Tema20.Anatomia Raiz

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 20
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema20/index20.htm
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Tema 20: ANATOMA DE RAZ
20.1. Estructura primaria
En el corte transversal de una raz primaria se pueden distinguir tres zonas, que se corresponden
con los tres sistemas de tejidos observados en el vstago: la rizodermis (sistema drmico), el
crtex (sistema fundamental) y el cilindro vascular (sistema vascular).

Estructura de una raz primaria: esquema y dibujo
RIZODERMIS
La epidermis de la raz, la rizodermis, tpicamente es uniestratificada. Est formada por clulas
alargadas, muy apretadas entre s, de paredes delgadas, normalmente sin cutcula. En algunos
casos se describi una cutcula, pero actualmente se cree que los compuestos detectados seran
precursores de suberina (Mauseth, 1988).
En la regin adyacente a la caliptra las clulas de la rizodermis son pequeas y con citoplasma
denso, sin vacuolas. En races que conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazndola
tardamente por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse: suberificarse o lignificarse.
Radcula en plntula de rabanito
Esquema de la porcin apical
mostrando
la composicin de la epidermis

Foto de www.ghs.gresham.k12.or.us Dibujo de Esau 1972
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Los pelos radicales se encuentran en la zona pilfera; pueden originarse en todas las clulas
epidrmicas, en algunas llamadas tricoblastos, o en la capa subepidrmica. Son tubulosos,
raramente ramificados, con una vacuola central gigantesca, con citoplasma parietal, el ncleo
poliploide va en el extremo que se alarga. Viven pocos das, su funcin es aumentar la superficie
de absorcin de la raz.
Raphanus, rabanito, pelos radicales con MEB Pelos radicales en esquema de corte longitudinal
Foto de http://www.instruct1.cit.cornell.edul Imagen de Raven 2003

En Gramneas los pelos absorbentes son a menudo muy largos y persistentes (Metcalfe, 1960).
En Nardus stricta y en especies de Compuestas pueden durar 3-4 aos (Lindorf, 1991). En
Kalanchoe fedtschenkoi son multicelulares (Mauseth, 1988). Los pelos radicales no se desarrollan
en las races de hidrfitas, que pueden absorber agua en toda su superficie.
VELAMEN
Las races areas de Orquidceas y Arceas epfitas presentan una rizodermis pluriestratificada
denominada velamen, que tambin se puede encontrar en especies de otras familias como
Cyperaceae y Velloziaceae. Algunas orqudeas terrestres tambin la tienen.
Constituye una vaina formada por clulas muertas de pared engrosada; los engrosamientos
pueden ser espiralados, reticulados o punteados. Si el tiempo est seco, estn llenas de aire;
cuando llueve se llenan de agua.
Segn algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua, segn otros nunca se ha
observado el paso de agua del velamen al crtex. Su funcin principal parece ser la de proteccin
mecnica, adems de impedir la excesiva prdida de agua del crtex. Porembski & Barthlott
(1988) reconocen 10 tipos de velamen en orqudeas segn el nmero de capas y las
caractersticas de las clulas.
Races areas de orqudeas epfitas Oncidium, patito, transcorte de raz area
Foto de http://www.botgard.ucla.edu Foto de http://www.sci.muni.cz

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Tipos de velamen observados con MEB
Dendrobium sp. (Orchidaceae) Microdracoides (Cyperaceae)

Foto de Porembski & Barthlott (1988) Foto de http://www.biologie.uni-rostock.de
CRTEX
El crtex es la regin comprendida entre la
rizodermis y el cilindro central. Las capas
ms externas, debajo de la epidermis,
pueden diferenciarse como un tejido
especializado, la exodermis.
La capa cortical ms interna del crtex forma
la endodermis en las plantas con semilla
(Espermatfitas).
El crtex propiamente dicho (la zona
comprendida entre exodermis y endodermis)
tiene estructura homognea o est formado
por varios tipos de clulas.
Ubicacin del crtex en transcorte de raz
Foto modificada de www.dipbot.unict.it/ tavole.html
Las races normalmente no presentan clorofila en el crtex, pero frecuentemente las clulas
contienen almidn; pueden encontrarse idioblastos diversos, como por ejemplo clulas tanferas o
cristalferas; puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisgenos o
esquizgenos. En las races con crecimiento secundario de Gimnospermas y Eudicotiledneas
que desprenden pronto su crtex, ste es parenquimtico. En las Monocotiledneas, donde se
conserva largo tiempo, hay esclernquima en abundancia. El esclernquima puede tener
disposicin cilndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis. Puede encontrarse
colnquima.
El crtex en las plantas acuticas y palustres est constituido por aernquima, tambin en
gramneas de hbitats relativamente secos.
Tipos de crtex en transcortes de raz
Ipomoea batatas:
parnquima reservante
Orqudea, con
cavidades
secretoras
Nymphaea, planta
acutica
Monocotilednea:
esclernquima perifrico

