1.

3 Mecanismos de absorcin de iones por las clulas de la raz

Transporte a corta distancia
Transporte a larga distancia
(xilema y floema)

1.3.1 Transporte a corta distancia

Las sales del suelo no pueden entrar a la clula por difusin simple, pues como la membrana es
semipermeable no permite, por definicin, que la atraviesen los solutos, sino slo los solventes;
si las sales pudieran pasar por la membrana, atravesndola con el flujo del agua, al cesar la
absorcin, por ejemplo en la noche, saldran de la clula segn la ley general de difusin, de la
zona de mayor a la de menor concentracin, ya que en la vacuola hay una solucin mucho ms
concentrada que en el suelo. Por otra parte, se ha comprobado experimentalmente que las sales
no ingresan en proporcin al agua absorbida; si as fuese, una planta en clima caluroso
absorbera ms nutrientes que en clima fresco.

Al hablar de la absorcin de nutrientes debe distinguirse, desde luego, entre la de molculas y la
de iones. La planta toma sus nutrientes minerales en forma inica, pero eventualmente absorbe
molculas, sea por la hoja o la raz; este proceso es importante en la aplicacin de ciertos
fertilizantes y pesticidas de uso general.
El tamao de la molcula, que hasta cierto punto se correlaciona con el peso molecular, afecta la
penetracin; las molculas muy grandes tienen muy poca posibilidad de entrar a la clula, pero
aun en el caso de molculas pequeas tienen mayor penetracin, en igualdad de coeficiente de
particin.
Las sales minerales que estn disponibles con mayor facilidad para las races son las que se
encuentran disueltas en la solucin del suelo, si bien su concentracin suele ser baja.

A excepcin del carbono, las plantas terrestres toman los componentes esenciales de su biomasa
del suelo. As, macronutrientes y micronutrientes son incorporados desde la solucin salina del
suelo hasta el interior de las clulas, donde son almacenados, metabolizados o transportados a
otras clulas, tejidos u rganos.
Una caracterstica que comparten todas las clulas vivas es su capacidad de mantener en su
interior iones y molculas notablemente fuera del equilibrio. En gran medida, esa propiedad se
debe a las caractersticas estructurales y funcionales de la membrana plasmtica, plasmalema
en las clulas vegetales. El plasmalema es algo ms que una doble capa lipdica compuesta por
distintos tipos de fosfolpidos y esteroles; contiene distintos tipos de protenas, algunas de ellas
con una marcada actividad enzimtica, a travs de las cuales existe un continuo trfico de iones
que permite a las clulas incorporar y acumular nutrientes, excluir iones o sustancias txicas, o
intervenir en distintas respuestas a estmulos hormonales o medioambientales.

No todos los iones se transportan a travs del plasmalema de la misma forma o a travs del
mismo tipo de protena. Algunos son transportados y acumulados en condiciones cercanas al
equilibrio, otros se transportan y se acumulan muy por encima o muy por debajo del mismo. En
el primer caso se habla de transporte pasivo o difusivo; en el segundo, de transporte activo.

Un ion se mueve de forma pasiva si lo hace a favor de la fuerza fsica que acta sobre l,
denominada fuerza ion motriz. Un ion es transportado de forma activa si su movimiento se
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realiza en contra de dicha fuerza, para lo cual las clulas vivas emplean energa metablica.
Saber calcular la fuerza ion motriz es imprescindible para distinguir ambos tipos de transporte.

El transporte de iones, ya sea pasivo o activo, requiere energa, fsica en el primer caso y
metablica en el segundo. En una clula, la fuente de energa es el metabolismo, que produce
energa qumica y poder reductor. La energa metablica se transforma en energa til para el
transporte de iones en las membranas a travs de la actividad de las bombas primarias. Estas
bombas son protenas de membrana que mueven iones (masa y carga) en contra de su
gradiente de potencial electroqumico, utilizando energa metablica y generando gradientes
tanto de concentracin como elctricos. El transporte de iones que tiene lugar a travs de las
bombas primarias se denomina transporte primario. Debido a la capacidad de las bombas
primarias para generar diferencias de potencial elctrico al tiempo que catalizan la hidrlisis del
ATP, las bombas primarias reciben el nombre de electroenzimas.
Las clulas vegetales no tienen bombas Na+-K+ La bomba primaria del plasmalema es una
bomba de protones que los saca del citoplasma y los vierte al exterior consumiendo ATP (ATP
fosfohidrolasa de protones o H (Fig.).
La energa metablica, en el caso de las membranas vegetales, se acumula en forma de
asimetra en la concentracin de H+ y como diferencia de potencial elctrico entre el citoplasma
y el exterior, es decir, como gradiente de potencial electroqumico de protones o fuerza W
motriz:

