Evolucion Encefalica

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EVOLUCION ENCEFALICA

INTRODUCCION
El cerebro humano con casi medio milln de clulas tiene un tamao
aproximadamente 3 veces mayor que nuestros antepasados los hominidos. En el
curso de millones de aos de evolucin nuestro cerebro ha crecido desde abajo hacia
arriba y sus centros ms elevados se desarrollaron desde las elaboraciones de partes
ms inferiores y ms antiguas. La parte mas primitiva es la que compartimos con todas
las especies ,en la satisfaccin de necesidades vitales y el instinto de supervivencia.
La ciencia moderna sostiene que el hombre, como criatura fsica, y tal como se lo
conoce actualmente, ha sufrido una evolucin completa que lo ha convertido en una
especie animal distinta de las dems. El estudio de la evolucin del ser humano se
basa en un gran nmero de fsiles hallados en diversos lugares de frica, Europa y
Asia. Tambin se han descubierto numerosos utensilios y herramientas de piedra,
hueso y madera, as como restos de fogatas, campamentos y enterramientos. A raz
de estos descubrimientos, que pertenecen al campo de la arqueologa y la
antropologa, se ha podido realizar una reconstruccin histrica de la evolucin
humana durante los ltimos 4 a 5 millones de aos.
En este trabajo se detallara cada uno de los pasos evolutivos de los hominidos, las
diferentes caractersticas de ellos (manera de caminar, cara y dientes, tamao corporal
y cerebral, etc.)
Tambin, el descubrimiento del fuego y muchas cosas ms.
La historia del hombre
Muy poco es lo que se sabe sobre el origen del ser humano y la poca y lugar de su
aparicin sobre la Tierra. La paleoantropologa actual da como seguro que, el hombre
es el ltimo eslabn de un lento proceso evolutivo, en el que los organismos inferiores,
a lo largo de millones de aos, fueron desarrollando formas superiores de vida hasta
llegar a constituirse en el ms perfecto de los seres vivos.
La idea de que el hombre es el resultado de la evolucin de los seres surgi a
mediados del siglo XVIII, pero alcanz su mxima elaboracin gracias al cientfico
Charles Darwin, quien la expuso en su obra El Origen de las Especies, publicada en
1859. Su teora, combatida en los comienzos sobre todo por sus implicancias
religiosas, fue ganando credibilidad y ahora es casi universalmente aceptada.
Esta teora involucra a todos los seres vivos de la naturaleza, pero por lo que se
refriere a la especie humana afirma que los antecesores del hombre en esta cacadena
evolutiva fueron primates o monos superiores, que en posesin de determinados
caracteres naturales, vieron facilitada su transicin al ser humano. Quedan an sin
conocerse el modo, la poca y el lugar donde tales primates dejaron de ser animales
para convertirse en hombres.

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La forma de caminar
Al parecer, una de las principales caractersticas de los homininos fue caminar con dos
pies, fenmeno que se conoce como bipedacin. Esta forma de locomocin provoc
una serie de modificaciones del esqueleto en la parte inferior de la columna vertebral,
en la pelvis y en laspiernas . Dado que tales cambios se pueden detectar en los
fsiles seos, la bipedacin por lo general se considera como el rasgo que define a la
subfamilia de los Homininos.
Tamao del cerebro y tamao corporal
Gran parte de la capacidad humana para fabricar y utilizar herramientas y dems
objetos se relaciona con el tamao y la complejidad del cerebro. La mayora de los
seres humanos actuales tienen una capacidad craneal entre 1.300 y 1.500 cm3. En el
transcurso de la evolucin humana, tambin denominada hominizacin, el volumen de
la masa enceflica se ha multiplicado ms de tres veces; este aumento del tamao del
cerebro puede estar relacionado con los cambios de conducta de los homininos. A lo
largo de los aos, los tiles de piedra y dems herramientas fueron incrementando su
nmero y complejidad. Los yacimientos arqueolgicos muestran tambin una
ocupacin ms intensa durante las ltimasfases de la historia biolgica del hombre.

Los fsiles ms antiguos de homininos revelan notables diferencias en cuanto al
tamao corporal, lo que puede reflejar un patrn de dimorfismo sexual en nuestros
primeros antepasados. Los huesos sugieren que las mujeres pudieron medir entre 0,9
y 1,2 m de estatura y pesar entre 27 y 32 kg, mientras que los hombres medan algo
ms de 1,5 m y pesaban unos 68 kg. Las razones de tales diferencias corporales no
estn claras, pero pueden tener relacin con patrones especializados de conducta en
los primeros grupos sociales de los homininos. Estas grandes diferencias han ido
desapareciendo progresivamente durante el ltimo milln de aos.
El crneo humano ha cambiado drsticamente durante los ltimos 3 millones de aos.
La evolucin desde el Australopithecus hasta el Homo sapiens, signific el aumento de
la capacidad craneana (para ajustarse al crecimiento del cerebro), el achatamiento del
rostro, el retroceso de la barbilla y la disminucin del tamao de los dientes. Los
cientficos piensan que el increble crecimiento de tamao del cerebro puede estar
relacionado con la mayor sofisticacin del comportamiento de los homnidos. Los
antroplogos, por su parte, sealan que el cerebro desarroll su alta capacidad de
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aprendizaje y razonamiento, despus de que la evolucin cultural, y no la fsica,
cambiara la forma de vida de los seres humanos.

Cara y dientes
Otra caracterstica importante en el desarrollo de esta subfamilia es la disminucin
gradual del tamao de la cara y de los dientes. Todos los grandes simios estn
dotados de enormes caninos en forma de colmillos que sobresalen claramente del
resto de las piezas dentales. Los primeros fsiles homininos poseen caninos
ligeramente prominentes, pero todos los posteriores presentan una notable reduccin
de tamao. Adems, los dientes que sirven para masticar -premolares y molares- han
ido disminuyendo de tamao a lo largo de los aos. Estos cambios conllevan una
reduccin gradual del tamao de la cara y las mandbulas. La cara de los primeros
homininos era grande y estaba situada al frente de la cavidad craneal. A medida que
los dientes se redujeron y el cerebro aument, la cara disminuy y vari su posicin;
as, la cara relativamente pequea de los hombres modernos est situada debajo, no
delante, de la mayor cavidad craneal.
Una lentsima evolucin La evolucin de la humanidad pas por diversas etapas:
Australopithecus
Gnero extinguido de homnidos representado por al menos seis especies que vivieron
en el este y el sureste de frica hace entre 4,5 y 1 milln de aos aproximadamente.
En algunos aspectos eran similares a los monos, pues tenan el cerebro pequeo y un
cuerpo de proporciones simiescas. Pero se diferenciaban de ellos por la postura
erguida y la marcha bpeda. Adems, la dentadura de Australopithecus tena caninos
menores y molares recubiertos por una capa de esmalte ms gruesa, rasgos que
tambin se encuentran en los humanos.

Los australopitecos pueden dividirse en dos grupos: la forma ms robusta (A.
aethiopicus, A. robustus y A. boisei, que vivi hace entre 2,5 y 1 milln de aos)
segua una dieta de material vegetal tosco; la de formas ms ligeras (A. afarensis y
A. africanus, que vivi hace entre 3,7 y 2 millones de aos) se alimentaba con una
dieta ms variada. En 1994 se descubri una especie nueva llamada A. anamensis, a
la que se atribuye una antigedad de unos 4 millones de aos. Estaba parcialmente
adaptado a la marcha bpeda y pueden ser el antepasado de los otros dos grupos de
australopitecos. Casi todos los antroplogos consideran que una de las especies de
constitucin ms ligera probablemente dio lugar a las especies de nuestro propio
gnero, Homo.

Esqueleto de Lucy
En 1974 el antroplogo Donald Johanson descubri al nordeste de Etiopa el
esqueleto mas antiguo y completo, perteneciente a un Australopiteco. Tras comprobar
que se trataba de una mujer, fue bautizado "Lucy", porque en ese momento los
arquelogos que lo encontraron estaban escuchando una cancin de los Beatles
llamada Lucy in the sky withdiamonds
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Homo Habilisprimate extinto que pertenece a la subfamilia de los Homininos, grupo
que incluye a los seres humanos. Los cientficos creen que esta especie vivi en frica
hace 2 y 1,5 millones de aos.

El Homo habilis es el miembro ms antiguo conocido del gnero Homo, rama de los
homininos que se cree engloba al gnero humano. El primer fsil de Homo habilis fue
descubierto en 1960 por el paleoantroplogo britnico Louis Leakey en la garganta de
Olduvai, norte de Tanzania. Leakey descubri la mandbula, parietales, clavcula y
otros huesos del que proclam como primer miembro del gnero humano y primer
fabricante y usuario de herramientas, objetos que descubri tambin en Olduvai. Sin
embargo, no todos los cientficos estn de acuerdo con esta teora, aunque es
probable que esta especie represente la transicin evolutiva entre los Australopithecus
y los posteriores homininos.
El Homo habilis presenta una capacidad craneana mayor que la de los australopitecos,
600 cm3 frente a 500 cm3, la mandbula menos saliente y el cuerpo con apariencia
menos simiesca: se asemeja ms a los humanos al presentar un volumen corporal y
unas extremidades ms acordes con la altura. El Homo habilis era ms alto que el
australopiteco, aunque ms bajo que el Homo erectus, especie posterior.
Recientemente se han descubierto nuevos fsiles en el norte de Kenia, Surfrica y
Malawi. Debido a que presentan una capacidad craneal mayor que el Homo habilis
(casi 800 cm3), hoy las investigaciones y debates se centran en resolver quin fue el
verdadero antecesor del Homo erectus.
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Homo Erectus o Pitecntropo
primate extinto que pertenece a la subfamilia de los Homininos. Antepasado del Homo
sapiens, se han encontrado restos de Homo erectus en Kenia, Java, Indonesia,
Europa y China. Los primeros fsiles fueron hallados en la isla de Java, tipo que fue
denominado Pithecantropus erectus u hombre de Java, y que se caracterizaba por ser
totalmente bpedo con una capacidad craneana de entre 750 y 900 cm3, aunque las
ltimas especies la aumentaron hasta los 1.250 cm3. Ms tarde se encontraron fsiles
semejantes en China (hombre de Pekn), en Europa (hombre de Heidelberg) y en
frica (Atlanthropus). El Homo erectus vivi hace 1,8 millones de aos y perdur hasta
hace unos 130.000 aos.

El descubrimiento de herramientas y esqueletos de grandes mamferos cerca de
fsiles de Homo erectus, sugiere que estos ancestros humanos llevaron una existencia
ms compleja que las especies anteriores. A pesar de que su estructura anatmica se
parece a la de los seres humanos actuales, los antroplogos han encontrado que el
cerebro humano sufri muchos cambios durante la evolucin de una especie a otra.
Este crneo perteneci a un Homo erectus femenino.

El descubrimiento del fuego
Una de las revoluciones de la humanidad, tan importante como el dominio del cultivo o
la industralizacin, fue sin dudas el control del fuego. Este echo, ocurrido
aproximadamente hace casi un milln de aos, le sirvi a l hombre para marcar una
clara diferencia con los animales. Cmo hizo? Es probable que la cada de un rayo o
el incendio de un bosque le haya dado la pista. Despus, solo se trat de mantener el
fuego encendido alimentndolo con ramas y hierbas secas dentro de un pozo.

Gracias al fuego el hombre pudo cocinar sus alimentos, con lo que evit contraer
algunas enfermedades transmitidas por los animales. La nueva forma de alimentacin
con el tiempo result en una disminucin de su aparato masticatorio. Tambin le sirvi
para endurecer la madera con que elaboraba sus armas y facilit la cacera: usando el
fuego pudo aterrorizar a los animales y atraparlos con ms facilidad. Desde ya, el calor
de la brasas le hizo ms tolerable el invierno.

El fuego tambin fue utilizado como un medio de comunicacin a distancia y fue el
centro alrededor del cual comenz a reunirse la familia. Aprender a hacer el fuego por
medio de la frotacin de una madera contra una piedra, le demando cientos de miles
de aos: fue una conquista del Homo sapiens

Los primeros Homo sapiens
Los primeros Homo sapiens Durante el periodo comprendido entre los 300.000 y los
200.000 aos atrs, el Homo erectus evolucion hacia el Homo sapiens. Debido al
carcter progresivo de su evolucin, resulta difcil identificar con precisin cundo se
produjo esta transicin, por lo que los cientficos se han dividido clasificando los fsiles
de esta poca como Homo erectus tardo o como Homo sapiens.
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Aunque pertenecientes al mismo gnero, estos primeros Homo sapiens no presentan
un aspecto idntico al del hombre moderno. Los testimonios fsiles ms recientes
sugieren que el hombre moderno, Homo sapiens sapiens, apareci por primera vez
hace ms de 90.000 aos. Existe cierto desacuerdo entre los cientficos acerca de si la
secuencia de fsiles homininos revela un desarrollo evolutivo continuo desde la
primera aparicin del Homo sapiens hasta el hombre moderno. Esta discrepancia se
centra sobre todo en el lugar que ocupan los fsiles de Neandertal, clasificados dentro
de la lnea de evolucin como Homo sapiens neanderthalensis.

Los hombres de Neandertal (que reciben su nombre del valle de Neander, en
Alemania, donde se hall uno de los primeros crneos) ocupaban algunas zonas de
Europa y del Oriente Prximo desde hace unos 100.000 aos hasta los 30.000 o
35.000, momento en que desaparecieron del arqueolgico europeo. En otras zonas
del Viejo Mundo tambin se han encontrado fsiles de los primeros Homo sapiens.

El cerebro constituye el elemento anatmico ms peculiar de nuestra especie. Sin
embargo, es quiz tambin el menos conocido. todos los progresos que hemos
logrado durante el ltimo siglo, su complejidad sigue escapando al anlisis e
interpretacin de numerosas disciplinas. Conocer los procesos que han moldeado
nuestro cerebro a lo largo de la evolucin reviste una gran utilidad a la hora de
formular hiptesis sobre su funcionamiento y su organizacin, as como sobre sus
posibilidades y sus lmites. En este programa de investigacin, el nico recurso del
que disponemos proviene del estudio de la morfologa cerebral de las especies
extintas.

En la antigedad los cientficos haban divagado sobre las funciones que desarrollaba
este rgano, pero en la actualidad, mediante tcnicas como la tomografa
computacional o el electroencefalograma ese puede conocer mejor su estructura y
dinmica. Este estudio minucioso del sistema nervioso tambin ha permitido conocer
ms sobre la unidad funcional y estructural del mismo: la neurona.Estas clulas (las
neuronas) tienen la capacidad de generar y transmitir impulsos elctricos a otras de la
misma tipologa mediante la secrecin de neurotransmisores en un contacto llamado
sinapsis. Las drogas hacen variar el equilibrio qumico de las uniones sinpticas.

El cerebro desarrolla diversas actividades de cierta complejidad: entre estas funciones
destacan la memoria, el lenguaje, el habla, la praxia, la gnosia y la inteligencia.
Hoy en da el estudio del cerebro continua siendo muy activo debido a la complejidad
del rgano y, aunque se tiene una visin mplia del papel del mismo dentro del
organismo, an nos quedan muchas incgnitas por resolver.

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Evolucin

El cerebro humano tal y como lo conocemos actualmente ha sufrido un proceso de
evolucin de 2.5 millones de aos desde nustro ancestro ms primitivo. Se considera
que empez a aumentar notablemente de tamao en el Australopitecus africanus
posible predecesor de nuestro gnero con un volumen cerebral de proximadamente
500 centmetros cbicos y lo hizo a un ritmo estimado de 150.000 neuronas por
generacin.Pese a tener una estatura similar a la del chimpanc, los cerebros de estos
individuos empezaron a presentar volmenes enceflicos significativamente
superiores. Por su parte, los primeros miembros del gnero Homo mostraban una
mediana de 700 centmetros cuadrados y evolucionaron de manera gradual y casi
lineal sin baches hasta llegar a los 1.400 centmetros cbicos del Homo sapiens
actual.

A lo largo de nuestra evolucin las mejoras en el cerebro y el cuerpo se han
complementado recprocamente: cuando una avanzaba, sta impulsaba la mejora de
la otra siguiendo un ciclo de retroalmientacin positiva. De esta manera, ponerse de
pie fue uno de los primeros hechos trascendentales de la humanidad y est
constatado que esto sucedi antes de la aparicin de los pulgares prensiles, la
habilidad de fabricar herramientas o el desarrollo del lenguaje.Pese a tener una
estatura similar a la del chimpanc, los cerebros de estos individuos empezaron a
presentar volmenes enceflicos significativamente superiores. Por su parte, los
primeros miembros del gnero Homo mostraban una mediana de 700 centmetros
cuadrados y evolucionaron de manera gradual y casi lineal sin baches hasta llegar
a los 1.400 centmetros cbicos del Homo sapiens actual.

A lo largo de nuestra evolucin las mejoras en el cerebro y el cuerpo se han
complementado recprocamente: cuando una avanzaba, sta impulsaba la mejora de
la otra siguiendo un ciclo de retroalmientacin positiva. De esta manera, ponerse de
pie fue uno de los primeros hechos trascendentales de la humanidad y est
constatado que esto sucedi antes de la aparicin de los pulgares prensiles, la
habilidad de fabricar herramientas o el desarrollo del lenguaje.Aunque los primeros
fsiles humanos fueron hallados a mediados del siglo xix (Homo neanderthalensis,
en Europa, seguidos por los primeros restos de Homo erectus, en Asia), la pa-
leoantropologa no se desarrollara como ciencia reconocida hasta los aos treinta del
siglo xx. En 1924, el neuroanatomista Raymond Dart encontr en frica el primer
crneo de Aus- tralopithecus africanus, un individuo infantil conocido como Nio de
Taung. En el hallazgo de aquel australopiteco concu- rrieron dos caractersticas muy
peculiares: no solo fue descubierto por un especialista en anatoma cerebral, sino
que, por una rarsima situacin de fosilizacin, el sedimento geolgico haba penetrado
en el crneo y se haba compactado. Los huesos de la bveda craneal haban
desaparecido y lo que quedaba era un molde fsil de su cerebro. Por esta sugestiva
coinciden- cia, podemos afirmar que la paleoneurologa humana (el estudio de las
estructuras cerebrales de los homnidos fsiles) naci a la vez que la
paleoantropologa misma.

Durante largo tiempo, la evolucin humana se entendi desde una perspectiva lineal,
gradual y progresiva. Hoy en da, sin embargo, no creemos que esa scala naturae
refleje el verdadero proceso de evolucin biolgica. En primer lugar, esta no es
siempre lineal, sino que a menudo sigue caminos discontinuos y complejos. Tampoco
obedece siempre a un proceso gradual, pues a veces puede presentar largos perodos
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de ausencia de cambio junto a otros en los que las transformaciones se suce- den con
gran rapidez. Y quiz tampoco recorra siempre un sen- dero de mejora absoluta, ya
que numerosos rasgos que pueden resultar tiles para ciertas funciones quiz no lo
sean para otras. Las necesidades de las especies cambian continuamente, por lo que
una trayectoria evolutiva que procediese siempre en la misma direccin carecera de
sentido. Hoy, esta nueva interpreta-
nalmente, en un arbusto, donde las relaciones completas entre sus numerosas
ramas estn an por descubrir.

En ese contexto, la paleoneurologa investiga la evolucin del sistema cerebral de las
especies extintas. Sin embargo, dado que el encfalo no fosiliza, la reconstruccin de
las estructuras cerebrales debe realizarse a partir de las huellas que estas han
dejado en los huesos del crneo. Para ello resulta necesario entender, en primer
lugar, las relaciones anatmicas existentes entre ambos: cerebro y crneo guardan
relaciones estructurales (los dos se tocan, por lo que deben respetar equi- librios
fsicos y mecnicos) y funcionales (comparten recursos fisiolgicos), vnculos que hoy
se investigan sobre todo en individuos vivos.
El estudio paleoneurolgico se centra, por tanto, en la anatoma de la cavidad
craneal, o endocrneo. Esta nos aporta informacin sobre el tamao del cerebro, su
geometra, la pro- porcin que guardan sus reas (lbulos y circunvoluciones) e
incluso sobre su sistema vascular superficial, ya que tambin las venas y arterias
dejan huellas sobre la pared interna del crneo. A partir de esos datos, la
paleoneurologa trata de desci- frar la manera en que estas caractersticas se han ido
modifi- cando a lo largo de la evolucin, con un inters particular por su relacin con
posibles cambios cognitivos.

