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El documento describe los procesos de anabolismo y catabolismo de los carbohidratos en el cuerpo, incluyendo la digestión, absorción, almacenamiento como glucógeno, y metabolismo de la glucosa. Explica cómo la amilasa digiere los almidones en el intestino delgado para producir glucosa, la cual es absorbida y transportada al hígado, donde puede almacenarse como glucógeno o metabolizarse a través de la glucólisis y el ciclo de Krebs para producir energía.
El documento describe los procesos de anabolismo y catabolismo de los carbohidratos en el cuerpo, incluyendo la digestión, absorción, almacenamiento como glucógeno, y metabolismo de la glucosa. Explica cómo la amilasa digiere los almidones en el intestino delgado para producir glucosa, la cual es absorbida y transportada al hígado, donde puede almacenarse como glucógeno o metabolizarse a través de la glucólisis y el ciclo de Krebs para producir energía.
El documento describe los procesos de anabolismo y catabolismo de los carbohidratos en el cuerpo, incluyendo la digestión, absorción, almacenamiento como glucógeno, y metabolismo de la glucosa. Explica cómo la amilasa digiere los almidones en el intestino delgado para producir glucosa, la cual es absorbida y transportada al hígado, donde puede almacenarse como glucógeno o metabolizarse a través de la glucólisis y el ciclo de Krebs para producir energía.
Incluye el metabolismo de los glcidos varios aspectos de especial importancia
para el organismo animal, entre otros: todo lo relacionado con el metabolismo del glucgeno, su sntesis (gluconeognesis), su degradacin (glucogenlisis), y la regulacin hormonal y enzimtica de este proceso. Adems tenemos la gluclisis y asociada a ella, el ciclo de Krebs. Por ltimo, gluconeognesis y la va oxidativa colateral de la glucosa. Todos estos aspectos sern estudiados, comenzando por la digestin y absorcin de los glcidos como paso previo para la entrada de la glucosa y otros glcidos a la clula. Debemos tambin referir aqu algunas consideraciones sobre un proceso de especial significacin en el campo de la biologa, nos referimos a la fotosntesis. La fotosntesis es un proceso metablico de primer orden en el caso de los vegetales y de gran repercusin para los animales y para la vida en general. Mediante la fotosntesis, realizada por las plantas verdes, se fija en compuestos orgnicos la energa solar y el CO2 atmosfrico liberndose al mismo tiempo 02 con lo que se establece un ciclo biolgico entre animales y plantas que es la base de todos los procesos biolgicos en nuestro planeta. Los compuestos orgnicos formados principalmente glcidos que son usados como fuente de energa qumica por los animales o como sillares constitutivos de las cadenas carbonadas presentes en los aminocidos, lpidos, vitaminas y dems compuestos orgnicos. La energa lumnica emitida por el sol es captada por las plantas, pues ellas poseen un pigmento muy similar a la hemoglobina, llamado clorofila, presente en los cloroplastos. La planta utiliza esta energa y la transforma en energa qumica.
