Evolucin

Unidad IV: Evolucin de los diferentes grupos

biolgicos. Procariotas y eucariotas.


Origen y evolucin de los procariotas
Los primeros seres vivos que aparecieron sobre la Tierra hace unos 3.700
millones de aos y eran clulas procariotas, ya que carecan de ncleo. Estos
organismos procariotas (bacterias) debieron alcanzar un gran xito en su
desarrollo y reproduccin gracias a su notable poder de adaptacin hace unos 3.5
mil millones de aos.
Hace unos 1.500 millones de aos surgieron clulas ms especializadas llamadas
eucariotas, es decir, con ncleo verdadero. Registros fsiles de esa poca
muestran un abrupto incremento en el tamao y las formas celulares.
Los organismos eucariotas multicelulares (Plantas, Animales, Hongos) debieron
surgir hace entre 1.000 y 700 millones de aos.
En 1987, Carl Woese, trabajando con tcnicas de secuenciacin, a partir del ARNr
16S, descubri que dentro del grupo de los procariotas se haban incluido
organismos que, a nivel molecular, eran bastante divergentes.
En 1990 plante la necesidad de definir un nuevo taxn, el Dominio, que estara
por encima del Reino y reagrupar a los seres vivos en 3 grandes dominios (que
englobaran a los clsicos 5 reinos).
El Sistema de los Tres Dominios, propuesto por Woese et al., es un modelo
evolutivo de clasificacin basado en:
las diferencias en las secuencias de nucletidos en los ribosomas y ARNs de
transferencia de la clula;
la estructura de los lpidos de la membrana;
y la sensibilidad a los antibiticos.
Este sistema propone que una clula antepasado comn ("LUCA", Last Universal
Cellular Ancestor) dio lugar a tres tipos diferente de clula, cada una representara
un dominio. Los tres dominios son Archaea, Bacteria, y Eukarya.

Teora Autgena
Esta Teora asume que las clulas Eucariotas se formaron directamente de un
antecesor arqueobacterial mediante la compartimentacin de diferentes funciones
producto de invaginaciones de la membrana plasmtica.
Esta Teora funciona bien para poder explicar la formacin del sistema de
endomembranas que esta compuesto por retculo endoplasmtico, Golgi y la
membrana nuclear, adems de orgnulos como los lisosomas. Pero no explica la
formacin de las mitocondrias y cloroplasto que presentan una doble membrana.
Teora Endosimbitica
Lynn Margulis plante la Hiptesis Endosimbitica en su libro "Origin of Eukaryotic
Cells" publicado en 1970. Por aos fue rechazada, pero hoy en da los
conocimientos acumulados en relacin con la evolucin de organismos
eucariticos validan la endosimbiosis como una teora fundamental para explicar
eventos fundamentales de la historia evolutiva celular.
La Teora Endosimbitica pone nfasis en que las clulas eucariticas
evolucionaron no por mutaciones genticas sino por mltiples combinaciones de
un nmero de clulas determinadas.
Basados en las comparaciones de molculas secuenciadas (ARNr, ARN
polimerasa, protenas hsp70 y ATPasas), se evidencia que el ancestro de las
clulas eucariotas es el resultado de eventos de fusin entre una Eubacteria Gram
- negativa y una Arqueobacteria Eocito" y ambos grupos contribuyeron a la
formacin del genoma nuclear.
Ambas Teoras no son excluyentes para la evolucin de los eucariontes.
La clula
Se denomina Clula a la mnima estructura anatmica y fisiolgica fundamental de
la materia viva, capaz de vivir independientemente como entidad unicelular, o
bien, formar parte de una organizacin mayor, como un organismo pluricelular.
La clula presenta dos modelos bsicos: Procarionte o Procariota y Eucarionte o
Eucariota. Estos modelos presentan numerosas diferencias pero su organizacin
general comprende en todos los casos una membrana plasmtica, un citoplasma y
material gentico (ADN).
No existen clulas que carezcan de estos 3 componentes


Imagen izquierda: bacterias (Procariotas)
Imagen derecha, clulas de estomas vegetales. (Eucariotas)