biologie.uni-hamburg.de www.dipbot.unict.it/ tavole

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En las Gramneas Panicoideas, entre las
cuales est Zea mays, el maz, las clulas
corticales internas estn radialmente
dispuestas con espacios intercelulares
tetragonales; la estela es de mayor dimetro, y
la mdula presenta espacios intercelulares.
En cambio en Gramneas Pooideas las clulas
corticales estn regularmente dispuestas, con
espacios intercelulares triangulares. La estela
es pequea y la mdula no presenta espacios
intercelulares (Clark, 1986).
Transcorte de raz en Zea mays
http://facstaff.bloomu.edu/chamuris/222/images.html
Algunas plantas palustres presentan neumatforos. Son races especializadas con geotropismo
negativo. En el caso de Ludwigia peploides (Oenotheraceae) sobre los estolones se originan 2
tipos de races: los neumatforos y otras races adventicias, con geotropismo positivo. Los
neumatforos presentan la superficie rugosa, la estela es muy pequea, y el crtex est formado
por un aernquima particular, formado por clulas alargadas dispuestas en capas concntricas.
Ludwigia peploides (Oenotheraceae): dimorfismo radicular
Estoln con 2 tipos de races Transcorte de neumatforo Transcorte de raz adventicia

Fotos de Ellmore 1981

Las races areas de Orchidaceae y
Araceae presentan cloroplastos en las
clulas perifricas del crtex.
Las orqudeas con velamen tipo
Cymbidium, presentan adems, en el
crtex, idioblastos traqueoidales; en el
gnero Grammangis, todas las clulas del
crtex estn transformadas en un
pseudovelamen formado por clulas
traqueoidales vivas, con ncleo.
Grammangis (Orchidaceae): crtex con
pseudovelamen
Foto de Burr & Barthlott 1991
El pseudovelamen aparentemente no est relacionado con la absorcin rpida de agua. Falta
frente a las clulas endodrmicas de pasaje, frente a las races secundarias, en lugares donde se
forman pelos absorbentes, y no se diferencia en clulas infectadas con micorrizas. (Burr &
Barthlott, 1991)
410
EXODERMIS
Las capas ms externas del crtex pueden diferenciarse formando la exodermis. Esta zona
generalmente no est presente en Pteridofitas. La exodermis est formada por una a varias capas
de clulas vivas, a veces incluyen esclernquima. Sus clulas pueden ser todas alargadas y
suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar lignificadas. Las celulas de la
exodermis de las races de muchas Angiospermas tienen bandas de Caspary y desarrollan muy
rpidamente suberina y en algunas especies celulosa por dentro. Su funcin sera evitar la prdida
de agua de la raz al suelo. Estructural y qumicamente se parece a la endodermis, y los factores
causales de su desarrollo son iguales.
Transcorte de raz de Zea mays Transcorte de raz de Oryza sativa

Foto de http://www.botany.hawaii.edu
La exodermis de races areas de Orchidaceae est formada por dos tipos de clulas, que en
corte tangencial alternan regularmente:
1) clulas muertas, alargadas en sentido longitudinal, con paredes lignificadas, engrosadas y
2) clulas cortas con paredes delgadas y protoplasto vivo.
Vanda teres, planta y esquema de corte transversal y longitudinal

Foto de http://www.ganeshvilla.com Dibujos de Roth 1991

ENDODERMIS
La endodermis est presente en prcticamente todas las races, slo se conocen tres especies
que no la presentan: Canarium commune (Burseraceae), Tinospora crispa (Menispermaceae) y
Nyssa silvatica (Cornaceae) (Mauseth, 1988).
Es una capa de clulas dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimtico. Casi siempre
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estn provistas de Banda de Caspary sobre las paredes anticlinales (radiales), cerca de la pared
tangencial interna; su anchura vara, presenta lignina o suberina o ambas sustancias.
Endodermis y banda de Caspary en transcorte de raz de Ranunculus
Foto de Raven 2003, esquemas de Rost 1979 y Esau 1972.
La banda de Caspary se inicia con:
1) la deposicin de pelculas de sustancias fenlicas y grasas en la laminilla media entre las
paredes radiales de las clulas.
2) La pared primaria queda incrustada.
3) El grosor de la pared aumenta por la deposicin de sustancias sobre la cara interna.
4) La membrana plasmtica est fuertemente unida a la banda, constituyendo una barrera que
impide a la solucin del suelo pasar por apoplasto, forzndola a travs del citoplasma que es
selectivamente permeable (simplasto).

