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FACULTAd dE PsicoloGA,
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Segundo Semestre
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MOTIVACION:MOVlMIENTOS
FORZADOS, INSTINTO E I,MPRONTA
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Sem. 94/2
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TRADUCTORA: Ma. Elena 01tiz
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roOTIVACION: roOVI~IENTOS FORZADOS, INSTINTO E.IMPRONTA.
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El movimiento es la capacidad psicolgica msimportant del rei-
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no anj-al. rentras que el movimiento resulta natural en los animales,
- - .
resutara sorprendente que una planta o un objeto inanimado se impul-
saran por si mismos. Si quiere saber si el objeto encontrado en el ja~
dn es un animal, hostguelo, si se escabuye o vuela sabr que se tra-
, '
taba de una animal y no de un vegetal o un mineral. ~n trminos gener~
les la capacidad de movimiento parece ser algo com1fu',ya que la compag
tifuos con la mayor parte del reino animal; pero lo cierto es que resU!
ta ms bien extraa, y su estudio requiere de una materia esp~~ial.. la
l,o t:.vacin, palabra cuya raiz latina proviene de "movimiento".
Cuandoun nio pateauna lata necesitamosprincipiosde fuotivaciSn
para explicar su conducta. el movimiento de la lata puede ser explica-
do por la Fsica. Pero los animales se m'c:leven tambi~n como objetos f!,~
sic os y no slo como seres animaaos. Cuando empujamos a una tortuga, -,
al principio se mueve tanto como 10 hara una piedra de su tamao, esa,J
movimiento corresponde a la fsica ~s que a la psicologa; pero luego
. puede esconder la cabeza o arrastrarse, y la comprensin de esos movi-
mientos es asunto de los psiclogos. Como demostrar este capItulo, PE
demos abarcar mucho terreno en el campo de lapsicolog!a antes de po--
der explicar el movimiento de una tortuga.
un animal almacena energa en sus tejidos que es transformada en
movimiento cuando el animal se comporta. Hasta donde se sabe, durante
el proceso nada sucede que viole las leyes de la Fsica o la ~umica,
pe~o nfula Frsica ni la ~umica pueden explicar por si mismas la extr~
ordinaria variedad del movimiento animal. Han transcurrido millones de
aos aesde que las primeras criaturas dotadas de movimiento empezaron
a tomar ventaja sobre sus competidores inmviles. En los millones de -
generaciones que desde entonces se ~an sucedido, la eyolucin ~a_mol--
deado innumerables ,esquemashasta conseguir que el movimiento resulta-
ra r~di~able. En est capItulo comenzamos a delinear este legado bio-
16gico. tal como es mostrado en la conducta de las criaturas vivientes
--------------
Tomado de la obra de R. Erown'y R. J. Herrnstein, Psychology
Little,Brown and Co. 1975 pginas21-60. '
Tr&ducci6n de mara ~lna Or~iz Salinas.
J
2
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que tienen movimiento, desde el insecto m~s insignifican~e hasta el --
animal ms grande.
En la Psicologa ningdn tpico es tan.extenso ni escurridizo como
. - I
el de la .Motivacin. Su vasto territorio'carece de,habitantes nativos,
lo que dificulta saber con certeza cundo se est corrl'rontandoUn he--I
cho motivacional al trascender al sentido comn, 10. que en p~incipi()\
pareca evidente se diluye en detalles y tecnicismos"infinitos. Para -
el lego -o su portavoz oficial, el diccicmario- la "motivacin" .es sen
cillamente el estudio de los "motivos", siendo stos las cosas que mu~
ven a la gente y a los animales. El sentido comn nos dice que los mo-
tivos de una persona son las razones de sus acciones,: pero qu nos di
ce la Psicologa?, para la Psicologa Gientrfica el problema de la mo-
tivacin es el proDlema del props; de la ~c;;.1:; noci~ 'd;- p;o,, -.. a.a. - ,.
psito ha renmplazado a la intuicin del lego respecto alas razones -
por las que la gente acta. .
~.
"'.
Alguna vez se 21eg a pensar que el propsito era la caractersti
.ca di stinti va de la vida, sino .es que de la vida hUmana. Este criterio
pUdo ser vlido hasta que las mquinas empezaron a mostrar propsitos.
