DEPARTAMENTO DE ENGENHARIA AGRONMICA - DEA DIEGO JULIO VIEIRA DA SILVA JOO PAULO ALVES DE MELO JOSE ALBERTO GUIMARAES COUTO FILHO MATHEUS ALMEIDA SANTOS
MELHORAMENTO DO TOMATEIRO
SO CRISTVO-SE 2014 DIEGO JULIO VIEIRA DA SILVA JOO PAULO ALVES DE MELO JOSE ALBERTO GUIMARAES COUTO FILHO MATHEUS ALMEIDA SANTOS
MELHORAMENTO DO TOMATEIRO
Trabalho apresentado como requisito para obteno de parte da terceira nota na disciplina Melhoramento Vegetal I, no Curso de Engenharia Agronmica, na Universidade Federal de Sergipe.
Prof. Dr. ARIE FITZGERALD BLANK
SO CRISTVO-SE 2014 SUMRIO 1. ORIGEM E HISTRIA ................................................................................................. 4 2. IMPORTNCIA ............................................................................................................ 5 3. ASPECTOS BOTNICOS ............................................................................................ 7 3.1 Sistemtica ............................................................................................................... 7 3.2 Morfologia .............................................................................................................. 8 4. GENES CONHECIDOS E DE INTERESSE ................................................................ 10 4.1 Hbito de crescimento .............................................................................................. 10 4.2 Resistncia a doenas ............................................................................................... 10 4.3 Resistncia a insetos e caros....................................................................................12 4.4 Caractersticas de frutos............................................................................................14 4.5 Caractersticas fisiolgicas das plantas.....................................................................15 4.5.1 Resistncia seca..............................................................................................15 4.5.2 Resistncia salinidade.....................................................................................16 4.5.3 Partenocarpia.....................................................................................................16 4.6 Genes marcadores.....................................................................................................16 4.7 Macho-esterilidade gentica16 5. MTODOS DE MELHORAMENTO............................................................................17 5.1 Retrocruzamento......................................................................................................17 5.2 Mtodo Genealgico Pedigree...............................................................................17 5.3 Mtodo do SSD (descendente de uma nica semente).............................................17 5.4 Seleo recorrente .............................................................................................................. 18 6. OBJETIVOS DO MELHORAMENTO ......................................................................... 18 7. HBITOS DE CRESCIMENTO .................................................................................... 18 8. USO DE HBRIDOS ...................................................................................................... 19 REFERNCIAS .............................................................................................................. 20 ANEXO A Tabela ........................................................................................................ 23 4
1. ORIGEM E HISTRIA O tomate nativo da Amrica do Sul, tm seu centro de origem na Regio Andina, compreendendo um estreito territrio limitado ao sul pelo norte do Chile com latitude de 30, ao norte pelo Equador e sul da Colmbia, ao leste pela Cordilheira dos Andes e ao oeste pelo Oceano Pacfico, incluindo o Arquiplago das Ilhas Galpagos (RICK, 1982). Seu ancestral selvagem L. esculentum var. cerasiforme (tomate cereja), que indgena de toda Amrica tropical e subtropical. Todas as espcies tm amplitudes de distribuio bem definidas, exceto L. esculentum var. cerasiforme, o nico tomate selvagem encontrado fora da rea de distribuio do gnero no centro de origem (WARNOCK, 1988). A hiptese mais comumente aceita de sua domesticao que a variedade cerasiforme teria migrado do centro de origem Andina atravs do norte da Amrica do Sul, cruzando o Istmo do Panam e chegando at o sudoeste do Mxico, na Amrica Central. No Mxico teria sido domesticada, levada para a Europa, adaptada e selecionada, disseminada para muitos locais do mundo (JENKINS, 1948; RICK, 1958), tornando-se fonte bsica do germoplasma do tomate cultivado. Entretanto, RICK & FOBES, (1975) e RICK & HOLLE, (1990), anos mais tarde formularam uma segunda hiptese de domesticao, em que centros independentes de domesticao podem ter ocorrido ao mesmo tempo, no Mxico e na regio Andina. Atualmente cerasiforme cresce espontaneamente em muitos locais da Amrica do Sul, estando amplamente disseminado em muitas regies tropicais e subtropicais do mundo (RICK, 1991). Inicialmente, o tomateiro era cultivado apenas como planta ornamental, pois seus frutos eram considerados venenosos, devido a sua cor avermelhada, intimamente relacionada, poca, com perigo e morte. Sabe-se hoje que o tomate contm um alcalide, a tomatina, que se encontra em elevada concentrao nas folhas e nos frutos verdes e que se degrada em componentes inertes nos frutos maduros (FILGUEIRA, 2000). Existem evidncias de que os italianos foram os primeiros a cultivar o tomate, por volta de 1550, inicialmente pela curiosidade e valor ornamental de seus frutos (FILGUEIRA, 2000). Em meados do sculo XVI, j aceito para consumo, passou a ser cultivado e consumido no sul da Europa, e s tornou-se popular no norte da Europa e Ocidente no final do sculo XVIII (HARVEY et al., 2002). No sculo XVII, os europeus enviaram o tomate para a China e pases do sul e sudeste asitico e, no sculo XVIII, para o Japo e os EUA. 5
No Brasil, o tomate foi introduzido no final do sculo XIX por imigrantes europeus, sendo que o marco inicial da trajetria do tomateiro no Brasil se deu em meados de 1940, com o surgimento do tomate Santa Cruz no estado do Rio de Janeiro (ALVARENGA, 2004; FILGUEIRA, 2008). Esse grupo surgiu devido a introduo de cultivares conhecidas como Chacareiro, Rei Humberto e Redondo Japons no Brasil pelos imigrantes europeus, as quais sofreram processos de hibridao natural e de seleo feita pelos agricultores, culminado no surgimento desse grupo (ALVARENGA, 2004). Hoje, a cultura est espalhada por todo o mundo. O tomate comeou a ter relevncia mundial a partir de 1900 e, atualmente, o segundo produto olercola mais cultivado no mundo, sendo a quantidade produzida superada apenas pela batata, que juntamente com a cebola e o alho so os alimentos mais industrializados (FILGUEIRA, 2000).