Detalle del sector de la pared radial entre
dos clulas endodrmicas plasmolizadas
Transporte selectivo de solutos a travs
de la endodermis

Foto de Raven, 2003 Esquema de Moore, 1995

La endodermis divide el apoplasto de la raz en dos compartimentos, lo que resulta muy
conveniente para el desplazamiento selectivo de minerales y agua. Los iones presentes en la
solucin del suelo pueden difundir libremente en todo el crtex, pero no pueden atravesar la
banda de Caspary. Para entrar al cilindro vascular, es decir a la corriente transpiratoria, deben
cruzar la membrana plasmtica de una clula endodrmica, y as la planta controla qu iones
pasan y qu iones son excluidos (Mauseth, 1988).
412

Desarrollo de la pared de la clula endodrmica - Estado primario
Las paredes de las clulas
endodrmicas sufren
modificaciones.

El 1 estadio es la formacin de
la banda de Caspary.
Esquema de Nultsch, 1966, foto de http://www.botany.org
Desarrollo de la pared de la clula endodrmica - Estado secundario
En el 2 estadio, la suberina
cubre el lado interno de toda la
pared celular, especialmente en
Conferas. En las plantas
vasculares inferiores la
diferenciacin de la endodermis
termina aqu.
Esquema de Nultsch ,1966; foto de www.botany.hawaii.edu
Desarrollo de la pared de la clula endodrmica - Estado terciario
En el 3 estadio, sobre la
suberina se deposita una
gruesa capa de celulosa, y sta
y la pared primaria pueden
lignificarse, formando una pared
secundaria, a veces incluso con
puntuaciones
Esquema de Nultsch, 1966; foto dewww.humboldt.edu/

Las bandas de Caspary y los estadios sucesivos de desarrollo de la pared no se depositan
simultneamente en todas las clulas endodrmicas. Aparecen primero frente a los cordones de
floema (ver corte de raz en estado secundario), desde all van hacia las clulas que estn frente
al xilema, por eso en esa zona frecuentemente las clulas endodrmicas tienen slo banda de
Caspary.
Algunas clulas endodrmicas permanecen inalteradas, se las denomina clulas de paso, porque
se cree que permiten el paso de sustancias.

Pared radial de clula
endodrmica en el tercer
estadio en Cucurbita
Clulas de paso en transcortes de raz de
Eudicotilednea y Monocotilednea

Foto MET de Raven 2003 Fotos de http://www.emc.maricopa.edu y http://anubis.ru.ac.za/virtualplant

Cuando se produce el crecimiento secundario, con la formacin profunda de peridermis, la
endodermis es separada de la raz con el crtex. Cuando la peridermis se forma superficialmente,
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la endodermis es estirada y aplastada o se acomoda a la expansin del cilindro vascular por
divisiones anticlinales.
CILINDRO VASCULAR
Comprende el sistema vascular y el parnquima asociado. Est delimitado por un tejido llamado
periciclo, uni a pluriestratificado (Gimnospermas y algunas Angiospermas, entre ellas algunas
gramneas). Puede faltar en plantas acuticas y parsitas. Sus clulas son parenquimticas, de
paredes delgadas, alargadas, rectangulares en seccin longitudinal. Puede contener laticferos y
conductos secretores. A veces queda interrumpido por la diferenciacin de elementos del xilema y
floema.
En Angiospermas y Gimnospermas el periciclo tiene actividad meristemtica: origina parte del
cmbium, el felgeno y las races laterales. A menudo se esclerifica en races viejas de
Monocotiledneas sin crecimiento secundario. En Smilax es pluriestratificado y
esclerenquimatoso.
Periciclo uniestratificado y pluriestratificado en transcorte de raz