En el caso de las clulas vegetales, el componente elctrico es mucho ms importante que la
asimetra de concentracin por dos razones. En primer lugar, en el funcionamiento de la H no
existe un flujo aso ciado de otro ion que compense, ni siquiera parcialmente como en clulas
animales, el dficit de carga positiva del citoplasma. Esto hace que el potencial de membrana de
las clulas vegetales sea muy negativo, entre - 160 y -250 mV segn la especie. En segundo
lugar, la asimetra de protones que genera la bomba se disipa parcialmente debido a la
capacidad amortiguadora del me dio externo, por un lado, y a los mecanismos de homeostasis
del pH del citoplasma, por otro (Fig.).

En la literatura bioqumica, las H+ ATPasa del plasmalema se denominan de tipo P porque
forman una unin covalente con el fosfato, proveniente del ATP, durante cada ciclo de bombeo
de W al exterior. Debido a la particular unin con el Pi durante la catlisis, las H+-ATPasas del
plasmalema son sensibles a la presencia de ortovanadato, ya que este ion bloqueara el lugar de
unin para el fosfato. En vesculas aisladas del plasmalema, la presencia de concentraciones de
este ion del orden micromolar (mM) inhibe la actividad de

Figura. Bomba Na de clulas animales y bomba de H (H en clulas vegetales. En las clulas
animales la salida de carga positiva asociada al Na se compensa parcialmente por la entrada de
K En clulas vegetales, el bombeo de H no est acoplado al flujo de ningn otro ion.


Figura. Flujo de protones y regulacin del pH citoplasmtico de una clula vegetal. 1) H de tipo
P, bomba primaria que transforma energa metablica (ATP) en fuerza protn motriz (A en el
plasmalema. 2) H ATPasa, tipo V, del tonoplasto. 3) Pirofosfatasa. 4) Sistema de cotransporte
(simporte). 5) Sistema de transporte invertido o antiporte. 6) Canal aninico permeable al
malato. 7)Fosfoenolpiruvato carboxilasa. 8) Enzima mlica.

La bomba, si bien in vivo la inhibicin es mucho ms pequea debido probablemente a la escasa
permeabilidad de las membranas a este ion. Por esta razn, cuando se pretende una inhibicin
de la bomba se usan inhibidores de la respiracin, cianuro o azida por ejemplo, que cortan el
suministro de ATP a la bomba, incluso en clulas foto- sintticas iluminadas. Es importante
destacar que la actividad de la H -ATPasa y, en consecuencia, el Em de las clulas vegetales,
sean fotosintticas o no, se mantiene en oscuridad; por tanto, igual que en las clulas animales,
el ATP que usan proviene mayoritariamente del metabolismo respiratorio.

Adems de la H -ATPasa, las plantas poseen en el plasmalema un segundo tipo de bomba
primaria. Se trata de una Ca -H ATPasa, que saca Ca del citoplasma al tiempo que
incorpora H en un proceso igualmente dependiente de ATP. Esta bomba es tambin del tipo P
ya que el bombeo de Ca requiere la formacin de un intermediario fosfatado durante la
catlisis. La contribucin de esta bomba a la acumulacin de energa en el plasmalema es muy
pequea ya que, adems de ser menos electrognica que la H ATPasa, es mucho menos activa
que sta. Su funcin es evacuar Ca del citoplasma, para mantener su concentracin en tomo
a 0.1 MM en este compartimento celular.

El transporte secundario consume la energa acumulada en las membranas por las bombas
primarias. El consumo de energa debido a la actividad del transporte secundario se refleja en la
despolarizacin de la membrana. A diferencia del transporte primario, que genera una diferencia
de potencial elctrico y es, por tanto, electro gnico, el transporte secundario disipa la diferencia
de potencial acumulada en la membrana y es, por tanto, electrofortico. El transporte
secundario de iones se establece a travs de dos tipos de protenas de membraa: canales
inicos, en el caso del transporte pasivo, y transportadores (carriers), en el caso del transporte
activo.