2.1 Digestin y Absorcin de los carbohidratos En la dieta normal de la mayora de los animales y el hombre aparecen varios polisacridos, entre otros la celulosa, el almidn, el glucgeno, as como otros polmeros de la glucosa, hexosas, pentosas, etc. Tambin algunos disacridos (lactosa, sacarosa, maltosa y otros compuestos relacionados con los carbohidratos. Todos ellos son fuente de glucosa para las clulas, para ello, primero deben ser digeridos (hidrolizados) y despus absorbidos. La digestin de los glcidos se realiza a todo lo largo del tubo digestivo por medio de un grupo importante de enzimas hidrolticas que en su conjunto reciben el nombre de carbohidrasas. En la boca, aunque con accin muy limitada por el poco tiempo que los alimentos permanecen en ella, acta una amilasa, conocida como amilasa salival o ptialina capaz de hidrolizar los almidones hasta maltosa. Esta enzima que es activada por iones de cloruro, trabaja a un pH de 6,6 a 6,8 por lo que al llegar los alimentos al estmago se inactiva. En este lugar debemos considerar el efecto hidroltico realizado por el cido clorhdrico del jugo gstrico, el cual es capaz de hidrolizar un porcentaje considerable de los almidones y otros polisacridos presentes en la dieta. Sin embargo, es en el intestino delgado donde ocurre la hidrlisis fundamental de los carbohidratos ingeridos, debido a la presencia de la amilasa pancretica, la cual es capaz de hidrolizar el almidn y otros polisacridos de estructura semejante a la maltosa. La amilasa pancretica es una alfa-amilasa por lo que no acta sobre las cadenas beta de los glcidos, tales como la celulosa y otras estructuras. Su pH ptimo de accin es de 7,1, y acta hidrolizando indistintamente los enlaces alfa 14 a lo largo de la cadena de amilasa de modo que produce finalmente una mezcla de glucosa y maltosa. La alfa amilasa puede actuar tambin sobre las cadenas de amilopectina, sin embargo, su accin se limita a los enlaces 1-4, no teniendo capacidad para actuar sobre las ramificaciones 1-6. Una enzima desramificadora (alfa 1-6), hidroliza los enlaces 1-6 en los puntos de ramificacin liberando glucosa. Por la accin conjunta de estas amilasas se produce la hidrlisis del almidn. De esta manera se liberan en el intestino delgado grandes cantidades de glucosa y algunos disacridos representados por la maltosa, as como otros tales como la sacarosa y la lactosa que pueden existir en dependencia de la dieta. Estos no pasan directamente a la sangre, sino que por accin de las enzimas especficas (maltosa, sacarasa, etc.), son desdoblados en el mismo epitelio intestinal, producto de la accin del jugo intestinal que poseen las mencionadas enzimas. Al final, producto de la digestin, se liberan a partir de los glcidos ingeridos grandes cantidades de glucosa, galactosa, fructosa, pentosas y otros monosacridos, los que deben ser absorbidos. Por otra parte, la celulosa, que constituye una fraccin importante en la dieta de los herbvoros, no es modificada por enzimas propias del tubo digestivo, sino que a nivel del intestino grueso (colon y ciego) es degradada por accin bacteriana con produccin de cidos grasos inferiores, los cuales se absorben y son usados por el animal. Es de destacar el hecho de que parte de los carbohidratos ingeridos no se digieren y son eliminados con las heces, contibuyendo de forma destacada al normal funcionamiento del tubo digestivo. Los monosacridos se absorben en el intestino delgado y pasan a la sangre por el sistema porta que los conduce al hgado. La absorcin de estos puede realizarse por dos mecanismos: por difusin (pasiva) y por transporte activo. La posibilidad de la absorcin pasiva (difusin) de algunos monosacridos es, aunque no improbable, muy limitada y no fundamental. Es por ello que se debe considerar el mecanismo de transporte activo como el fundamental para la absorcin de las hexosas y en especial para la glucosa. El paso de las hexosas a travs de la barrera intestinal tienen lugar a una tasa fija e independientemente de su concentracin en la luz del epitelio, as como en contra de un gradiente osmtico. Son tambin absorbidas ms rpidamente las hexosas que las pentosas; todo ello hace concluir, que el transporte activo es el fundamental proceso de absorcin de la glucosa. Es de destacar tambin que el transporte activo de la glucosa a nivel intestinal se puede bloquear por factores que inhiben el proceso de fosforilacin y la sntesis de ATP, as como cuando disminuye el aporte de oxgeno todo lo hace concluir en un mecanismo activo con gasto de energa.