2. IMPORTNCIA O tomate pode ser cultivado para duas finalidades: para atender ao consumo in natura, chamado de segmento de mesa, ou para indstria, destinado ao processamento. A primeira finalidade engloba o consumo dos frutos frescos em saladas, ou cozidos em molhos, sopas entre outras, a segunda engloba os produtos industrializados como molho (ketchup), suco, extratos, purs, entre outras. Todas as caractersticas envolvidas desde a produo at a comercializao so especificas para cada uma das finalidades (NAIKA et al., 2006). O tomate uma hortalia que faz parte, diariamente, da dieta alimentar da maioria da populao brasileira. Dentre as hortalias, uma das culturas mais importantes, no apenas em produo, mas tambm em valor scio-econmico. a hortalia mais industrializada, empregando grandes contingentes de mo-de-obra, com um mercado de derivados que explora principalmente a produo de extratos, molhos prontos e catchup (KROSS et al., 2001). Nas trs ltimas dcadas houve acrscimo de produo, com maior contribuio da produtividade do tomate industrial devido utilizao de cultivares e hbridos mais produtivos, enquanto que na produo de tomate para consumo in natura a expanso acompanhou apenas o crescimento populacional (FAOSTAT, 2008). A produo mundial de tomate, englobando o tomate para consumo in natura e para processamento, na safra 2011/2012, totalizou cerca de 159 milhes de toneladas em uma rea cultivada de 4,73 milhes de hectares com rendimento mdio de 33,6 toneladas por hectare. Os 6
maiores pases produtores foram China com 48,75 milhes toneladas (30,5%), ndia com 17,5 milhes toneladas (11%), EUA com 13,2 milhes toneladas (8,3%), Turquia com 11,3 milhes toneladas (7,1%) e Egito com 8,6 milhes de toneladas (5,4%) (FAOSTAT, 2013). A China alm de ser o maior produtor tambm e o pais com maior rea cultivada com 871,2 mil de hectares (20,1% da rea mundial), seguido da ndia com 620 mil hectares (14,3%), Turquia com 304 mil hectares (7%), Nigria com 264,1 mil hectares (6,1%) e Egito com 216 mil hectares (5%) (FAOSTAT, 2013). No ranking mundial o Brasil ficou em 9 colocado em produo, 12 em rea cultivada e 33 em rendimento. Segundo o IBGE a safra brasileira em 2014 ter aproximadamente 61,7 mil hectares, com uma produo de 3,97 milhes de toneladas, com produtividade mdia de 64,34 toneladas por hectare. O agronegcio do tomate no Brasil movimenta cerca de R$ 16,5 bilhes (US$ 6,87 bilhes) por ano no pais. No Brasil, as regies que mais se destacam na produo de tomate so o Sudeste (35,4%) e o Centro-Oeste (34,2%), seguidas da regio Sul (15,8%) e Nordeste (14,4%). Os estados com maior participao na produo nacional so Gois (32,7%), So Paulo (16,3%), Minas Gerais (10,8%), Paran (8,6%) e Bahia (7,5%) (IBGE, 2012). O tomateiro tambm importante na alimentao humana, pois o seu fruto o tomate tem um grande valor nutricional, possui em sua composio de 93% a 95% de gua. Nos 5% a 7% restantes, encontram-se compostos inorgnicos, cidos orgnicos, acares, slidos insolveis em lcool e outros compostos (Tabela 1). Embora as vitaminas estejam presentes em uma pequena proporo do total da matria seca, essas substncias so importantes do ponto de vista nutricional (Tabela 2). A composio dos frutos de tomate para indstria vem sendo alterada por meio de melhoramento gentico com o objetivo de selecionar cultivares com