Lezione 12.

Abbiamo visto il percorso degli elettroni dopo uno stato di eccitazione del P680 e del P700 e di come
arrivato alla fine del percorso e abbiao chiaato tale percorso, trasporto lineare dellelettrone, che attrverso
stati di eccitazione a livello del PSII e PSI veniva trasportato fino ad arrivare al NADP che laccettore finale
del trasporto per cui alla fine del proces del trasporto lineare abbiamo come prodotti della fase delle
reazioni fotochimiche il NADPH, trasportatore di elettroni e protoni e interviene in tuttie le reazioni di
ossidoriduzione portando un alto contenuto di energia e potenziale redox, quindi energia di potere
riducente e in i abbiamo visto che si forma L?ATP nel passaggio degli elettroni dal PSII al PSI grazie alla
liberazione di energia durante questo evento che come abbiamo visto un evento che va da potenziali pi
negativi a potenziale redox pi positivi e quindi abbiamo un trasporto secondo gradiente di potenziale
redox e poich questo trasporto elettronico abbinato con la traslocazione dei protoni quando lacqua
subisce la fotolisi abbiamo liberazione di protoni e il complesso si trova nel lato luminale, in quanto il
complesso EC sono le mangano proteine che rappresentano le proteine estrinseche della mebrana del
tilacoide verso il lato del lume, per cui la fotolisi dellacuq avviene nel lume del tilacoide e quindi si ha un
aumento dei protoni nel lume legato allidrolisi dellacuqa. Lalato evento durante il trasporto elettronico
dal plastochinone che diventa plastochinone libero (Qb) verso il complesso citocromo b6/f, anche qui
abbiamo che il plastochinone un trasportatore di elettroni e protoni per cui libera i protoni che ha preso
dlalo stroma vrso il lme e in questo punto abbiamo produzione di protoni e successivo accumulo nel lue, i
quali poi passeranno nellultimo canale, rappresentato dallATP sintasi visto lalra volta e quindi abbiam la
produzione di AT xhe si libera in questo tipo di trasporto. Quindi durante il trasporto lineare le reazioni
fotchimhe hanno prodotto energi chiamica sottoforma di potere riducente NADPH e legamen
fosfoanidnridico dellATP che quando si idrolizza pu essere utilizzata per molte reazioni. Qui abbiamo
quindi il trasporto linear che viene rappresentato con questi assi cartesiani , ovviamente quello che ci
interessa solo lasse delle y che quello delle x e abbiamo la disposizione di questi componenti che
partecipano come traportatori di elettroni su una scala di potenziali redox che vanno da potenziali pi
positivi verso quelli pi negativi e quindi da componenti che hanno un basso contenuto di energia vrso
componenti che hanno un alto contenuto di energia di potere riducente utilizzabili in reazioni id
ossidoriduzione, abbiamo sottolineato la presenza di flash di luce che caratterizzano questo evento
innalzando il contenuto di energia delle clorofilla del dimero di clorofilla che rappresenta il centro
dreazione del foto sistema secondo P680 e del P700 e lo innalzano a valori di potenziali redox maggiori e
abbio anche sottolienarto che leccitazione a cui va incontro una molecola di un dimero che chiama miao
P680 e p/00 una eccitazione ch porta ad un comportamento divers dei due centri di rezione per cui il
p680 wuando si trova in uno stato eccitato un forte ossidante mentre il p700 quando si trova in uno stato
eccitato un forte riducente e in questo modo,tali molecole nello stato eccitato, riescono ad assumere un
potenziale redox che non equivalente a nessun potenziale redox riscontrabile in nessun altro organismo
vivente. Il P680 arriva ad un +1.83 e un altro quello del P700 dove il pi negativo possibile che -1.3,
quindi imporntante per poter consentire allelettrone dellossigeno per poter raggiungere il NADP+. Questa
reazione termodinamicame impossibile, inoltre si rende possibile la privazione dellelettrone allossigeno
che elettronegativo.