2.2 Gluconeognesis Con el nombre de gluconeognesis o glucognesis se designa el proceso metablico mediante el cual la glucosa es convertida en glucgeno, polmero de reserva de los glcidos en las clulas animales. Mediante este mecanismo se almacenan grandes cantidades de glucosa cuando el aporte de la misma lo permite, utilizndose ms tarde en dependencia de las necesidades del organismo. La gluconeognesis es, la principal va anablica del metabolismo de los glcidos. Prcticamente todas las clulas del organismo tienen la capacidad de almacenar la glucosa en forma de glucgeno, destacndose dentro de ellas las clulas hepticas y las musculares. Las clulas del rin, epitelio intestinal, del tero y otras ms, presentan tambin niveles de glucgeno que deben ser tomados en consideracin. Por el contrario, la neurona prcticamente contiene muy poco glucgeno, lo que determina la dependencia de las mismas del aporte directo de glucosa. El hgado, despus de una comida rica en carbohidratos puede contener hasta el 1% de su masa de glucgeno. El sistema muscular, por su dimensin, es sin duda la mayor reserva de glucgeno del organismo. Cabe destacar, sin embargo, que las reservas de glucgeno del organismo en general son reservas para corto plazo. Es decir, utilizando slo sus reservas de glucgeno un animal slo tiene energa para unas 16 a 18 horas. Las reservas a largo plazo como veremos ms adelante estn representadas por los lpidos. La biosntesis del glucgeno se realiza por un complejo enzimtico, donde debe destacarse la accin de la glucgeno-sintetasa, enzima responsable de la incorporacin de la forma activa de la glucosa a las cadenas preexistentes que forman el glucgeno. Es necesario precisar que el glucgeno no se forma de nuevo enteramente, sino que siempre existe una pequea cantidad de glucgeno en la clula, lo que recibe el nombre de "semilla", el cual incrementa su volumen en dependencia del aporte de glucosa o decrece si es necesario, en caso contrario es necesario suministrar glucosa ala clula. Este ltimo proceso recibe el nombre de glucogenlisis y ser estudiado a continuacin de este tema. Por ello debe considerarse siempre la presencia de cierta cantidad de glucgeno formando grnulos presentes en el citoplasma, que incluso presentan enzimas asociadas a ellos, que se encuentran en constante metabolismo segn las condiciones celulares. La formacin de glucgeno se realiza a expensas de la glucosa, sin embargo, todos los glcidos pueden ser convertidos en glucosa en las clulas, por ello todos pueden, en la prctica, formar glucgeno. En el tema correspondiente a la va colateral de oxidacin de la glucosa veremos como las triosas, tetrosas y pentosas pueden ser convertidas en hexosas. Por otra parte, entre la fructosa y la glucosa existe un equilibrio regular catalizado por una isomerasa, al igual que entre la galactosa y la glucosa en este caso por una epimerasa. El glucgeno heptico constituye una buena reserva de glcidos para las necesidades de las clulas del organismo en general. Es responsable, entre otras cosas, de mantener la glicemia normal que aporta la glucosa libre a todo el organismo, principalmente al tejido muscular que requiere constantemente de ella para formal sus propias reservas y, en especial, para mantener el aporte de glucosa a la neurona:, Por otra parte, niveles adecuados de glucgeno en el hgado hacen a este rgano ms preparado para responder a los efectos txicos u otros productos nocivos. Es necesario sealar que en el hgado a expensas del glucgeno se forma el cido glucornico de gran importancia en los mecanismos normales de desintoxicacin heptica. Al mismo tiempo niveles inadecuados de glucgeno impediran el uso de la glucosa por los tejidos con la consecuente movilizacin de las grasas, las cuales en su oxidacin tienden a incrementar los niveles de cuerpos cetnicos. Por ello la existencia de adecuados niveles hepticos de glucgeno son sinnimos de un buen funcionamiento del metabolismo en general.