Los canales son protenas que funcionan como poros selectivos en la membrana. Su distribucin
es prctica mente universal en las membranas de todas las clulas y orgnulos celulares. En
plantas se han descrito hasta la fecha distintos tipos de canales para K para Ca y para CL .
Recientemente se han descubierto canales para el agua, denominados acuaporinas,
especialmente abundantes en membranas sometidas a un flujo grande de agua. Los canales
inicos no slo aparecen en el plasmalema, sino que tambin estn presentes en el tonoplasto,
retculo endoplsmico, mitocondria, membrana interna del cloroplasto y membrana tilacoidal. Un
canal de K tpico estara constituido por cuatro subunidades de entre 65 y 100 kDa que
formaran el poro y que contendran un filtro de selectividad y sensores a distintos tipos de
estmulos.

A finales de los aos setenta, dos investigadores ale manes, Neher y Sakmann, usaron una
tcnica nueva para el estudio de los flujos inicos en las membranas. Se trataba de, en vez de
insertar electrodos muy finos dentro de las clulas, adherir un electrodo de punta roma a la
superficie de stas. La tcnica se denomin patch-clamp y su aplicacin a clulas vegetales
requie re disgregar las clulas del tejido y eliminar la pared celular mediante un tratamiento con
diversas enzimas celulolticas. Se obtiene entonces una clula vegetal sin pared que se
denomina protoplasto.

La adhesin firme del electrodo a la superficie del protoplasto se llama sellado y se detecta por
la alta resistencia que presenta al paso de la corriente elctrica, que se sita alrededor de lO
ohmios ( ). Mediante esta tcnica es posible medir la corriente asociada al flujo de iones a
travs de la pequea superficie que queda sellada por el electrodo y que se debe a la actividad
de unos pocos canales. Tambin es posible, haciendo un agujero en la membrana del
protoplasto, registrar el paso de la corriente a travs de todo el plasmalema (Fig).

Los experimentos de patch-clamp revelan que los canales estn abrindose y cerrndose
continuamente a una velocidad altsima (Fig.). A esta propiedad de abrirse y cerrarse se
denomina gating y la probabilidad de apertura refleja la actividad del canal. El flujo de iones a
travs de los canales es, pues, un proceso discontinuo. La cantidad de iones que fluyen a travs
de un canal cuando est abierto, est determinada por su conductancia y por la magnitud de la
fuerza ion motriz.

Figura. Esquema de la configuracin de la pipeta y del protoplasto en un experimento de patch-
clamp. La pipeta debe quedar firmemente adherida al exterior de la clula (sellado) tras lo cual,
succionando o tirando, se puede acceder al interior de la clula (A) o retirar una pequea
porcin del plasmalema (B). En el primer caso se registra la actividad de los sistemas de
transporte de toda la clula y, en el segundo, la actividad de los que se encuentran incluidos en
el pequeo trozo que se retira.

La representacin grfica de la intensidad de corriente que atraviesa los canales en funcin del
voltaje que se aplica da lugar a las denominadas curvas I-V (intensidad voltaje), cuya pendiente
es una medida de la conductancia del canal (Fig.). Asumiendo que el flujo de iones a travs de la
doble capa lipdica de las membranas es prcticamente nulo, la permeabilidad de una membrana
para un determinado ion es un valor integrado del nmero de canales, su conductancia y su
actividad (gating).

Tanto en el plasmalema como en el tonoplasto, los canales ms abundantes son los de K+ A
diferencia de los canales de K+ de clulas animales, los de las plantas son permeables a un gran
nmero de cationes monovalentes. Por ejemplo, en Nitella, en orden decreciente, los canales de
K son permeables a Rb+ NH Na4+ Li+ y Cs+.

La actividad de los canales es sensible a una serie de estmulos ambientales o fisiolgicos. En el
plasmalema existen canales aninicos que responden a la turgencia y a la hiperpolarizacin, de
forma que cuando la membrana sobrepasa un determinado valor negativo de Em o la turgencia
es demasiado alta, los canales aninicos se abren, dejan escapar una cierta cantidad de CI- que
despolariza la membrana, se libera K y, como consecuencia, se elimina agua. La concentracin
de Ca2+ en el citoplasma es determinante para la regulacin de los canales tanto del
plasmalema como del tonoplasto. Un incremento en la concentracin de Ca2+ libre en el cito
plasma de las clulas oclusivas, como respuesta a oscuridad o al ABA, induce el cierre de canales
de entrada de K+ y la apertura de canales de salida de K+ y de canales aninicos, lo que
determina la prdida de turgencia de las clulas oclusivas y, en consecuencia, el cierre del
estoma. El mximo de Ca2+ que induce el cierre de los estomas puede estar ocasionado por la
activacin de protenas G, inositol 1 ,4,5-trifosfato (IP3) o ABA, ya que inducen la entrada de
Ca2+ en el citoplasma y, en el caso del IP3 la liberacin de Ca2+ de la vacuola (vanse
Captulos 18 y 22).