..tuttavia possiamo ritrovare il trasporto lineare quando consideriamo un granuum dove ci sta la zona della
partizione che contie il PSII e la zona del margine o quella terminale che affaccia sullo stroma che contiene
il pSI e le aTP sintasi e quindi possibile vedere in questo tipo di membrana un trasporto lineare perch ci
sono i trasportatori che fungono da spoletta per gli elettroni come il plastochinone libero che si uove nella
parte apolare della membrana e quindi raggiungere il complesso citocromo c6/f e poi la plastocianina che
proteina estrinseca solubile che si muove nella parte polare della membrana e po raggiungere il pSI
laddove si trova . Tuttavia abbiamo sottolineato che in un sistema lamellare vi la presenza anche di
tilacoidi stromatici e in essi non troviamo la presenza del foto sistema II per cui in queste lamelle non pu
avvenire un trasporto di tipo lineare ma pu essere presente un trasporto diverso perch presente solo il
PSI e quindi avviene un trasporto di tipo ciclico dove abbiamo un ritorno al foto sistema I dellelettrone che
stato perso dal foto sistema I e quindi lo stesso elettrne del dimero del P700 che viene perso in quanto
accettato dalla serie di trasportatori che si trova nel centro di reazione per poi tornare indietro di nuovo al
plastichino e da qui al PSI. Quindi un trasporto ciclico in quanto non essendo presente il PSII non ossiamo
avere trasporti lineari. Quindi in un cloroplasto che presenta un sistema lamellare che presenta tilacoidi
stromatici e granali possiamo avere il trasporto lineare oppure solo il trasporto ciclico, abbiamo poi
situazioni particolari dove il cloroplasto per ragioni ambientali per presenza di determinati range luminosi
ha una scarsa presenza di grana e quindi ha pi tilacoidi stromatici anche in quel caso il funzionamento sar
pi del foto sistema I e avremo un trasporto ciclico.

quindi in un cloroplasto normale possiao avere sia il trasporto lienare che ciclico.
Il trasporto ciclico.
Nel trasporto ciclicoperch non esistono le lamelle granali o perch abbiamo il complesso del citocromo
b6/f che riceve gl elettroni dal palstochinone ridotto che diventato libero di muoversi nel bylaier dei lipidi,
abbiamo il foto sistema I che collegato tramite la plastocianina al complesso dei citocromi ae vvbbiao poi
il poro che consente la traslocazione dei protoni di nuovo dal lume verso lo stroma e attiva la parte
catalitica di questo enzima che si chiama atp sintasi e consente la sintesi di TATP dal lato stromale. Il
trasporto in questo caso quando manca il foto sistema I un trasporto che deve recuperare lelettrone
perch il foto sistema I ha come donatore di elettrone lacua che nel lume mediante la fotolisi cede
continuamente elettroni, il fotositema I invece dipende dal foto sistema II come donatore di elettroni e
quindi il suo elettrone quando manca il foto sistema II che poi attraverso i vari trasportatori ritorna di
nuovo, grazie alla plastocianina al foto sistema I. esistono diversi modi per farli entrare lelettrone di nuovo
sulfotosistema I ma alla fie il rendimento netto di questo processo che viene chiamato trasporto ciclico
dellelettrone nella fase luminosa di produrre solo ATP perch il NADP il prodotto finale solo di un
trasporto di tipo lineare. Quindi durante il trasporto ciclico si produce come molecola netta energetica solo
la molecola di ATP. La ferredossina che si ridotta perch ha ricevuto lelettrone dalle ferro-zolfo proteine
cede lelettrone ad una proteina che un enzima nota come ferredossina plastochinone ossido riduttasi e
quindi la ferredossina cede direttamente lelettrone ttraverso questo enzima che ha cme sigla FQR al
plastochinone che passa di nuovo da uno stato di plastochinone ad uno stato di completa riduzione e
accetta a questo punto due protoni dallo stroma, diventando plastochinolo e riparte dinuovo il ciclo
chinonico e il trasporto che abbiamo visto. Con la liberazione di protoni nel lume. Qui si crea sempre il
gradiente protonico anche auando lo stesso protone che tonr aindietro e quindi si pu produre ATP.