MOLDES PARA EL CEREBRO
En el pasado, una vez se hallaba un crneo fsil, el mtodo tradicional para proceder
al estudio del endocrneo consista en la elaboracin de un molde fsico, un positivo
de la cavidad craneal que reflejase la apariencia exterior del cerebro. Sin embargo,
todo fsil constituye un objeto nico y muy delicado, por lo que esta tcnica no poda
permitirse emplear procesos .sencillo elaborar el molde, pero entonces este no
aportaba demasiada informacin. Y, ante un crneo completo, fabricar un molde y
extraerlo sin daar el primero ni deformar el segundo era un proceso que revesta
grandes dificultades. Con todo, durante el siglo xx se desarrollaron tcnicas cada vez
mejores. En un principio se emplearon moldes de yeso; despus, se introdujeron
resinas y compuestos plsticos. Sin embargo, la investigacin con moldes fsicos
siempre haba limitado de manera considerable el grado de desarrollo de la
disciplina.

En este sentido, la paleoneurologa vivi una verdadera revolucin a mediados de los
aos noventa. Esta lleg de la mano del alto grado de desarrollo que, durante esos
aos, experimentaron los mtodos de obtencin de imgenes digitales biomdi- cas.
La tomografa computarizada y las tcnicas de resonancia magntica alcanzaron un
nivel de difusin que trascendi el m- bito de la medicina; de repente, estas tcnicas
se encontraban al alcance de cualquier laboratorio anatmico y paleontolgico.
La elaboracin de moldes endocraneales experiment un progreso sin precedentes:
por primera vez, podan construirse moldes digitales sin tocar el fsil. Hoy en da, el
proceso de obtencin de moldes es rpido y verstil, y la correspondencia entre la
anatoma original y la geometra del molde alcanza las d- cimas de milmetro. Cuando
los fsiles se encuentran incom- pletos o fragmentados, resulta posible emplear
aplicaciones estadsticas a fin de minimizar la componente subjetiva de la
reconstruccin. A su vez, los moldes digitales pueden copiarse y enviarse con gran
facilidad, con las ventajas que ello supone para la colaboracin entre laboratorios.
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Al mismo tiempo que las tcnicas de imagen digital propor- cionaban nuevas
herramientas para la obtencin de datos paleontolgicos, los avances informticos
revolucionaron tambin la morfometra, la disciplina que, a travs de la estadstica,
cuan- tifica y compara las formas anatmicas. En lugar de medir fsicamente las
distancias entre los puntos de un sistema anatmico (anchuras, longitudes, etctera),
como ha venido hacindo- se durante dos siglos de estudios antropomtricos, hoy se
trabaja con modelos geomtricos digitales. Estos se analizan luego con mtodos de
estadstica multivariante (un tipo de estadstica que analiza las correlaciones entre
todos los elementos a la vez) a fin de identificar los patrones de estructura y funcin
que se esconden tras un modelo biolgico. Este tipo de anlisis espacial,
denominado morfometra geomtrica, constituye en la actualidad el mtodo principal
para el estudio de la morfologa en biologa evolutiva.

Hoy, un laboratorio de paleoneurologa es un laboratorio de anatoma digital: un
conjunto de ordenadores aplicados a la reconstruccin virtual de crneos y cerebros
de especies extintas, que analizan su variabilidad y que investigan los patrones evo-
lutivos que han caracterizado los cambios neurales, con especial inters por aquellos
con implicaciones cognitivas. Los conocimientos necesarios son los de la biologa, la
paleontologa, la bioestadstica y las tcnicas digitales de reconstruccin anatmica.
Todo ello forma parte de lo que ha dado en llamarse biologa in silico, que, en lugar
de emplear modelos animales (in vivo) o fisicoqumicos (in vitro), lleva a cabo sus
experimentos en un ordenador.

En el laboratorio de paleoneurologa del Centro Nacional de nvestigacin sobre la
Evolucin Humana (CENEH) de Burgos empleamos estas tcnicas con el objetivo de
formular hiptesis novedosas sobre la evolucin del cerebro y el crneo de los ho-
mnidos, as como sobre las relaciones anatmicas existentes entre ambos. Muchas
de las investigaciones que all desarrollamos versan sobre nuestra propia especie, con
el objetivo de interpre- tar despus el registro fsil asociado al gnero Homo a la luz de
la variabilidad y los procesos evolutivos que han venido caracte- rizando a las
especies humanas desde hace dos millones de aos.

GRANDES CEREBROS
De todos los datos que pueden extraerse a partir de un molde endocraneal, uno de los
que ms atencin ha recibido en el sado ha sido el volumen. En parte, ello se debe a
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las grandes diferencias observadas en el volumen cerebral de los mamferos y, muy
en particular, en el de los primates. De hecho, nuestra especie destaca en este
sentido: un humano moderno posee en torno al triple de masa neural que un primate
de peso corporal parejo.
Con todo, no podemos ignorar otro de los factores que han contribuido a aumentar la
importancia que tradicionalmente se ha asignado al tamao cerebral: en trminos
estadsticos, se trata de un dato aparentemente fcil de calcular. Durante dcadas,
se han llenado crneos con semillas o se han introducido los moldes correspondientes
en agua para medir el volumen de la cavidad endocraneal. Aunque hoy en da se
emplean m- todos digitales, a menudo estos tampoco se encuentran exen- tos de
ambigedades. La mayora de los restos fsiles se componen de fragmentos
aislados de crneo, en cuyo caso el volumen cerebral solo puede calcularse de
manera aproximada. Y si bien existen varios mtodos empricos para extrapolar su va-
lor, el resultado final vara mucho de una estimacin a otra, una circunstancia que ha
generado encendidos debates sobre la va- lidez de las reconstrucciones.
Tras una poca en la que se concedi gran importancia al valor absoluto de la
capacidad craneal, se comenz a prestar atencin a su valor relativo. La propuesta,
no obstante, desat nuevos problemas mtricos. Por lo general, en zoologa suele
calcularse el volumen cerebral con relacin al tamao del animal. Pero los estudios
paleontolgicos adolecen de la limitacin usual: no disponemos del cuerpo completo,
sino solo de fragmentos de esqueleto.

Los homnidos ms abundantes en el registro fsil pertenecen a los gneros Homo
(H), Australopithecus (A) y Paranthropus (P). La subdivisin de esta familia en
especies ha sido objeto de cons- tante debate, por lo que muchas de las relaciones
filogenticas propuestas no pasan de ser meras hiptesis. Las barras indican el
perodo cronolgico aproximado en el que se cree que vivi cada grupo; los crneos
(reconstrucciones digitales) representan algunos fsiles clave de los tres gneros.
pacidad craneal empleados en zoologa, como los que la calcu- lan con respecto al
gasto energtico u otros parmetros meta- blicos, no suponen en paleontologa ms
que una aportacin estrictamente terica.
Hoy sabemos que, a lo largo de la evolucin humana, el proceso de encefalizacin
(el aumento relativo del volumen cerebral) ha ocurrido en diferentes momentos y, con
toda probabilidad, en lneas evolutivas independientes. Algunas especies solo han
experimentado un aumento del valor absoluto del tamao cerebral, acompaado de un
incremento proporcional del volumen del cuerpo. En otras, por el contrario, solo ha
variado el tamao del encfalo, sin cambios corporales. Los australopitecos contaban
con un volumen cerebral similar o poco mayor al de los simios antropomorfos actuales,
con un promedio de entre 400 y 500 centmetros cbicos (cc). Los primeros humanos,
como Homo habilis y Homo ergaster, alcanzaban entre 600 y 800 cc. De hecho, a fin
de poder incluir a Homo habilis en nuestro g- nero, en su momento se decidi fijar su
capacidad craneal como el mnimo necesario para considerar humana a una especie;
una suerte de Rubicn cerebral que marcase la frontera del gnero Homo. Otras
especies, como Homo erectus y Homo heidelber-gensis, llegaron a poseer cerebros de
entre 1000 y 1200 cc. Los humanos modernos y los neandertales presentan los
valores ms altos, entre 1300 y 1500 cc.

Es ms, el promedio de Homo neanderthalensis era algo ms elevado que el de
nuestra especie.
Mencin aparte merece el caso del Hombre de Flores, un individuo fsil descubierto
en 2003 en la isla de Flores, en ndo- nesia, y datado en unos 20.000 aos de
antigedad. Con un me- tro de altura, su capacidad craneal no llegaba a los 400 cc. Su
pequeo tamao y sus particulares rasgos anatmicos, junto a una datacin tan
reciente y una industria ltica compleja, han planteado una infinidad de preguntas
relativas a nuestra comprensin de los procesos evolutivos. Sobre todo, han quedado
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en evidencia una vez ms lo poco que sabemos sobre la anatoma craneal y cerebral
de nuestra propia especie. A pesar de una atencin desproporcionada por parte de los
medios de comunicacin y de un encendido debate acadmico a menudo, en un
tono innecesariamente conflictivo, an no sabemos si el Hom- bre de Flores
constituye un ejemplar de una especie extinta, aje- na por completo a los esquemas
evolutivos que conocemos, o si no era ms que un individuo patolgico [vase Nueva
luz sobre el hombre de Flores, por Kate Wong; nvestigacin y Cien- cia, enero de
2010].
Hoy en da, el tamao cerebral recibe menos atencin que antao. No cabe duda de
que se trata de un dato relevante, pero otros factores ms sutiles bien podran haber
resultado ms de- terminantes en la evolucin de nuestro cerebro. Y aunque algunos
autores han hallado cierta correlacin entre tamao cerebral (absoluto y relativo) e
inteligencia, otros sugieren cau- tela en este sentido. Muchos de tales estudios se
basan en la comparacin de nuestra especie con otros simios antropomorfos
actuales, un enfoque que requiere cierta precaucin. Al igual que nosotros, ellos
tambin han evolucionado durante varios millones de aos a partir de un ancestro
comn; sin embargo, desconocemos su trayectoria evolutiva. Por ello, quiz suponga
un error dar por sentadas demasiadas similitudes entre un simio actual y un estado
biolgico primitivo de nuestra especie. En palabras de Ralph Holloway, antroplogo de
la Universidad de Columbia de Nueva York y padre de la paleoneurologa moderna,
un centmetro cbico de un cerebro humano no equi- vale a un centmetro cbico en
el cerebro de un chimpanc.

UN CRNEO, UN CEREBRO
A lo largo de la morfognesis (la formacin de los elementos anatmicos en un
individuo), podemos distinguir entre los cam-
s de tamao, a los que llamamos crecimiento, y los de forma, denominados desarrollo.
En estos dos procesos, cerebro y crneo se afectan mutuamente como consecuencia
de los genes que comparten, de los elementos anatmicos que se encuentran en
contacto y de las funciones comunes que ambos han de in- tegrar. Como resultado,
cada elemento influye en la forma y tamao del otro, razn por la que podemos
emplear el crneo como testigo de la anatoma cerebral.
Ya los primeros estudios paleoneurolgicos prestaron atencin a los rasgos del
endocrneo que se hallaban relacionados de manera directa con las estructuras de la
superficie cerebral. En la base del crneo, por ejemplo, pueden apreciarse los orificios
por los que se introducen los nervios que penetran en el cerebro. Tambin dejan
huellas las arterias y las venas que se dirigen a las meninges. Una de las lneas de
investigacin de nuestro grupo incluye, de hecho, el estudio del sistema vascular
cerebral. Se trata de un aspecto que reviste un inters especial, puesto que permite
formular, entre otras, algunas hiptesis relacionadas con la actividad metablica del
cerebro.

El patrn anatmico del sistema venoso se muestra bastante similar en todos los
homnidos, tanto los actuales como los extintos. Se conocen, no obstante, algunas
variaciones, lo que ha llevado a proponer diferencias en los procesos de termorre-
gulacin cerebral. Consideraciones fisiolgicas aparte, estos rasgos tambin se han
utilizado para estudiar las relaciones existentes entre especies y poblaciones, ya que
suelen trasmitirse genticamente. De hecho, suelen emplearse en antropologa fo-
rense y en arqueologa para determinar el grado de parentesco entre individuos.
Quiz mayor inters revista el sistema arterial, puesto que exhibe bastantes
variaciones entre las especies del genero Homo. Al comparar la arteria menngea
media en humanos fsiles y modernos, podemos apreciar cambios en la posicin y la
forma de estos vasos. Pero, sobre todo, llama la atencin la complejidad vascular
que exhibe nuestra especie, la cual presenta redes muy desarrolladas en comparacin
con las especies extintas. Dado que an desconocemos numerosos aspectos relativos
12

a la estructura y funcin de estos sistemas vasculares, ese aumento en el nivel de
reticulacin carece de una interpretacin clara. Se ha propuesto que podra guardar
relacin con la regulacin trmica del cerebro, con sus necesidades metablicas o con
la proteccin fsica de la corteza. Sin embargo, a pesar de todo lo que la evolucin
parece haber invertido en este sistema vascular, su funcin contina siendo uenigma.

LOS ORGENES DE UN CEREBRO COMPLEJO
Tambin las circunvoluciones cerebrales dejan sus huellas en la pared endocraneal.
Estas trazas pueden ser muy dbiles, por lo que a menudo se requiere cierta
experiencia para interpre- tarlas. En el pasado se les ha concedido gran importancia,
sobre todo al dar por sentado que a cada regin cerebral deba corresponderle un
aspecto cognitivo. Hoy sabemos que, aunque existan reas cerebrales
especializadas en funciones con- cretas, los procesos cognitivos se basan en la
integracin de varias redes neurales, por lo que no resulta aconsejable asociar de
forma demasiado rgida funciones cognitivas a zonas cerebrales especficas.
No obstante, el frecuente vnculo entre daos cerebrales muy localizados y algunas
disfunciones cognitivas sugiere que, con todo, algunos procesos dependen de
regiones crticas, las cuales habran ido especializndose a lo largo de la
evolucin. En- tre todas las zonas cerebrales, las que ms atencin han recibido en
el pasado han sido las del lenguaje: el rea de Broca (en los lbulos frontales) y la de
Wernicke (entre los lbulos temporales y los parietales). Sin embargo, la estructura
general de estas circunvoluciones cerebrales en todas las especies humanas extintas
presenta un esquema muy similar a las del hombre moderno, y las posibles
diferencias escapan a la resolucin que pueden ofrecer los moldes endocraneales.
En particular, tambin las reas de Broca y de Wernicke pueden reconocerse en los
moldes de los primeros humanos, como Homo habilis u Homo ergaster, los cuales
datan de hace unos dos millones de aos.
Bien es cierto que pueden observarse cambios en algunas proporciones, lo que
sugiere variaciones en el volumen de de-terminadas reas. Las dos reas del lenguaje
se muestran proporcionalmente ms anchas en los humanos modernos y en los
neandertales, algo que quizs apunte a la emergencia de nuevas habilidades
cognitivas en estos dos grupos. No obstante, la identificacin de tales cambios no
resulta tan clara, ya que una misma rea cerebral puede hallarse involucrada en varias
funciones.

El lenguaje, por ejemplo, guarda una estrecha relacin con nuestra capacidad para
usar las manos. Al respecto, una pregunta abierta es si los simios antropomorfos
cuentan con algn equivalente de estas reas humanas.
A pesar del inters histrico que han suscitado las reas asociadas al lenguaje, las
que ms atencin estn recibiendo durante los ltimos son los lbulos parietales. En
13

el estudio de estas regiones y del sistema frontoparietal se centra otra de las lneas
de trabajo de nuestro grupo, ya que, como veremos, su evolucin parece guardar una
estrecha relacin con la del cerebro de Homo sapiens.

El cerebro del hombre moderno posee una forma particularmente esfrica, debida,
sobre todo, a la geometra de sus reas parietales. Esta diferencia con las especies
extintas no obedece a un proceso gradual, sino que resulta exclusiva de nuestra es-
pecie. Tampoco puede explicarse a partir del proceso de encefalizacin, ya que los
neandertales posean un cerebro incluso ms grande que el nuestro, que, sin
embargo, no exhiba dicha geometra globular.
Esa forma aparece como consecuencia de un proceso morfo- gentico muy temprano
en la vida del individuo, prximo al na- cimiento. Se trata de una etapa del desarrollo
inexistente en los chimpancs o en los neandertales. A pesar de haber reconocido
desde hace tiempo que las reas parietales humanas poseen componentes
diferentes de las que se observan en otros primates, an no disponemos de
comparaciones de tamao ms especfi-
cas. Ello se debe a la dificultad de localizar lmites comunes y biolgicamente
homogneos de estos lbulos, caracterizados por una gran heterogeneidad
morfolgica y funcional.

Al respecto, ya existan algunas hiptesis sobre un aumento relativo de las reas
parietales en el gnero Australopithecus, lo que se habra debido a una retrocesin de
un surco posterior a estas, el sulcus lunatus. Tambin se han hallado indicios de un
incremento de las proporciones parietales lateralmen- te, sobre todo en Homo
habilis (un grupo bastante debatido y que quizs integrase a varias especies, no todas
ellas pertenecientes al genero Homo). Tambin en los neandertales se observa una
ampliacin lateral de las regiones parietales inferiores y superiores.
Sin embargo, es en los humanos modernos donde el cambio en las proporciones
parietales reviste una magnitud tal como para afectar a la geometra del cerebro en su
conjunto. Algunos crneos fsiles de hace entre 100.000 y 150.000 aos, hallados en
frica Oriental y Oriente Prximo, ya evidencian esta morfologa. Sin embargo, otros
fsiles africanos algo ms antiguos y que probablemente perteneciesen a la lnea
filtica moderna no presentan estos cambios parietales tan evidentes. Ello sugiere
que el origen de Homo sapiens quiz no se halle vinculado de manera tan estricta al
origen de un cerebro anatmicamen- te moderno.
Qu aspectos cognitivos podemos asociar a esas reas parietales? Las ms
profundas (aquellas que quiz guarden una mayor relacin con el cambio geomtrico
del cerebro moderno, como el surco intraparietal) se hallan vinculadas a nuestra ca-
pacidad de simulacin. A partir de la interaccin entre la vista y las actividades
manuales, estas regiones representan una in- terfaz entre el mundo externo y el
interno. Generan un sistema de coordenadas exterior y otro del individuo, los cuales
compo-Aunque son numerosos los cambios evolutivos que no se dejan analizar a
partir del estudio de la morfologa endocraneal, ciertos aspectos morfolgicos del
endocrneo s permiten extraer algunas conclusiones fisiolgicas. El metabolismo y la
termorregulacin cerebral, por ejemplo, dependen entre otros factores de la
geometra y del tamao del encfalo: aparte de los procesos reguladores de carcter
fisiolgico, tambin la forma de un r- gano desempea un papel relevante a la hora
de caracterizar los patrones de dispersin del calor. El elevado consumo energtico
de nuestro cerebro constituye una caracterstica muy particular tanto de dicho rgano
(es el que ms energa consume) como de nuestra especie (tan elevado coste calrico
resulta exclusivo de Homo sapiens). Si tenemos en cuenta que, adems, las neu-
ronas no pueden sufrir cambios en la temperatura, podemos concluir que el estudio
de los factores de termorregulacin cerebral se antoja muy prometedor.
14

CIENCIAS PARA EL CEREBRO
El cerebro es el rgano ms complejo que conocemos. Es tambin el ms
caracterstico de los primates en general y de nuestra especie en particular. Sin
embargo, an desconocemos su biologa. Pero, sobre todo, ignoramos los procesos
cerebrales a partir de los cuales emerge la mente. Los trminos cognicin e
inteligencia siguen resultando difciles de definir, y los intentos por cuantificar y
describir sus variaciones se han mostrado tan necesarios y tiles como poco
resolutivos.
En el estudio de la evolucin del cerebro, solo un enfoque multidisciplinar puede
ofrecer hiptesis completas e interesan- tes. La paleoneurologa examina las
variaciones de la morfologa endocraneal en especmenes fsiles. A su lado, se
requieren conocimientos arqueolgicos para proporcionar un marco cultural al
registro antropolgico. Los neuroanatomistas estudian los rasgos que diferencian a
unas especies actuales de otras, y la bioqumica y la biologa molecular investigan los
aspectos fisiolgicos y genticos de los procesos neurales. La neurociruga y la
neurologa revisten una importancia fundamental a la hora de anclar todo ese conjunto
a la observacin clnica. Y, durante los ltimos aos, tambin la psicologa y
psiquiatra han realizado grandes aportaciones a las teoras evolutivas.
La integracin de todas esas disciplinas ha generado nuevos campos de
investigacin, como la arqueologa cognitiva. Si bien la mayora de tales estudios se
encuentran an en sus inicios, puede que los primeros avances que este enfoque mul-
tidisciplinar prometedor no tarden en llegar. Mientras tanto, continuaremos
investigando para tratar de reconstruir los procesos de evolucin cerebral en los
homnidos extintos y en nuestra propia especie, pues, en palabras de Santiago Ramn
y Cajal: Todo hombre puede ser, si se lo propone, escultor de su propio cerebro.
Al comparar los sistemas nerviosos de los invertebrados, desde los ms simples hasta
los complejos, se evidencia una tendencia a la concentracin de tejido nervioso en
zonas especializadas y protegidas.