Los iones alcanzan la zona de absorcin de la raz por difusin a travs de la solucin salina del
suelo, son arrastrados por el movimiento del agua hacia la raz o entran en contacto con las
zonas de absoicin a medida que la raz creee. Los nutrientes minerales se distribuyen por toda
la planta a travs del xilema. impulsados por la corriente ascendente de agua que genera el (lujo
de transpiracin (vase Captulo 3). As. tic la misma forma que el agua debe tntnsportarse
radialmente en la raz para alcanzar el xilema. los iones siguen un camino similar. Al igual que el
agua. el transporte radial de iones por la raz tiene lugar a travs del apoplasto y del simplasto .

Figura. Esquema de las vas simplstica y apoplstica para la incorporacin de nutrientes a
travs de la raz. En la primera, los iones son incorporados a travs de los pelos radicales u otras
clulas de la epidermis y transportados clula a clula hasta los elementos conductores del
xilema. La va apoplstica contempla la posibilidad de un transporte extracelular de los iones
hasta la endodermis, donde la existencia de una banda impermeable en el apoplasto, la banda
de Caspari, obliga al paso a travs del plasmalema. Una vez en el periciclo, los iones pueden
seguir la va extracelular hasta los elementos conductores del xilema.
Las clulas vegetales estn separadas por la pared celular, que forma una matriz porosa
continua denomina da espacio libre aparente, espacio periplsmico o apoplasto. Agua, iones y
molculas de pequeo tamao pueden difundir libremente a travs del apoplasto, de forma que,
en teora, un ion puede viajar radialmente en la raz por esta va (Fig.). A lo largo de este
recorrido, los iones pueden ser absorbidos por las clulas tanto de la epidermis como del crtex.
La existencia de la banda de Caspari en las clulas de la endodermis supone una barrera
infranqueable en el camino hacia el xilema: tanto agua como nutrientes deben obligatoria mente
atravesar el plasmalema de las clulas que componen la endodermis. La permeabilidad,
selectividad y afinidad de los canales y transportadores localizados en el plasmalema de las
clulas de la endodermis determinan, en ltima instancia, qu solutos y a qu velocidad se
incorporan o se liberan.

Otra va posible para la entrada de iones es la sim- plstica (Fig.). En este caso, los iones son
primero incorporados a las clulas de la epidermis o, incluso, del crtex y luego son
transportados, clula a clula, a travs del crtex, la endodermis y el periciclo hasta el xilema. El
transporte de una clula a otra incluira el paso a travs del plasmalema, la pared celular, la
lmina media que comparten ambas clulas o, de forma alternativa, los iones pueden
transportarse de una clula a otra a travs de los plasmodesmos, que son conexiones tubulares
(de 20 a 60 nm de dimetro) entre clulas, que atraviesan la pared celular y la lmina media y
que ponen en contacto los citoplasmas de dos clulas adyacentes en la mayora de las plantas.
Dentro de los plasmodesmos hay otro tubo que parece estar ocluido, de nominado desmotbulo,
formado por membranas del retculo endoplsmico, que se extendera as de una clula a otra.
La densidad de plasmodesmos es muy alta, unos 15 por im y, cuantitativamente, parecen ser la
va principal para el transporte transcelular de agua e iones.

La existencia de micorrizas confiere a las plantas cierta ventaja para la absorcin y el transporte
de iones. En primer lugar, los sistemas de transporte del hongo tienen, con frecuencia, una
mayor afinidad para determinados iones. En tal caso, una plan ta con micorrizas puede extraer
del suelo algunos nutrientes a concentraciones ms bajas de lo que sera capaz una raz sin
ellas. Tal es el caso del fosfato. En segundo lugar, las micorrizas representan una considerable
extensin de la zona de absorcin, que no quedara ya reducida a la porcin subapical, con pelos
radiculares, de la raz. Por ltimo, la distribucin intrarradical de las hifas del hongo,
especialmente en el caso de las endomicorrizas, proporciona una va rpida de trans porte de
agua e iones hasta el xilema como alternativa a la simplstica y la apoplstica.