La Clula Procariota (o Procarionte)
Las clulas procariotas son estructuralmente mas simples que las eucariotas.
Conformaron los primeros organismos del tipo unicelular que aparecieron sobre la
tierra hace unos 3500 millones de aos.
Las clulas procariotas tienen el material gentico concentrado en la regin central
del citoplasma, pero sin una membrana protectora que defina un ncleo.
La clula no tiene orgnulos a excepcin de ribosomas- ni estructuras
especializadas. Como no poseen mitocondrias, los procariotas obtienen energa
del medio mediante reacciones de gluclisis en los mesosomas (estructuras
especializadas) o en el citoplasma. Sus mayores representantes son las
arqueobacterias, las bacterias y las cianobacterias, tambin llamadas algas
cianofitas.


Organizacin estructural de las clulas bacterianas




Diferencias y similitudes entre una clula procariota y una eucariota



Clula Eucariota o Eucarionte
Las clulas eucariotas son ms complejas que las procariotas y surgieron a partir
de estas por el fenmeno de Endosimbiosis, hace unos 1000 millones de aos.
Tienen mayor tamao y su organizacin es ms compleja, con presencia de
organelas que le permiten una notable especializacin en sus funciones.
El ADN est contenido en un ncleo con doble membrana atravesado por poros.
Las clulas eucariotas estn presentes en los organismos pertenecientes al
Dominio Eukarya (Protistas, Hongos, Plantas y Animales)

Clulas Eucariotas Animal y Vegetal


Lo No Vivo. Los Virus
Los virus son estructuras no vivas muy pequeas que no pueden verse con el
microscopio ptico, por lo que para observarlos hay que recurrir al microscopio
electrnico.
En 1892 los trabajos llevados a cabo por Dimitri Ivanbousky en el jugo de las hojas
atacadas por el mosaico del tabaco demostraron que los agentes causantes de
esa enfermedad en la planta eran estructuras ultramicroscpicas. Ivanbousky
observ que si se hacan pasar extractos de estas hojas por filtros con poros muy
finos (capaces de retener todas las bacterias conocidas hasta entonces), esos
extractos seguan conservando su poder infeccioso, aunque no dio importancia a
este hecho. Seis aos ms tarde Lffler y Frosch descubrieron la existencia de
agentes patgenos ultramicroscpicos y filtrables, a los que llamaban virus. La
virologa es la ciencia que se encarga del estudio de los virus.
Los virus no son verdaderas clulas, por lo tanto no son seres vivos. Su estructura
consiste en un cido nucleico (ADN o ARN) rodeado de una envoltura de
protenas llamadas cpside, y en ocasiones una envoltura de carcter
membranoso.
Su tamao oscila entre los 10nm y los 300 nm y se diferencian por la forma, el
material gentico y la composicin qumica de la cpside. Adems pueden
diferenciarse por el modo de penetracin en la clula hospedadora y el
mecanismo de replicacin.

Estructura de los virus
Algunos bacterifagos (virus que parasitan bacterias), tienen una estructura
bastante complicada y elaborada. El fago T4, consta de cinco tipos de protenas
diferentes y de las siguientes partes: cabeza, cola, un cuello o collar, placa basal y
unas fibras a modo de patas. El virus de la gripe es ms simple. Una envoltura
lipdica envuelve el caparazn proteico, o cpside, el cual, como en el
bacterifago, encierra el material gentico enrollado. Desde esta envoltura se
proyectan dos tipos de protenas (hemoaglutinina y neuraminidasa) a modo de
pas, que determinan las propiedades infectivas del virus.


Ampliar informacin en los siguientes vnculos:
http://www.curtisbiologia.com/node/130

http://www.curtisbiologia.com/node/70
http://www.unf.edu.ar/frn/Documents/MatCatedra/Zootecnia/Biologia/procariotas.p
df