Durante questo trasferimento dellelettrone con laiuto di questo enzima che abbiamo FQR intervengono
due proteine importanti che sono proprio le proteine che garantiscono la formazione di questo gradiente
protonico. Infatti se vengono inibite queste proteine non si ha il trasproto ciclico con produzione di ATP e
queste sono chiamate PGR5 e PGR1 dove PGR sta per proteina che regola la formazione del gradiente
protonico ed una proteina di tipo 5 o chiamata L1. Un altro sono diverse le ipotesi che vengono postulate
per il funzionamento del trasporto ciclico proprio perchnon stato ben identificato linsieme dei
componenti che partecipano a questo processo, in acluni casi si notato un solo componente o il prodotto
della reazione, in altri casi stato purificato proprio lenzima, per cui sono elencati tre meccanismi che
possono funzionare in un percorso che sicuramente avviene che il trasporto ciclico, ma nei dettagli non
cos noto come quello che abbiamo descritto laltra volta e che un trasporto di tipo lineare che avviene
solo in quel modo, un secondo meccanismo potrebbe essere quello che interviene il citocromo c1 senza
mettere in evidenza una sua funzione nel trasporto lineare, tuttavia si visto che la ferredossina o
direttamente o attraverso lenzima che la ferreossina NADP reduttasi che di solito fa da catalizzatore per il
trasferimento dellelettrone alla ferredossina al NADP potrebbe o la ferredossina stessa o lFNRcedere
lelettrone al citocromo c1 che uno dei componenti del complesso citocromo b6/f che affaccia dal alto
stromale . in seguito attraverso citocromi allinterno il citocromo c1 porta lelettrone sul sito Q0 dove di
solito ci sta il plastochinone che pu accettare questo elettrone. Anche qui il plastochinone poi quando ha
accettato due elettroni prende i due protoni e fa un trasporto attraverso la plastocianina d iuovo fino al
foto sistema I un altro tipo di trasporto ma qui per esempio queteo enzima NDH ceh un NaDPH
deidrogenasi non stata mai purificata non riuscendo ad isolarla ma si osservato il tipo di reazione che
catalizza e che quindi potrebbe essere una NAD deidrogenasi, riceve gli elettroni dal NADP che stato
ridotto ma che non pu essere utilizzato come potere riducente nel ciclo di clabin ma deve partecipare al
trasporto ciclico cedend lelettrone attraverso questo enzima sempre al plastochinone. Sicuramente
attraverso la prima via ci sta la produzione di energia per le altre due vie no sicuro che lil trasporto
elettronico possa produrre atp anhe se si + sempre visto questa produzione exrtra di ATP. Nel fare un
bilancio energetico del trasporto lineare e della produzione di Atp che si poteva avere con quella
traslocazione di protoni per lattivazione dellatp sintasi che purtroppo nella porzione idrofobica ha 14
subunit e quindi richiede pi protoni di quelli che di solito si liberano in trasporto lineare e quindi
ricoriamoci abbiamo sottolineato che il trasporto lineare non sufficiente a produrre quellenergia per la
riduzione di una molecola di CO2 che avviene durante le reazioni che rappresentano le reazioni chimiche
della fase buia della fotosintesi tuttavia il processo avviene in quanto nel cloroplasto durante la fotosintesi
riesce a valutarsi una quantit maggiore di Atp che ha permesso di scoprire questo trasporto di tipo c. e
quindi quello 0.5 % che mancava di atp viene prdotta appunto durante il traproto ciclico durante cio il
trasporto ciclico del chinone che avviene quando cede elettroni al complesso b6/f quindi durante la fase
luminosa devono intervenire tutti e due i foto sistemi e devono partecipare tutte le lamelle dei tilacoidi
presenti nel sistema lamellare per garantire la produzione di energia che viene utilizzata durante la
riduzione della CO2 per ridurre la CO2 servono due molecole di NaDP che si producono effettivamente
durenate un percorso lineare e tre molecole di atp che invece si possono produrre solo associando un
trasporto lineare e un trasporto ciclico. Il processo avviene durante la luce e quindi cslo di giorno e avviene
sulle lamelle dei tilacoidi granali o stromatici che siano e avviene perch vi la presenza di quei pigmenti
foto sintetici che partecipano con un doppio ruolo nellevento fotochimico che il ruolo di rappresentare
un antenna o pigmento accessorio o di rappresentare il pigmento fotochimicamente attivo noto come ceno
di reazione . durante questa attivit abbiamo detto che lo stato di eccitazione delleclorofille pu essere
diverso e pu essere uno stato di eccitazione di singoletto o tripletto a seconda dello stato di illuminazione
o della persistenza dello stato di eccitazione. Abbiamo anche sottolineato che uno stato id tripletto uno