Hace algunos aos apareci un juguete que suscit .gran inters, adems
. .
de resultar un negocio lucrativo; el juguetG era una simple caja rec':'-
tangular, de unos. cuantos centrmet~Ds de lado,dentro de la cual se en
contraba el modelo en miniatura de una' mano humana. Guando la caja era
. .
abierta la mano salra rpidamente con l~ palma hacia arriba, girando -
por la orilla de la tapa, aparentemente para jalarla y cerrar la caja.
Aunque nada especial haba en el mecanismo del juguete, resultaba int~
resante, ya que no estamos acostumbrados a que los objetos inanimados
nos desafren con sus propios propsitos. Resultaba novedoso encontrar-
un motivo (en este caso uno no amistoso) en la conducta de una mquina.
La mano pareca motivada porque ~n su accin parecan existir los
elomentos blsioos de oualquier secuencia motivacional. Haba una cir--
o~nltan()J...I (la apertura" de la caja), un ~ (eI:::-ci e~re de la caja), y
lo que .. m'. significativo, la gente' se encontraba infiriendo algn -
"ut11C10 interno" de la mano (deseo de soledad, hostilidad. o timidez).
Ev1c1entemonte Gl JJ!I~~Q.._"nforidoes la parte dbil de la analogra,ya .
'Iv,ni liquiera en 01 OliO de las criaturas ordinarias podemos estar s~
3
guros de su ~xistencia. Si la caja fuera un organismo real, podramos
analizarlapara averiguarcul de los estadosinferidosda una mejor -
explicacin de la conducta, preferira la mano apagar las luces de la
caja, levantar el piso en lugar de cerrar la ,tapa, poner obstculos
que le permitieran aislarse? Las relacones necesarias y suficientes.-
entre conducta y circunstancias podran irse analizando para poder de-
limitar el rango de los motivos pos~bles. Por supuesto, la caja no es
un organismo y su conducta no es variable,pronto demostrara ser indi
ferente a nuestras substituciones. Si en realidad alguien iniciara es-
te experimento, pronto dejara de dar crdii.toa los motivos de la mano.
No es que las mquinas difieran de las criaturas esencialmente ~~
ese sentido. ~n principio es posicle construir una mquina sin las li-
mitaciones de la caja, se le podra asignar cualquier cantidad de par-
tes mviles, de metas a lograr, y de capacidades sensoriales. Si usted
no la hubiese construdo, o si no tuviera una explicacin de su diseo
y ste fuera demasiado c~mplejo o variable, entonces el problema de in
ferir sus propsitos (sus estados internos) resultara sem~jante al --
que confronta e1 psiclogo cuando observa criaturas cuyos planes no c~
noce de antemano.
I
'1,
Definir la motivacin como el estudio de las circunstancias, los
actos y los estados-que~os relacionan, es lo suficientemente amplio
. ---
para permitir cualquier grado de complejidad. Los actos pueden s""er---
inl"latos""o aprendIdos; lo que-se.u~;rtiende p~r "circunstancia" depencre-
de cmo 10 perciba el actor. La relacin entre acto y circunstancia --
puede satisfacer un requisito social o biolgico. Por ejemplo, consid!
remos el comer, una persona come (el acto) cuando se le presenta ali--
mento (la circunstancia), generalmente cuando tiene hambre (el estado
inferido que hace que el comer sea apropiad9)' Pero, es evidente que -
la manera en que consumeel alimento(con cqb~ertostcon palillos,o -
con las manos) est determinada por la experiencia, 10 que demuestra -
la participacin del aprendizaje. Tambin lo que la persona acepta co-
. ~
mo alimento refleja su pasado, ya que el alimento de un hombre puede .,.
no ser el de otro. Por su parte, el hambre si parece innata, un estado
que a la vez que refleja nuestra herencia gentica, afecta a nuestro .,.
comportamiento. Gonsideremos, en contraste, el hecho de estrechar la
4
- .
mano, conducta que en nuestra cultura es la adecuada cuando se nos ---
ofrece una mano. En este caso, la relacin entre circunstancia y acto
parece cultural, no innata. Por 10 tanto,la motiva~in se extiende a
todo 10 ancho de la experiencia y la actividad humana, desde la biolo-
ga b~sica hasta el convencionalismo social.