Captulo 1. Origen de la clula

Se forma la Tierra
1. Nadie sabe con exactitud cundo o cmo comenz su existencia la clulaviva.
Las evidencias disponibles sugieren que los precursores de las primeras clulas
surgieron en forma espontnea, mediante el autoensamblaje de molculas
simples.
2. El Universo habra comenzado con una gran explosin o Big Bang. Antes de
esta explosin, probablemente toda la energa y la materia se encontraban en
forma de energa pura, comprimida en un punto. Segn este modelo, a medida
que el Universo se expandi, su temperatura descendi y la energa se fue
convirtiendo en materia. Primero habran aparecido las partculas subatmicas, los
neutrones y los protones, luego se habran combinado formando los ncleos
atmicos. Ms tarde cuando la temperatura descendi an ms, la carga positiva
de los protones habra atrado a los electrones, cargados negativamente, y se
habran formado los primeros tomos.
3. Hace unos 4.600 millones de aos, una condensacin de gas y polvo habra
comenzado a formar el Sistema Solar. Al enfriarse la Tierra primitiva, los
materiales ms pesados se habran reunido en un denso ncleo central y en la
superficie se form una corteza. Se postula que la atmsfera estaba formada
principalmente por hidrgeno y helio, que pronto escaparon al espacio y fueron
reemplazados por los gases presentes en las emanaciones volcnicas y el agua
en estado de vapor proveniente del interior del planeta. Al bajar an ms la
temperatura, el agua se condens y form los ocanos.
Comienza la vida
4. Toda la vida que existe en el planeta habita un rea denominadabiosfera que
abarca toda la superficie terrestre, y se extiende entre 8 y 10 kilmetros hacia el
espacio y otro tanto hacia las profundidades del mar.
5. Las clulas vivas poseen cuatro caractersticas que las distinguen de otros
sistemas qumicos: una membrana que las separa del ambiente circundante y les
permite mantener su identidad bioqumica; enzimas esenciales para las
reacciones qumicas de las que depende la vida; capacidad para replicarse
generacin tras generacin; posibilidad de evolucionar a partir de la produccin de
descendencia con variacin.
6. El primer conjunto de hiptesis contrastables acerca del origen de la vida fue
propuesto por A. I. Oparin y J. B. Haldane, quienes postularon que la aparicin de
la vida fue precedida por un perodo de evolucin qumica. Probablemente no
haba o haba muy poco oxgeno libre y los elementos mayoritarios que forman
parte de todos los seres vivos (hidrgeno, oxgeno, carbono y nitrgeno) estaban
disponibles en al aire o en el agua. La energa abundaba en forma de calor, rayos,
radiactividad y radiacinsolar. En estas condiciones, en microambientes
relativamente protegidos de las severas condiciones ambientales, se habran
formado molculas de complejidad creciente. La evolucin qumica habra sido
seguida por la evolucin prebiolgica de los sistemas plurimoleculares. La
complejidad sigui aumentando y condujo a la aparicin de
un metabolismo sencillo.
7. En 1953, Stanley Miller aport las primeras evidencias experimentales a favor
de la teora de Oparin. Miller demostr que casi cualquier fuente de energa puede
convertir molculas simples en una variedad de compuestos orgnicos complejos.
Aunque ahora se considera que la atmsfera primitiva no se pareca a la que
simul Miller, su experimento demostr que la formacin espontnea de
sustancias orgnicas a partir de molculas inorgnicas simples es posible.
Fig. 1-5. Experimento de Miller


(a) Fotografa y (b) esquema del experimento. Miller simul en el laboratorio las
condiciones que habran imperado en la Tierra primitiva. Hizo circular el gas
hidrgeno (H
2
), el vapor de agua, el metano (CH
4
) y el amonaco (NH
3
)
permanentemente entre el "ocano" y la "atmsfera" de su dispositivo. El "ocano"
se calentaba, el agua se evaporaba y pasaba a la "atmsfera", donde se
producan descargas elctricas. El vapor de agua, al ser refrigerado, se
condensaba y el agua lquida arrastraba las molculas orgnicas recin formadas.
Estas molculas se concentraban en la parte del tubo que conduca al "ocano".
Al cabo de 24 horas, cerca de la mitad del carbono presente originalmente como
metano se haba convertido en aminocidos y otras molculas orgnicas. sta fue
la primera evidencia experimental de la teora de Oparin.