caractersticas desejveis para o processamento. A composio dos frutos uma caracterstica da cultivar, mas tambm pode ser influenciada pelas condies edafoclimticas da regio produtora. (EMBRAPA) No tomate encontrado o pigmento licopeno (C40H56), que pertence ao subgrupo dos carotenides no oxigenados, sendo caracterizado por uma estrutura acclica e simtrica contendo 11 ligaes duplas conjugadas. Devido a sua estrutura qumica, o licopeno figura como um dos melhores supressores biolgicos de radicais livres, especialmente aqueles derivados do oxignio. O licopeno, por ser um potente sequestrador do oxignio singlet (uma forma reativa de oxignio, o pior radical livre causador de cncer), tudo indica que tem propriedades antioxidantes e 7
anticancergenas, comparativamente mais potente que a maior parte dos outros carotenides plasmticos. Ele duas vezes mais potente que o -caroteno para neutralizar a ao do oxignio singlet. A absoro do licopeno pelo organismo se d justamente quando este se encontra na forma cis. Na fruta fresca, este carotenide ocorre essencialmente na forma isomrica trans. 23,36 A fruta crua apresenta, em mdia, 30mg/kg de licopeno; o suco de tomate, cerca de 150mg/L e o ketchup, em mdia, 100mg/kg do produto. (MONTEIRO, 2008) A concentrao de nutrientes do tomate varia consideravelmente de acordo com a variedade, condies de solo e a adio de fertilizantes. Os tomates contm baixa caloria e gordura, possuem basicamente gua, acar (glicose e frutose), cidos (cido ctico, cido ltico e cido mlico), vitamina C e pr-vitamina A e, tambm, traos de potssio, fsforo e ferro. 3. ASPECTOS BOTNICOS 3.1 Sistemtica O tomateiro e uma planta eudicotiledonea da ordem Tubiflorae, pertencente famlia Solanaceae (FILGUEIRA, 2008), atualmente ao gnero Solanum (PERALTA e SPOONER, 2000; PERALTA et al., 2006) e subgenero Eulycopersicum (ALVARENGA, 2004). A nomenclatura cientifica do tomate tem uma histria longa e muito confusa. O primeiro descritor do gnero Solanum foi Carl Van Linnaeus em seu livro Species Plantarum, contudo, pouco tempo depois, Miller reclassificou o tomate como sendo do gnero Lycopersicon e mais tarde descreveu a espcie L. esculentum como sendo o tomate cultivado. Mais recentemente, diversas outras pesquisas evidenciaram a alta correlacao genetica entre L. esculentum e espcies do gnero Solanum. Com isso, o gnero Lycopersicon deixou de ser reconhecido, voltando ao gnero Solanum, sendo que a espcie cultivada foi reclassificada como sendo S. esculentum (PERALTA e SPOONER, 2000; PERALTA et al., 2006). Todavia, por meios de avanadas tecnologias como a utilizao de sequncia de DNA em estudos filogenticos e estudos de morfologia e de distribuio, os taxonomistas, botnicos e melhoristas concordaram que a espcie do tomate deveria ser Lycopersicum, proposta inicialmente por Linnaeus. Assim, atualmente o tomateiro e classificado como Solanum lycopersicum (SPOONER et al., 2005, PERALTA et al., 2006). As plantas de tomate podem ser agrupadas em dois subgneros, o Eulycopersicum e Eriopersicum. No primeiro as plantas produzem frutos de colorao avermelhada quando maduros, enquanto no segundo os frutos so de colorao esbranquiada, verde ou amarela (ALVARENGA, 8
2004). O tomate e uma planta herbcea perene, mas se comporta como anual desde a semeadura at a produo de sementes (NAIKA et al., 2006; FILGUEIRA, 2008).