1.3.2 Transporte a larga distancia

Transporte a travs del xilema Transporte por el floema
Transporte lateral Circulacin


1.3.2.1 Transporte a travs del xilema
Los estudios realizados por Scout y Hoagland (1939), en los que se utilizo potasio radioactivo
para que la planta lo absorbiera y luego observar a que sectores de la planta se haba trasladado
y a travs de que tejido, se demostr claramente como el potasio es transportado a travs del
xilema en direccin ascendente. Los iones son transportados disueltos en el flujo de agua
producido cuando la planta transpira, aunque la movilidad de los iones pueda estar fuertemente
influenciada por fuerzas de adhesin a las paredes de los vasos, o por gradientes de potencial
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entre sectores internos del sistema de flujo, se considera que el transporte de iones es pasivo a
la corriente transpiratoria.
Por otro lado cuando en plntulas la transpiracin es insuficiente para producir el flujo de agua,
y cuando en las plantas se interrumpe la transpiracin, los solutos son transportados con
direccin a los rganos de asimilacin, de aqu parte la idea de que la transpiracin no es
esencial para el transporte de iones. Sin embargo Lophusinsky observo que cuando se
incrementa la tasa transpiratoria, se incrementa la absorcin y el transporte de iones, aunque el
flujo de nutrientes no incrementa de la misma forma que el flujo de el agua. Aun no se a podido
explicar esta respuesta; no se sabe si solamente se debe a que aumenta el arrastre del solvente,
o si se crea un gradiente de potencial entre el suelo y la estela, que incrementara la difusin de
solutos al interior de la planta.


1.3.2.2 Transporte lateral
En el experimento de Scout y Hoagland (1939) se observo un movimiento lateral de iones entre
el xilema y el floema a travs del cambium, segn Biddulph (1959) esto se produce debido a la
acumulacin de iones en las clulas de el cambium, obstruye el arrastre pasivo de iones en el
xilema, arrastrando los iones a travs de el cambium, si hay diferencia de concentraciones entre
el floema y el cambium, hay flujo de iones, mientras que si no hay diferencia, no se produce el
flujo.



1.3.2.3 Transporte por el floema
Estudios con marcadores radioactivos, muestran como el transporte descendente de iones es
realizado a travs del floema, y tambin un transporte ascendente aunque muy poco. Biddulph y
Markle (1944) estudiaron la procedencia de estos iones y concluyeron que los iones que son
movilizados a travs del floema no tienen relacin la absorcin de la raz, sino que proceden de
las hojas que movilizan los nutrientes para ser reutilizados por hojas jvenes, inmediatamente
antes de que comiencen a caer.





1.3.2.4 Circulacin
Generalmente los iones bsicamente se movilizan de manera ascendente por el xilema (los
provenientes de la absorcin) y en menor medida por el floema (los provenientes de las hojas
viejas), descienden por el floema (iones que salen de las hojas), y su movimiento lateral (entre
xilema y floema) a travs del cambium. Esta circulacin como patrn general de la forma como
los nutrientes circulan en la planta, esta sustentada en los resultados obtenidos durante dcadas
de experimentacin, lo que ha contribuido a establecer esta teora como un principio natural y
general en las plantas

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Transporte a larga distancia

Esquema de las vas simplstica y apoplstica para la incorporacin de nutrientes a travs de la
raz. En la primera, los iones son incorporados a travs de los pelos radicales u otras clulas de
la epidermis y transportados clula a clula hasta los elementos conductores del xilema. La va
apoplstica contempla la posibilidad de un transporte extracelular de los iones hasta la
endodermis, donde la existencia de una banda impermeable en el apoplasto, la banda de
Caspari, obliga al paso a travs del plasmalema. Una vez en el periciclo, los iones pueden seguir
la va extracelular hasta los elementos conductores del xilema.







Los fotosistemas I y II capturan fotones, el fotosistema I posee la clorofila P680 que la
captura en una longitud de onda de 680 nm, mientras que el fotosistema II posee la clorofila
P700 que captura fotones en una longitud de onda de 700 nm, su funcin es la de la sntesis
acclica (En la que participan ambos fotosistemas) y ciclica (En la que participa el
fotosistema I nicamente) de ATP y NADPH + H o fase luminosa de la fotosntesis.

Lo segundo es la cadena transportadora de electrones, aqu lo que ocurre es que los NADH
+ H se oxidan a NAD, por lo que liberan sus electrones y protones, mientras los electrones
son transportados por complejos proteicos hasta el aceptor final de electrones (El oxgeno),
tambin actan como un canal de membrana, por el que pasan los protones hacia el espacio
entre las membranas, los protones (H) cambian el pH de la mitocondria (Lo que provoca
que pasen hacia el otro lado o la membrana interna), y pasan a travs de la ATP sintetasa
que acta como canal proteico y a su vez usa la energa del gradiente de concentracin para
sintetizar ATP a partir de ATP y un grupo fosfato.

Es muy fcil, como ves :P