8. Cualquier forma ancestral de vida necesit un rudimentario manual de
instrucciones que pudiera ser copiado y transmitido de generacin en generacin.
Esta caracterstica es un requisito esencial para que ocurra el cambio evolutivo.
Uno de los mayores desafos de la investigacin sobre el origen de la vida es
encontrar una explicacin posible acerca de la aparicin y vinculacin del DNA,
el RNA y las protenas. La idea ms aceptada es que el RNA habra sido el
primer polmero que realiz las tareas que el DNA y las protenas llevan a cabo
actualmente en las clulas.
9. Los fsiles ms antiguos que se han encontrado son semejantes a las bacterias
actuales y tienen una antigedad de 3.500 millones de aos. Tambin hay
evidencias indirectas de que la vida ya exista hace unos 3.800 millones de aos.
10. Algunos cientficos consideran que hasta las formas de vida ms simples son
demasiado complejas para haberse originado en la Tierra. Su propuesta es que la
vida provino del espacio exterior. Otra hiptesis plantea que lo que provino del
espacio es la materia prima que dio lugar a la aparicin de la vida.
Fig. 1-7. Ensamble de molculas durante la evolucin
temprana de la vida
Posible camino evolutivo de sistemas simples
autorreplicantes de molculas de RNA hasta los sistemas
presentes en las clulas actuales, en las cuales el DNA
almacena la informacin gentica y el RNA acta como un
intermediario en la sntesisde protenas. En los inicios del
proceso es posible que coexistieran una inmensa variedad de
diferentes molculas de RNA surgidas por errores de copia
en su duplicacin. Posteriormente, el RNA habra pasado a
ejercer control sobre la sntesis de protenas. En una etapa
posterior, las protenas habran reemplazado al RNA en la
funcin de acelerar las reacciones qumicas. Mediante un
proceso an no esclarecido, la funcin de almacenar la
informacin gentica de gran parte de los organismos habra
sido transferida del RNA al DNA, que es menos susceptible a
la degradacin qumica. Entre los cidos nucleicos y las
protenas se habra desarrollado una compleja y cooperativa serie de
interacciones de controles y equilibrios. As, estos compuestos, en un proceso de
autoorganizacin, habran resultado complementarios.
Distintas estrategias energticas: hetertrofos y
auttrofos
11. Para satisfacer sus requerimientos energticos, todos los animales, los hongos
y muchos organismos unicelulares incorporan molculas orgnicas del ambiente,
las degradan y extraen de ellas la energa y los componentes para su estructura
(organismos hetertrofos). Otros organismos sintetizan molculas orgnicas ricas
en energa a partir de sustancias inorgnicas simples (organismos auttrofos). Las
plantas y algunos organismos unicelulares usan la luz del Sol como fuente de
energa para las reacciones de sntesis qumica (organismos fotosintticos).
Algunas bacterias obtienen la energa de reacciones inorgnicas (organismos
quimiosintticos).
12. Muchos cientficos sostienen que las primeras clulas vivas fueron
hetertrofas. Al disminuir los recursos, la competencia aument y sobrevivieron las
clulas que los usaban en forma ms eficiente. Luego apareci otro tipo de clula,
capaz de sintetizar su alimento. Esta ventaja adaptativa se propag rpidamente.
13. Descubrimientos recientes sugieren que las primeras clulas podran haber
sido autotrficas, quimiosintticas o fotosintticas. Muchas de las bacterias
extremfilas descubiertas en los ltimos aos habran sobrevivido cmodamente
en las condiciones de la Tierra primitiva.
Dos tipos de clulas: procariontes y eucariontes
14. La teora celular afirma que:
1. todos los organismos vivos estn compuestos por una o ms clulas;
2. las reacciones qumicas de los organismos, incluidos los procesos que
liberan energa y las reacciones biosintticas, ocurren dentro de las clulas;
3. todas las clulas se originan de otras clulas y contienen el material
gentico que transmiten de una generacin a otra.
15. Existen dos grandes tipos de clulas: las procariontes y las eucariontes. Entre
las procariontes se reconocen dos grandes grupos: Bacteria y Archaea. Estos dos
grupos y Eukarya son los tres grandes dominios que agrupan a los seres vivos.
Los dos primeros agrupan procariotas unicelulares y coloniales y el ltimo a todos
los organismos formados por clulas eucariotas.
16. En las clulas procariontes, el material gentico es una molcula grande y
circular de DNA, con protenas dbilmente asociadas, que se ubica en una regin
definida (nucleoide).
17. En las clulas eucariontes, el DNA es lineal y est fuertemente unido a
protenas. Lo rodea una membrana doble, la envoltura nuclear, que lo separa del
resto de la clula.
18. El citoplasma contiene una enorme variedad de molculas y complejos
moleculares especializados en distintas funciones. En las clulas eucariticas,
estas funciones se llevan a cabo en distintos compartimientos (organelas).
19. El registro fsil revela que los primeros organismos vivos eran clulas
semejantes a los procariontes actuales. Estas clulas fueron las nicas formas de
vida en nuestro planeta durante casi 2.000 millones de aos, hasta que
aparecieron los eucariontes.
20. Segn la teora endosimbitica, algunas organelas eucariticas, especialmente
las mitocondrias y los cloroplastos, fueron en tiempos pasados bacterias de vida
libre que luego se alojaron dentro de otras clulas. La similitud entre el DNA, las
enzimas y la forma de reproduccin de esas organelas y las bacterias apoyan esta
teora.
Fig. 1-14. Teora endosimbitica
Segn la teora endosimbitica, hace aproximadamente
2.500 millones de aos, cuando la atmsfera era ya rica en
oxgeno proveniente de la actividad fotosinttica de las
cianobacterias, ciertas clulas procariontes habran
comenzado a utilizar este gas en sus procesos metablicos
de obtencin de energa. La capacidad de utilizar el oxgeno
habra conferido una gran ventaja a las clulas aerbicas,
que habran prosperado y proliferado. En algn momento,
estos procariontes aerbicos habran sido fagocitados por
clulas de mayor tamao, sin que se produjera
una digestinposterior. Algunas de estas asociaciones
simbiticas habran resultado favorables: los pequeos huspedes aerbicos
habran hallado nutrientes y proteccin en las clulas hospedadoras, mientras que
stas obtenan beneficios energticos de su hospedador. Esto les permiti
conquistar nuevos ambientes. As, clulas procariticas respiradoras originalmente
independientes se habran transformado en las actuales mitocondrias.
21. La complejidad de la clula eucaritica posibilit la evolucin de organismos
multicelulares. El metabolismo eucaritico es ms eficiente porque la presencia de
membranas permite repartir las funciones en compartimientos especficos. Los
eucariontes son de mayor tamao y llevan muchsima ms informacin gentica
que los procariontes.
En busca del ancestro comn
22. La construccin de un rbol genealgico que refleje el parentesco entre
Bacteria, Archaea y Eukarya muestra que ninguna de las ramas del rbol
genealgico es anterior a las otras. Todas derivan de un nico ancestro comn, al
que se ha denominado progenote, ancestro universal o LUCA. Las diferencias
existentes entre bacterias, archaeas y eucariontes seran el resultado de la
evolucin independiente de cada uno de estos grupos.
23. Segn el registro fsil, los primeros organismos multicelulares aparecieron
hace 750 millones de aos. Se considera que los principales grupos de
organismos multicelulares evolucionaron a partir de diferentes eucariontes
unicelulares.
Fig. 1-15. Representacin del tiempo biolgico
Esta representacin del tiempo biolgico en horas muestra
los sucesos ms importantes de la historia biolgica durante
los 4.600 millones de aos de la Tierra condensados en un
da. La vida aparece relativamente temprano, antes de las 6
de la maana, en una escala de tiempo de 24 horas. Los
primeros seres pluricelulares no surgen hasta bien entrada la
tarde y Homo, el gnero al cual pertenecemos los humanos,
hace su aparicin casi al acabar el da, a slo 30 segundos de la medianoche.