2.3 Glucogenlisis Por glucogenlisis se entiende el proceso mediante el cual a partir del glucgeno se obtiene glucosa. Es por tanto la degradacin del glucgeno a glucosa el cual ocurre como tal en el hgado pues en otros tejidos el producto final es la glucosa 6- fosfato que se incorpora a la va de la gluclisis. La glucogenlisis pudiera considerarse el proceso inverso de la gluconeognesis aunque los pasos no son los mismos a la inversa, Es necesario sealar aqu en este caso, de manera similar a la gluconeognesis, el glucgeno no se transforma totalmente en glucosa, sino que, en dependencia de las necesidades de las clulas el mismo se degrada parcialmente quedando siempre un resto que, cuando el aporte de glucosa se restituye, es capaz de formar glucgeno otra vez. A nivel celular, tanto en el hgado como en el msculo, el metabolismo del glucgeno, que incluye su sntesis y su degradacin tiene que estar perfectamente controlado. Se comprende, por ejemplo, que si una molcula de glucgeno estuviese por un momento sometida a la accin de la fosforilasa activa, estara degradndose y si en otra, por el contrario, el efecto lo estuviese realizando la glucgeno sintetasa activa se estara sintetizando. El efecto para la clula en cuestin sera en la prctica nulo. Por eso ambas enzimas estn sometidas a un mismo control que depende a su vez de los niveles de AMP cclico y de la accin hormonal y en muy estrecha relacin con los mecanismos reguladores de la gluclisis y del ciclo de Krebs. Se comprende que un exceso de glucosa, abundante suministro de cidos grasos, reflejado en niveles altos de ATP estimulara la accin de la glucgeno sintetasa e inactivara la glucgeno fosforilasa con lo que se almacena glucgeno. Por el contrario, niveles bajos de glucosa por un intenso trabajo muscular u otra causa, con bajos niveles de ATP (con el consecuente aumento del AMP y el ADP) produciran un efecto estimulador sobre la fosforilasa e inhibiran la sintetasa. Analizando el proceso integralmente, el mecanismo de la regulacin de la glucogenognesis y la glucogenlisis depende en primer lugar de la activacin e inactivacin de las enzimas glucgeno sintetasa y la glucgeno fosforilasa, enzimas claves de ambos procesos por incorporacin de cido fosfrico a partir del ATP. La incorporacin depende a su vez de dos quinasas o cinasas inespecficas, las cuales podemos llamar glucgeno sintetasa quinasa y glucgeno fosforilasa quinasa y que llamaremos simplemente cinasa. La accin de esta cinasa es incorporar fsforo a la glucgeno sintetasa la cual se inactiva por este medio y a la glucgeno fosforilasa que por ello es activada, quiere decir que el efecto es contrario para ambas enzimas. Cuando cesa la accin de las cinasas se produce por la accin de las fosfatasas la eliminacin del fsforo de la glucgeno sintetasa, con lo cual se activa y de la glucgeno fosforilasa inactivndola.
2.4 Gluclisis Gluclisis se entiende la degradacin de la glucosa. La gluclisis como tal est constituida por una serie de reacciones mediante la cual la glucosa se convierte en cido pirvico. Este proceso, hasta aqu es universal y se desarrolla de forma similar en todos los organismos vivos, desde una bacteria hasta el hombre. La degradacin de la glucosa hasta cido pirvico se conoce como la va de Embden- Meyerhof. A partir de este punto, cido pirvico, se produce en dependencia de las transformaciones que le ocurran a dicho cido, diferentes modalidades que varan segn los organismos y tejidos analizados y que para ello dan un carcter particular a cada gluclisis en cuestin y que en muchos casos sealan la obligacin de aplicar un apellido a la gluclisis que se trate. En las clulas de los animales superiores el cido pirvico presenta dos destinos principales. El primero y ms fundamental es su descarboxilacin a acetil CoA con la incorporacin de este compuesto al ciclo de Krebs o ciclo tricarboxilico donde es oxidado por completo a CO2. Esta gluclisis, que en verdad est formada por tres procesos bien identificados; va de Embden-Meyerhof, descarboxilacin del pirvico y ciclo de Krebs se acostumbra a llamar gluclisis aerobia y es clsica su reaccin global.Esta secuencia se desarrolla, corno es lgico, en tejidos que tengan un aporte adecuado de oxgeno, pues requiere de la cadena respiratoria para aceptar los equivalentes de reduccin que se producen. La segunda posibilidad del cido pirvico en los animales superiores es su reduccin a cido lctico la cual es tpica en el tejido muscular en contraccin, los eritrocitos y las clulas del cristalino del ojo. Esta reaccin, la cual se desarrolla en un medio carente de oxgeno, es conocida como gluclisis anaerobia Otros organismos, sobre todo las bacterias, presentan distintas variantes en cuanto al metabolismo posterior del cido pirvico que caracteriza la forma propia de la utilizacin de la glucosa. Muchas levaduras, por ejemplo, convierten el cido pirvico en alcohol etlico, recibiendo este proceso el nombre genrico de fermentacin alcohlica o fermentacin etlica. Algunas bacterias producen cido actico, lctico, propinico, etctera, por lo que el proceso recibe entonces el nombre de fermentacin actica, fermentacin lctica, propinica.