Por su parte, en los vertebrados, el sistema nervioso es dorsal y notablemente
desarrollado. La mdula espinal y el encfalo son los centros principales de
procesamiento y estn protegidos por los huesos de la columna vertebral y del crneo,
respectivamente. En la evolucin de los vertebrados hubo una tendencia hacia la
cefalizacin. Este fenmeno posibilit comportamientos complejos. La tendencia
evolutiva de cefalizacin concentr el control en un centro integradror dominante: el
encfalo (especfimante en el cerebro) cuya mxima complejidad est en los humanos.
El encfalo de los vertebrados se desarrolla a partir de tres protuberancias. stas dan
lugar al prosencfalo, el mesencfalo y el romboencfalo. El primero incluye al bulbo
raqudeo, la protuberancia, y el cerebelo, asociado con la coordinacin de los
movimientos de ajuste fino. El bulbo, la protuberancia y el mesencfalo constituyen el
romboencfalo o tallo cerebral, que controla funciones vitales y sirve como estacin de
relevo entre la mdula espinal y el resto del encfalo.

La parte posterior del prosencfalo, el diencfalo, comprende el tlamo -principal
centro de comunicacin entre el tallo cerebral y los centros cerebrales superiores- y el
hipotlamo, que contiene ncleos asociados con los impulsos y emociones bsicas, y
es el centro de la integracin de los sistemas nervioso y endocrino. La parte anterior
del prosencfalo, el telencfalo, est formado en los humanos por los dos hemisferios
cerebrales, conectados por el cuerpo calloso y cubiertos por la corteza cerebral. La
corteza cerebral es una capa delgada de materia gris que cubre la superficie de los
hemisferios cerebrales. La corteza cerebral incluye la corteza motora, la corteza
sensorial y partes de la corteza vinculadas con la visin, la audicin y el habla.

15

Encfalo y evolucin
El encfalo de los vertebrados tuvo su comienzo evolutivo como una serie de tres
protuberancias en el extremo anterior del tubo neural dorsal hueco. Esta historia se
repite en el desarrollo embrionario humano cuando, en la superficie dorsal del embrin
joven, se cierra un surco que origina una estructura tubular. A partir de esa estructura
se desarrolla el sistema nervioso central: el encfalo y la mdula espinal. Las
cavidades, conocidas como ventrculos, persisten en el encfalo maduro y estn llenas
con el mismo fluido cerebroespinal que se encuentra dentro de la mdula espinal.

En los vertebrados inferiores, las tres protuberancias anteriores conservan su
disposicin lineal, formando el rombencfalo, el mesencfalo y el prosencfalo, o bien,
encfalo posterior, medio y anterior, respectivamente.

El encfalo de la figura siguiente se ha cortado horizontalmente para mostrar los
ventrculos (cavidades cerebrales) que se continan con el interior de la mdula
espinal. Al igual que el canal central de la mdula espinal, los ventrculos estn llenos
de fluido. La localizacin del cerebelo, una proyeccin dorsal del prosencfalo, se
indica con lnea punteada. El bulbo, otra estructura principal del prosencfalo, se
localiza ventralmente y no es visible desde esta perspectiva.En aves y mamferos,
estos "cerebros" se pliegan uno sobre otro en el curso del desarrollo, pero pueden an
ser identificados como regiones distintas. As, los trminos rombencfalo, mesencfalo
y prosencfalo se utilizan para describir las principales regiones del encfalo de todos
los vertebrados, incluyendo el humano.
El rombencfalo y el mesencfalo, en aves y mamferos forman el tallo cerebral y el
cerebelo. El tallo cerebral es el "cerebro viejo". Al igual que la mdula espinal, contiene
ncleos involucrados en los reflejos. Los centros de la protuberancia y el bulbo -
porciones del tallo cerebral- controlan el latido cardaco y la respiracin, entre otras
funciones. El tallo cerebral contiene tambin neuronas sensoriales y motoras que
inervan a la piel, los msculos y otras estructuras de la cabeza, as como contiene
todas las fibras nerviosas que pasan entre la mdula espinal y los centros superiores
del encfalo. Muchos de estos tractos de fibras se cruzan en el tallo cerebral.

El cerebelo est relacionado con la ejecucin y el ajuste fino de patrones complejos
del movimiento muscular. Un agrandamiento ventral del rombencfalo, el pons
("puente"), contiene fibras que permiten una comunicacin entre las porciones
izquierda y derecha del cerebelo, as como tractos fibrosos ascendentes y
descendentes. La informacin auditiva tambin pasa a travs del puente.

En los vertebrados inferiores, una parte central del mesencfalo est constituida por
los lbulos pticos, que reciben fibras de los nervios pticos. En los mamferos, el
anlisis de la informacin visual es una funcin del prosencfalo, y el mesencfalo
acta principalmente como un centro de relevo y de reflejos.

El prosencfalo primitivo se divide en dos partes principales: el diencfalo y
telencfalo. El diencfalo, que contiene el tlamo y el hipotlamo, es un centro
coordinador principal del cerebro.

El tlamo constituye el principal centro de comunicacin entre el tallo cerebral y los
centros superiores del cerebro. Sus ncleos procesan y clasifican la informacin
sensorial. El hipotlamo, que se encuentra exactamente debajo del tlamo, coordina
las actividades asociadas con el sexo, el hambre, la sed, el placer, el dolor y la ira,
entre otras. Contiene el termostato de los mamferos y es la fuente de las hormonas
ADH y oxitocina, que se almacenan en las hipfisis y se liberan desde su lbulo
posterior. El hipotlamo es tambin el centro principal para la integracin de los
16

sistemas nervioso y endocrino, y acta mediante la liberacin de hormonas peptdicas
que regulan la secrecin de hormonas trficas por la hipfisis anterior.

El telencfalo ha experimentado ms cambios en el curso de la evolucin de los
vertebrados. En los vertebrados ms primitivos, los peces, est relacionado casi
exclusivamente con la informacin olfatoria y se lo llama rinencfalo. En los reptiles y,
especialmente en las aves, la estructura ms prominente del telencfalo es el cuerpo
estriado, que est relacionado con el control de comportamientos estereotipados
complejos. En los mamferos, el cerebro, la porcin central del telencfalo, est
desdoblado en los dos hemisferios cerebrales y su tamao es muy grande con
respecto a otras partes del encfalo. Este incremento alcanza su mxima extensin
(hasta el momento) en el cerebro humano, en el cual los muchos pliegues y
circunvoluciones de su superficie, la corteza cerebral, aumentan notablemente su rea
superficial. Los hemisferios cerebrales se conectan entre s por una masa de fibras
muy compacta y relativamente grande, llamada cuerpo calloso.

Circuitos cerebrales
La integracin y el control de la multitud de procesos que ocurren en el cuerpo de un
animal dependen de la coordinacin de todas las actividades que ocurren en las
diferentes partes del cerebro. La informacin se intercambia entre diferentes regiones
del cerebro por medio de tractos difusos de fascculos de axones. De este modo, la
actividad de una red local de neuronas en una regin del cerebro puede ser
modificada por redes de neuronas localizadas en otra zona del cerebro, las cuales, a
su vez, pueden ser modificadas en su actividad por aquella.

Dos ejemplos de este tipo de integracin se relacionan con el sistema activador
reticular y el sistema lmbico.
El sistema activador reticular est constituido por la formacin reticular, que corre a
travs del tallo cerebral y por neuronas del tlamo que funcionan como una extensin
de este sistema.

La formacin reticular, en violeta, es una red difusa de neuronas procedentes del tallo
cerebral. En ella, los estmulos sensoriales de todo tipo son registrados y analizados y
esto modula la actividad de otras reas del cerebro. El sistema activador reticular
incluye la formacin reticular y su extensin talmica. Est vinculado con el estado de
alerta general y con la direccin de la atencin.

Est relacionado con el despertar y con el estado, tan difcil de definir, que conocemos
como conciencia. Todos los sistemas sensoriales tienen fibras que alimentan este
sistema, que aparentemente filtra los estmulos entrantes y discrimina lo importante de
17

lo que no lo es. Por otra parte, este sistema acta como "despertador" del sistema
nervioso, manteniendo el estado de vigilia.

El sistema lmbico consiste en una red de neuronas que conectan el hipotlamo con la
corteza cerebral y tambin con otras estructuras. Se piensa que el sistema lmbico es
el circuito por el cual los impulsos y las emociones, como el hambre, la sed y el deseo
de placer, se traducen en acciones complejas, como la bsqueda de alimento, el beber
agua, o el cortejar a una pareja. Es tambin un circuito principal en la consolidacin de
la memoria. Las estructuras del sistema lmbico son filogenticamente primitivas y
corresponden al telencfalo (rinencfalo) de los reptiles.

La corteza cerebral
La corteza cerebral es una capa delgada de materia gris de que cubre la superficie de
los hemisferios cerebrales. Es el desarrollo "ms reciente" en la evolucin del cerebro
de los vertebrados. Los peces y los anfibios no tienen corteza cerebral, y los reptiles y
las aves slo tienen un rudimento. Los mamferos ms primitivos, como las ratas,
tienen una corteza relativamente lisa. Sin embargo, entre los primates, la corteza se
hace crecientemente compleja. En Homo sapiens y otros primates, cada uno de los
hemisferios cerebrales est dividido en lbulos por dos cisuras o surcos profundos en
la superficie.

La corteza cerebral incluye la corteza motora, la corteza sensorial y partes de la
corteza vinculadas con la visin, la audicin y el habla. En las cortezas motora y
sensorial, los dos hemisferios cerebrales son imgenes especulares uno del otro: el
hemisferio derecho controla y recibe informacin del lado izquierdo del cuerpo, y
viceversa. Sin embargo, los centros del habla se encuentran slo en un hemisferio,
casi siempre el izquierdo, y otras facultades, tales como la orientacin espacial y la
capacidad musical, parecen estar asociadas con el hemisferio derecho.
Habitualmente, las funciones de los dos hemisferios se integran, pero los estudios de
pacientes cuyo cuerpo callosos ha sido seccionado, indican que los dos hemisferios
pueden funcionar independientemente y confirman que difieren en sus capacidades.
18

La mayor parte de la corteza humana no tiene una funcin sensorial o motora directa y
consiste en reas que reciben seales desde -y transmiten seales hacia- las
neuronas de otras reas del cerebro. Parte de estas reas, llamadas de asociacin,
participan en el procesamiento ulterior de la informacin transmitida desde las cortezas
visual, auditiva y sensorial primarias.

Se han construido mapas de ciertas reas de la corteza cerebral en lo que concierne a
las funciones que desempean. Parte de la informacin proviene de pacientes en los
que reas particulares fueron destruidas por una enfermedad o un accidente, y parte
de ella deriva de procedimientos quirrgicos llevados a cabo en animales de
experimentacin. Otros estudios se relacionan con la estimulacin de reas
particulares de la corteza y la observacin de lo que ocurre en varias partes del
cuerpo, o en la estimulacin de varios receptores sensoriales y el registro de
descargas elctricas en ciertas partes de la corteza.

Actualmente, es posible construir mapas de la corteza cerebral basados en
metodologas no invasivas. El rea del lbulo frontal inmediatamente anterior al surco
central contiene las neuronas relacionadas con la integracin de actividades llevadas a
cabo por los msculos estriados esquelticos: la corteza motora.

Inmediatamente detrs del surco central, en el lbulo parietal, se encuentra la
denominada corteza sensorial. Est relacionada con la recepcin de estmulos tctiles
(tacto), as como de estmulos vinculados al gusto, la temperatura y el dolor.

En el lbulo temporal, parcialmente enterrado en el surco lateral, se encuentra la
corteza auditiva que constituye el centro de procesamiento de las seales enviadas
por las neuronas sensoriales del odo.

La corteza visual ocupa el lbulo occipital. Cada regin de la retina est representada
por varias regiones correspondientes, pero de mayor tamao, en la corteza visual. La
fvea, que representa aproximadamente el 1% del rea de la retina humana, se
proyecta en casi el 50% de la corteza visual. Este enorme exceso de representacin,
combinado con las porciones muy sustanciales de las cortezas motora y sensorial
dedicadas a las manos, suministra una evidencia de la importancia de la coordinacin
ojo-mano en la evolucin de los primates.

Desde hace ms de l00 aos se sabe que una lesin en la parte izquierda del cerebro
suele resultar en una disminucin o prdida del habla (afasia), mientras que una lesin
correspondiente en el lado derecho habitualmente no provoca este dao.

Existen dos reas del hemisferio cerebral izquierdo vinculadas con el habla: el rea de
Broca y el rea de Wernicke.

La lesin del rea de Broca, que est localizada justo por delante de la regin de la
corteza motora que controla los movimientos de los msculos de los labios, la lengua,
el maxilar y las cuerdas vocales, da como resultado un habla lenta y laboriosa -en el
caso de que el habla sea posible-, pero no afecta a la comprensin. La lesin del rea
de Wernicke da como resultado un habla fluida pero frecuentemente carente de
sentido, y una disminucin de la comprensin de las palabras.
19

Como mencionamos previamente, los dos hemisferios cerebrales estn conectados
por el cuerpo calloso. En algunos casos de epilepsia, la seccin del cuerpo calloso
disminuye la gravedad de los ataques. Esto se debe a que, siendo el cuerpo calloso la
nica comunicacin entre ambos hemisferios cerebrales, su seccin impide que se
propague el foco epilptico.

El estudio de la conciencia y sus correlatos cerebrales slo ha comenzado a ser
considerado digno de investigaciones "cientficas" en aos recientes. Las diferentes
escuelas de neurociencias y ciencias cognitivas estn tratando de definir un tema de
estudio que posee numerosas facetas, no slo neurolgicas sino tambin psicolgicas
y filosficas.

Siempre que se habla de humanizacin aparece inevitablemente el trmino
encefalizacin. Se puede dar por sentado que ser humano y tener un cerebro ms
grande son prcticamente sin- nimos. Algo de verdad hay en esto, efectivamente, si
bien no parece estar del todo claro cundo debemos considerar que un cerebro es
ms grande que otro. Esto se puede hacer en trminos absolutos; pero tambin lo
podemos hacer en trminos relativos, es decir, que el peso (o el volumen) de cada
cerebro tendr mayor o menor importancia en funcin del peso del cuerpo en el que
est ese cerebro.
La respuesta clsica, y de hecho la que casi todo el mundo tiene en mente, ha sido
que lo importante es el tamao relativo. Si no fuera as, el elefante, con 5 kg de
cerebro, estara mucho ms encefalizado que nosotros, que apenas llegamos a 1,5 kg,
y la ballena, con 7,8 kg de cerebro, an ms. De ah que, si se
731quiere encontrar en la encefalizacin la respuesta a la singulari- dad de nuestro
cerebro, sta debera medirse en trminos relativos. Pero esta relacin no puede ser
exacta, ya que, por ejemplo, una simple musaraa, con 0,25 g de cerebro, estara
mucho ms encefalizada que nosotros. Jerison, en 1973 [1], propuso que la relacin
entre el tamao del cerebro y el del cuerpo debe hacerse considerando que los
cuerpos ms pequeos, en general, tienden a tener cerebros ms grandes, mientras
que los cuerpos ms grandes tienden a tener cerebros proporcionalmente ms
pequeos, por una simple cuestin de alometra. Jerison propuso que, para medir la
encefalizacin de una especie, hay que aplicar un factor de correccin que considere
esas relaciones alomtricas. Dicho factor de correccin implica calcular cul sera el
peso del cerebro esperado para un determinado peso del cuerpo, teniendo en cuenta
las variaciones alomtricas, y si el peso del cerebro excede de ese valor, entonces
estaramos ante una especie ms encefalizada. Para calcular el peso esperado del
cerebro para un peso determinado del cuerpo, se propuso inicialmente aplicar un
factor de correccin consistente en un exponente de 0,67 al peso del cuerpo (es el
valor de la pendiente entre la relacin del peso del cerebro y el del cuerpo). Recien-
temente, sin embargo, el propio Jerison ha puesto en duda dicho valor y ha
considerado ms apropiado el de 0,75 .

No obstante, y en contra de la creencia clsica, en los ltimos aos hay autores que
defienden que la medida ms vlida para estimar la encefalizacin de una especie
20

debe ser el peso absoluto del cerebro y no el relativo, al menos para comparar
especies de grupos taxonmicos cercanos. Esto parece particularmente importante
cuando queremos hablar de las capacidades cognitivas, de habilidades intelectuales.
Autores como Gib- son o Striedter son acrrimos defensores de la importancia del
tamao absoluto del cerebro. De hecho, cuando se aplica el ndice de encefalizacin
en trminos relativos, hay especies de monos e incluso algunos prosimios que dan
ndices superiores a los de algunos grandes simios, como por ejemplo los gorilas.
Sin embargo, las habilidades intelectuales son mucho mayores en todos los grandes
simios, incluidos los gorilas, que en cualquier otra especie de primates. Cuando se
habla de habilidades intelectuales, se tienen en cuenta la construccin de he-
rramientas, la capacidad para aprender un lenguaje (aunque sea sencillo y con
esfuerzo), el reconocimiento de uno mismo en un espejo, y la capacidad de engaar y
de comprender las mentes de otros (teora de la mente), o de realizar operaciones
menta- les con cierto grado de estructura jerrquica.