3.2 Morfologia De acordo com FILGUEIRA (2000), o tomateiro uma solancea herbcea, de caule flexvel, piloso, cuja arquitetura natural lembra uma moita, com abundante ramificao lateral. Essa arquitetura pode ser profundamente modificada pela poda, condicionando o tipo de cultura, de indstria no cultivo rasteiro ou para consumo fresco, no cultivo envarado ou estaqueado. A arquitetura do tomateiro caracterizada por dois tipos de hbito de crescimento. O tipo indeterminado ocorre na maioria das cultivares para a produo de frutos para mesa, que so tutoradas e podadas e cujo caule pode ultrapassar dois metros de altura. O hbito determinado caracterstico das cultivares adaptadas especialmente para a cultura rasteira, cujos frutos destinam- se para a agroindstria e suas hastes atingem cerca de um metro de altura (FILGUEIRA, 2000). Segundo MELO (1989) o fruto do tomateiro do tipo baga, com diferentes tamanhos e formato, constituindo-se de pelcula, polpa, placenta e sementes. Internamente, dividido em lculos onde as sementes encontram-se imersas na mucilagem placentria e, dependendo da cultivar, os frutos podem ser biloculares, triloculares, tetraloculares ou pluriloculares. O fruto maduro pode ser vermelho, rosado ou amarelo. A colorao vermelha dos frutos se deve a produo de um pigmento carotenoide chamado de licopeno, alm disso, esse carotenoide tem funo anticancergena, por atuar como antioxidante natural (FILGUEIRA, 2008). De acordo com SILVA & GIORDANO (2000) suas flores so pequenas e amarelas, formato de cachos ou racemo e so hermafroditas, o que aumenta a taxa de autopolinizao. Possui inflorescncia cimeira de formas simples, bifurcadas ou ramificadas. Em temperaturas diurnas de 18C a 25C e noturnas de 13C a 24C, observa-se o melhor desempenho produtivo das plantas. O nmero de flores e o pegamento do fruto so intimamente influenciados por temperatura abaixo ou acima dos limites indicados para seu cultivo, logo, a qualidade e quantidade de fruto afetada com a permanncia de temperatura acima de 28C, prejudicando a firmeza e a cor dos frutos, que permanecem amarelados devido a inibio da sntese de licopeno e outros pigmentos de colorao avermelhada. 9
No melhoramento do tomateiro necessrio realizar o cruzamento de forma artificial. Nesse tipo de cruzamento o plen do progenitor masculino deve ser extrado, e o progenitor feminino deve ser ter cada flor emasculada (eliminao do rgo masculino - estame). As flores do parental masculino devem ser coletas para extrao de plen nas primeiras horas da manh antes da abertura das anteras. No se recomenda a coleta plen em manhs de dias chuvosos. O cone de anteras deve ser removido das flores e colocado em envelopes de papel manteiga para secar. A secagem dos cones de anteras realizada colocando os envelopes a 30 cm de uma lmpada de 100 velas por 24 horas. A lmpada cria uma temperatura de secagem de cerca de 30C. O plen pode ser seco tambm ao sol (MELO, 1989). Os cones de anteras secos devem so colocados em um pote de plstico e coberto com uma malha fina (200-300 mesh) e vedado com uma tampa. Em seguida, o pote chacoalhado 10-20 vezes e desse modo o plen coletado na tampa. Logo depois o plen transferido para um pote pequeno fcil de manusear. O plen pode ser mantido temperatura ambiente moderada por um dia. Plen fresco proporciona melhor pegamento de fruto. Quando a temperatura no for adequada para a polinizao, o plen pode ser estocado em cpsulas devidamente seladas e mantidas no freezer por cerca de um ms. Sem congelamento, o plen pode ser mantido em geladeiras comuns por 2-3 dias sem perda significante de viabilidade. As cpsulas contendo plen devem ser retiradas do freezer e mantidas fechadas at descongelarem em temperatura ambiente. Com isso, se previne que o plen fique mido (MELO, 1989) Outra forma de coletar o plen passar a ponta da pina na parte interna de anteras frescas. O plen ficar na pina e poder ser aplicado diretamente sobre o estilete da planta receptora. Este processo demanda menos tempo e trabalho, porm no permite o armazenamento do plen para uso posterior. A emasculao deve ser feita assim que a flor estiver com as spalas abertas, mas com as ptalas ainda fechadas (as ptalas esto fechadas, junto com as anteras, e devem ser retiradas durante a emasculao). A emasculao em si consiste em retirar o cone de anteras da flor ainda fechada (isso garante que a flor ainda no foi autofecundada), dando um belisco nas anteras (que esto fundidas) com uma pina bem fina. Retira-se tambm duas ou trs spalas do clice da flor emasculada. Como o clice persiste at o amadurecimento dos frutos, ele serve para marcar que aquela flor foi polinizada manualmente e no por autofecundao. importante que o estigma e o estilete da flor no sejam atingidos pela pina para no comprometer a polinizao. Do mesmo 10