De hecho va ms all. pues no hay ~a~n cientfica que la limite:
a la humanidad. Todos los seres vivos que se comportan (eA:cluyendo 80- I
lamente a las pl~ntas sin movimient-;;)~ntean ~l--proble;ad;-exPli;;r
--~- - - - - ---~,~,- -,
~s re~pu,...e.~.:.:.s ~ ,~~~~nos d: e~~ades. i~eri_dO!. Si la condu~ '1
ta no variara. (si el mismo e~timulo provocara siempre la misma res~--
pue~tahJi!n:.ton.ces..el .Pfol::lema;.lile.:la motivacin desaparecera como lo h~
ce la mano dentro de la caja. Pero dicha rigidez no es comn en el rei
no animal; incluso los animales ms insignificantes revelan las presi~
nes tie estados internos que regulan su relaci'n con el ambiente que --
les rodea. De hecho. los principios motivacionales bsicos se estudian
mejor al av~~zar de las respuestas relativamente estereotipadas de los
organismos inferiores a las respuestas altamente variables de los org~
nismos superiores (entre los que se incluye ~l hombre).
MOVlocIENTOS FORZADOS.
Si al caminar por el campo levanta un leo o una piedra en un lu-
gar en que la tierra est hmeda podr ver a los residentes del lugar
ponerse en accin. Entre eilos puede encontrarse una inofensiva criat~
ra conocida como piojo de madera o cochinilla de tierra, que en r~ali-
dad no es ni piojo. ni cochinilla(es decir.no es un insecto).sino -
un crustceo, ms emparentado con la langosta y el cangrejo de rio que
con los insectos con los que comparte la parte inferior de los troncos.
Se trata de un animal oscuro. redondo, de forma similar a la del puerco
(de ahi el nombre de "cochinilla de tier::-a"o Porcellio, que se deriva
de la misma raIz latina que puerco). A los nios les divierte molestar
a las cochinillas, las cuales se aglutinan en pequeas bolas compa~as
al ser perturbadas. El piojo de madera o cochinilla de tierra puede e~
seamos una primera e importante leccin en el estudio de la motiva--
cin.
ORTOKINESIS
-~
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Parece que a la cochinilla le encanta ocultarse, y lo hace tan --
bien que es muy raro que pase al.aire libre ms de unas cuantas horas.
Tan pronto como su entorno, ,est ms seco que su Guperficie, su vida 11
teralmente se evapora. Para su buena fortuna.. s,u esiilo de vida compe.!}
sa ese defecto fisiolgico. 10 que no deberIa sorprendemos toda vez -
que la especie ha perdurado por siglos. Sin embargo. al estudiar la m~
tivacin debemos llegar a conocer el caracter psicolgico que asegura
al animal su supervivencia. Dicho en otras palabras. cmo sabe la co-
chinilla lo que le conviene?
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Figura 1. Se coloc a un grupo de cochinillas de tierra en
una cmara cuyo nivel de humedad relativa se expresa en la
abscisa. Cada punto representa un experimento separado, y
la lnea traza sus promedios. Exceptuando una sequedad ex-
trema, a mayor humedad mayor era el nmero de cochinillas
inmviles, 10 que concuerda con su ortokinesis.(Tomado de
Gunn, 1937)
En el laboratorio la cochinilla muestra rpidamente su preferen--
cia por la humedad. Si se le coloca en una cmara especial en que la
humedad del aire vara gradualmente de un extremo seco a otro hmedo,
terminar casi infaliblemente en el extremo hmedo. Resulta tentado~ -
comparar su conducta con la de la gente en la playa en un dra caluroso,
tambin la gente se dirigir a la humedad. Pero el patrn de movimien-
to (entreotras cosas)nos distinguede la cochinillaen la bsqueda-
de confort. Mientras que nosotros ?Os encaminamos directamente al agua.
la cochinilla merodea en la cmara. en ocasiones se dirige al extre~o
hmedo y otras veces se aparta de ~l, hacindolo a veces de manera di-
recta a travs del gradiente de humedad. para su seguridad alcanza la
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6
humedad, pero lo hace casi a pesar de si misma. Al obsetvar la trayec-
toria de su recorrido no podemos atribuirle mucha comprensin de sus -
necesidades, pero tampoco debemos subestimarla, ya ~ue a pesar de su -
aparente indecisi6n logra conservarse adecuadamente h~eda.