Sin embargo, hay que decir que, si bien es cierto que el tamao absoluto del cerebro
puede ser ms importante que el relativo, ste ser el caso slo cuando queramos
comparar grupos taxonmicos cercanos, pero no para comparar, por ejemplo, ele-
fantes o ballenas con humanos. Tampoco servira, por otra parte, para realizar
comparaciones dentro de un mismo grupo taxo- nmico, ya que los chimpancs, con
unos 330 cm3 de cerebro, poseen ms habilidades intelectuales que los gorilas o los
orangutanes, con unos 400 cm3 de media. Es ms, tampoco parece que nos sirva el
tamao absoluto para comparar cerebros, en cuanto a sus capacidades cognitivas,
dentro de una misma especie, al menos no en la nuestra. Hasta hace poco, se crea
que haba una relacin entre el tamao absoluto del cerebro y la capacidad
cognitiva en nuestra especie, pero no se haba tenido en cuenta que el volumen de un
cerebro viene determinado tanto por el genoma como por el ambiente. Como muy bien
demos- traron hace unos aos Schoenemann et al , cuando se reali-
zan estudios que consideran el ambiente individual al que ha estado expuesto un
cerebro (considerando la variabilidad del volumen cerebral dentro de una misma
familia), un cerebro humano ms grande no es necesariamente un cerebro mas
inteligente

Si seguimos matizando an ms la postura de que el peso absoluto es la variable
relevante para determinar la encefalizacin de una especie, tendremos que decir que
dicha medida tampoco se puede aplicar al gnero Homo como sinnimo de
capacidades intelectuales. Se observa, por el tipo de herramientas y otros restos
dejados por especies de humanos hoy extintas, que la relacin parece cumplirse slo
aproximadamente. Habr que volver a aplicar la medida de la encefalizacin relativa
cuando conside- remos que los neandertales, e incluso especies anteriores, como
Homo heidelbergensis, nos superaban en tamao absoluto del cerebro. Sin embargo,
21

si se tiene en cuenta la robustez de sus cuerpos, el tamao relativo de sus cerebros
era ligeramente inferior al nuestro, lo que parece colocar las cosas en su sitio. Pero
no todo el mundo estara de acuerdo con esta afirmacin. Gibson defiende que puede
que los neandertales no fueran menos in- teligentes que nosotros. Ciertamente,
diversos autores estn de acuerdo en que los neandertales y nuestra especie fueron
muy similares intelectualmente hasta que, hace entre 80.000 y 60.000 aos, o quiz
menos, algo ocurri en nuestro cerebro, un cambio que ya no tuvo nada que ver con el
tamao, que no vari en absoluto, pero que nos hizo finalmente diferentes.
Sea como sea, considerando cualquiera de las dos medidas de encefalizacin (la
absoluta y la relativa) est claro que el cerebro del Homo sapiens es mucho mayor
que el del chimpanc, la especie ms cercana a nosotros evolutivamente hablando.
Usando cualquiera de las dos medidas, el salto es enorme. Llegar a un cerebro tan
grande como el nuestro ha sido un proceso que ha llevado varios millones de aos,
obviamente; aun as, hay que reconocer que el aumento de nuestro cerebro se puede
considerar como un proceso muy rpido. Algunos autores, como Rakic y Kornack o
Finlay , ya propusieron hace unos aos que el principal mecanismo para dar lugar a un
cerebro ms grande se producira durante el desarrollo embrionario, al formarse las
clulas precursoras que acabarn convirtindose en neuronas. Simplemente, al
producir un mayor nmero de dichas clulas precursoras, se extendera ms la
superficie de la capa embrionaria a partir de la cual va a formarse el cerebro (el inte-
rior del tubo neural) y, al ampliarse dicha superficie, aumentara el volumen del
cerebro. Los ltimos descubrimientos en gentica parecen estar dando la razn a
Rakic, Kornack y Finlay, al menos en parte.
Si bien es cierto que las razones por las que hubo una aceleracin tan notable en la
evolucin de nuestro cerebro no estn claras (aunque el efecto de la cultura ha sido
siempre uno de los candidatos ms importantes), lo que s parece claro es que dicha
aceleracin abarca al menos todo el gnero Homo y sigui su curso hasta la aparicin
del neandertal y de nuestra especie. Hasta hace poco se pensaba que la
encefalizacin acelerada comenz realmente con el gnero Homo, con Homo habilis,
y que con Homo erectus apareci una nueva pendiente de aceleracin, un salto ms
acusado en la encefalizacin. Sin embargo, en los ltimos aos se han reconsiderado
varios de los valores utiliza- dos hasta el momento, gracias fundamentalmente a que
se han realizado nuevas reconstrucciones de los restos fsiles y a que han aparecido
ms ejemplares de diversas especies del gnero Homo. Se sugiere ahora, siguiendo a
Holloway [8], que el cerebroafricanus, posibles predecesores inmediatos de nuestro
gnero y con una media de volumen cerebral de unos 450 cm3, podemos encontrar
ejemplares con 515 cm3. Con un tamao corporal similar al del chimpanc, los
cerebros de estos individuos ya empezaban a destacar (recordemos que el cerebro del
chimpan- c es de unos 330 cm3). De hecho, son varios los autores que piensan que
algunos australopitecos eran ya capaces de realizar herramientas.
Por su parte, los primeros miembros del gnero Homo (Homo habilis, Homo
rudolfensis) tenan de media cerca de 700 cm3, de manera que el salto hasta Homo
ergaster y Homo erectus, con aproximadamente 1.000 cm3, ya no parecera tan
brusco, sino ms gradual. Si dibujramos una lnea que uniera estos tres volmenes
con relacin al momento (en miles o millones de aos) en que aparecieron, veramos
que es una lnea recta con una pendiente suave y sin sobresaltos. Y si continuamos
dicha lnea recta, podremos situar al resto de las especies de nuestro gnero que se
han ido sucediendo a lo largo de los miles de aos si- guientes. Homo
neanderthalensis y Homo sapiens, con una media de unos 1.400 cm3 de volumen
cerebral, estn donde deberan estar. En la figura se pueden situar en el tiempo las
distintas especies de nuestro gnero que estamos mencionando.
La forma del cerebro

22

ESTUDIOS

El cerebro del ser humano no es como el de un chimpanc aumentado de tamao. En
primer lugar, se puede dar, y de hecho se ha dado, una importante reorganizacin del
interior del cerebro, por lo que los cerebros de ambas especies difieren no slo en su
tamao sino tambin en su organizacin interna. Hablare- mos de esto ms adelante.
Se puede apreciar en la superficie del cerebro ese cambio en su organizacin
interna? Se observa realmente que unas partes han aumentado ms que otras? La
respuesta provisional a esta pregunta es s, si bien todava no existe un consenso
claro.

Las investigadoras Semendeferi y Damasio sorprendieron hace unos aos a la
comunidad cientfica cuando, tras analizar los volmenes de los lbulos cerebrales de
distintos si-
mios y del hombre actual mediante imagen por resonancia magntica, descubrieron
que la idea de que el hombre es como es a consecuencia de una gran expansin de
los lbulos frontales era slo un gran mito. Conside- rando las leyes alomtricas,
nuestros lbulos frontales son ms grandes, pero no ms de lo esperado para un
cerebro como el nuestro. Nuestros lbulos frontales son los de un simio con un
cerebro grande. A nuestro entender, sin embargo, esto no quita un pice de
importancia a los l-
bulos frontales. Unos lbulos frontales simplemente ms grandes pueden tener
consecuencias muy considerables en nuestro comportamiento. Adems, aunque el
tamao total de los lbulos frontales no sea mayor que el de un simio con el cerebro
grande, veremos ms adelante que algunas de sus partes s parecen haber
aumentado en nuestra especie notablemente (en detrimento de otras).
Otro de los descubrimientos de Semendeferi y Damasio fue que los lbulos temporales
s aparecan anormalmente grandes en nuestra especie. Los lbulos temporales son
importantes no slo para la audicin y la visin, sino tambin para muchos procesos
cognitivos superiores, como el lenguaje o la memoria. Por tanto, cabe pensar que
hubiera una presin selectiva en el gnero Homo para que esta parte de nuestro
cerebro aumentara ms su tamao.
Una ms de las ideas importantes que surgieron de los trabajos de Semendeferi y
Damasio fue que el cerebelo es ms pequeo en nuestra especie de lo esperado
para el volumen total de nuestro cerebro. Esto indicara que el cerebelo ha desempe-
ado un papel probablemente poco importante durante el proceso gradual que nos
hizo humanos. Sin embargo, estos datos contrastan con los obtenidos recientemente
por Weaver [11] en un estudio que cuenta con la ventaja de incorporar no slo datos
de otras especies vivas, sino tambin de Homo habilis, Homo erectus, neandertales y
Homo sapiens antiguos y modernos. Se- gn Weaver, si bien es cierto que en nuestro
gnero la tendencia ha sido ir reduciendo el tamao del cerebelo con respecto al del
resto del cerebro, el patrn da un giro inesperado al llegar al Homo sapiens moderno:
nuestro cerebelo se hace ms grande.
23

Esto explicara, segn Weaver, las notables capacidades cognitivas del Homo
sapiens moderno, en comparacin no slo con otros miembros de nuestro gnero,
incluido el neandertal, sino.

Esto explicara, segn Weaver, las notables capacidades cognitivas del Homo
sapiens moderno, en comparacin no slo con otros miembros de nuestro gnero,
incluido el neandertal, sino con nuestra propia especie antes de que se diera ese
cambio en la anatoma del cerebro. Son varios los autores [para una revi- sin, va
que piensan que en el cerebro de nuestra especie se produjo un cambio importante en
los ltimos 100.000 aos, que dio lugar al cerebro del ser humano actual, con su
mente y su comportamiento tan peculiares. Para Weaver, el antes y el
733despus de nuestro cerebro vendra determinado por lo que ocurri con el
cerebelo. Los datos de Weaver, sin embargo, contradicen los de Semendeferi y
Damasio, que se basaron en hombres modernos y no encontraron que el cerebelo de
stos fuera ms grande.

Ciertamente, el cerebelo es an uno de los grandes misterios de nuestro cerebro. Se
sabe que participa en la mayora de los procesos cognitivos superiores, incluido el
lenguaje. Siempre, sistemticamente, aparece activado en todo tipo de tareas com-
plejas. A pesar de ello, se le suele ignorar, para centrarse en la corteza cerebral, algo
que ocurre no slo en la neurociencia cognitiva, sino tambin en la paleoantropologa
(especficamen- te en su vertiente conocida como paleoneurologa), de manera que,
salvo excepciones, como el trabajo de Weaver, cuando se habla del volumen cerebral
y de sus cambios a lo largo de la evolucin, no se presta una atencin individual al
cerebelo. Los datos de Weaver, aunque no sean concluyentes, al menos ponen de
manifiesto que el cerebelo podra ser crucial a la hora de bus- car lo que nos hace
humanos modernos.

Un estudio reciente realizado por Bruner et al [13] compar los endocrneos de
distintas especies del gnero Homo. Curio- samente, estos autores encontraron que
dentro de nuestro gnero se sigue un mismo patrn, una misma trayectoria
alomtrica, en el aumento del tamao del cerebro. Sin embargo, nuestra especie se
diferencia de las dems del gnero Homo por tener un patrn que ha dado lugar a una
forma global del cerebro diferente. La principal diferencia entre nuestro cerebro y el de
los dems integrantes de este gnero es una expansin del lbulo parietal,
particularmente de sus porciones superiores. Los lbulos parietales, en su parte
superior, seran, pues, los que ms distin- guiran a la nuestra de otras especies de
humanos que no han sobrevivido hasta hoy. Como dato de gran inters, cabe sealar
que una de las zonas del cerebro que se han visto particularmente implicadas en el
procesamiento de la sintaxis y la gramtica, precisamente una de las caractersticas
ms singulares del lenguaje humano, es la que segn el trabajo de Bruner et al ha ex-
perimentado un aumento ms espectacular en nuestra especie . Por lo tanto, los datos
parecen tener sentido.

Pero, una vez ms, los hallazgos de Bruner et al contradicen los de Semendeferi y
Damasio, que no encontraron que nuestro lbulo parietal fuera ms grande de lo
esperado en un simio con un cerebro del tamao del nuestro. A esto tenemos que
aadir que Lieberman ha propuesto que lo verdaderamente caracterstico de nuestro
cerebro es su forma globular, de manera que seran los lbulos temporal y parietal,
juntos, los que habran experimentado una mayor expansin en nuestro cerebro.
Para concluir este apartado, debemos decir que, aunque no del todo concordantes, la
mayora de los datos apuntan a que el aumento de volumen no ha sido mayor en el
lbulo frontal que en otras zonas del cerebro. El lbulo frontal ha crecido, pero no
desproporcionadamente.

24

Esto no contradice, sin embargo, el hecho de que, como veremos ms adelante, en el
lbulo frontal unas zonas hayan crecido ms que otras. Tambin podemos concluir
que, posiblemente, s haya habido un crecimiento desproporcionado de otros lbulos
del cerebro, en particular del temporal y el parietal.
Diferencias entre hemisferios

La especializacin hemisfrica es una de las facetas ms intere- santes e importantes
de la fisiologa de nuestro cerebro. La cuestin que se plantea es si dichas
diferencias funcionales podran
conllevar desemejanzas en la forma del cerebro. La respuesta es positiva, ya que,
efectivamente, se observan disimilitudes, y algunas de ellas son muy llamativas.

Precisamente, una de las ms notorias y conocidas de esas diferencias en la forma del
cerebro como consecuencia de la especializacin hemisfrica funcional son las
denominadas petalias.
En el cerebro humano, incluido el de todos los miembros de nuestro gnero desde
Homo ergaster, el lbulo frontal derecho se extiende a lo ancho y a lo largo ms que
el izquierdo, y lo mismo ocurre con el lbulo occipital izquierdo. Al observar un cerebro
y fijarse en estas petalias (petalia frontal derecha y petalia occipital izquierda), da la
sensacin de que se han desplaza- do los dos hemisferios, el derecho hacia delante y
el izquierdo hacia atrs. Este patrn recibe el nombre de torque. Sin embargo, hoy
por hoy se desconoce si en el Homo habilis este patrn se daba claramente, ya que
no en todos los ejemplares se ha podido observar con claridad. Lo mismo ocurre con
algunos australopitecos.
El patrn parece tener que ver con nuestras especializaciones hemisfricas, ya que se
correlaciona con el grado de dominancia de la mano derecha . Dicho de otra forma,
las personas con una alta dominancia de la mano derecha tienden a presentar ese
torque con ms claridad, mientras que los zurdos suelen mostrar un patrn ms
simtrico, hasta el punto de que muchos de ellos carecen de la petalia frontal derecha.

Diversos autores han propuesto que las petalias seran un patrn distintivo humano De
hecho, los chimpancs no las tienen y presentan un cerebro mucho ms simtrico que
el nuestro. En cambio, los gorilas tienen petalia del lbulo occipital, por lo que sta no
puede ser un rasgo exclusivamente humano. Por otra parte, como hemos visto, no
todos los humanos presentan petalia frontal. Es ms, tampoco absolutamente todos
los humanos presentan petalia occipital. Es una cuestin de proporciones: la inmensa
mayora de los humanos (incluyendo otros que no son sapiens) presenta petalia
occipital, y muchos de ellos tambin una petalia frontal, mientras que los gorilas con
petalia occipital son poco ms de la mitad y ninguno presenta petalia frontal. Hasta
cierto punto, pues, las petalias seran distintivas del ser humano. Las petalias son, de
hecho, una prueba importante de que el cerebro humano no slo aument su
tamao, sino que tambin se reorganiz.

La existencia de petalias como rasgo caracterstico de nuestra especie podra tener
que ver, como parece lgico, con la mejoras de las funciones cognitivas del ser
humano. Pero, al margen de que s se ha comprobado su vinculacin con ndices de
dominancia en el uso de la mano y de que estos ndices suelen tener alguna
relacin con las facultades lingsticas [19], poco ms podemos decir, porque un
mayor desarrollo del lbulo frontal derecho ni del lbulo occipital izquierdo no
explicara algunas de las ms importantes singularidades del comportamiento humano.
Ni el lenguaje ni otras capacidades cognitivas dependen, de manera crucial, de la
actividad de estas dos partes del cerebro, al menos no directamente. Cul sera
entonces el verdadero significado funcional de las petalias? Se ha propuesto que la
expansin del lbulo occipital izquierdo es consecuencia del empuje producido por el
ensanchamiento de otras zonas, principalmente parietales y temporales, que s estn
25

ms directamente vinculadas con el lenguaje. Pero falta comprobar de manera
fehaciente que las personas con mayores petalias occipitales presenten realmente
reas del lenguaje parietotemporales de mayor tamao.Sin embargo, el estado actual
de la cuestin es que, en reali- dad, no podemos dar por zanjado que las reas de
Broca y Wer- nicke sean exclusivamente humanas, ya que se han observado reas del
cerebro de chimpancs y gorilas que podran ser homlogas de aqullas . Tambin
se ha constatado que ya en estas especies se puede encontrar una cierta asimetra de
esas reas, con una mayor superficie en el lado izquierdo en comparacin con el
derecho. Una parte del rea de Wernicke, por ejemplo, la conocida como plano
temporal, presenta una marcada asimetra en el cerebro humano (es claramente
mayor en el lado izquierdo), pero igualmente asimtrica se ha encontrado en el
chimpanc .

Muy recientemente, adems, se ha constatado la existencia del fascculo arqueado,
que une las reas de Broca y Wernicke, en macacos y chimpancs, si bien en el ser
humano presenta un patrn distintivo al inervar una regin mucho mayor en zonas
parietotemporales cercanas al rea de Wer- nicke [23]. Junto con el mayor desarrollo
de las reas de Broca y Wernicke, tambin se suele decir que podemos encontrar una
cisura de Silvio mucho ms larga y marcada en el hemisferio izquierdo como patrn
distintivo de nuestro cerebro [19]. Sin embargo, los macacos tambin presentan este
patrn.

No todos los autores estn de acuerdo en que las reas propuestas como homlogas
de las de Broca y Wernicke en los grandes simios sean realmente tales, lo que las
hara distintivas, de alguna manera, de nuestro cerebro. Adems, las asime- tras
halladas en esas especies no son tan marcadas como en la nuestra, de manera que,
como ocurra con las petalias, mientras que las encontramos en la inmensa mayora
de los humanos, slo se observan en poco ms de la mitad de los individuos de otras
especies.

No obstante, muchos de los estudios realizados recientemente con tcnicas como la
resonancia magntica no suelen encontrar que el volumen de las reas de Broca y
Wernicke en nuestro cerebro se aleje significativamente de lo que se encuentra en
otras especies no humanas [9,10]. Adems, la localizacin de las reas de Broca y
de Wernicke no est clara ni en el cerebro humano, ya que existe una gran variabilidad
entre individuos incluso utilizando la medida ms fidedigna, que suele ser un
microscopio. Cun difciles de localizar sern estas reas en base a unos giros de la
corteza cerebral que no son siempre sus lmites reales y que tampoco dejan siempre
una huella muy evidente en el endocrneo! Como est ocurriendo con tantas otras
ideas consolidadas, la llegada de nuevas tcnicas, junto con la aparicin de ms y
ms datos, acaban por matizar las afirmaciones ms clsicas y categricas. Faltara
adems un estudio que compruebe si realmente el tamao individual de las reas de
Broca y Wernicke tiene que ver con una mayor competencia lingstica. Slo en el
caso del plano temporal (parte del rea de Wernicke) se ha comprobado una relacin
con la dominancia manual, pero nada ms.
Para terminar este apartado, y por resumir de manera general, podemos extraer la
idea, avalada por un consenso ms o menos generalizado, de que reas similares a
las de Broca y Wer- nicke estn presentes en los grandes simios, y de que ya en s-
tos parecen mostrar un cierto patrn de asimetra segn el cual suelen ser mayores en
el lado izquierdo que en el derecho, patrn que se hace mucho ms acusado en los
humanos, probablemente por su relacin con el lenguaje.

EVDENCAS MCROSCPCAS
El aumento del volumen cerebral en el gnero Homo ha consistido principalmente en
un incremento de la corteza cerebral, que ha crecido tanto que constituye
26

aproximadamente un 80% de nuestro cerebro. Es lgico, por tanto, que se crea que la
gran mayora de nuestras capacidades cognitivas ms complejas depende en gran
medida (si no totalmente) de la corteza. Sera la corteza cerebral lo que nos hace
humanos, y hasta cierto punto esto es as.

Lo primero que encontramos cuando comparamos nuestra corteza cerebral con la del
chimpanc o el gorila, dos de las especies genticamente ms cercanas a la nuestra,
es que no hay reas citoarquitectnicas (reas de Brodmann) nuevas. Son prc-
ticamente las mismas, hasta el punto de incluir las consabidas reas de Broca y
Wernicke para el lenguaje, las cuales, como ya hemos visto, se pueden encontrar
incluso en el macaco y no parecen ser ms grandes en el ser humano de lo que nos
correspon- dera por motivos alomtricos. Salvo excepciones, el aumento de la corteza
cerebral parece haber supuesto el de todas las reas citoarquitectnicas a la vez.
Cuando comparamos nuestra corteza con la de los grandes simios tambin podemos
constatar que su grosor, al contrario de lo que ocurre con su extensin, no ha
aumentado en nuestra especie. Sus entre 2 y 5 mm de espesor son apenas poco ms
de lo que encontramos en un chimpanc.