Fotos de www.dipbot.unict.it/ tavole y http://www.humboldt.edu

Sistema vascular
El floema forma cordones por debajo del periciclo, tiene diferenciacin centrpeta, el protofloema
est en la periferia. En Angiospermas est formado por tubos cribosos y clulas acompaantes;
en Gimnospermas est formado por clulas cribosas, raramente hay fibras.
El xilema est dispuesto en cordones que alternan con los de floema. El protoxilema es exarco, o
sea que el desarrollo es centrpeto. El metaxilema puede tener vasos y traqueidas; a veces no
ocupa el centro del cilindro (por ejemplo en Botrychium (Pteridofita), Iris y Asparagus); cuando lo
hace, los elementos de mayor dimetro estn en el centro. En ese caso, el cilindro vascular se
describe como actinostela como sucede por ejemplo en Clintonia, o protostela.
Disposicin de los tejidos vasculares
Cilindro vascular en Botrychium y Clintonia - Protostela
Direccin de la diferenciacin de los tejidos vasculares
en la raz en Asparagus (Monocot.)
Fotos: www.dipbot.unict.it/ tavole y www.botany.hawaii.edu/faculty Foto de http://www.dipbot.unict.it/ tavole

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Segn el nmero de "polos" (cordones) de protoxilema se reconocen diferentes tipos de raz. Con
un polo se denomina monarca (Trapa natans, planta acutica); con dos, diarca (Pteridofitas,
Eudicotiledneas: Daucus, Lycopersicon, Linum); con tres, triarca (Pisum); con cuatro, tetrarca
(Vicia, Ranunculus); con cinco, pentarca, y poliarca con varios polos.
Las races de Gimnospermas son diarcas o poliarcas.

Tipos de races primarias
Diarca en Actaea
(Eudicotilednea)
Triarca en Botrychium
(Pteridofita)
Tetrarca en
Ranunculus
(Eudicotilednea)
Raz student.lakeareatech.edu www.uleth.ca
En las Monocotiledneas y en algunas Gimnospermas las races poliarcas presentan un
nmero elevado de polos de xilema, en las palmeras ms de 100. En algunas
Monocotiledneas el centro del cilindro puede estar ocupado por un solo vaso separado
de los cordones perifricos por elementos parenquimticos, como sucede en el trigo,
Triticum; en otras hay una mdula parenquimtica alrededor de la cual los grandes vasos
forman un crculo, cada vaso relacionado con 1 o 2 cordones de protoxilema, como se
observa en el gnero Eichhornia, el camalote.
Tipos de races primarias
Pentarca en Ranunculus Poliarca en Eichhornia Poliarca en Triticum

www.biologie.uni-hamburg.de/ Dibujo de Fahn 1990

Los cordones xilemticos estn intercomunicados por anastomosis laterales en la mayora de las
plantas. El parnquima est asociado a las clulas conductoras. Pueden haber conductos
resinferos en floema primario, polos de protoxilema y en el centro de la raz puede haber un canal
central. En races viejas sin crecimiento secundario puede lignificarse.
DIFERENCIACION LONGITUDINAL DE LA RAZ
En el tallo la diferenciacin longitudinal es compleja por la presencia de las hojas. En cambio en la
raz es simple, el sistema vascular se diferencia como una estructura axial.
El procmbium se diferencia en sentido acrpeto: en l se delimita primero el periciclo, luego las
partes correspondientes al floema y luego las del xilema (clulas de mayor tamao, ms
vacuolizadas), ambos en sentido acrpeto. El protoxilema madura cuando el proceso de
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elongacin se ha completado. Las bandas de Caspary se desarrollan antes de la maduracin de
los elementos del protoxilema.
Diferenciacin vascular longitudinal
en raz de Pisum sativum
Transcorte de raz en diferenciacin,
slo el protofloema est maduro

Foto de Esau, 1977

Esquema de Esau, 1977

CALIPTRA
La caliptra se origina de la clula apical en las Pteridofitas, del caliptro-dermatgeno en
eudicotiledneas y del caliptrgeno en Monocotiledneas.
Caliptra en corte longitudinal radial
Est formada por clulas parenquimticas vivas que
a menudo contienen almidn. Las clulas se
disponen hileras radiales, las clulas centrales
forman un eje llamado columela. Las clulas
apicales se diferencian en clulas perifricas que
junto con las clulas epidrmicas secretan el
mucigel, sustancia viscosa compuesta
principalmente por polisacridos elaborados en los
dictiosomas. Las clulas perifricas se desprenden a
medida que la raz se abre paso en el suelo.
Foto de Moore, 1995
Desde hace mucho tiempo se sabe que la caliptra es el rgano que controla la geo-reaccin de la
raz.
Las clulas de la columela
Radcula en
posicin vertical
Clulas de la caliptra con amiloplastos
(estatolitos) ubicados en la base
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(caliptra) y de los nudos de
muchos tallos presentan
amiloplastos numerosos y
grandes.
Se crea que dichos amiloplastos
ofician de estatolitos, es decir que
transmiten estmulos
gravitacionales a la membrana
plasmtica de las clulas que los
contienen.
Fotos de Moore, 1995