modo, deve se ter cuidado para no danificar o pequeno ovrio para no gerar frutos mal formados (PERES, 2007). A polinizao deve ser feita preferencialmente no dia seguinte emasculao, para que d tempo do estigma se tornar receptivo. feita encostando-se o estigma da planta receptora no plen da planta doadora (PERES, 2007). 4. GENES CONHECIDOS E DE INTERESSE O melhoramento de plantas agrcolas obtido por meio do acmulo de genes que conferem maior produtividade e qualidade aos produtos agrcolas, assim como conferem maior tolerncia a fatores de estresses biticos e abiticos. Para alcanar esse objetivo, os melhoristas lanam mo de complexos sistemas de cruzamentos e retrocruzamentos quando os genes de interesse localizam-se na mesma espcie (BINSFELD, 2000) So conhecidos genes para diversas caractersticas como Hbito de crescimento, Resistncia a doenas, Resistncia a insetos e caros, Caractersticas de frutos, Caractersticas fisiolgicas das plantas, Genes marcadores e Macho-esterilidade gentica. A seguir so apresentados alguns desses genes. 4.1 Hbito de crescimento sp = self pruning = hbito de crescimento determinado (Flrida, 1914) spsp = Rio Grande, IPA-5, Nemadoro, Flora-Dade, Cometa, Del Rey. sp + sp + = Angela Gigante I-5100, Santa Clara, Kada,Tropic, Tropicana, Ogata Fukuju, Jessica F1, Cynthia F1, Dbora F1, Cludia F1, Jumbo. . br = brachytic = braqutico (interndios curtos) D = dwarf= ano 4.2 Resistncia a doenas I = resistncia raa 1 de Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici; Fontes: Pan American, Angela Gigante I-5100, Santa Clara, Jessica F1 I2 = resistncia raa 2 de Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici; 11
Fontes: Walter, Flora Dade, Rio Grande, Rio Fuego, Nemadoro, Cometa, Dbora F1, Cynthia F1. I3 = resistncia raa 3 de Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici; Fonte: BHRS 2-3 Ve = resistncia raa 1 de Verticillium albo-atrum ou V.dahliae Se = resistncia a Septoria lycopersici: Fontes: LA 1800, PI 127826 (L.hirsutum var. hirsutum) Ph1 = resistncia raa 1 de Phytophthora infestans: (resistncia vertical, com especificidade para raas) Fonte: - New Yorker Ph2 = resistncia parcial a Phytophthora infestans: (aparentemente resistncia horizontal, embora monognica) Fontes:- Heline, Pieraline. Sm = resistncia ao fungo Stemphyllium solani Fontes: - IPA-3, FloraDade, Cometa, Tropic, Tropicana, Angela I-5100, Sta. Clara Tm , Tm-2, Tm-2 2 = resistncia ao TMV (diferentes estirpes); Tm-2 e Tm-2 2 so allicos, ambos dominantes ao alelo que confere susceptibilidade; distinguem-se um do outro pela resistncia a diferentes estirpes do virus. J Tm localiza-se num locus diferente. A combinao que confere resistncia ao maior nmero de estirpes do TMV o gentipo Tm/+ Tm-2/Tm-2 2 . Mi = Resistncia a nematides do gnero Meloidogyne spp.: Fontes: Rossol, VFN-8, IPA-1, IPA-2, IPA-3, IPA-4, IPA-5, Nemadoro, Vila Real, Cometa, Tropicana, Del Rey, Itaparica. 12
A resistncia controlada pelo gene dominante Mi, que confere resistncia tanto a M. incognita quanto a M. javanica. Pto = resistncia a Pseudomonas syringae pv. tomato Fontes: Ontario 77l0, Botu-13. Resistncia a tospovirus (virus do grupo do vira-cabea do tomateiro ou tomato spotted wilt virus): vrias fontes de resistncia foram relatadas: L. esculentum: Rey de Los Tempranos e derivados (linhagens TSWV-547, TSWV- 556, hbrido Jessica F1, e vrios hbridos experimentais desenvolvidos por W.R.Maluf); a resistncia controlada por um (ou poucos) genes dominantes. L. pimpinellifolium: PI 732293 L. hirsutum var. glabratum: PI 134417 L. hirsutum var. hirsutum: PI 127826 L. peruvianum: LA444-1 e outros. Stevens (gene Sw-5) e outras linhagens de L. esculentum (originalmente a fonte foi L.peruvianum) Resistncia murcha bacteriana Ralstonia (syn. Pseudomonas) solanacearum: Fontes: Caraibe; Rodade; Yoshimatsu; Rotam-4; Dina. (a herana da resistncia provavelmente polignica ou oligognica) Resistncia ao cancro bacteriano Clavibacter michiganensis (ex-Corynebacterium michiganensis): Fontes: Bulgaria-12; Okitsu Sozai No. 1-20; Resistncia a Xanthomonas campestris pv. vesicatoria: Fontes: H-7998 (hipersensibilidade raa 1, mas no raa 2) 13
O hbrido Bnus F1 foi caracterizado por Kurozawa (UNESP/Botucatu) como tendo alto nvel de tolerncia a esta bactria). 4.3 Resistncia a insetos e caros Vrias espcies selvagens tem sido relatadas como fontes de resistncia a insetos ou caros. Em alguns casos, a resistncia atribuida a substncias com atividade inseticida: L. hirsutum var. hirsutum = PI 127826 e outros; resistncia atribuda presena de sesquiterpenos, especialmente zinzibereno. L. hirsutum var. glabratum = PI 134417 e outros; resistncia atribuda presena de metil-cetonas, especialmente 2-tridecanona. L. pennellii = LA 716 e outros; resistncia atribuida presena de acil-acares, como acil-glucoses. L. cheesmanii = LA 1401; resistncia atribuida presena de (2,3,4-tri-O-acyl)-a- D-glucopyranosil-(3-O-acyl)-b-D-frutofuranosdeo. (tambm um acil-acar). L.esculentum var. cerasiforme (LA 1310), L. pimpinellifolium (LA 1335): resistncia atribuida ao elevado teor de -tomatina (um glicoalcalide/esteride). No Brasil, o grande interesse se obterem cultivares com resistncia traa do tomateiro (Tuta absoluta) e, mais recentemente, mosca branca (Bemisia tabaci), esta ltima vetora de geminivirus. Em relao traa, encontramos resistncia (j confirmada) em PI 127826, PI 134417 e LA 716. 2-tridecanona (metil-cetona) em L. hirsutum var. glabratum 'PI 134417' Em PI 134417, BARBOSA (1994) demonstrou que o nvel de resistncia na gerao F2 do cruzamento interespecfico com L. esculentum, est relacionada com o teor de 2-tridecanona nas folhas. A herdabilidade do teor de 2-TD, a nvel de plantas individuais, alta (superior a 60%). Isso demontrou que a seleo indireta, para alto teor de 2-TD, resultar em bons nveis de resistncia traa.