Qu es la vida?
24. Los seres vivos son sistemas altamente organizados y complejos, que
obedecen a las leyes de la fsica y la qumica, pero presentan propiedades que no
pueden ser anticipadas a partir de sus componentes individuales (tomos y
molculas).
25. Todos los seres vivos estn compuestos de una o ms clulas. Las clulas
vivas especializadas se organizan en tejidos, los tejidos en rganos y stos, en
organismos. Al interactuar unos con otros, los organismos forman parte de un
sistema ms vasto de organizacin, las poblaciones. stas, a su vez, constituyen
las comunidades que forman los ecosistemas. El nivel ltimo de organizacin es
la biosfera, que comprende a todos los seres vivos, sus interacciones y las
caractersticas fsicas del ambiente.
26. Los seres vivos funcionan como un sistema abierto que intercambia sustancias
y energa con el medio externo. Las sustancias que ingresan a un organismo se
incorporan a una red de reacciones qumicas en las que son degradadas o usadas
como unidades para la construccin de compuestos ms complejos. Los
organismos vivos son expertos en la conversin energtica. El conjunto de
reacciones qumicas y de transformaciones de energa, incluidas la sntesis y
degradacin de molculas, constituyen el metabolismo.
27. La capacidad de mantener un medio interno estable es otra propiedad crucial
para la vida. Los seres vivos tambin intercambian informacin y responden a las
condiciones ambientales.
28. Una de las caractersticas ms notables de los seres vivos, es su capacidad de
reproducirse. Los organismos atraviesan un ciclo vital en el cual crecen, se
desarrollan y se reproducen. Durante este ciclo, los organismos se transforman.
La reproduccin ocurre con una fidelidad sorprendente, pero produce variaciones
que suministran la materia prima sobre la que ocurre la evolucin.