Esta creencia se funda en que los amiloplastos se acumulan en la cara inferior de las clulas,
desplazando otros orgnulos a la parte superior.
Si se cambia la posicin de la
raz, los amiloplastos se
desplazan, depositndose
nuevamente sobre la cara
inferior.
Otros componentes
citoplasmticos como el RE y
los dictiosomas tambin
participan en la respuesta
geotrpica.
Radcula horizontal y
curvndose hacia el suelo
Clulas de la caliptra en posicin horizontal:
amiloplastos (estatolitos) sobre la cara inferior
Foto de Moore, 1995

Por medio de la ingeniera gentica se obtuvieron plantas sin almidn y por lo tanto sin
amiloplastos, y se constat que las races de esas plantas tambin responden al estmulo
gravitacional. Por esa razn, ahora se cree que las clulas perciben la presin ejercida por el
protoplasto en las protenas de la interfase membrana plasmtica/pared celular. An no se sabe
cmo se percibe la gravedad, pero se comienza a entender la respuesta al estmulo. Dicha
respuesta est controlada por los iones Ca
++
y la hormona Acido Indol Actico (AIA) que se
acumulan en la cara inferior de la clula. El AIA inhibe el crecimiento, por lo tanto la cara inferior
de las clulas crece menos, y el lado opuesto crece ms, provocando la curvatura de la raz hacia
el suelo (Moore, 1995).
RAICES LATERALES
Las ramificaciones del vstago son exgenas, se originan en las yemas, en cambio las races
laterales son endgenas. En Pteridofitas se forman a partir de la endodermis, en Angiospermas y
Gimnospermas se forman en el periciclo. Se inician por divisiones anticlinales y periclinales en un
grupo de clulas que forman el primordio de la raz lateral, que crece y penetra en el crtex.
Puede digerir parcialmente el tejido cortical, o realiza una penetracin mecnica.
Zea mays, maz, formacin de raz lateral en cortes longitudinales
Inicio de las divisiones
en el periciclo
Primordio de raz lateral
Raz lateral abrindose
paso en el crtex
417

Fotos de Marsh Sundberg, http://www.botany.org

Antes de que la raz lateral emerja a la superficie
quedan delimitadas todas las regiones: meristema
apical, caliptra, tejidos primarios.
En algunos casos la endodermis tambin toma parte
en la formacin de las races laterales (Daucus),
especialmente cuando el primordio est cerca del
pice radical, donde la endodermis es an
meristemtica. Puede formar una o varias capas de
clulas, segn que las divisiones sean anticlinales o
periclinales, y stas mueren o se desprenden al
emerger la raz. En Gramneas la endodermis origina
usualmente la epidermis y la caliptra.
Races laterales en Eichhornia
En algunas plantas acuticas las clulas derivadas de la endodermis (y de otras capas corticales)
forman el "pocket", estructura similar a la caliptra. En Pistia, Araceae, la rizodermis deriva de la
capa ms interna del "pocket".
El sistema vascular es independiente del de la raz principal, se forma a partir del meristema apical
de la raz lateral, pero la relacin entre ambos se establece a travs de clulas intermedias
(traqueidas y elementos cribosos) que se originan en el periciclo.
Cada raz tiene un nmero definido de filas de races laterales (rizsticos). Hay dos tipos:
1) Las races con ms de 2 polos de xilema, forman tantas filas de races como polos hay. En
varias familias de Monocotiledneas con races poliarcas: Gramneas, Juncaceas y Cyperaceas,
las races laterales se forman frente a los polos de floema, mientras en Eudicotiledneas se
forman frente a los polos de xilema. Las Bromeliaceae (Monocotiledneas) son una excepcin,
sus races laterales se forman frente a los polos de xilema.
2) En las races diarcas, las races laterales se originan entre los polos de xilema y floema, razn
por la cual presentan cuatro filas de races laterales, es decir el doble que el nmero de polos.
En algunas Pteridofitas puede presentarse ramificacin dicotmica de races a partir del
meristema apical bifurcado (Lindorf, 1991)
Relaciones anatmicas entre la raz principal y las races laterales
418
Dibujos de Camefort 1972
Las races adventicias comnmente se originan endgenamente en la vecindad de los tejidos
vasculares, lo que facilita la conexin vascular entre ambos rganos.
Pueden originarse en:
1) La periferia del tallo o cerca del cmbium, en el parnquima interfascicular o en los radios
vasculares.
2) El periciclo del tallo.
3) La mdula del tallo.
4) Intersticios foliares o rameales, como en Salix.
A veces tienen origen exgeno, en la epidermis y tejidos corticales o en los tejidos de mrgenes
foliares y pecolos.
Races adventicias en transcortes de tallo de tomate, originadas en el cmbium
Imagen de www.uri.edu Imagen de Esau 1977
419
ESTRUCTURA SECUNDARIA
Tpicamente la estructura secundaria se presenta en Gimnospermas y Eudicotiledneas leosas,
sobre la raz primaria y las races laterales principales, las ramificaciones de ltimo orden carecen
de crecimiento secundario.
Los tejidos secundarios de la raz son iguales a los tejidos secundarios del tallo en la misma
planta, aunque es diferente la aparicin del cmbium, como consecuencia de la ordenacin
distinta de los tejidos vasculares primarios.
El cmbium se inicia en forma de arcos sobre el borde interno del floema a partir de clulas
procambiales no diferenciadas.
Inicio de la estructura secundaria en transcortes de raz de Eudicotilednea
Dibujo de Esau 1977, foto de http://www.dipbot.unict.it/tavole/tavola04/04b.html
Luego se forman nuevos arcos por fuera de los polos de xilema, a partir de las clulas ms
internas del periciclo. Estos arcos se unen a los anteriores y forman una capa continua, que en
seccin transversal tiene aspecto sinuoso. Finalmente adquiere forma cilndrica, debido a que el
xilema secundario se deposita ms pronto sobre el lado interno del floema que en el exterior del
protoxilema.
Desarrollo de la estructura secundaria de raz en transcortes de raz de Eudicotilednea