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4.4 Caractersticas de frutos u = uniform ripening= maturao uniforme= ausncia de ombro verde no fruto u / u = Rio Grande, Rio Fuego, Santa Clara u + /u + = Angela Gigante I-5100, Flora Dade, Cometa, Tropicana hp = high pigment = aumento do teor de pigmentos no fruto; aumenta o teor de licopeno nos frutos, e tambm o de -caroteno. og c = old gold-crimson= aumenta o teor de licopeno nos frutos, mas reduz o de -caroteno (possui flores alaranjadas, ao invs de amarelas) B = high beta= frutos alaranjados com alto teor de -caroteno (6 a 8 vezes o normal). t = tangerine = frutos alaranjadosm mas sem alto teor de -caroteno. y = pelcula incolor no fruto = fruto rosado. O alelo normal y + (dominante) confere pelcula amarelada ao fruto, o que resulta em colorao vermelha normal. y / y = cultivar Ogata Fukuju (frutos cor de rosa) y + /y + = cultivares Santa Clara, Angela Gigante I-5100, Floradel, Flora Dade,... rin= ripening inhibitor= inibe amadurecimento normal dos frutos; bastante drstico quando em homozigose (fruto no adquire colorao normal); como heterozigoto +/rin aumenta ligeiramente a conservao ps-colheita dos frutos, mas a colorao aparentemente normal. nor = non-ripening= outro gene para alta conservao ps-colheita; parece ligeiramente menos drstico do que o rin quando em homozigose, mas em heterozigose aparentemente estender a vida em ps-colheita um pouco mais do que o rin. alc = alcobaa= outro gene para alta conservao ps-colheita; semelhante ao nor. Alguns autores, entre eles o colombiano Mrio Lobo e o americano Edward C. Tigchelaar o consideram allico ao nor. J o grupo de Cornell (Martha Mutschler) considera 15
que alc e nor no so allicos, mas esto localizados no mesmo cromossomo (ligao gnica). f= fasciated = fruto fasciado, frequentemente deformado (especialmente em backgrounds de frutos multiloculares) = aumenta o nmero de lculos por fruto. f /f = frutos fasciados = Marmande, Rey de Los Tempranos f + /f + = frutos no fasciados = Tropicana, Flora Dade, ... Alto brix (= teor de slidos solveis nos frutos) De importncia para o tomate industrial. Caracterstica oligognica ou polignica, originalmente encontrada em vrias espcies selvagens, como L. chmielewskii. Foi incorporada em L.. esculentum pelo Dr. Charles M. Rick, e hoje est disponvel neste background, como nas linhagens LA 1500, LA 1501, LA 1563. j2 = jointless pedicels = pedicelos dos frutos sem camada de absciso no pednculo; frutos se destacam da planta sem o clice. Caractersticas dos mutantes de amadurecimento rin, nor e alc: Homozigotos tem conservao ps-colheita extremamente longa, mas no so utilizados porque no desenvolvem colorao vermelha normal nos frutos maduros. Em heterozigose, a colorao dos frutos maduros praticamente normal; no entanto, o processo de maturao dos frutos retardado, proporcionando um aumento na vida de prateleira de alguns dias relativamente aos tomates normais (no mutantes). rin no allico a nor ou a alc H controvrsia relativamente ao alelismo entre nor e alc
4.5 Caractersticas fisiolgicas das plantas 4.5.1 Resistncia seca Encontrada em: L. pennellii LA 716 16
L. chilense LA 1967 4.5.2 Resistncia salinidade Encontrada em: L. cheesmannii var. minor LA 1401 4.5.3 Partenocarpia pat-2 = frutos partenocrpicos, que independem de polinizao para seu pegamento. Contribui para o maior pegamento de frutos em condies de temperatura desfavorvel (muito quentes ou muito frias). 4.6 Genes marcadores aa = anthocyanin absent = ausncia de antocianina no hipoctilo = hipoctilo verde. Ligado a ms-10 35 (distncia aproximada aproximadamente 7.5 cM) ah = Hoffmans anthocyaninless = sem antocianina de Hoffman = hipoctilo verde. No allico de aa. Ligado a Tm-2 2 (ligao bastante estreita). c = potato leaf = folha de batata (fololo pouco recortado). Ligado a sp + (ligao bastante estreita: menor que 1 cM). 4.7 Macho-esterilidade gentica So vrios locos onde alelos recessivos conduzem condio de macho-esterilidade. Um dos mais usados o ms-10 = ms-35 = ms-10 35 , que est ligado a um gene marcador recessivo: aa (anthocyanin absent). A distncia entre eles de 7.5 cM. Com isso, plantas com hipoctilo verde so, com mais de 90% de probabilidade, macho-estreis, que podem assim ser reconhecidas na fase de seedling, ou seja, antes do transplante (as eventuais plantas macho-estreis podem ser eliminadas quando do incio do florescimento). um sistema bastante para a produo comercial de sementes hbridas F1.