Pero acabamos de mencionar que hay excepciones. Son ya varios los estudios que
han confirmado que el rea 10 de la corteza prefrontal presenta un aumento en
nuestra especie mucho mayor de lo que cabra esperar para un cerebro de primate de
nuestro tamao. Los trabajos de diversos autores demuestran no slo que el rea 10
es ms grande, sino que, al parecer, existe una relacin entre su tamao y el
funcionamiento cognitivo de los sujetos. Personas con un rea 10 ms grande obtie-
nen mejores puntuaciones en determinadas pruebas qLos datos revisados por
Schoenemann demuestran igualmente que otras reas de la regin prefrontal
cercanas al rea 10 han aumentado tambin desproporcionadamente de volumen en
nuestra especie, aunque no en el grado en el que lo ha hecho aqulla. Pero tambin
hay excepciones al aumento alomtrico de la corteza, aunque en sentido contrario: el
rea 13, muy cercana a la 10 y que tiene que ver con aspectos emocionales de la
conducta social, slo es 1,5 veces mayor en nuestra especie que la de un chimpanc.

Es, por lo tanto, de un tamao desproporcionadamente menor a lo esperado.
Paradjicamente, esto vendra a indicar que quiz el rea 13 no tenga mucha
importanciapara lo que nos hace humanos. Y decimos que es paradjico porque el
rea 13 parece de capital importancia para muchos aspectos de la toma de
decisiones dentro del mbito personal y social, lo que ltimamente se denomina
inteligencia social .

Considerando lo que hemos visto en la primera parte de este trabajo, que el lbulo
frontal en general no muestra un mayor volumen del esperado en trminos
alomtricos, lo que nos estn diciendo estos datos obtenidos con el microscopio es
que, dentro de l, algunas reas s han aumentado desproporcionadamente, y que
lo han hecho en detrimento de otras. Entre estas ltimas debemos incluir no slo el
rea 13, sino tambin las zonas motoras y premotoras del lbulo frontal. Mirando el
cerebro al microscopio, sin embargo, no se observa que en las regiones posteriores de
la corteza (temporales y parietales) haya habido un aumento considerable en la
extensin de ninguna de sus divisiones citoarquitectnicas, mientras que a escala
macroscpica vimos en la primera parte de este trabajo que algunos autores hablan de
un incremento significativo del tamao del lbulo temporal, del parietal, o de ambos.
Cabe suponer, pues, que ese aumento de volumen de las partes posteriores de
nuestro cerebro ha debido ser homogneo, que ninguna de sus divisiones ha crecido
notablemente ms que las otras.
Interconexiones funcionales

27

La opinin ms generalizada hasta hace poco, aunque errnea, era la de que el
aumento de la extensin de la corteza en nuestro gnero ha consistido simplemente
en un incremento del nmero de columnas corticales, mantenindose el patrn dentro
de cada columna bsicamente idntico en los primates y en el hombre. Con este
mecanismo tan simple se habra acrecentado la extensin de las reas en las que se
divide nuestra corteza. Pero con independencia de si ha habido o no una variacin en
la organizacin interna de las columnas, s parece cierto que el nmero de stas se
ha elevado considerablemente en nuestra especie. Y al haber ms columnas, hay que
hacer ms conexiones, tanto entre las diversas zonas de la corteza como entre la
corteza y otras zonas del cerebro o del sistema nervioso.
Pero se sabe que el aumento de conexiones no es proporcional al mayor nmero de
neuronas o columnas de nuestra corteza. El nmero de conexiones aumenta, pero en
general es algo menor de lo esperado, lo que ya de por s supone una cierta re-
organizacin cerebral. Adems, el que unas reas de la corteza hayan crecido ms o
menos que otras ha hecho variar tambin los patrones de conexin entre las distintas
partes del cerebro.

Esto se debe al principio del desplazamiento, propuesto por Deacon . Segn este
principio, el desarrollo embrionario de cada parte del cerebro depende del de las otras
partes con las que se conecta, de manera que, cuando dos partes del cerebro
compiten entre s en sus conexiones con otra parte del cerebro, la que enve ms
axones ser la que dirija con mayor eficacia la actividad de las neuronas de la zona
contactada. Dicho de otra forma, las conexiones que vienen de la parte del cerebro
ms grande tendrn mayor probabilidad de permanecer tras los procesos de reajuste
de las conexiones neuronales y apoptosis, en detrimento de las conexiones que
vienen de la parte ms peque- a, que ven reducido su nmero respecto a lo que
debera haber sido si no hubiera habido competencia. De esta manera, las partes del
cerebro que ms hayan aumentado su volumen tendern a tener ms conexiones con
otras partes del cerebro que las que les corresponderan por el mero incremento de su
tamao; lo contrario ocurre en aquellas partes del cerebro que tengan me-
nor tamao. Esto, que se puede aplicar a lo que sucedera con un crecimiento
desproporcionado de determinadas partes de la corteza en detrimento de otras,
tambin se puede aplicar a la corteza como un todo, que tambin ha experimentado
un crecimiento desproporcionado toda ella en comparacin con otras partes del
sistema nervioso. Por lo tanto, no slo hemos aumentado el nmero de neuronas y
sus conexiones, sino que adems ambos fenmenos se han dado de manera diferente
segn la zona de la corteza, del cerebro o del sistema nervioso de la que es- temos
hablando.
En los ltimos aos, Oxnard ha demostrado que no slo la corteza cerebral se ha
expandido de manera desproporcionada en nuestra especie, sino que otra serie de
ncleos y centros cerebrales tambin lo han hecho con ella, probablemente como
consecuencia de la importancia de sus relaciones mutuas [27], importancia que
vendra precisamente determinada por patrones de comportamiento especficos del
28

ser humano. Este autor ha observado que el tamao de una zona concreta del
cerebro, sea o no de la corteza, est determinado, al menos en parte, por sus
relaciones funcionales con otras reas y que estas mltiples conexiones son mayores
o menores en funcin del estilo de vida de la especie estudiada. Por ejemplo,
determinadas zonas del sistema nervioso varan conjuntamente de tamao en los mur-
cilagos dependiendo de si stos se alimentan de sangre o de fruta, ya que cada tipo
de recurso alimenticio conlleva maneras y estrategias distintas de conseguirlo.
Entre los primates, Oxnard encuentra un patrn comn segn el cual la corteza, el
estriado, el cerebelo y el diencfalo han aumentando conjuntamente su tamao con
relacin a otras partes del sistema nervioso. Oxnard sugiere que estos cambios se
deben a un estilo de vida basado en la importancia del uso de las extremidades
superiores en estas especies, y la nuestra sigue este patrn. Sin embargo, en el
humano se dan tambin unos patrones ms especficos por los cuales algunas zonas
del sistema lmbico, como el septo o la corteza olfativa, as como el mesencfalo,
podran haber variado de tamao con respecto a la corteza cerebral.

Los resultados de Oxnard muestran claramente que ha habido una reorganizacin
dentro del sistema nervioso que no se debe a un mero aumento del volumen total del
cerebro. Es ms, los datos de Oxnard permiten entender que, si en un endocrneo se
observan incrementos de volumen mayores en unas zonas que en otras (con
independencia de que para nuestro gnero y nuestra especie falte an un consenso
acerca de si son los lbulos temporales, los parietales, o ambos), lo que estn
reflejando esos aumentos particulares es que las diferentes conexiones de esas zonas
con otras partes del cerebro estn relacionadas con aspectos concretos del
comportamiento de la especie, de su estilo de vida, y deben estar acompaados del
crecimiento de otras partes del interior del cerebro que no vemos en un endocrneo.
Preuss tambin ha encontrado ms evidencias de reorganizacin cerebral en
nuestra especie. Segn este autor, las conexiones entre el tlamo y la corteza
occipital han sufrisufrido modificaciones importantes en el Homo sapiens.
Concretamente, desde el tlamo se enva ms informacin sobre el movimiento de los
objetos en el espacio que en otras especies cercanas a la nuestra.

Para Preuss esto slo se puede deber a que estos cambios son el producto de la
necesidad que tienen los humanos de analizar los rpidos movimientos de la boca que
se producen durante el habla, junto con los movimientos de las manos que
acompaan a sta.Queda claro, por lo tanto, que son muchas las evidencias de que
nuestro cerebro no slo ha aumentado de tamao, y en unas partes ms que en otras,
sino que en l se ha dado una reorganizacin interna en cuanto a sus conexiones. El
principio del desplazamiento de Deacon y los hallazgos de Oxnard o Preuss ponen
de manifiesto que no todo ha sido acrecentar el nmero de neuronas y sus
conexiones. Pero, como destacan Rakic y Kor- nack [6], durante el desarrollo
embrionario el nmero de neuronas precede a la formacin de las conexiones
neuronales, de forma que el principal mecanismo de esa reorganizacin cerebral
puede ser un simple cambio en el nmero de neuronas, sin que se necesiten genes
adicionales que guen las conexiones neuronales. Dicho de otra manera, slo haran
falta unos pocos cambios en los genes reguladores que determinan el nmero de
ciertas neuronas en algunas partes del cerebro para tener todo un cerebro diferente,
organizado de manera distinta.

Una vez ha cambiado el nmero de neuronas en algunas partes del cerebro, lo dems
puede seguir su curso con poca ayuda de los genes. Lo que nos hace humanos
parece depender de mecanismos muy sencillos.
Columnas corticales
29

Hay ms pruebas de que el aumento de volumen de nuestro cerebro ha ido unido a
una reorganizacin interna que ha llegado a afectar incluso al interior de nuestras
columnas corticales.
Un buen indicador de cuntos contactos tiene una neurona es el nmero de sus ramas
dendrticas. En las dendritas de las clulas piramidales de la corteza se suelen
observar tambin multitud de pequeas protuberancias, las conocidas como espinas
dendrticas, que tambin son un buen indicador del nmero de contactos que tiene
una neurona. Los trabajos de Elston y De Felipe han demostrado que en nuestra
corteza el nmero de ramas y espinas dendrticas de las neuronas piramidales de la
capa III es mucho mayor en las regiones prefrontales que en otras partes de la
corteza .Entre ellas est el rea 10 de Brod- mann, que ha crecido
desproporcionadamente en nuestra especie. A su vez, en otras zonas de la corteza
relacionadas con procesos cognitivos complejos, como algunas reas anteriores del
lbulo temporal, la arborizacin dendrtica y el nmero de espinas tambin es mayor
que en otras zonas de la corteza dedicadas a aspectos cognitivos ms bsicos, como
la percepcin visual, en el lbulo occipital, si bien no alcanzan la cantidad en-
contrada en las neuronas de la corteza prefrontal. Este patrn tambin se da de
alguna manera en los macacos, pero, mientras que la arborizacin dendrtica y el
nmero de espinas del lbulo occipital apenas difieren entre el macaco y el hombre,
las diver- gencias entre estas dos especies son grandes en el lbulo temporal de
asociacin y muchsimo ms en las regiones prefrontales. Lo interesante de estos
hallazgos es que demuestran una reorganizacin cerebral que no es la consecuencia
directa del aumento del volumen general de la corteza.

Es curioso observar que, como demostr el investigador es- paol Marn-Padilla en la
dcada de los setenta [32], las personas con retraso mental presentan una
considerable reduccin en el nmero de espinas dendrticas de las neuronas de la
corteza cerebral. sta es una evidencia directa de que nuestras capacidades
intelectuales, que tanto distinguen al ser humano, tienen relacin con esas espinas
dendrticas. Aunque aqu estamos hablando de diferencias dentro de una misma
especie, los recientes descubrimientos de Haier [33] muestran tambin que la can-
tidad de sustancia gris de la corteza cerebral est muy relaciona-
da con la inteligencia general. Esto quiere decir que, si comparamos dos cerebros
con un mismo volumen, con igual nmero de columnas corticales, el que tenga ms
neuronas en ese mismo volumen tendr ms posibilidades de ser el ms inteligente.
Por lo tanto, la cantidad de neuronas por columna cortical tambin puede variar,
variacin que se relaciona estrechamente con la inteligencia. Aunque estos datos
explicaran principalmente la existencia de diferencias intelectuales entre individuos de
una misma especie de la especie humana, en particular, ponen de manifiesto
claramente que el nmero de neuronas por columna no es fijo. El anteriormente
mencionado Preuss considera precisamente que una de las principales diferencias
entre el cerebro humano y el de otras especies es que en el nuestro ha aumentado
el nmero de neuronas por columna, e insiste en el hecho de que ste vara mucho de
unas zonas a otras de la corteza.

Esa multiplicacin del nmero de neuronas por columna no tiene por qu ser
necesariamente generalizada, es decir, no necesariamente se incrementan las
neuronas de todas las columnas. Para empezar, el aumento habra sido mayor en las
columnas de unas zonas de la corteza que en otras. Adems, podra haber sido
diferente para unos u otros tipos de neuronas dentro de una columna. De hecho,
cuando se consideran las proporciones entre neuronas excitatorias e inhibitorias
dentro de las columnas corticales, los estudios con distintos mamferos, incluido el
hombre, muestran notables diferencias entre especies, incluso cuando se comparan
reas que deberan ser idnticas en cuanto a este tipo de organizacin interna (por
30

ejemplo, el rea 17 del lbulo occipital, o el rea 10 en el frontal). Aunque hasta
ahora estos estudios no incluyen ni grandes simios ni otros primates no humanos, s
podran hacernos esperar la posibilidad de que al menos en algunas partes de la
corteza humana existan combinaciones especficas de circuitos excitatorios (clulas
piramidales y estrelladas) e inhibitorios (interneuronas) dentro de las columnas,
combinaciones adaptadas a las particularidades de nuestro comportamiento. Y no slo
dentro de las columnas, ya que las interneuronas llamadas de doble buqu, ubicadas
entre las columnas, tambin muestran diferencias en su forma, nmero y
funcionamiento al comparar el cerebro del humano con el de otras especies .
Clulas en huso o de von Economo Se puede decir categricamente que no existen
neuronas especficas del ser humano. Absolutamente todas las piezas de la ma-
quinaria de nuestro cerebro ya estn presentes en otras especies. Hay, no obstante,
neuronas que, sin serlo realmente, casi cumplen la condicin de ser exclusivamente
humanas y podran ser una de las claves ms relevantes a la hora de entender qu
nos hace diferentes.

Estas neuronas slo estn presentes en los grandes simios y en el hombre actual, y
muy recientemente se ha descubierto que tambin aparecen en algunas especies de
ballenas . Se podra afirmar casi con toda seguridad quedichas neuronas en los
cerebros de unas especies que tuvieron un antepasado comn hace unos 15 20
millones de aos: los humanos, los chimpancs, los gorilas y los orangutanes. Hasta el
reciente descubrimiento por parte de este mismo equipo de investigadores de que las
ballenas tambin presentan este tipo de neuronas, se crea que ninguna otra especie
en el planeta las posea.

Las neuronas en huso son simplemente una forma derivada de las clulas piramidales
de la capa V de la corteza, pero se encuentran principalmente, aunque no
exclusivamente, en un sitio muy concreto de la corteza: el cngulo anterior (rea 24 del
mapa de Brodmann). Adems, curiosamente, el volumen del cuerpo celular de las
neuronas en huso aumenta de manera lineal con el volumen del cerebro, algo que no
se observa en otras neuronas. Tambin se han encontrado clulas en huso, aunque
en menor medida, en la parte anterior de la nsula y en el crtex orbitofrontal.

El cngulo anterior es una parte filogenticamente muy antigua, y se sabe que
participa en la regulacin de procesos fisiolgicos tales como la presin arterial, la
tasa cardaca o la digestin. Pero en los seres humanos, y no sabemos si en otras
especies, el cngulo anterior interviene tambin de manera muy acti- va en la
regulacin de procesos cognitivos complejos. As, se sabe de su participacin en la
atencin voluntaria y en la valora- cin del grado de placer o desagrado que se puede
esperar de una accin determinada. El cngulo anterior desempea un papel tambin
en muchas otras facetas de nuestro comportamien- to como, por ejemplo, el
reconocimiento de expresiones facia- les, las emociones intensas, la resolucin de
problemas difciles, la deteccin de errores, las relaciones sociales, el autocontrol e
incluso la autoconciencia.

Todas estas funciones del cngulo anterior se podran resumir diciendo que esta parte
de nuestro cerebro est continuamente controlando y valorando las relaciones del
individuo con su medio, particularmente aquellas que puedan afectar a su su-
pervivencia y reproduccin. Y lo hace explorando posibles reacciones emocionales en
relacin con nuestro comportamiento, sopesando los costes y ganancias emocionales
de cada uno de nuestros actos. Si a esto aadimos que el homnido (considerando
como tales a orangutanes, gorilas, chimpancs y humanos) que ms neuronas en
huso tiene es el ser humano, que esas neuronas slo estn presentes en muy
contadas especies (los grandes simios y las ballenas), y que se encuentran casi
31

exclusivamente en el cngulo anterior, podemos darnos cuenta de que esta zona del
cerebro es una parte importante de lo que nos hace humanos.

En este sentido, Allman han propuesto recientemente que esta parte de la corteza,
junto con el rea 10, pueden ser parte de la clave de lo que nos hace humanos. Estos
autores enumeran una serie de funciones en las que participa el rea 10 y que la
hacen particularmente relevante para las funciones del cngulo anterior. Entre otras,
destacan su papel en procesos de planificacin y toma de decisiones, en los procesos
de memoria, en la evaluacin de las distintas recompensas o castigos que se puedan
derivar de una accin, o en la formulacin de estrategias de comportamiento.
Si bien es cierto que an no se conoce en detalle cules son las zonas del cerebro con
las que conectan las clulas en huso del cngulo anterior, el equipo de Allman propone
que, dadas las similitudes funcionales entre una y otra rea, el principal desti- no de
las clulas en huso deben ser las neuronas del rea 10.
El cngulo anterior y el rea 10 constituiran, pues, un mdulo de funcionamiento
conjunto en el cual el primero controlara o evaluara la situacin actual de premios y
castigos, la situacin actual de consecuencias agradables o desagradables de nuestro
comportamiento en curso, mientras que el rea 10 comparara esa situacin actual
evaluada por el cngulo con experiencias pasadas y, basndose en esa comparacin,
decidira qu comportamiento seguir.

El puesto de clulas que nos hacen humanos que tenan hasta hace muy poco las
clulas en huso lo han perdido en gran parte tras constatarse recientemente que
varias especies de ballenas tambin las tienen [36], adems, en abundante cantidad
(hasta tres veces ms que en nuestro cerebro). En las ballenas, al igual que en
nuestra especie, estas neuronas se distribuyen principalmente en el cngulo y en la
parte anterior de la nsula, aunque tambin se han podido encontrar en zonas en las
que nuestro cerebro carece absolutamente de ellas. Segn sus descubri- dores, sera
un rarsimo caso de convergencia evolutiva. El antepasado comn de cetceos y
primates vivi hace 95 millones de aos, y se puede asegurar que no posea este tipo
de neuronas. Han debido de surgir de manera independiente en el antepasado de los
grandes simios y el hombre, hace 15 millones de aos, y en el antepasado comn a
las especies de ballenas que las poseen, hace 30 millones de aos. Hasta el
momento no se han encontrado en otras especies de cetceos, incluidos algunos
delfi- nes. Los mismos autores que las han descrito sugieren que estas neuronas
podran desempear un papel determinante en la gran complejidad de comportamiento
de estos cetceos, incluidas su gran inteligencia y su complicada red de relaciones
sociales.