Teora de la Endosimbiosis
La teora endosimbitica postula que algunos orgnulos propios de las clulas
eucariotas, especialmente plastos y mitocondrias, habran tenido su origen en
organismos procariotas que despus de ser englobados por otro microorganismo
habran establecido una relacin endosimbitica con ste. Se especula con que
las mitocondrias provendran de proteobacterias alfa (por ejemplo, rickettsias) y los
plastos de cianobacterias.
La teora endosimbitica fue popularizada por Lynn Margulis en 1967, con el
nombre de endosimbiosis en serie, quien describi el origen simbiogentico de las
clulas eucariotas. Tambin se conoce por el acrnimo ingls SET (Serial
Endosymbiosis Theory).

En su libro de 1981, Symbiosis in Cell Evolution, Margulis sostiene que las clulas
eucariotas se originaron como comunidades de entidades que obraban
recprocamente y que terminaron en la fusin de varios organismos. En la
actualidad, se acepta que las mitocondrias y los cloroplastos de los eucariontes
procedan de la endosimbiosis. Pero la idea de que una espiroqueta
endosimbitica se convirtiera en los flagelos y cilios de los eucariontes no ha
recibido mucha aceptacin, debido a que estos no muestran semejanzas
ultraestructurales con los flagelos de los procariontes y carecen de ADN.

Pruebas a favor de la teora
La evidencia de que las mitocondrias y los plastos surgieron a travs del proceso
de endosimbiosis son las siguientes:
* El tamao de las mitocondrias es similar al tamao de algunas bacterias.
* Las mitocondria y los cloroplastos contienen ADN bicatenario circular cerrado
covalentemente - al igual que los procariotas- mientras que el ncleo eucariota
posee varios cromosomas bicatenarios lineales.
* Estn rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de la
fagocitosis: la membrana interna sera la membrana plasmtica originaria de la
bacteria, mientras que la membrana externa correspondera a aquella porcin que
la habra englobado en una vescula.
* Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisin binaria al igual que los
procariotas (los eucariotas lo hacen por mitosis). En algunas algas, tales como
Euglena, los plastos pueden ser destruidos por ciertos productos qumicos o la
ausencia prolongada de luz sin que el resto de la clula se vea afectada. En estos
casos, los plastos no se regeneran.
* En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtencin de energa se sitan en
las membranas, al igual que ocurre en las bacterias. Por otro lado, los tilacoides
que encontramos en cloroplastos son similares a unos sistemas elaborados de
endomembranas presentes en cianobacterias.
* En general, la sntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es autnoma.
* Algunas protenas codificadas en el ncleo se transportan al orgnulo, y las
mitocondrias y cloroplastos tienen genomas pequeos en comparacin con los de
las bacterias. Esto es consistente con la idea de una dependencia creciente hacia
el anfitrin eucaritico despus de la endosimbiosis. La mayora de los genes en
los genomas de los orgnulos se han perdido o se han movido al ncleo. Es por
ello que transcurridos tantos aos, hospedador y husped no podran vivir por
separado.
* En mitocondrias y cloroplastos encontramos ribosomas 70s, caractersticos de
procariotas, mientras que en el resto de la clula eucariota los ribosomas son 80s.
* El anlisis del RNAr 16s de la subunidad pequea del ribosoma de mitocondrias
y plastos revela escasas diferencias evolutivas con algunos procariotas.
* Una posible endosimbiosis secundaria (es decir, implicando plastos eucariotas)
ha sido observado por Okamoto e Inouye (2005). El protista hetertrofo Hatena se
comporta como un depredador e ingiere algas verdes, que pierden sus flagelos y
citoesqueleto, mientras que el protista, ahora un anfitrin, adquiere nutricin
fotosinttica, fototaxia y pierde su aparato de alimentacin.