Dibujos de Esau 1977
420
El cmbium que se origina en el periciclo forma en algunas races radios medulares anchos. Los
tejidos vasculares secundarios forman un cilindro continuo que incluye completamente al xilema
primario. El floema primario es aplastado, algunas clulas se diferencian en fibras.
En comparacin con el xilema secundario del tallo, el xilema secundario de raz presenta menor
cantidad de fibras, vasos de tamao uniforme, escasa diferenciacin de anillos de crecimiento,
ms elementos parenquimticos vivos con funcin de reserva, ms almidn y menos sustancias
tanferas. Generalmente en la raz hay ms cantidad de floema secundario en relacin con la
cantidad de leo, que lo que se observa en el tallo.

Transcortes de raz secundaria de Tilia (Dicot.) y Metasequoia (Gimnosperma)
Obsrvese el escaso desarrollo de anillos de crecimiento en el leo y el espesor del floema.

Fotos de http://botit.botany.wisc.edu/images/130/Secondary_Growth/Roots/Tilia_Root y http://www.uri.edu

En Dahlia la tuberizacin se produce por hipertrofia del xilema secundario, los vasos estn
dispersos en abundante parnquima leoso que acumula inulina. Daucus carota almacena
principalmente glucosa en las clulas del parnquima floemtico secundario hipertrofiado.

Peridermis.
En la mayora de las races el felgeno se origina en las clulas ms externas del periciclo, y
entonces la peridermis es profunda y el crtex se desprende.
421

Raz secundaria de Salix con peridermis formada a partir del felgeno y crtex
desprendindose

Imagen de www.uri.edu
El felgeno puede aparecer cerca de la superficie en algunos rboles y herbceas perennes en
las que el crtex cumple funciones de almacenamiento. En este caso la peridermis es superficial y
el crtex se conserva. En la raz de Ipomoea batatas surge inmediatamente por debajo de la
exodermis (Mauseth, 1988). En Citrus la primera peridermis es subsuperficial y las siguientes son
profundas.
En las races de la palmera Phoenix dactylifera (Monocotilednea) hay estructuras lenticelares que
forman una especie de collar en torno a las races de menor orden.

CRECIMIENTO SECUNDARIO ATIPICO.
Varias races almacenadoras presentan crecimiento secundario atpico. La remolacha, Beta
vulgaris es un tubrculo radical o del hipoctilo segn la variedad; el tubrculo se forma por
crecimiento secundario anmalo: el cmbium es determinado, se consume totalmente, y se
forman nuevos cmbiumes a partir de clulas parenquimticas del ltimo floema formado; el
tubrculo est constituido por anillos alternantes de xilema y floema; el enorme aumento de
dimetro de la remolacha se debe a divisiones celulares y agrandamiento celular que ocurren
simultneamente en todos los anillos, gracias a la limitada formacin de elementos xilemticos
lignificados y a la abundancia de clulas parenquimticas (Zamski, 1981). La sustancia de
reserva, acumulada en el parnquima, es la sacarosa.
422