stato di eccitazione pi stabile rispetto a quello di singoletto anche se sono comunque delle situazioni
moto transitorie per i temi di cui parliamo tuttavia vi una maggiore stabilit nello stato di trpletto e anche
un maggiore contenuto di energia per cui lo stato di tripletto quello pi reattivo e soprattutto grazie alla
presenza, alla attivit della fotolisi dellacqua che avviene a livello di fotoistema II vi una grande presenza
di ossigeno nei cloroplasti per cui lassociazione formazione di tripletto e presenza di ossigeno pu
provocare la formazione di quei radicali liberi di cui sentiamo tanto parlare, che possono andare a
provocare dei danni a livello delle membrane del tilacoide e provocare una inibizione legata alla presenza e
creare una foto inibizione dellapparato foto sintetico ma soprattutto del dimero di clorofilla a che abbiamo
chiamato P680 P700. Il cloroplasto ovviamente svolge questo processo e sa a quali problemi pu andare
incontro per cui durante levoluzione del processo della fotosintesi si anche evoluto un processo di
fotoproteizione delle clorofilla, diciamo un meccanismo che parte ogni qualvolta vi una situazione che
potrebbe creare una foto inibizione. L afotoinibizione ovviamente un processo che viene messo in gioco
ogni qual lta vi una situazione che pu provocare o la persistenza di uno stato di eccitazione della
clorofilla oppure una persistenza, un accumulo di stato di riduzione del plastochinone. Il plastochinone il
primo prodotto stabile ridotto durante lo stato di eccitazione del foto sistema II e quando lelettrone
stato accettato dal plastochinone abbiamo avuto una vera e propria separazione di carica. Perch u
componente stabile che rimane anche per lungo tempo in uno stato id riduzione, questo che cosa vuol dire
che la reazione fotochimica si interrompe nel momento in cui si aha avuto la riduzione del plastochinone
che in quanto sostanza ridotta fa partire le reazioni chimiche , le reazioni cio di ossidoriduzione e quindi
questo evento di produzione del plastochinone ridotto equivale ad un processo che gli inglesi chiamano
estinzione fotochimico, quindi estinzioni delle reazioni fotochimiche, e si ha ogi qual volta si ha avuto
questa trasforazione con la riduzione del plstochinone enon vi pi lo stato di eccitazione della clorofilla,
per importante anche la velocit con cui viene utilizzato il plastochinone perch se il plastochinone viene
utilizzato subito e cede il suo elettrone al resto dei componenti che abbiamo visto durante il trasporto
lineare si riossida e pu accettare di nuovo altri elettroni. Quando invece vi un rallentamento dello stato
di ripristino e dello stato di ossidazione del plastochinone allora il foto sistema II rimane purtroppo in uno
stato di eccitazione, perch non ci sta pi plastochinone ossidato che possa accettare elettroni dal foto
sistema II. Una situazione di bassa temperatura pu provocare un rallentamento delle reazoni chimiche e
quindi le reazioni di ossidoriduzioni rallentano con la bassa temperatura e questo fa si che vi sia una
maggiore riduzione perch nonsi hannno le varie reazioni e una forte illuminazione provoca anche quella
situazione di un forte stato di eccitazione di tutti i pigmenti che supera la capacit dellelettrone di passare
attraverso le reazioni di ossidoriduzione di dare modo al plastochinone di ritornare allo stato ossidato e
qundi queste due situazioni possono andare a toccare e ad intasare poprio il movimento dellelettrone e
quindi questa persistenza dello stato di eccitazione come se chiudesse il foto sistema II e pu creare una
foto inibizione perch lo stato di eccitazione da singoletto pu trasformarsi in tripletto con formazione di
radicali liberi e quindi un danno proprio anche alle proteine e alle membrane che conservano questi
componenti. Il meccanismo fotoprottettivo pu agire a tre livelli. Riducendo la quantit di luce che colpisce
il sistema foto sintetico e quindi evitando un forte stato di ossidazione che potrebbe superare la velocit di
ossidoriduzione e quindi la velocit di trasporto elettronico, se lapparato fotosintestco ha gi ricevuto un
forte stato di illuminazione un altro effetto di foto protezione potrebbe essere quello di dissipare questo
eccesso di eccitazione mediante lattivit dellantenna e di quei pigmenti che foto proteggono la clorofilla
scaricando leccesso di nergia luminosa che non si riuscitp ad evitare, il terzo evento che anche quando
si sono formati i radicali liberi di contrastare e bloccare lulteriore formazione e quindi comunque di
detossificare dai radicali liberi lapparato foto sintetico. Per quanto riguarda il primo evento di foto
protezione, cio di ridurre lassorbimento di troppa luce da parte dellapparato foto sintetico questo viene