2.4.1 Va de Embden-Meyerhof La va de Embden-Meyerhof como tal est constituida por una serie de 10 reacciones, que se desarrollan en el citoplasma de la clula, al final de la cual la glucosa queda convertida en dos molculas de cido pirvico. Para su estudio, dada la amplitud de la misma, es conveniente dividirla, de manera didctica, dos etapas; una primera etapa que podemos llamar transformacin de la glucosa en triosas mediante la cual la glucosa se prepara para su catabolismo transformndose en 3 fosfogliceraldehido y una segunda etapa donde se producen las reacciones de xido-reduccin y el 3 fosfogliceraldehdo se convierte en cido pirvico y que llamaremos transformacin de las triosas en cido pirvico. Pasemos a considerar la primera etapa de la gluclisis donde las hexosas (glucosa) quedan convertidas en triosas.Esta etapa de la gluclisis se inicia en verdad en la mayora de las clulas a partir de esta etapa de la gluclisis se inicia en verdad en la mayora de las clulas a partir de la glucosa 6 fosfato liberada en la glucogenlisis, sin embargo, para establecer un balance ms adecuado la hemos iniciado a partir de la glucosa. En esta primera reaccin la glucosa es fosforilada a glucosa 6 fosfato por accin de las hexoquinas que requiere la presencia de iones de Mg y el ATP como donador de radicales de fosfato macroenergtico. Se puede considerar una reaccin activadora que permite a la glucosa entrar en la secuencia de reacciones de la gluclisis. La hexoquinasa cataliza la reaccin de fosforilacin de la glucosa y de muchas ms hexosas. Es una enzima reguladora pues puede ser inhibida por su propio producto de accin ya que cantidades apreciables de glucosa 6 fosfato en la clula inhibiran su activador alostrico de la glucgeno sintetasa (D). En el hgado la fosforilacin de la glucosa puede realizarse por medio de la glucocinasa que no es inhibida por la glucosa 6 fosfato. Esta reaccin e irreversible. En el siguiente paso la glucosa 6 fosfato es convertida en fructosa 6 fosfato por medio de la fosfohexosa isomerasa (fosfoglucoisomerasa). Es una reaccin francamente reversible en ambas direcciones. Contina la gluclisis con la fosforilacin de la fructosa 6 fosfato a fructos 1-6 difosfato. Reaccin catalizada por lo fosfofructo cinasa que requiere la colaboracin de los iones de magnesio y el ATP como fuente de fosfatos macroenergticos. Esta reaccin es sumamente importante pues la fosfofructo cinasa es una enzima clave que regula toda la gluclisis por varios mecanismos. Esta enzima posee mltiples moduladores alostricos positivos y negativos que son los responsables de regular su actividad que varan de una clula a otra. Concentraciones elevadas de cido ctrico, ATP o de cidos grasos de cadena larga la inhiben, mientras el ADP o el AMP la estimulan. Como es lgico suponer concentraciones elevadas de ATP crearan la posibilidad de su utilizacin por la clula de forma directa cuando sea necesario, por ello no hara falta seguir oxidando la glucosa. Por otra parte los excesos de glucosa, una vez cubiertos los niveles de glucgeno y de ATP, son convertidos en cidos grasos a partir del acetil CoA o proveniente de la gluclisis. Para ello la va de degradacin de la glucosa debe ser mantenida, lo cual es realizado por un metabolito intermedio de esta va, la fructosa 2-6 difosfato, que acta estimulando la enzima fosfofructocinasa, independiente del nivel inhibitorio del ATP. Con ello la va contina hasta el acetil CoA que pasa a formar
El siguiente resume las vas anablicas y catablicas de la glucosa en los animales.