Neuronas espejo
En los ltimos aos est adquiriendo un papel muy relevante un tipo de neuronas que,
aun no siendo exclusivas de un grupo muy minoritario de especies entre las que se
encuentre la nuestra, pueden ser importantes a la hora de determinar las peculiarida-
des de nuestro comportamiento. Se trata de las conocidas como neuronas espejo,
descubiertas casualmente por el grupo de Rizzolatti, de la Universidad de Parma,
mientras registraba la actividad de las neuronas de la parte inferior del lbulo frontal de
un macaco, en la denominada rea F5 y que corresponde aproximadamente a la parte
ms inferior del rea 6 de Brod- mann en el hombre (quiz tambin a parte del rea
44) [39]. Di- cha zona es eminentemente motora, por lo que el grupo de Riz- zolatti se
sorprendi enormemente cuando se activaron esas neuronas en el momento en que
uno de los investigadores coga alimento de una fuente cercana, y en ausencia total de
movimiento por parte del macaco.
Las neuronas espejo son bsicamente neuronas piramidales de ciertas zonas de la
corteza cerebral, concretamente de la parte inferior del lbulo frontal, as como de la
parte inferior del l- bulo parietal, que se disparan tanto cuando los dems efectan
32

algn tipo de accin como cuando es uno mismo el que la reali- za. Por tanto, se
distinguen de otras neuronas no por su forma ni su tamao, sino por su funcin.
Estas neuronas son, adems, selectivas y producen una categorizacin de los actos
en curso. No se activan ante cualquier movimiento visto en los dems, sino
preferentemente por aquellos que se puedan categorizar, que se refieran a una
accin concreta, como coger o romper algo, ms que por la simple actividad de una
parte aislada del cuerpo. Las neuronas espejo se activan cuando el macaco rasga
una hoja de papel, cuando lo vehacer a una persona, e incluso cuando slo oye el
sonido de una hoja de papel que se rasga. Esto ha llevado a considerar que las
neuronas en espejo codifican conceptos relativos a acciones (rasgar, romper, coger,
tirar, etc.) y, de hecho, pueden ser muy selectivas a este respecto. Por ejemplo,
algunas neuronas espejo pueden reaccionar al movimiento de coger una manzana
para comrsela, pero no cuando se trata slo de moverla a otro sitio.
Teniendo en cuenta estas caractersticas tan peculiares, se ha supuesto que estas
neuronas tienen un importante papel en la imitacin, en la comprensin de las
acciones e intenciones de los dems, e incluso en nuestra capacidad para tener teora
de la mente (comprender que los dems tienen una mente individual y pueden, por
tanto, pensar de manera distinta a nosotros). Se ha dado a estas neuronas una
importancia de tal magnitud que incluso se ha propuesto la posibilidad de que estn en
el origen del lenguaje humano.
Arbib ha sido uno de los ms acrrimos defensores de esta teora segn la cual,
desde el sistema de neuronas espejo que ya poseen los macacos y cuya nica
misin sera en estos animales la de detectar acciones en los dems, se habra ido
pasando paulatinamente por diversas etapas hasta llegar a nuestro lenguaje actual.
Segn esta propuesta, en los grandes simios este sistema ya habra podido usarse
para la imitacin de los otros y con la aparicin de Homo habilis habra alcanzado la
complejidad suficiente como para reconocer las intenciones de los dems .

En la transicin entre Homo habilis y Homo sapiens, se habra ido transformando
paulatinamente en un sistema para transmitir intenciones a los dems. Para que se
produzcan todos estos cambios, se considera necesario que haya habido sucesivas
mutaciones en el material gentico de nuestros antepasados, a excepcin del ltimo
paso, la aparicin de nuestro lenguaje actual, que se originara por el perfec-
cionamiento cultural de un sistema ya muy avanzado de comunicacin que utilizaba
principalmente los movimientos braquio- manuales, a la vez que empezaba a
incorporar las vocalizaciones. Para estos autores, pues, el lenguaje humano moderno
se originara en un sistema de comprensin e imitacin manual o braquiomanual antes
que en un sistema de vocalizaciones, que se incorporaran ms tarde.

La neurogla
La importancia de las clulas gliales en el funcionamiento del cerebro se ha ido
haciendo cada vez ms evidente en las ltimas dcadas. Han pasado de ser clulas
cuyo papel era meramente el de mantener, soportar y conservar a las neuronas, a
tener un protagonismo importante en numerosos procesos, incluidos los sinpticos. A
este respecto, cabe destacar que en la corteza cerebral humana, en comparacin
con la del chimpanc, se segre- ga hasta seis veces ms cantidad de trombospondina,
una protena producida por los astrocitos y que facilita la formacin de sinapsis [42].
Algunos estudios han demostrado una relacin entre inteligencia y cantidad de
sustancia blanca .asumiendo que sta sera una medida, al menos indirecta, que
permitira estimar el nmero de axones existentes y, por tanto, de conexiones inter-
neuronales. Ha sido una creencia generalizada hasta hace muy poco que la cantidad
de sustancia blanca de nuestro cerebro haba aumentado desproporcionadamente, lo
cual estara relacionado con un incremento, tambin desproporcionado, de las co-
nexiones interneuronales. Sin embargo, como ha demostrado recientemente
33

Sherwood , en nuestra especie, la cantidad de sustancia blanca y, por tanto, el nmero
de conexiones no pare-
ce ser mayor de lo que cabe esperar en un cerebro del tamao del nuestro, siempre
siguiendo las leyes de la alometra. No obstante, no se puede descartar que, por el
principio de desplazamiento de Deacon, las conexiones de ciertas zonas del cere-
bro no se hayan llevado una mayor cantidad del total, en virtud de su mayor tamao.
En esas zonas s podra haberse producido un aumento desproporcionado de la
cantidad de sustancia blanca, como parecen demostrar algunos hallazgos recientes
respec- to a la sustancia blanca prefrontal .
Sistemas de receptores

En los ltimos aos son ya varios los investigadores centrados en el sistema de
receptores de las neuronas como fuente de co- nocimiento para la evolucin de
nuestro cerebro. Recientemen- te se ha observado que hay notables diferencias entre
unas y otras especies animales en cuanto a la complejidad de estos sistemas de
receptores y que el sistema de receptores humano es de los ms complejos que
podemos encontrar. Para algunos autores, como Grant [45], los cambios sufridos a lo
largo de la evolucin en el sistema de receptores de las neuronas pueden ser ms
importantes incluso que el aumento del volumen cerebral a la hora de explicar
nuestras capacidades cognitivas. Esta propuesta, que es muy reciente, echara por
tierra la tradicional creencia de que los sistemas de receptores son muy similares en
todas las especies. De hecho, podramos estar ante una de las claves de nuestra
evolucin. Segn estos autores, algunas clases de protenas receptoras surgieron en
momentos concretos de la evolucin que precedieron (esto es lo relevante) a los
aumentos de volumen de nuestro cerebro, como si la aparicin de esas protenas
hubiera sido un requisito fundamental para el crecimiento del cerebro.

Por otra parte, todo el sistema implicado en los procesos de recepcin de
neurotransmisores parece hacerse ms y ms com- plicado a medida que pasamos de
invertebrados a vertebrados y, dentro de stos, segn nos vamos aproximando a
nuestra especie. As, por ejemplo, un complejo fundamental para los procesos de
aprendizaje y memoria, el NRC/MASCm, que incluye receptores de N-metil-D-
aspartato (NMDA), se compone en los vertebrados de al menos 100 protenas
diferentes (entre receptores, canales y enzimas), que contribuyen conjuntamente a la
totalidad del proceso de recepcin del neurotransmisor. Sin embargo, en los
invertebrados el nmero de protenas implicadas en este complejo es mucho menor.
Se ha comprobado en ratas que la prdida selectiva (por manipulacin gentica) de
determinadas protenas que intervienen en estos intrincados sistemas de recepcin
puede alterar significativamente comportamientos especficos, como aprender tareas
espaciales, sin que se afecte en absoluto la visin del animal. Adems, es de
destacar que la complejidad de los sistemas de recepcin puede variar de una zona
a otra del cerebro, as como dentro de la corteza, lo que dara a entender que se
relaciona con aspectos funcionales del cerebro.

Para estos autores, por tanto, los sistemas de receptores se han ido haciendo cada
vez ms complejos a lo largo de la evolucin, hasta hacer posible la existencia de los
complicados circuitos neuronales que subyacen a nuestras capacidades cognitivas.
34

Por otra parte, Zilles ha encontrado diferencias notables entre los mamferos en el tipo
de receptores neuronales dependiendo de la zona del cerebro. No se refiere este
autor a la complejidad de todo el sistema de protenas que intervienen en la
recepcin, sino tan slo a las diferencias en las cantidades de receptores especficos
para un tipo de neurotransmisor u otro. Lascomparaciones realizadas por Zilles entre
el macaco y el humano han dado lugar a la constatacin de diferencias muy intere-
santes.

Por ejemplo, mientras que en las clulas de algunas capas del hipocampo del macaco
hay abundancia de receptores especficos para algunos neurotransmisores (como el
cido kanico, o el tipo muscarnico M2 para la acetilcolina), este patrn no se da en el
humano, en el cual, por el contrario, se observa en esas c- lulas la presencia de
receptores que no se encuentran en el macaco, como los receptores para el cido y-
aminobutrico tencia de principios de organizacin corticales relacionados con
sistemas complejos.
Al respecto, Zilles encuentra que las reas 10 y 11 de Brod- mann formaran una
unidad funcional muy distinta, por sus receptores, del resto del cerebro. Lo que las
diferencia es una particular combinacin en la cantidad de diversos receptores para
los neurotransmisores glutamato, GABA, acetilcolina, serotonina y dopamina. Esta
unidad funcional, sin embargo, existe tanto en el macaco como en el hombre. La nica
unidad funcional que parece especfica del ser humano est situada en la parte in-
ferior del lbulo parietal y abarca parte de las reas 2 y 5, as como la totalidad de las
reas 39 y 40. En el macaco, estas zonas no constituyen una unidad funcional
independiente, ya que cada una de ellas forma parte, por separado, de otras unidades
funcionales cercanas.

Es importante resear aqu que esa unidad funcional, que es propia del ser humano, al
menos al comparar- lo con el macaco, coincide en gran medida con la parte posterior
del sistema de las neuronas espejo, l de alguna manera una evidencia de que entre el
macaco y el hombre dicho sistema realmente ha cambiado.

La vida del ser humano durante el Paleoltico era difcil. Como todos los seres de la
prehistoria, los primeros hombres tuvieron que enfrentarse a peligros que los
acechaban a cada momento y cambios climticos que ponan en riesgo su
supervivencia como especie.
Para colmo, el ser humano nunca se ha encontrado adecuadamente adaptado para
vivir en cualquier medio natural porque sus defensas corpreas son generalmente
inferiores a las que poseen la mayor parte de los animales.
El hombre no tiene un abrigo de piel semejante al del oso polar, para conservar el
calor de su cuerpo en un ambiente fro. Su cuerpo no est especialmente adaptado
para la huida, la defensa propia o la cac
En la actualidad, se considera que el humano evolucion de una lnea directa de los
primates, se cree que l y algunos primates tienen un antepasado comn que fue
cambiado durante millones de aos. El orden de los primates incluye a los lmures, los
35

monos, los antropoides y el ser humano. El conjunto de cambios que, durante varios
millones de aos, hicieron evolucionar algunos superiores hasta diferenciarse y
constituir la especie humana se conoce como hominizacin.
Nuestros antepasados pertenecen a la familia hominidae.

Los homnidos continuaron su evolucin como individuos erectos y terrestres. El ser
humano y los antropoides probablemente evolucionaron a partir de un primate muy
parecido al chimpanc moderno, el procnsul, que vivi hace unos 25 millones de
aos. De l surgieron dos lneas evolutivas. De una, derivaron los pngidos y los
gigantopitecidos actualmente extintos. Austrolophitecus: los cientficos sostienen que
el primer hominido, antepasado del ser humano actual fue este, gnero procedente de
las sbanas africanas, donde se han encontrado los fsiles humanos ms antiguos,
era pequeo (ms que las personas actuales pesaba unos 40kg, tenia aspecto
simiesco, con la cara corta y ancha, la frente muy pequea, las mandbulas muy
robustas y poco prominentes y dientes fuertes. Homo Habilis: en 1964 se hallaron los
restos de un hominido; se le consider el primer usuario de herramientas que se
encontraron en el mismo sitio. El cuerpo del homo habilis era menos pesado que el de
los austrolophitecus, tena un crneo con una capacidad cerebral de 670 a 770 cm,
mentn retrado, dientes pequeos, rasgos simiescos menos acentuados y caminaba
erguido. Se cree que estos hominidos surgieron de cierta poblacin de
austrolophitecus.

Homo Erectus: los cientficos dieron este nombre a los fsiles de hominidos que
flutan entre las edades de 1.5 a 0.5 millones de aos, los rasgos del homo erectrus
eran distintos a los del austrolophitecus y ms aproximados a los del ser humano
actual; su cuerpo estaba perfectamente adaptado a la postura erguida y a la
locomocin de dos pies, la frente inclinada, ausencia de mentn y las mandbulas
pesadas y protuberantes. Homo Sapiens: hombre de Neanderthal, que apareci en
Europa, Asia y Africa. El hombre del Neanderthal era poderoso y de corta estatura,
viva en un ambiente rigurosamente fro, construy armas eficaces, cazo grandes
animales para su alimentacin y enterr a sus muertos con ceremonias. Su cerebro
era tan grande o ms que el de un humano actual, su avanzada cultura sugiere que
era inteligente. Las primeras personas semejantes a las actuales, pertenecen a la
especie Homo Sapiens Sapiens

La especie humana ha evolucionado de otras especies que no eran humanas. Para
entender nuestra naturaleza, debemos conocer sus orgenes y su historia biolgica.
Esta historia ha sido reconstruida con la ayuda de muchas disciplinas cientficas: la
paleontologa, la biogeografa, el estudio comparativo de los organismos vivos, la
antropologa y en pocas recientes, la biologa molecular.
Los seres humanos, las ballenas, las jirafas, los perros, los murcilagos y los monos,
entre otros, integramos la clase de los mamferos, cuyas caractersticas distintivas son
el tener pelo y alimentar a las cras con leche materna a travs de rganos
especializados llamados mamas o glndulas mamarias. Dentro de esta clasificacin,
los seres humanos formamos parte del grupo de los primates, que incluye algunas
especies como los gorilas, los orangutanes y los chimpancs. Compartimos con ellos
varias caractersticas que no tienen otros mamferos, como uas planas en los dedos
en lugar de garras, manos, el dedo pulgar oponible a los dems y, en el caso de los
machos, un pene que cuelga libre, en lugar de estar adherido al abdomen. Sin
embargo, y a pesar de grandes semejanzas, los seres humanos tenemos
caractersticas biolgicas distintivas como el cerebro ms grande y la postura erecta
que nos permite caminar en dos extremidades; adems, la cara plana debido a la
reduccin de los maxilares, el dedo pulgar oponible ms largo (lo que permite mayores
habilidades de manipulacin como la escritura, el manejo de herramientas, etc.),
36

reduccin del vello y cambios en las glndulas de la piel, ovulacin crptica (que pasa
desapercibida), desarrollo lento, inteligencia (pensamiento abstracto, categorizacin y
razonamiento) y habilidad para hablar ms desarrolladas, as como el uso, control y
modificacin del entorno. Somos los nicos vertebrados que caminan en dos
extremidades, erectos, aunque existen otras especies como las aves que tienen dos
patas pero no una postura erecta, debido a que su columna vertebral es horizontal y
no vertical, es decir, su cuerpo est inclinado hacia adelante. El tamao del cerebro es
generalmente proporcional al tamao del cuerpo, con lo cual la especie humana tiene
el cerebro ms grande y complejo en relacin a su masa corporal. Los evolucionistas
han discutido mucho si la marcha bpeda (en dos extremidades) posibilit el tener un
cerebro ms grande o si fue a la inversa. Con los recientes hallazgos fsiles y el
desarrollo de nuevas tcnicas moleculares esta discusin se ha resuelto. De hecho
ahora se sabe que la marcha bpeda es la adaptacin que define a los homnidos, ya
que andar en dos patas implic un cambio en la reorganizacin de la cadera, piernas,
pies y columna vertebral, y provoc el cambio de cientos de msculos y diferencias en
el comportamiento. Tambin se sabe que el aumento continuo en la capacidad
craneana en el linaje de los homnidos no fue, necesariamente, un efecto directo del
cambio en la posicin bpeda, pero si una caracterstica adaptativa, es decir, fue
seleccionada debido a que le confera a sus portadores mayor control sobre el medio.
Estudiar estas semejanzas y diferencias ha permitido a los cientficos contar con una
explicacin de nuestra evolucin.

Esta reconstruccin histrica se ha basado principalmente en los fsiles encontrados
en frica, Asia y Europa, complementados con los recientes estudios moleculares del
genoma humano. La historia Como ya dijimos, nuestra especie, Homo sapiens,
pertenece al grupo de los primates, que han estado asociados con las selvas de tipo
tropical casi desde su origen en el Cretcico, hace ms de 65 millones de aos, donde
aparecieron algunos pequeos mamferos que vivan en los rboles. A los humanos se
nos clasifica entre los hominoideos, donde se incluyen los llamados simios
antropomorfos (de forma humana) como los chimpancs, los gorilas, los orangutanes y
los gibones.

De stos, nuestros parientes ms cercanos son los chimpancs, luego los gorilas, y
mucho ms alejados los orangutanes y gibones. Los hominoideos florecieron en el
Mioceno, entre 25 y 5 millones de aos atrs. Nuestro antepasado ms antiguo, que
fue descubierto apenas en 1994, Australopithecus ramidus, apareci entre cinco y
siete millones de aos atrs en frica, y marca la separacin de nuestro linaje del de
los chimpancs. Los individuos de esta especie vivan en las selvas y llevaban un tipo
de vida parecido al de los chimpancs, no es completamente seguro que caminaran
erguidos y su estatura era de aproximadamente 1.20 m. Los dientes de los bebs de
esta especie son ms parecidos a los dientes de un chimpanc adulto que a los de la
especie humana. Posteriormente, hace 4.4 millones de aos aproximadamente,
aparecieron los individuos pertenecientes a la especie conocida como
Australopithecus anamensis, descrita en 1995 a partir de restos fsiles encontrados en
Kenia. A. anamensis presenta una mezcla entre un crneo primitivo y caractersticas
avanzadas en el cuerpo. Por ejemplo, los dientes y las mandbulas son similares a los
de otros monos. Sin embargo, la forma de la tibia sugiere la bipedalidad, y el hmero
es muy parecido al del ser humano. La raz originaria De A. anamensis se separa
Australopithecus afarensis, que es una especie muy conocida gracias al
descubrimiento de los restos fsiles de una hembra en el desierto de Afar en Etiopa,
que vivi entre 3.9 y 3.5 millones de aos atrs, a la que bautizaron con el nombre de
Lucy en 1978.

De los estudios de los restos fsiles ahora sabemos que estos individuos medan
cerca de 1.5 m de estatura, tenan marcha bpeda, brazos largos, pmulos salientes y
37

grandes mandbulas debido a su especializacin en alimentos duros, cejas bajas y un
cerebro pequeo, aunque mayor que el de sus ancestros, con una capacidad de entre
375 y 550 centmetros cbicos (cc). El crneo es muy similar al de un chimpanc,
excepto por los dientes que parecen ms humanos. Los caninos son ms pequeos
que los de los monos, pero ms grandes y puntiagudos que los de los humanos. Sin
embargo, la pelvis y los huesos de las piernas se parecen ms a los del hombre
moderno, adaptados a la caminata ms que al trote. Este hallazgo caus conmocin
en 1978, durante su presentacin en el bicentenario de la muerte de Carolus Linnaeus
gran cientfico sueco que en 1758 estableci el sistema de clasificacin y
denominacin sistemtica de todos los organismos vivos.

Hasta ese momento se pensaba que los restos fsiles de Homo habilis, descubiertos
por Louis Leakey en 1964 y datados en 2.4 millones de aos, eran los ms antiguos
en nuestra genealoga, sin embargo, el hallazgo de Lucy hizo pensar en un origen
mucho ms remoto y en palabras de Johanson, su descubridor, "Lucy era la
antecesora de todos los homnidos posteriores, la raz originaria de todos los seres
humanos". A. afarensis, con el tiempo dio lugar a otras dos ramificaciones, por un lado
Australopithecus africanus, que se extingui, y por el otro a Homo habilis, que se
calcula apareci entre 2.4 y 1.5 millones de aos atrs, cuyos restos slo han sido
encontrados en frica y asociados con herramientas de piedra. ste es el primer
representante del gnero al que pertenece el Homo sapiens. Los individuos de H.
habilis eran muy similares a los australopitecinos, aunque con una capacidad
craneana mayor, que vara entre 500 y 800 cc. Se presume que su estatura pudiera
haber sido de 1.27 m y su peso de unos 45 kg.

La evolucin, es el proceso de cambio que dio lugar a la aparicin del Homo Sapiens
Sapiens (nosotros). Hay evidencias que demuestran que las caractersticas fsicas y
de comportamiento de la especie han ido evolucionando; todo este proceso fue a lo
largo de cmo mnimo 6 millones de aos. Una de las primeras caractersticas que
defini al ser humano fue la capacidad de poder andar sobre los dos pies.