fatto proprio in modo anatomico. Le foglie sono disposte, la pianta muove le sue foglie in direzione dello
stimolo luminoso esponendo la foglia completamente alla lce quando queste poca oppure allontanando
dallesposizione alla forte luce quando appunto il raggio luminoso troppo intenso e le luci che colpiscono
la pinta sono troppo forte e quindi si parla di movimento degli organi della pianta, noti con il termine di
tropismo. Tale tropismo stimolato dalla luce ed noto come eliotropismo. La foglia si dispone in modo
parallelo al raggio luminoso e non in modo da riceverlo perpendicolarmente meno luce quando ci sta la
forte intensit luminosa e oltre a livello di foglie, anche a livello di cellule e di cloroplasti anche la
disposizione dei cloroplasti nella cellula avviene in modo da disporsi tangenzialmente al raggio luminoso e
non di avere tutta la completa esposizione su tutta la superficie fogliare e questo per limitare proprio
lassorbimento di luce nelle ore pi calde della giornata e gia questo una prima risposta di foto protezione
che la pianta esegue durante il giorno al variare delle luci che si succedono. Un altro meccanismo di foto
protezione deve intervenire qundo abbiamo detto non si riuscito ad evitare leccesso di assorbimento di
luce e soprattutto il foto sistema II, ricordiamoci la sua descrizione e una ricchezza di pigmenti maggiore di
fotositemi I in quanto ha una antenna motlo pi grande e capace di assorbire pi luci rispetto al fosistema I
che ha un contenuto pi ridotto di pigmenti e soprattutto un antenna esterna molto molto pi ridotta.
Quindi leccesso di luce viene percepita soprattutto a livello di PSII e abbiamo detto che quando ci sta un
eccesso di luce il foto sistema ha in uno stato di riduzione tutto il plastochinone che non riesce a ritornare
al suo stato ossidato e persiste lo stato di eccitazione e il foto sistema come se si isolasse. CIo che
significa, significa che succede di solito deve essere evitato e abbiamo visto avviene appunto a diversi tempi
di trasferimento dellelettrone proprio per evitare e favorire la separazione di cariche invece in questo
modo viene favorita la ricombinazione di carica per cui il P680* che ha perso lelettrone lo riceve di nuovo
dalla feofitina e ricevendo lelettrone eccitato come se rimanesse nello stato di eccitazione ma non
rimane in uno stato di singoletto, acquista pi energia e va in tripletto. Quindi la feofitina crea le
combinazioni di carica e si forma il tripletto del P680 il quale diventa molto pi reattivo rispetto al
asingoletto e reagisce facilmente con lossigeno che abbndante perch lattivit del foto sistema per la
presenza di luce va avanti e quindi si ha produzione di questo ossigeno molecolare ma non si muove
lelettrone e quindi si ha un danno soprattutto a livello della proteina D1 che la proteina dove accade
tutto levento fotochimico abbiamo visto e per poter intervenire in una situazione d genere bisogna
estinguere questa carica energetica e questa estinzione viene fatta grazie alla presenza dei pigmenti
chiamati carotenoidi che hanno una grande importanza nello scaricare la clorofilla da questo suo stato di
tripletto e tutta lenergia che loro acquistano scaricando dall stato di tripletto poi viene messa sottoforma
di calore per cui un tipo di estinzione non fotochimica e si chiama quesncyn non fotochimico perch viene
dissipata sottoforma di calore attraverso lattivazione o dellintervnto dei carotenoidi come tali o attraverso
il ciclo delle xantofille. Che come abbiamo visto attivato dalla variazione di pH e dalla forte intensit
luminosa quidi nel foto sistema II che si trova in uno stato eccitato il trasporto elettronico viene bloccato e
quindi il foto sistema come chiuso non pu pi trasferire questo suo elettrone e la feofitina ritorna il suo
elettrone al p680 che entra in uno stato di tripletto e quindi forma il singoletto dalla reazione con le
molecole di ossigeno e si ha un danno alla proteina D1, un equivalente danno si pu avere anche quando il
blocco non a questo livello ma pu essere proprio sul lato del donatore e non riesce proprio il donatore a
cedere il complesso delle OEC che non riesce a cedere pi lelettrone a Z e quindi permane questo stato di
eccitazione e poiche abbiamo detto che il P680 un fote ossidante riesce ad ossidare tutti quelli attorno a
se e forma quindi dei cationi per cui prende gli elettroni dalle clorofilla e dal carotenoide o dalla Z che na
parte della proteina D1 perch non riesce pi a ricevere gli elettroni dallossigeno e strappandolo alle altre
molecola forma cationi molto ricchi di energia che provocano danno alla proteina D1.
Come si estingue