Detalle de transcorte de raz de remolacha, Beta vulgaris

Imagen de Esau 1977
En las races de batata, Ipomoea batatas, el crecimiento secundario se inicia normalmente, luego
se forman cmbiumes adicionales dentro del xilema secundario en torno a los vasos individuales o
a grupos de vasos, a partir del parnquima paratraqueal. Estos cmbiumes producen algunos
vasos hacia adentro y algunos elementos cribosos hacia afuera, pero sobre todo producen
abundantes clulas parenquimticas de almacenamiento. El proceso se repite indefinidamente; en
estas races no se forma una corteza. Presentan laticferos articulados simples.
Crecimiento secundario atpico en raz de batata (Ipomoea batatas)
esquema de un sector de raz y detalles de transcortes

En el rabanito y otras Brassicceas el primer cmbium es normal, luego prolifera el tejido
parenquimtico del xilema y all surgen cmbiumes anmalos que producen tejidos vasculares.
423
MICORRIZAS.
Las micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante, que ocurre en la mayora de
los grupos de plantas vasculares. Las micorrizas son capaces de absorber y transportar fsforo,
zinc, manganeso y cobre, todos nutrientes esenciales. Los hongos se benefician obteniendo
carbohidratos de la planta hospedante.
Solo unas pocas familias de angiospermas carecen de ellas: Brassicaceas y Cyperaceas. Las
Proteaceas tienen races muy finas que parecen desempear un rol similar al de las micorrizas.
Existen bacterias que favorecen el proceso de micorrizacin selectivamente, se las denomin
bacterias ayudantes (Garbaye, 1994).
Hay dos tipos de micorrizas, las endomicorrizas y las ectomicorrizas.
Endomicorrizas.
Son ms frecuentes las endomicorrizas, ocurren aproximadamente en el 80% de las plantas
vasculares. Entre las Gimnospermas slo presentan endomicorrizas Taxus baccata, Sequoia
sempervirens, Sequoia gigantea y Ginkgo biloba (Strasburger, 2004).

Los hongos ms frecuentes en las endomicorrizas son generalmente Zygomycetes, con hifas no
septadas y las asociaciones hongo/hospedante no son muy especficas. Muchas gramneas las
presentan: Andropogon, Bromus, Festuca, Panicum, Poa,Saccharum, Sorghum, Sporobolus,
Stipa y Zea mays.
Las hifas de las endomiorrizas penetran
las clulas del crtex de la raz, sin romper
el plasmalema o el tonoplasto.
Forman unas estructuras dendroides
llamadas arbsculos o protuberancias
llamadas vesculas, que quedan
revestidas por la membrana plasmtica.
Las endomicorrizas se suelen llamar
micorrizas V/A por la formacin de estas
estructuras. El hongo nunca penetra la
endodermis, ni la estela, ni el meristema
apical, ni la caliptra.
Endomicorrizas en corte longitudinal de raz
Imagen de Mauseth 1988
Arbsculos de endomicorrizas

Las hifas se extienden varios centmetros por fuera de la raz,
incrementando la cantidad de nutrientes absorbidos.
El intercambio entre hongo y hospedante tiene lugar en los
arbsculos, que se llenan de grnulos de fosfatos.
Las endomicorrizas son particularmente importantes en los
trpicos donde los suelos tienden a retener los fosfatos.
La comprensin de las relaciones micorrcicas puede ser la
clave para disminuir la cantidad de fertilizantes (especialmente
fosfatos) que deben aplicarse a los cultivos para obtener
buenas cosechas (Raven, 1991).
www.simbiotica.org/fungi.htm
424
En las micorrizas de orqudeas intervienen hongos basidiomicetes con hifas septadas. Las
plntulas de orqudeas dependen de las micorrizas, mueren si no las tienen, porque las semillas
no tienen reservas. Por esta razn se habla en este caso de "hongos nodriza".
Se han estudiado varias especies de Leguminosae (Lupinus, Astragalus, Trifolium) en U.S.A. que
presentan micorrizas V/A con hifas aseptadas, o micorrizas formadas por hifas septadas que a
menudo forman esclerocios intracelulares (O'Dell & Trappe, 1992).
El estudio de los fsiles revela que las plantas ms antiguas conocidas presentan endomicorrizas.
Algunos investigadores postulan que el establecimiento de dichas asociaciones fue un paso
decisivo en la colonizacin vegetal de la tierra firme. Los suelos disponibles deban ser muy
pobres, o sea que el rol de las endomicorrizas puede haber tenido una importancia crucial, al
extremo que los que invadieron la tierra pueden haber sido simbiontes antes que organismos
(Raven 1991)
Ectomicorrizas.
Las ectomicorrizas son caractersticas de ciertos grupos de rboles y arbustos de regiones
templadas: Fagaceas (robles), Salicaceas (alamo, sauce), Pinaceas, y rboles como Eucalyptus y
Nothofagus que habita en las zonas lmites del crecimiento de rboles.
El hongo crece entre las clulas de la raz, rodendolas sin penetrarlas, formando una estructura
caracterstica, la "red de Hartig". Adems las races estn rodeadas por una vaina formada por el
hongo, llamada manto fngico; las hormonas que secreta el hongo provocan la ramificacin de la
raz, que adopta un aspecto caracterstico esponjoso y ramificado. El micelio se extiende mucho
hacia el suelo. Los pelos absorbentes a menudo estn ausentes, siendo reemplazados por las
hifas fngicas.
Raz con ectomicorrizas (MEB) Transcorte de raz de Fagus
Clulas de raz de
Picea abies (MET)
Imagen de http://www.anselm.edu Imgenes de Strasburger