Otras caractersticas ms avanzadas como el arte y la diversidad cultural aparecieron
en los ltimos 100.000 aos de evolucin del ser humano. El ser humano es un
primate. Las caractersticas tanto fsicas cmo genticas estn relacionadas con las de
los simios. El inicio de la evolucin del hombre comenz en frica, debido a qu los
primeros fsiles de homnidos provienen ntegramente de frica. En el Neoltico, los
seres humanos comenzaron a ser sedentarios, y apareci la agricultura y la ganadera.
Emigraron de frica a Asia, y despus vinieron a Europa. Un cambio importante fue el
de ser nmadas, que hacan varios viajes de un lado para otro en busca de alimentos,
a ser sedentarios, que es cuando eligieron una zona con abundante comida y un ro
cercano. Este proceso de cambio de ser nmadas a ser sedentarios fue un pequeo
paso de en evolucin humana.

Otra evidencia que apunta a que el ser humano ha evolucionado es el crneo. El
tamao y similitud de un crneo de Homo Erectus era casi la misma a la de un simio.
Con el proceso de la evolucin, el crneo se fue redondeando y haciendo ms espacio
para el cerebro.
Para poder comparar la diferencia entre un crneo y otro, vamos a ver la capacidad
craneal del el Australopithecus con la del Homo Sapiens Sapiens. La capacidad
craneal del Australopithecus es de 400 a 500 cm. cbicos, al del Homo Sapiens
Sapiens es de 1600 cm. cbicos. Aqu hay una importante diferencia de tamao. La
ltima caracterstica que va a venir citada en este trabajo es el intercambio de objetos
sin violencia: una persona recolectaba su huerta, de ella extraa una lechuga, y se la
38

intercambiaba con otro de otro poblado por una naranja. Est intercambia de objetos
se denomin: trueque. La evolucin del hombre se puede dividir en varias especies
por as decirlo: Driopiteco: una especie de rata que haba hace 11 millones de aos
aproximadamente. De est especie desciende la raza de los simios. Est especie
evolucion porque en su poca era amenazada de muerte por dos predadores: una
especie de lobo y otra de avestruz. El driopiteco aprendi a escalar y a saltar de rbol
en rbol, para as evitar bajar y que la devorasen sus predadores, los driopitecos, slo
se alimentaban de brotes de hojas, frutos blandos y algunos insectos.Haba muchas
especies de driopitecinos, pero la que mas destacaba era Procnsul Africanus, que ya
andaba por las ramas de los rboles a cuatro patas a diferencia de los orangutanes y
gibones que se colgaban de ellas. Hace 16 millones de aos, el clima terrestre
comenz a cambiar, y los driopitecos y las selvas en las que vivan estos, se redujeron
considerablemente. Entonces, apareci un nuevo grupo de animales mejor adaptados
al cambio del clima: los Ramapitecos, posiblemente, el primer antepasado de todos los
homnidos. Estos a diferencia de los driopitecos tenan la dentadura mucho ms fuerte,
por lo que podan comer alimentos ms duros y nutritivos.

Est especie perdur hasta hace 8 millones de aos, de toda la especie de
Ramapitecos, destacan: el Ramaphitecus, el Silvapithecus, de unos 20 Kg. de peso y
el Gigantopithecus, algo ms alto que los anteriores pero an muy lejos de la estatura
del Homo Sapiens. Australopithecus: un mono, tena los ojos al frente y poda ver
aunque slo dos colores. Homo Habilis: significa hombre hbil En la edad en la que
estaba est especie, se produjeron los mayores avances, se domin el fuego y
aparecieron las primeras muestras de artes. Hombre de Cromagnon: similar al Homo
Sapiens Sapiens, posee las mismas caractersticas, quizs un poco menos de
capacidad craneal que la nuestra, pero fsicamente es casi igual. Homo Sapiens
Sapiens: significa hombre sabio es la especie que hay en la actualidad y es la que
ms capacidad craneal y fertilidad posee.

LA EVOLUCION DEL CEREBRO HUMANO

El origen de nuestro maravilloso cerebro s podra remontar en la tendencia creciente
de la masa cerebral, creada por la necesidad de satisfacer las necesidades de los
individuos. Los primeros fsiles de un animal con cerebro son de hace unos 500
millones de aos. Son de un pez sin mandbulas (los primeros vertebrados) con un
patrn en su construccin que va a seguir como modelo a lo largo de toda la
evolucin, desde los vertebrados inferiores (peces, anfibios, y reptiles), siguiendo por
los vertebrados superiores (aves y mamferos), hasta llegar al hombre. Este modelo
esta constituido por la medula espinal seguida del tronco del encfalo, di encfalo y
eventualmente la corteza cerebral. Este cerebro primitivo se ha seguido como modelo
a lo largo de toda la escala evolutiva, tanto en la diversidad anatmica de cerebros
encontrados como en los cerebros de los peces actuales. Esta diversidad de cerebros
parece deberse a que partiendo de ese patrn bsico y fundamental que hemos
sealado, se han derivado especializaciones del mismo adaptadas a nichos
ecolgicos diferentes. Desde hace mucho tiempo se ha distinguido los conceptos de
adaptacin y adaptabilidad como inversamente proporcionales. Es decir, a mayor
adaptacin de un animal a su medio ambiente, menor es la capacidad platica evolutiva
que tiene para poder adaptarse a un nuevo ambiente en el supuesto de que el suyo
original cambiase. Es decir, la lnea central evolutiva ha partido siempre de cerebros
no especializados, ms indiferenciados y sin desarrollos particulares de ese patrn
bsico de ese cerebro que ya hemos descrito. El cerebro mamifero: Un
Revolucionario A lo largo de la evolucin de los mamferos, desde hace mas de 60
millones de aos, el desarrollo del cerebro se considera una primera y verdadera
39

revolucin en comparacin al proceso conservador que haba mantenido este
desarrollo hasta entonces. Segn Jerison (1973): Con esta revolucin nace la
verdadera inteligencia es decir, la capacidad flexible de adoptar por diferentes
opciones de respuesta ante un determinado estimulo.

Esta revolucin se expresa en los primeros mamferos con una primera y nueva
organizacin del cerebro, de manera que su mayor tamao ya no se hace de manera
lineal como en los primitivos cerebros (vertebrados inferiores), sino que comienza el
contacto o superposicin de la parte posterior de la corteza con la anterior del
cerebelo, y con ello por primera vez desaparece la exposicin del tronco del encfalo,
que queda recubierto por estas dos estructuras Y la segunda gran revolucin del
cerebro es dada por el hombre, este es un proceso fascinante al mismo tiempo que
sorprendente, como lo indica Tobas (1995): El hombre, en tan slo un espacio de
tiempo de 2-3 millones de aos, ha aumentado el peso del cerebro de 500 gramos a
1.400 gramos. Un aumento de casi un kilo de cerebro. Desde que se reunieron los
primeros datos acerca de los grandes primates hominoideos y fueron catalogados
como una nica familia bajo el nombre de Australopitecos, el puente entre el hombre y
los animales se estableci de una forma definitiva. El estudio de los restos fsiles nos
permiten hoy comprobar que desde los antecesores del hombre, los Autralopitecinos
(Afarensis, volumen cerebral medio 400 cc; y Africanus 460 cc), el cerebro aument
unos 250-350 cc en el Homo Habilis (700-750 cc de volumen cerebral medio). En el
Homo Erectus, el volumen cerebral alcanz los 900 cc, y de ah su progresin con el
Homo Sapiens hasta llegar a los 1.400 cc Luego de estas pruebas solo queda por
pensar y hacernos la gran pregunta de: Qu ha ocurrido para que en tan corto
espacio de tiempo evolucin se haya dado tan sorprendente fenmeno con el cerebro?
Esta es la pregunta ms intrigante sobre la evolucin del cerebro humano. No hay
ninguna duda de que el aumento del tamao y la organizacin del cerebro en un
tiempo tan corto ha debido ser el resultado de una serie de procesos en los cuales han
intervenido una gran serie de factores.

Estara mal creer que la evolucin del cerebro puede atribuirse a un solo factor tal
como la adquisicin de la bipedestacin, la utilizacin y construccin de herramientas,
adquisicin del lenguaje o nuevos modos de vida social, como la agricultura y la
ganadera. Y aun ms importante, debi de haber factores clave responsables de
disparar inicialmente esa acelerada carrera por la adquisicin de un cerebro grande.

En los homnidos se considera que el comienzo del crecimiento del cerebro comenz
hace unos cinco o seis millones de aos en el contexto especfico de un determinado
medio ambiente. Este nicho ecolgico fue el encuentro o lmite entre la selva hmeda,
y La sabana rida y seca. En este medio ambiente cambiante sobrevinieron los
primeros cambios adaptativos del cerebro en los antepasados del hombre. De ser ello
as, pudo ser la temperatura ambiental en esta sabana, junto con mtodos de caza
primitivos, uno de esos factores clave, sin olvidar la suma importancia que se le tiene
que dar al dedo pulgar de las manos que es oponible a todos los dems dedos,
desarrollando as la creatividad del hombre y dando como resultado la creatividad del
hombre.

La evolucin, es el proceso de cambio que dio lugar a la aparicin del Homo Sapiens
Sapiens (nosotros). Hay evidencias que demuestran que las caractersticas fsicas y
de comportamiento de la especie han ido evolucionando; todo este proceso fue a lo
largo de cmo mnimo 6 millones de aos. Una de las primeras caractersticas que
defini al ser humano fue la capacidad de poder andar sobre los dos pies. Otras
40

caractersticas ms avanzadas como el arte y la diversidad cultural aparecieron en los
ltimos 100.000 aos de evolucin del ser humano. El ser humano es un primate. Las
caractersticas tanto fsicas cmo genticas estn relacionadas con las de los simios.
El inicio de la evolucin del hombre comenz en frica, debido a qu los primeros
fsiles de homnidos provienen ntegramente de frica. En el Neoltico, los seres
humanos comenzaron a ser sedentarios, y apareci la agricultura y la ganadera.
Emigraron de frica a Asia, y despus vinieron a Europa. Un cambio importante fue el
de ser nmadas, que hacan varios viajes de un lado para otro en busca de alimentos,
a ser sedentarios, que es cuando eligieron una zona con abundante comida y un ro
cercano. Este proceso de cambio de ser nmadas a ser sedentarios fue un pequeo
paso de en evolucin humana. Otra evidencia que apunta a que el ser humano ha
evolucionado es el crneo. El tamao y similitud de un crneo de Homo Erectus era
casi la misma a la de un simio. Con el proceso de la evolucin, el crneo se fue
redondeando y haciendo ms espacio para el cerebro.

Para poder comparar la diferencia entre un crneo y otro, vamos a ver la capacidad
craneal del el Australopithecus con la del Homo Sapiens Sapiens. La capacidad
craneal del Australopithecus es de 400 a 500 cm. cbicos, al del Homo Sapiens
Sapiens es de 1600 cm. cbicos. Aqu hay una importante diferencia de tamao. La
ltima caracterstica que va a venir citada en este trabajo es el intercambio de objetos
sin violencia: una persona recolectaba su huerta, de ella extraa una lechuga, y se la
intercambiaba con otro de otro poblado por una naranja. Est intercambia de objetos
se denomin: trueque. La evolucin del hombre se puede dividir en varias especies
por as decirlo: Driopiteco: una especie de rata que haba hace 11 millones de aos
aproximadamente. De est especie desciende la raza de los simios. Est especie
evolucion porque en su poca era amenazada de muerte por dos predadores: una
especie de lobo y otra de avestruz. El driopiteco aprendi a escalar y a saltar de rbol
en rbol, para as evitar bajar y que la devorasen sus predadores, los driopitecos, slo
se alimentaban de brotes de hojas, frutos blandos y algunos insectos.Haba muchas
especies de driopitecinos, pero la que mas destacaba era Procnsul Africanus, que ya
andaba por las ramas de los rboles a cuatro patas a diferencia de los orangutanes y
gibones que se colgaban de ellas. Hace 16 millones de aos, el clima terrestre
comenz a cambiar, y los driopitecos y las selvas en las que vivan estos, se redujeron
considerablemente.

Entonces, apareci un nuevo grupo de animales mejor adaptados al cambio del clima:
los Ramapitecos, posiblemente, el primer antepasado de todos los homnidos. Estos a
diferencia de los driopitecos tenan la dentadura mucho ms fuerte, por lo que podan
comer alimentos ms duros y nutritivos. Est especie perdur hasta hace 8 millones
de aos, de toda la especie de Ramapitecos, destacan: el Ramaphitecus, el
Silvapithecus, de unos 20 Kg. de peso y el Gigantopithecus, algo ms alto que los
anteriores pero an muy lejos de la estatura del Homo Sapiens. Australopithecus: un
mono, tena los ojos al frente y poda ver aunque slo dos colores. Homo Habilis:
significa hombre hbil En la edad en la que estaba est especie, se produjeron los
mayores avances, se domin el fuego y aparecieron las primeras muestras de artes.
Hombre de Cromagnon: similar al Homo Sapiens Sapiens, posee las mismas
caractersticas, quizs un poco menos de capacidad craneal que la nuestra, pero
fsicamente es casi igual. Homo Sapiens Sapiens: significa hombre sabio es la
especie que hay en la actualidad y es la que ms capacidad craneal y fertilidad posee.

41

Estructuras cerebrales antiguas y modernas En los enunciados anteriores Morgan se
ha referido a la aparicin de las estructuras responsables de la transmisin nerviosa
(potenciales de accin y canales de sodio) y a la mejora en la transmisin gracias al
recubrimiento de los axones con vainas de mielina. Estos mecanismos se encuentran
en los orgenes del sistema nervioso en las medusas y en los primeros peces del
periodo cmbrico. El crecimiento del peso del cerebro se ha considerado tambin un
indicador del desarrollo, aunque este es relativo y no es exclusivo de los mamferos.
Sin embargo, si parece estar vinculado a los depredadores. Hay dos estructuras que
han tenido gran importancia en la evolucin y funcionalidad del cerebro. Una situada
en la parte inferior y otra en la superior. La inferior es la red de neuronas
serotonrgicas del tronco del encfalo que ya estaba presente en los vertebrados ms
tempranos y que est presente en el ser humano. La estructura superior, la
neocorteza, ha evolucionado mucho ms recientemente y es muy variable en su
organizacin anatmica. La neocorteza se encuentra slo en mamferos, aunque est
relacionada con estructuras prosenceflicas observadas en otros vertebrados. El
estabilizador serotonrgico La serotonina es un neurotransmisor que en general no
estimula directamente a otras neuronas sino que, a menudo, modula la respuesta
suscitada por otros neurotransmisores[1]. Se compone del aminocido triptfano que
abunda en la carne y en las aves de corral. El triptfano se obtiene mediante la
ingestin de protenas en el intestino y es transportado en el plasma sanguneo hasta
el cerebro, donde se transforma en serotonina. sta es liberada desde terminales
axnicos y se une a receptores especiales de la membrana de la neurona diana. La
serotoniana tambin es absorbida de la hendidura sinptica por un mecanismo
especial de recaptacin de transportadores.

El sistema serotonrgico se encuentran en el stano del cerebro y acta como un
termostato destinado a mantener un equilibrio adecuado del organismo con las
variaciones del exterior. Est presente en la evolucin desde hace ms de quinientos
millones de aos y un participa en los aspectos complejos de nuestras emociones y
pensamientos. Los axones de las neuronas serotonrgicas se proyectan en gran
cantidad a todas las partes del sistema nervioso central (encfalo y mdula espinal)
influyendo prcticamente en la actividad de todas las neuronas, estabilizando los
circuitos neurales. De este modo cumplen un papel fundamental en la integracin de la
conducta, en nuestro sentido del bienestar y en la capacidad para organizar nuestra
vida. En el cerebro humano hay slo unos cuantos cientos de miles de neuronas
serotonrgicas. No obstante, los receptores de serotonina en las neuronas diana son
muy diversos. Hasta ahora, se han descubierto catorce tipos de receptores de
serotonina. Algunos de estos receptores tienen una historia evolutiva de ms de 800
millones de aos, lo que supera en 300 millones de aos los cerebros ms antiguos.
Los receptores de serotonina estn presentes en seres animales tan distanciados
como el ser humano o la mosca de la fruta. A su vez, son miembros de una familia
ms amplia denominada receptores acoplados a la protena G, que estn presentes
incluso en la levadura y en el moho. Algunos receptores de serotonina estn situados
en el intestino o en las paredes de los vasos sanguneos y participan en la regulacin
de los procesos fisiolgicos bsicos de la digestin y la presin sangunea. Sin
embargo, la mayora de los tipos de receptores estn ubicados en el cerebro y
parecen regular las respuestas de las neuronas a otros neurotransmisores. La
aparicin de diferentes tipos de receptores de serotonina se debi a una serie de
duplicaciones genticas. El sistema serotonrgico est asociado a la capacidad
adaptativa del individuo. Entre diferentes ejemplos, nos encontramos que en los
trastornos del estado de nimo se presentan con frecuencia niveles bajos de
serotonina, que se suelen tratar con frmacos, como el Prozac[2], que incrementan la
concentracin de serotonina sinptica. Entre los trastornos del estado de nimo, son
frecuentes los estados de ansiedad en los que se produce una disminucin de la
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fuerza de la modulacin serotonrgica, lo que provoca, a su vez, un incremento del
impulso motivacional y de la sensibilidad al riesgo o a las recompensas. Esto que sera
adaptativo en determinadas circunstancias ambientales (ej: situacin de caza) se ha
tornado desadaptativo en la sociedad moderna dando lugar a un fenmeno anmico
como es el stress.

La neocorteza La corteza cerebral es una capa plegada de tejido neural de un par de
milimetros de grosor que cubre gran parte del cerebro. En contraste con el sistema
serotonrgico que es similar en todos los vertebrados, la neocorteza es una parte de la
corteza cerebral que est presente slo en los mamferos. Su tamao est relacionado
con la masa corporal. La neocorteza humana desplegada tiene una superficie de
200.000 milmetros cuadrados. Est doblada con el fin de reducir el nmero de cables
necesarios para conectar las distintas partes de la capa y quiz para encajar en un
crneo de beb que pueda atravesar el conducto de parto. Despus de diversas
aproximaciones, en 1861 el anatomista francs Paul Broca, determin la primera
localizacin clara de la funcin de la neocorteza por medio del estudio de una lesin
de un paciente en el lbulo frontal. Es la conocida como rea del habla (produccin) o
de Broca. El primera rea de la corteza de la que se hicieron mapas topogrficos fue el
rea implicada en el control de los msculos del cuerpo. En la dcada de 1860, el
neurlogo britnico, John Hughlings, a partir de las observaciones clnicas de
reacciones epilpticas lleg a la conclusin de que los msculos estaban
representados en algn lugar de la corteza.

De estos estudios se deducen tres propiedades de la neocorteza. La primera es que
sta contiene mapas topogrficos; la segunda, que las partes ms utilizadas de esos
mapas tienen las representaciones mayores; y la tercera, que la neocorteza tiene un
papel clave en la gnesis de la epilepsia. Posteriormente en 1870, fue descubierta la
corteza motora y ms recientemente Randolph Nudo y sus colegas descubrieron que
el tamao de la representacin motora de los dedos depende de la experiencia. Esto
se ha descubierto en monos, en humanos lectores de Braille y en instrumentistas de
cuerda. Mapas de la corteza visual El oftalmlogo japons Inouye, estudiando a
soldados heridos de bala en el conflicto ruso-japons de 1905 descubri que la
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representacin cortical de la parte central de la retina es mayor que la perifrica. Esto
es debido a que es la parte ms utilizada y que presenta una mayor agudeza. En las
ltimas dcadas, mediante tcnicas de electrodos y resonancia magntica se han
logrado trazar mapas bastante precisos de la corteza visual. Por qu hay mapas en
la neocorteza? Una razn de la existencia de mapas neocorticales puede ser la
economa de cableado. Las representaciones no topogrficas de espacios sensoriales
requeriran conexiones con fibras ms largas y densas que las representaciones
topogrficas. Asi pues, cabra suponer que la mayor conectividad se produzca entre
partes topogrficamente contiguas del campo visual. La expansin evolutiva del
tamao, la organizacin y el nmero de mapas corticales parece estar relacionada con
la elaboracin de capacidades conductuales. As por ejemplo, las zarigeyas y los
erizos, cercanos a los mamferos tempranos que vivieron hace 60 millones de aos,
tienes capacidades visuales bastante limitadas y en consecuencia pocas reas
corticales visuales. Sin embargo, los primates exhiben capacidades visuales limitadas
y tienen un gran nmero de mapas corticales dedicados a la memoria y la percepcin
visual. Fundamentos del pasado Un mecanismo importante de la evolucin ha sido la
copia de partes corporales debido a una mutacin gentica en una generacin
individual, a la que despus sigui, en posteriores generaciones, la divergencia
gradual de estructura y funciones de las partes reproducidas. Por qu en la evolucin
se conservan reas corticales distintas?. Aproximacin El cerebro nunca puede
cerrarse y reconfigurarse esencialmente, ni siquiera entre generaciones.

