El Citoesqueleto est constituido por protenas del citoplasma que
polimerizan en estructuras filamentosas. Es responsable de la forma de la clula y del movimiento de la clula en su conjunto y del movimiento de orgnulos en el citoplasma. El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la clula. Define la forma y arquitectura (distribucin) celular, permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de protenas motoras), media procesos de endocitosis y exocitosis, participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacin de receptores de superficie (define la conformacin y funcin de los receptores), crea compartimientos (favorece la organizacin funcional); y participa en los procesos de interacciones intercelulares. El citoesqueleto est formado por tres tipos de estructuras bien definidas: Los microtbulos, Los microfilamentos (filamentos de actina) y Los filamentos intermedios. Cada una de estas estructuras posee protenas asociadas caractersticas.
Microtbulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construdos a partir de tubulina, protena dimrica (subunidades alfa y beta) que se autoensambla para originar a los microtbulos en un proceso dependiente de GTP. Los microtbulos tienen un dimetro de 25 NM y se originan en los centros organizadores de microtbulos (principalmente centrosomas), adoptando una organizacin radial en las clulas interfsicas. Forman tambin parte del huso mittico de todas las clulas eucariticas; se localizan en forma de haces en el axn neuronal, y tambin estn presentes en el aparato locomotor de cilios y flagelos. Los microtbulos son estructuras altamente dinmicas, estabilizadas por un grupo de protenas denominadas protenas asociadas a microtbulos (MAPs).
Filamentos de Actina
Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una protena globular denominmada actina. sta forma polmeros de alrededor de 5 a 6 nm de dimetro. Estn presentes en las clulas animales mostrando una organizacin de haces paralelos en dominios subcorticales y citoplasmticos de la clula; tambin estn presentes en las clulas vegetales.Los haces de filamentos de actina se encuentran en los fibroblastos formando las denominadas fibras de estrs. Los monmeros de forma globular (G-actina) se polimerizan en un proceso dependiente de ATP (anlogo a la polimerizacin de microtbulos dependiente de GTP), para formar el polmero de F-actina, que consta de dos filamentos centrales enrollados helicoidalmente en la estructura del microfilamento.
Filamentos Intermedios
Son estructuras del citoesqueleto de alrededor de 10 nm de dimetro, formados por un conjunto de protenas especficas para cada tipo celular. En las clulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas, en clulas musculares predominan los filamentos de desmina. A nivel del tejido nervioso, las protenas que forman los filamentos intermedios (neurofilamentos) son NF-H de alto peso molecular, NF-M de peso intermedio y NF-L de bajo peso molecular. En clulas gliales del cerebro predomina la GFA, protena fibrilar acdica de la glia.
El citoesqueleto celular consiste en una malla tridimensional de filamentos proteicos cuyas principales funciones son:
proporcionar el soporte estructural para la membrana plasmtica y los orgnulos celulares proporcionar el medio para el movimiento intracelular de organelas y otros componentes del citosol proporcionar el soporte para las estructuras celulares mviles especializadas, como cilios y flagelos, responsables de la propiedad contrctil de las clulas en tejidos especializados como el msculo intervienen en la contraccin muscular, al asociarse a filamentos de miosina y otras protenas intervienen en los procesos de fagocitosis, mediante la formacin de pseudpodos forman el anillo contrctil que finalmente da lugar a la separacin de las clulas hijas durante la mitosis refuerzan la membrana plasmtica, formando justo por debajo de la misma una densa red de filamentos conocida como cortex celular
Microtbulos y protenas motoras
Los microtbulos son responsables del movimiento de cilios y flagelos y del movimiento de vesculas intracelularmente. Esto es el resultado de la polimerizacin y despolimerizacin de microtbulos y de la accin de protenas motoras. En algunos casos los movimientos celulares son debidos a ambos mecanismos (por ejemplo, la separacin de cromosomas durante la meiosis). Los microtbulos son polmeros de la protena tubulina, un heterodmero de y tubulina de unos 55 kD, de secuencias igualmente muy conservadas. Estas protenas guardan una homologa grande con la protena bacteriana FtsZ (ver plenaria XX) que juega un papel importante en la divisin celular. Varios de los movimientos celulares dependen de la interaccin entre filamentos de actina la protena motora miosina, una APTasa que se mueve a lo largo de los filamentos de actina y acopla la hidrlisis del ATP a cambios conformacionales. Los anlisis genmicos muestran que existen varios genes altamente conservados, especialmente, en la regin responsable del "motor".