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5. MTODOS DE MELHORAMENTO A seleo uma das principais ferramentas do melhorista independentemente do tipo de mtodo de melhoramento utilizado. A seleo utilizada tanto no melhoramento de espcies autgamas como de algamas. Um bom melhorista deve possuir uma refinada capacidade de selecionar indivduos superiores dentro de uma populao de plantas geneticamente diferentes. 5.1 Retrocruzamento Mtodo eficiente para melhorar variedades que so muito boas, com relao a um grande nmero de atributos, porm deficientes em algumas caractersticas. Como o prprio nome indica o mtodo utiliza uma srie de retrocruzamentos para a variedade a ser melhorada sendo que o caractere a ser melhorado mantido por seleo. O genitor que contm o alelo desejvel denominado de no recorrente, ou doador. O genitor submetido aos sucessivos cruzamentos com os indivduos da populao segregante denominado de recorrente; Resultado final uma variedade com as mesmas caractersticas do genitor recorrente, sendo porm superior a esse em relao ao caracter selecionado.
5.2 Mtodo Genealgico - Pedigree Tem como princpio a seleo de plantas individuais a partir da gerao F2, as quais so colhidas isoladas e semeadas em linha na gerao F3, quando ocorre a seleo das melhores famlias e dos melhores indivduos dentro destas famlias. O processo se repete at que a maioria dos locos esteja em homozigose, quando as melhores linhagens identificadas iro participar de experimentos regionais de competio de cultivares.
5.3 Mtodo do SSD (descendente de uma nica semente) Foi proposto com o intuito de reduzir o tempo requerido para se atingir uma alta proporo de locos em homozigose, por meio do avano das geraes fora da poca normal de semeadura da cultura. Consiste em avanar as geraes segregantes, tomando uma nica semente de cada indivduo, j a partir da gerao F2, para obter a gerao seguinte. Dessa forma, cada linhagem corresponde a uma planta F2 diferente e, portanto, reduz-se a perda devido amostragem deficiente.
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5.4 Seleo recorrente A seleo recorrente uma tcnica de melhoramento de populaes que tem por objetivo a concentrao de alelos favorveis, mantendo a variabilidade gentica da populao. As populaes melhoradas atravs da seleo recorrente podem ser utilizadas diretamente como variedades de polinizao aberta ou ento para obteno de linhagens endogmicas utilizadas na produo de hbridos 6. OBJETIVOS DO MELHORAMENTO O melhoramento de plantas a arte e a cincia de melhorar geneticamente plantas para o benefcio da humanidade (POEHLMAN, 1965) Apesar de o melhoramento ser provavelmente to antigo quanto a introduo da prpria agricultura, necessrio entender-se que apenas recentemente o processo de melhoramento assumiu feies cientficas. Somente h pouco mais de cem anos comearam-se a entender os pormenores da polinizao e fertilizao; somente no comeo do sculo XX que a cincia deu- se conta da existncia e importncia dos trabalhos de Mendel. Por essa razo, espera-se que o futuro reserve as mais significativas experincias nesse campo, especialmente com a utilizao prtica e extensiva dos conhecimentos que ora se desenvolvem no campo da engenharia gentica, que possibilitam a transferncia de genes isoladamente de um organismo para outro, independentemente do grau de afinidades genticas entre elas. Alguns dos objetivos do melhoramento de plantas so: Aumentar a produo por unidade de rea, Produtos de alta qualidade, Cultivares para colheita mecanizada, Cultivares para novas reas agrcolas, Cultivares resistentes a doenas e pragas, e Cultivares resistentes estresse ambiental.