Todos los viejos sistemas de control han de seguir en su sitio, y otros nuevos con
capacidades adicionales se aaden y se integran de tal manera que refuercen la
supervivencia. En la evolucin biolgica, las mutaciones genticas provocan la
formacin de nuevas reas corticales que son como los nuevos sistemas de control
que se incorporan a una central elctrica. Mientras que las reas antiguas siguen
realizando las funciones bsicas para la supervivencia del animal, los viejos sistemas
de control continan preservando algunas de las funciones bsicas del organismo
como sucede en una central elctrica. La analoga con la central elctrica tambin es
aplicable a la evolucin de los receptores mltiples de serotonina. Los receptores
mltiples con funciones diferentes son el resultado de nuevos genes producidos por la
duplicacin de genes receptores preexistentes durante todo el periodo evolutivo.
Captulo III - Duplicacin gentica y desarrollo cerebral Algunos de los
descubrimientos ms importantes de la biologa moderna han sido los genes
dominantes reguladores que controlan la forma y el ritmo del desarrollo corporal tanto
en vertebrados como en invertebrados. Estos reguladores dominantes son conjuntos
de genes primordiales copiados. Los procesos de copia y diversificacin de funcin en
los genes replicados constituyen el mecanismo principal mediante el cual se produce
el cambio evolutivo. Estructuras de repeticin y arquetipos

Estos grandes descubrimientos fueron adelantados por algunos filsofos y biolgos de
los siglos XVIII y XIX. Este es el caso de J.W. Goethe, filsofo y naturalista del S.XVIII,
que observ como los organismos se componen de estructuras repetidas que
comparten el mismo patrn anatmico bsico. Otro caso muy relevantes es el de
Owen quien en 1846 deca lo siguiente: La ciencia anatmica general revela la unidad
que impregna la diversidad y demuestra que el esqueleto entero del hombre es la
suma armonizada de un conjunto de segmentos esencialmente semejantes, si bien
cada uno es distinto del otro, y todos se diferencian de su arquetipo. Este
planteamiento fue, pocos aos ms tarde complementado con la Teora de la
Evolucin y de la Seleccin Natural de Darwin - Wallace. Esta sugera que nuevas
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especies de animales surgieron de formas variantes naturales que fueron capaces de
producir ms descendencia. Variaciones, transformaciones y evolucin Una de las
principales dificultades de la teora de la seleccin natural era cmo explicar cambios
importantes en la estructura anatmica en el curso de la evolucin, como por ejemplo,
la aparicin de nuevas especies de animales. En 1894 William Bateson acumul datos
de todo el reino animal sobre la transformacin de estructuras de repeticin que,
segn l, podan ser la base de la aparicin de especies nuevas. Para ello acuo el
trmino de homeosis, para expresar el proceso de formacin de cosas similares.
Bateson sugera un medio por el cual se producan cambios evolutivos grandes: La
discontinuidad de las especies resulta de la discontinuidad de la variacin. La
discontinuidad deriva del hecho de que los cuerpos de cosas vivas se componen de
partes repetidas.la variacin en el nmero de partes es a menudo integral y
discontinua. Los principales ejemplos de estructuras de repeticin son las vrtebras.
Bateson seal que los diferentes tipos de vrtebras experimentaron transformacin
hometica. Bateson obtuvo pruebas de que las vrtebras cervicales se pueden
transformar en torcicas o viceversa. El concepto de evolucin a travs de la
transformacin de elementos copiados es aplicable tanto a genes duplicados como a
reas corticales duplicadas. Posteriormente, investigadores genetistas han descubierto
los genes responsables de las transfomacines hometicas. Duplicaciones genticas y
genes hometicos A principios de la dcada de 1900, Thomas Hunt Morgan y sus
colegas realizaron los primeros mapas fsicos de un gen en una ubicacin especfica
en los cromosomas. Morgan utiliz las moscas de la fruta por su rapidez reproductiva y
por poseer cromosomas gigantes. En 1915, Calvin Bridges, colega de Morgan en la
Universidad de Columbia, descubri la primera mutacin gentica hometica en la
mosca de la fruta. Esta mutacin transformaba el tercer segmento torcico en el
segundo de manera anloga a las transformaciones hometicas de las vrtebras
descritas por Bateson. De este modo, se consegua una mosca con dos alas ms. En
1918, Bridges inform de series repetidas de patrones de bandas en el mapa
cromosmico que probablemente contena conjuntos repetidos de genes. Estos genes
eran idnticos y podran sufrir posteriormente mutaciones por separado. El genetista
E.B. Lewis ampli la idea de Bridges al sugerir que el gen duplicado elude las
presiones de la seleccin natural sobre el gen original, por lo que puede acumular
mutaciones que permiten al gen o genes nuevos ejecutar funciones que antes no
existan, mientras el gen viejo sigue desempeando su papel esencial en la vida del
organismo. Por lo tanto, la duplicacin cromosmica implica la formacin de una
reserva de genes adicionales que pueden mutar para realizar funciones ms
adaptativas sin poner en peligro los genes viejos que van a seguir realizando las
funciones clsicas. En animales muy antiguos probablemente ha habido una serie de
duplicaciones de un gen primordial que controla el desarrollo de todo el cuerpo. Con el
tiempo, cada miembro de la serie replicada acaba especializado en el control del
desarrollo de una parte concreta del cuerpo. Lewis descubri que los genes que
controlan el desarrollo de los segmentos torcicos y abdominales estaban colocados
en el cromosoma en el mismo orden que en el mapa topogrfico de las partes del
cuerpo cuyo desarrollo regularon. En 1984 McGinnis y sus colegas, por un lado, y
Scott y Weiner por el otro, descubrieron de manera independiente el homeobox, una
secuencia de ADN de 180 pares de bases comn a los genes hometicos de la mosca
de la fruta. El homeobox codifica una secuencia de 60 aminocidos, denomidada
homeodominio, que constituye la parte de protenas que se unen a secuencias
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especficas de ADN. Esta clase general de protenas de unin a ADN reciben el
nombre de factores de transcripcin. Estos mecanismos especficos de ligamento
regulan dnde y cundo se conectan los genes en el embrin en desarrollo. Pronto se
hallaron secuencias de homeobox en genes de todo el reino animal: hidras, planarias,
erizos de mar, nematodos, escarabajosTodos estos genes eran productos de
duplicaciones genticas en diferentes momentos del pasado evolutivo y derivaron en
ltima instancia de un gen primordial del antepasado comn de todos esos animales
que contena la secuencia de ADN del homeobox.
Formacin del sistema nervioso a partir del tubo neural Los agrandamientos
diferenciales de las diferentes partes del tubo neural en la embriognesis son factores
importantes de la evolucin cerebral, y estos efectos diferenciales probablemente
derivan de las acciones de genes hometicos. Formacin de los segmentos del
rombencfalo En el rombencfalo es donde mejor se ha establecido el papel de los
genes hometicos en la formacin de las estructuras cerebrales y sus conexiones. El
rombencfalo de los vertebrados est organizado como una serie de elementos de
repeticin, los rombmeros. Despus de una gran controversia los rombmeros estan
confirmados como elementos de repeticin bien determinados. Su identidad
segmentada est vinculada a los patrones de expresin de los genes homeobox en el
orden lneal en que se encuentran en los cromosomas. En el animal adulto, cada
rombmero tiene una estructura bien definida y un patrn de conexiones. Por ejemplo,
el cuarto rombmero contiene la raz del octavo nervio craneal, el cual conecta los
organos sensoriales de la audicin y el equilibrio con el cerebro. Por ltimo sealar
que la expresin de los genes homeobox en el rombencfalo y en la mdula espinal
est controlada por la concentracin de una seal qumica, el cido retinoico. El gen
homeobox expresado de manera ms anterior en el rombencfalo es el ms sensible
al cido retinoico, sensibilidad que disminuye de manera ms escalonada hacia la
mdula espinal. As pues, los genes son conectados de anterior a posterior de forma
gradual mientras se incrementa la concentracin de cido retinoico.

La formacin de la cabeza Uno de los descubrimientos recientes ms singulares es
que los genes que controlan la formacin de la cabeza y el cerebro en la mosca de la
fruta estn estrechamente relacionados con los que controlan las partes ms
anteriores del cerebro de los mamferos. Uno de los genes ms notables es el empty
spiracles que regula la formacin de parte del cerebro de la mosca de la fruta. En los
mamferos este gen es replicado y las copias reciben reciben el nombre de Emx-1 y
Emx-2. Estos genes regulan la formacin de la corteza cerebral, por lo que la parte
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ms progresiva del cerebro de los mamferos es controlada por genes con
antecedentes muy antiguos que se remontan al menos a 500 millones de aos atrs.
Cerebros e intestinos En la mayora de los animales, el cerebro est situado cerca de
la entrada del intestino. En los vertebrados se encuentra inmediatamente encima de la
boca. La ubicacin del cerebro cerca de la entrada del intestino sugiere que su
aparicin es un medio para que el intestino controlar su ingesta al captar los
alimentos nutritivos y rechazar las toxinas. De este modo, existen varias familias de
genes que dirigen tanto el desarrollo del cerebro como del intestino; genes que, tal
vez, reflejen la antigua relacin entre cerebro e intestino.

Un ejemplo, lo tenemos en los mamferos, donde los genes terminales que tenan la
antigua funcin de controlar la formacin del intestino, se encargan actualmente de
regular el crecimiento del prosencfalo. Copias malas Las duplicaciones genticas
proporcionan la materia prima del cambio evolutivo. No obstante, muchas mutaciones
de genes duplicados tienen consecuencias negativas para el organismo. Julie
Korenberf ha sugerido que muchas enfermedades tienen su origen en duplicaciones
de genes mutados; ste es un ejemplo en el que el precio de la capacidad del cambio
evolutivo es una mayor vulnerabilidad a la enfermedad. Regulacin del desarrollo en el
espacio y en el tiempo El ordenamiento espacial del principal conjunto de genes
hometicos se ha conservado durante ms de 500 millones de aos. La evolucin
conjunta del prosencfalo, las mandbulas y los dientes es el rasgo ms distintivo de
las principales transformaciones evolutivas que se produjeron en los primeros
mamferos, en los primates tempranos y tambin en los seres humanos tempranos.
Tanto las estructuras replicadas como los genes replicados poseen la capacidad de
experimentar, a lo largo de generaciones, cambios que les permiten ejecutar nuevas
funciones mientras el gen o estructura original sigue realizando su cometido bsico
para la supervivencia del organismo. As pues, las duplicaciones suministran la
materia prima de la evolucin.

El historial de linajes de replicacin de los genes para formar familias y subfamilias se
puede rastrear comparando sus secuencias de ADN. As por ejemplo, los genes
duplicados BF-1 y BF-2 controlan actualmente el crecimiento y la proliferacin de
neuronas que forman el prosencfalo dorsal y ventral. Estos genes tienen su origen
entre los genes que controlaban la formacin del intestino en los organismos antiguos.
Antiguos asesinos Las estructuras cerebrales estn tambin moldeadas por genes que
destruyen las neuronas y sus progenitores. Un claro ejemplo de la funcin de muerte
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programada es la formacin del gradiente de clulas glanglionares en la retina
humana.

En las fases tempranas del desarrollo, la densidad de clulas ganglionares retinianas
es uniformemente elevada en toda la retina, pero a medida que avanza el desarrollo,
mueren muchas de las celulares ganglionares perifricas, con lo que se crea el
gradiente. La muerte celular se produce debido a que despiertan unos asesinos
activos, que empiezan a partir de protenas y hacen estragos dentro de las clulas.
Los asesinos integran una antigua familia de enzimas denominadas caspasas, que
son producto de duplicaciones genticas. Adems de su papel en el moldeado del
cerebro en desarrollo y otros rganos. Recientemente se ha implicado a las caspasas
en la destruccin de neuronas corticales en la enfermedad de Alzheimer. Hace poco,
Migiacco y sus colegas han descubierto en experimentos con ratones que la
eliminacin de un iniciador de las caspasas puede prolongar la vida de los animales en
un 30%.
Ojos, narices y cerebro La evolucin del axn y del potencial de accin permiti a las
neuronas comunicarse a distancias de muchos centmetros, lo que a su vez posibilit
la evolucin de animales grandes y complejos. Esos animales aparecieron durante un
periodo de la historia de la tierra que ha recibido el nombre de explosin cmbrica,
debido a la repentina abundancia y diversidad de fsiles (De 500 a 550 millones de
aos). Muchos de estos animales eran predadores y estaban dotados de armaduras,
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lo que los distingue de los animales de cuerpo blando, caractersticos del periodo
anterior. Desde Cuvier se ha admitido que los principales grupos de animales, los filos,
se diferencian por variaciones en la estructura bsica del sistema nervioso. Por
ejemplo, el patrn bilateralmente simtrico de los cordados, como los peces, contrasta
con el radialmente simtrico de los equinodermos, como las estrellas de mar. Esta
diveresificacin de filos puede considerarse como una serie de experimentos naturales
con distintos patrones de circuitos neurales.

Los predecesores de la mayor parte de los filos vivos del reino animal surgieron
durante el cmbrico temprano. An no haba animales terrestres, pero en las aguas
cmbricas nadaban los primeros artrpodos, antepasados de los insectos, araas y
cangrejos de nuestra poca; los primeros moluscos, antecesores de los caracoles, las
almejas y los calamares; los primeros gusanos anlidos, ancestros de las lombrices
que conocemos; y nuestros propios antepasados, los cordados, en forma de pez. Por
qu se produjo esta explosin de vida?. Una de los hiptesis ms verosmiles es que
fue debida a una mejora climtica. Evolucin temprana de los ojos Hace ms de 500
millones de aos se duplic el gen de la protena de los fotorreceptores y las copias
divergieron con respecto a la funcin. Un gen produjo un fotorreceptor que era
sensible a niveles bajos de iluminacin: el antecedente de los fotorreceptores tipo
bastn que nos permiten ver bajo luz dbil.

El segundo gen produjo un fotorreceptor que requera una mayor iluminacin: el
antecedente de nuestro fotorreceptor, tipo cono. En el curso de la evolucin, el gen del
fotorreceptor tipo cono experiment nuevas duplicaciones que produjeron protenas
dispares respecto a la sensibilidad a distintas partes del espectro visible. sta es la
base de la evolucin del color, que evolucion por separado en grupos diferentes de
49

animales. Rebeca Quiring y sus colegas pusieron de manifiesto que el gen homlogo
Pax-6 controla la formacin del ojo en la mosca de la fruta, los ratones y los seres
humanos. Se sugiere tambin que el gen Pax-6 ya estaba presente en el antepasado
comn de moscas y mamferos del cmbrico, hace ms de 500 millones de aos.

La existencia del Pax-6 sugiere que los ojos de las moscas y los seres humanos, pese
a diferir en cuanto a su estructura, tienen un origen evolutivo comn. No obstante,
tambin hallamos el Pax-6 en los nematodos que ni siquiera tienen fotorreceptores, y
no digamos ojos. Ojos y cerebro en un cordado Lo seres humanos somos miembros
del filo de los cordados, que se distinguen por la presencia, durante el desarrollo
embrionario, de la notocorda, un cordn largo y fibroso que se extiende a lo largo de
todo el animal. El sistema nervioso mejor estudiado de los no vertebrados es el del
anfioxo larvario, que nada libremente y vive libremente filtrando microoorganismos en
el agua. La posicin dorsal del sistema nervioso en los cordados contrasta con su
posicin ventral en los artrpodos. La arquitectura del sistema nervioso en el anfioxo
puede revelar el origen evolutivo de los vertebrados y partes del cerebro. De este
modo, nos encontramos que en el anfioxo estn presentes estructuras que
corresponden a tres componentes fundamentales del prosencfalo de los vertebrados
(ojos frontales, ojos parietales o glndula pineal y sistema neurosecretor del
hipotlamo), pero no hay pruebas de la presencia del telencfalo que contiene las
estructuras cerebrales que favorecen el olfato y la corteza cerebral.

En el anfioxo, los indicios de la existencia de un rombencfalo se basan en los
patrones de expresin de los genes homeobox y la ubicacin de neuronas
serotonrgicas en el cordon nervioso dorsal. Esas neuronas serotonrgicas parecen
corresponder a las neuronas del rombencfalo de los vertebrados descritas en el
captulo 2. Esta extraordinaria invariabilidad en la localizacin de las neuronas
serotonrgicas en el anfioxo y los vertebrados apunta a la naturaleza fundamental del
sistema serotonrgico y su estabilidad en la evolucin. Tomados en conjunto, estos
hallazgos revelan la presencia, en los cordados, de estructuras que corresponden a
partes del prosencfalo y el rombencfalo de los vetebrados, mientras que el
telencfalo y el mesencfalo parecen tener su origen en los vertebrados ms
tempranos. Aparicin de los vertebrados Los vertebrados ms tempranos, los peces
sin mandbula, aparecieron hace aproximadamente 470 millones de aos, poco
despus del final de periodo cmbrico. Encima de la boca tenan un par de ojos
frontales y ventanillas de la nariz para detectar presas, y en la parte superior de la
cabeza un par de ojos parietales que regulaban sus ciclos diarios de actividad.
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Eran pequeos depredadores, al igual que los primeros anfibios, los primeros
mamferos y los primeros primates. Otra innovacin clave que se produjo
aproximadamente en la poca del origen de los vertebrados fue la formacin de la
cresta neural y sus derivados. La cresta neural es un grupo de clulas, exclusivas de
los vertebrados, que tienen su origen en los labios del surco neural de los embriones
tempranos. Muchos de los vertebrados tempranos posean una armadura corporal
formada de placas de dentina que eran derivados de la cresta neural, prueba de una
de las ventajas selectivas otorgadas por esta innovacin. Las nuevas partes de las
cabezas de los vertebrados tempranos incluan dos conjuntos de rasgos nuevos
relacionados con el intercambio y las distribucin de gases respiratorios y la deteccin
y captura de presas. El aparato branquial y msculos especializados en la respiracin
planteaban las mayores demandas metablicas del estilo de vida ms activo. El
asimiento de presas fue potenciado por el desarrollo de msculos farngeos y, con el
tiempo, por la formacin de mandbulas en peces posteriores. La deteccin de presas
se increment gracias el desarrollo de los sistemas olfatorio y visual junto con sus
estructuras cerebrales asociadas, el telncefalo y el tctum ptico. La formacin del
sistema vestibular y el cerebelo tuvo lugar simultneamente con el sistema visual; su
funcin bsica es la de mantener la estabilidad de la imagen retiniana en el ojo durante
movimientos activos del animal. Otra innovacin clave que se produjo en fases
tempranas de la evolucin de los vertebrados fue la cudruple replicacin del gen que
especifica la cadena de aminocidos de la hemoglobina primitiva. Las cuatro cadenas
actan de manera cooperativa para ligar y liberar con ms eficacia que la variante de
cadena nica. Dado que el cerebro depende de un suministro fiable de oxgeno, este
cambio puede haber facilitado la evolucin cerebral de los vertebrados de la
mandibula.
BIBLIOGRAFIAS
Biocontext.cat
Bigbooms.wordpress.com
t.xatacaciencia.com

Evolucion Encefalica

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