero tenemos que tener mucho cuidado con significados precisos aqu (Resnik, 1995).
En particular, la distincin entre tal desarrollista y restricciones selectivas, que se ha destacado por
Maynard Smith et al. (1985) hay que destacar, al igual que la zona gris entre estos dos.
En un extremo del espectro, Sorne trajee- desarrollo variante
torios son simplemente nunca produjeron dentro de un phylum particular; suponemos, pues, que
la naturaleza del sistema de desarrollo es tal que no puede producir estas variantes. Limitaciones
en la produccin de variantes ontogenias constituyen claramente las limitaciones del desarrollo.
En el otro extremo del espectro, considere una especie reciente que ha
existido sin cambios ahora varios millones de aos (como en el "modelo" de equilibrio puntuado:
Eldredge y Gould, 1972) a pesar de la existencia ahora, y probablemente a lo largo de su duracin,
de considerable variacin intraespecfica. (Hay varios buenos ejemplos de este patrn en los
moluscos bivalvos: ver Stanley 1977) Si la variacin es all, y dispo- seleccin ahora capaz de
trabajar, pero la distribucin de caracteres permanece esencialmente constante, a continuacin,
una interpretacin es que la seleccin estabilizadora causado por factores Externa] (una condicin
importante, como veremos ms adelante) es la prevencin de cambio de direccin. Si es as,
entonces este es claramente selectiva, no de desarrollo, restriccin.
Ahora escenario intermedio consideran: el sistema de desarrollo es capaz de embarcarse en un
camino de la variante, pero el organismo en desarrollo muere un camino corto a travs de su
ontogenia debido a la falta de adaptacin mutua interna. Este tipo de restriccin razonablemente
podra ser descrito como de desarrollo, selectiva, o ambos. Debido a la definicin que utilizan,
Maynard Smith et al. (1985) consideran que es selectiva; pero esto resulta en su opinin de lo que
constituye una limitacin del desarrollo de ser muy estrecha.
Lejos de los propsitos de este libro, voy a considerar 'limitaciones' de desarrollo en un sentido
ms amplio (vase la Tabla 2-4) para incluir a ambos (a) las limitaciones a la gama de variantes vas
ontogenticos que puede ser embarcado upan dentro de un en particular taxn superior; y (b) las
limitaciones a la gama de formas adultas que se pueden producir debido a la inviabilidad de los
organismos con la variante vas en cualquier etapa de pre-adulto, con tal inviabilidad derivada de
la falta de coadaptacin interna. Este tipo de bilidad invia- es indicativo de 'seleccin interna
negativa' (Whyte 1965). Seleccin interna es de importancia crucial en la evolucin del desarrollo;
Lo discuto con ms detalle en las secciones 5.3, 6.5 y 9.3.
Por ltimo, volviendo a las diferentes formas de adaptacin, los argumentos anteriores se pueden
resumir de la siguiente manera: el origen de los planes corporales de nivel phylum puede incluir
elementos de adaptacin a ambientes marinos particulares y formas de movilidad dentro de los;
Unterbaupliine a menudo, pero no siempre, se origin con la invasin de un nuevo entorno, y esto
con frecuencia implican la modificacin de las estructuras existentes lejanos otros fines (a veces
conocido como pre-adaptacin pero preferiblemente llamado Exaptacin: vase Gould y Vrba
1982) ; caractersticas del cuerpo de planta estn muy conservadas evolutivamente, ya que
convertirse en una parte integral del sistema de desarrollo y por lo tanto tienen que ser retenida
en arder para evitar la prdida de adaptacin mutua. Este proceso de "internalizacin 'puede estar
asociado con la evolucin del aumento de la complejidad fenotpica (Captulo 11).


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Generalidades Tanto es ahora. Espero que a estas alturas el lector tenga una idea clara de lo que
quiero decir por "plan corporal" y cmo se relaciona con los niveles taxonmicos, homologa,
ontogenia, los genes y la adaptacin. Ahora es hora de dar vuelta a lo especfico: que plan corporal
se relaciona con que. Eso nos tak.e, en el siguiente captulo, en cladogramas metazoos y de all en
el registro fsil.