7. HBITOS DE CRESCIMENTO O tomateiro possui porte arbustivo e seu desenvolvimento vegetativo pode ser caracterizado pelo tipo de crescimento, determinado ou indeterminado. As cultivares de crescimento determinado tm crescimento limitado e so as utilizadas para o plantio sem estaquia, se desenvolvem rasteiramente no solo e so conhecidas popularmente como tomate rasteiro (que o tomate plantado para o processamento industrial). As plantas de crescimento indeterminado tem crescimento ilimitado, podendo chegar at 10m de comprimento. Inicialmente a planta se mantm ereta em qualquer um dos tipos de crescimento, posteriormente o peso das ramas e dos frutos 19
iniciais fazem com que haja o tombamento natural da planta no solo. No caso do tomateiro de crescimento indeterminado faz-se o tutoramento ou estaquia para que esta planta continue ereta (EMBRAPA).
8. USO DE HBRIDOS Em alguns pases e/ou segmentos de mercado, os hbridos tem representado uma poro cada vez maior do total de rea plantada com tomate. Para o tomate de mesa, no Japo, Europa e Amrica do Norte, os hbridos so amplamente predominantes. H vrias razes pelas quais os hbridos podem apresentar vantagens: O material hbrido, de qualquer espcie, resultante de programas de melhoramento gentico vegetal bem-estabelecido e utilizado para muitas culturas, sejam cereais, leguminosas, olercolas ou ornamentais. Desde sua introduo, h quase 100 anos, os materiais hbridos esto sendo utilizados de forma crescente em termos globais (PESKE, 2011). Este termo heterose foi originalmente proposto por SHULL (1908) com o propsito de tornar o fenmeno livre de implicaes genticas e evitar confuso com o termo vigor de hbrido, que estava relacionado apenas com o Mendelismo. FALCONER & MACKAY (1996) definiram heterose como o comportamento superior de plantas hbridas F1 comparado com a mdia de seus parentais homozigotos para uma mesma caracterstica. Segundo LAMKEY & EDWARDS (1998), existem hbridos que no exibem heterose, porm no pode ocorrer heterose sem hibridao. A heterose baseia-se em duas teorias, a de dominncia e a de sobredominncia. A teoria de dominncia foi proposta por DAVENPORT (1908) e BRUCE (1910) que observada no hbrido resultante do acmulo de genes dominantes provenientes de ambos os pais. A teoria da sobredominncia, proposta por SHULL (1908) e EAST (1908), o resultado da condio heterozigtica dos locos que controlam um determinado carter, ou seja, os locos heterozigticos seriam superiores aos homozigticos. A grande vantagem dos hbridos seria a possibilidade da combinao de resistncia mltipla a doenas, uma vez que os genes que controlam esta resistncia so dominantes. Outras vantagem em relao a Possibilidade de aumentar na conservao em ps-colheita. Alm da provvel diminuio na interao gentipo x ambiente. 20
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ANEXO A - TABELA TABELA 1. COMPOSIO DOS FRUTOS MADUROS DE TOMATE (% NA MATRIA SECA). GLUCOSE 22 FRUTOSE 25 SUCROSE 1 SLIDOS INSOLVEIS EM LCOOL PROTENAS 8 SUBSTNCIAS PCTICAS 7 HEMICELULOSE 4 CELULOSE 6 CIDOS ORGNICOS CIDO CTRICO 9 CIDO MLICO 4 MINERAIS PRINCIPALMENTE K, CA, MG E P 8 LIPDIOS 2 AMINOCIDOS DICARBOXLICOS 2 PIGMENTOS 0,4 CIDO ASCRBICO 0,5 VOLTEIS 0,1 OUTROS AMINOCIDOS, VITAMINAS E POLIFENIS Fonte: Davies & Hobson (1981)
TABELA 2. TEORES DE VITAMINAS NOS FRUTOS MADUROS DE TOMATE (VALORES MDIOS POR 100 G DE FRUTO FRESCO). VITAMINA A (B-CAROTENO) 900 1271 i.u.* VITAMINA B1 (TIAMINA) 50 60 m g VITAMINA B2 (RIBOFLAVINA) 20 50 m g VITAMINA B3 (CIDO PANTOTNICO) 50 750 m g VITAMINA DO COMPLEXO B6 80 110 m g CIDO NICOTNICO (NIACINA) 500 700 m g CIDO FLICO 6,4 20 m g BIOTINA 1,2 4,0 m g VITAMINA C 15000 23000 m g VITAMINA E (A-TOCOFEROL) 40 1200 m g Fonte: Davies & Hobson (1981)