Los hongos que forman ectomicorrizas son basidiomicetes en su mayora, pero hay tambin
muchos ascomicetes. Las asociaciones son muy especficas, pero sin embargo Pinus silvestris
puede formar ectomicorrizas con 25 especies de hongos (Strasburger).

NODULOS RADICALES
Los ndulos radicales son asociaciones simbiticas entre bacterias y plantas superiores. La ms
conocida es la de Rhizobium con especies de Leguminosas. La planta proporciona a la bacteria
compuestos carbonados como fuente de energa y un entorno protector, y recibe nitrgeno en una
forma utilizable para la formacin de protenas. La simbiosis entre cada especie de leguminosa y
de Rhizobium es especfica. Por ejemplo, Glycine max, la soja, se asocia con la bacteria
Bradyrhizobium japonicum
425
Los rizobios (bacterias) entran en los pelos radicales, que se deforman. La bacteria degrada la
pared y la penetra; el crecimiento del pelo se altera, y se forma hacia adentro una estructura
tubular llamada hebra de infeccin. La hebra se dirige a la base del pelo, y a travs de las paredes
celulares va al interior del crtex.
Soja, raz y ndulos Pelo radical joven Raz en transcorte Detalle con MET

Foto de Mauseth 1991 Imgenes de Raven 2003
Las bacterias inducen la divisin celular en las clulas corticales, que se vuelven meristemticas.
Cuando los rizobios son liberados de las hebras de infeccin y penetran en las clulas radicales,
quedan envueltos por invaginaciones de la membrana plasmtica de los pelos radicales. Debido a
la continua proliferacin de bacteroides (rizobios desarrollados) y clulas corticales, se forman
unos crecimientos tumorales que constituyen los ndulos (Raven, 2003).
Cada ndulo presenta una regin central con
clulas invadidas por bacteroides de Rhizobium, y
una zona meristemtica que agrega nuevas clulas
permitindo al ndulo crecer y fijar nitrgeno
indefinidamente.
El ndulo est inervado por 1-5 trazas xilemticas
derivadas de la estela de la raz. Cerca de la
periferia del ndulo se forma una endodermis del
ndulo, conectada con la endodermis de la raz.
Diagrama tridimensional de raz y un
ndulo
Diagrama de Mauseth 1988
Los ndulos estn formados por clulas infectadas por Rhizobium que adquieren gran tamao y
por clulas ms pequeas, no infectadas, que son ricas en peroxisomas y RE tubular. Estas
ltimas tienen en la soja un papel muy importante en la produccin de ureidos, compuestos
derivados de la urea, a partir del nitrgeno molecular recin fijado por las clulas infectadas.
Transcorte de raz de soja y ndulo Detalle del ndulo Bacteroides
426
En los alisos (Alnus) y otros rboles (Betulaceae, Casuarinaceae, Rhamnaceae, Ulmaceae,
Rosaceas, Myricaceae, Eleagnaceae) las races se asocian simbiticamente con bacterias
actinomicetes del gnero Frankia, que fijan nitrgeno. Forman ndulos en los cuales las bacterias
llenan las clulas. Probablemente la nitrogenasa, enzima fijadora de nitrgeno, se localiza en la
periferia de esas clulas.

Glosario

Hifas: cada uno de los elementos filamentosos que constituyen su aparato vegetativo, el micelio.

Micorriza: unin intima de la raz de una planta con las hifas de determinados hongos.

427
Bibliografa

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