Pruebas en contra de la teora
* Las mitocondrias y los plastos contienen intrones, una caracterstica exclusiva
del ADN eucaritico. Por tanto debe de haber ocurrido algn tipo de transferencia
entre el ADN nuclear y el ADN mitocondrial/cloroplstico.
* Ni las mitocondrias ni los plastos pueden sobrevivir fuera de la clula. Sin
embargo, este hecho se puede justificar por el gran nmero de aos que han
transcurrido: los genes y los sistemas que ya no eran necesarios fueron
suprimidos; parte del ADN de los orgnulos fue transferido al genoma del anfitrin,
permitiendo adems que la clula hospedadora regule la actividad mitocondrial.
* La clula tampoco puede sobrevivir sin sus orgnulos: esto se debe a que a lo
largo de la evolucin gracias a la mayor energa y carbono orgnico disponible, las
clulas han desarrollado metabolismos que no podran sustentarse solamente con
las formas anteriores de sntesis y asimilacin.






La importancia y el origen de los organelos
Desde principios del siglos XX los bilogos advirtieron que hay semejanza entre
diversos organelos delimitados por membranas y ciertas bacterias. Es particular,
una de las similitudes ms notorias es la que hay entre los cloroplastos y las
cianobacterias cargadas de clorofila. Asimismo, muchos bilogos notaron el
parecido que hay entre las mitocondrias y otras bacterias de vida libre. El hecho
de que los cloroplastos y las mitocondrias posean su propio ADN y puedan
dividirse en forma independiente del resto de la clula apoya la hiptesis de que
estos y otros organelos fueron otrora bacterias independientes que invadieron a
las clulas primitivas y llegaron a establecer una relacin permanente con ellas.
Se piensa que los invasores fueron simbiontes a los que beneficiaba al hospedero
capacidades y talentos de los que ste careca. Esto significa que los cloroplastos
bien pudieron ser cianobacterias que confirieron propiedades fotosintticas a las
clulas que empezaron a darles alojamiento. Otras moneras, sobre todo las de
muy escasas dimensiones, pudieron dar origen de modo similar a otros organelos
caractersticas de la clula eucaritica. Lynn Margulis, de la Universidad de
Boston, ha recabado un impresionante nmero de pruebas a favor de esta teora
acerca del origen de los organelos llama teora de la endosimbitica. La teora ha
sido aceptada ya por muchos citlogos y ha dado origen a un buen nmero de
trabajos experimentales encaminados a confirmara o rechazara. Hay clulas de
formas y tamaos muy variados. Algunas de las clulas bacterianas ms
pequeas tienen forma cilndrica de menos de una micra o m (1 m es igual a
una millonsima de metro) de longitud. En el extremo opuesto se encuentran las
clulas nerviosas, corpsculos de forma compleja con numerosas prolongaciones
delgadas que pueden alcanzar varios metros de longitud (las del cuello de la jirafa
constituyen un ejemplo espectacular). Casi todas las clulas vegetales tienen
entre 20 y 30 m de longitud, forma poligonal y pared celular rgida.