.La psicol06ia de la cochinilla de tierra fU aclarada cuando (en
un experimento descrito por Fraenkel y Gunn, 1940), se le coloc en una
camara ,:uya humedad era uniforme y que poda cambiar a elevada, inter-
media. o baja. Como el clima era constante en toda la cmara, la cochi
nilla nada podahacer para mejorarlo.Cuandol~ humedad era alta la -
cochinilla permanecIa inmvil, movindose enrgicamente cuando elanbie~
te era seco; si la humedad era intermedia, tambin lo era el movimien-
to. La cochinilla de tierra est construida de tal manera que la canti
dad de movimiento expresa el nivel de humedad de su ambiente: '~ntre m~
yor sea la humedad ms lentos sern sus movimientos. La figura 1 mues-
tra la relacir. ~ntre el ndmero de movimientos de la cochinilla y la -
humedad relativa de la cmara por medio de una curva uniforme y suave-
mente ascendente.La relacinse invierteslo en los gradientesms -
bajos de humedad. probablemente porque en las reas ms secas el vigor ~~
de las criaturas empezaba a disminuir impidindoles el movimiento.
La curva de la figura 1 explica, al menos en parte, la razn po:'
la que las cochinillas se congregan bajo troncos y rocas. Cuando el 3m
biente se torna seco un hidrmetro innato ocasiona un aQ~ento en el mQ
vimiento, lo que periliiteal animal cubrir cantidades rela~ivamente ---
grandes de territorio; al encontrarse en Q~~biente ms ~medo, el hi-
drmetro empieza a descender. disminuyendo el movimiento' y manteniendo
asi al animal cerca da la humedad.
L~s estudiosos de la conducta animal -particularmente de la condu~
ta de animales inferiores- han encontrado muchos otros ejemplos de~-
vimiento regulado1fuicam,e~ por ..!;.l<:l.!l:tid~~~ d~~~~~cin, denomi--
nando a dicha,conducta,oRTOKINESIS (literalmente, movimiento en lnea
recta). Los ejemplos comunes describen a criaturas relativamente sim--
ples (varios tipos de insectos, gusanos, y otros invertebrados) cuyo -
movimiento o inactividad depende de la caniidad de contacto corporal,
o del nivel de calor. humedad. substancias qumicas. etc, en el aire o
el agua circundantes. 3n algunas criaturas el movimiento es causado por
iII
7
la luz. en otras por la oscuridad~n cualquier caso, se irata de Q~a
ortokinesis si el movimiento no est dirigido hacia o en contra de la
fuente de luz, sino que simplemente depende de la can~idad de luz que
estimula al organismo. Pes~ a la falYa de .~ire~cin, las criaturas lo-
gran congregarse en la .oscuridad o en la luz;'-segi.m sea el caso, si la
ortokinesis produce ms movimiento con la luz, las criaturas se congr~
garn en la oscuridad, en'el caso contrario se reuni~n en la luz.
Saber que un animal ~iene una ortokinesis no supone tener una ex-
plicacin completa; despus de todo,es posible construir una mquina -
que aumente o disminuya su movimien~o en funcin de algun tipo de esti
mulaci~n. Se han encontrado ortokinesis en criaturas con todo tipo de
rganos sensoriales y partes mviles, y en criaturas con sistemas ner-
viosos avanzados, primitivos, e incluso sin sistema nervioso. Para es-
,rtaenorm:e diversidad la naturaleza ha :nantenidoa la ortokinesis como
forma de resolver las demanda& de la vida, lo que par~ce digno de est~
dio.
La cochinilla de tierra demuestra,con su.respuesta ortokintica -
a la humedad, la forma en que las necesidades de una criatura pueden -
ser satisfechas por medio de un movimiento forzado tan automtico como
el salto de una pieza de pan del tostador.~l animal (parano hablar-
del pan) no necesita ser cognoscente, propositivo, o talentoso (en el
sentido comn de esas palabras) para encontrar su camino. Podra pen--
sarse que la ortoE.inesis no se aplica a la conducta de animales supe--
riores, pero ms adelante demostraremos que si se aplica en unin de -
otros procesos ms complejos.
i<.LiNOKINESI S.
11
~I
Al igual que muchos animales inferiores. la primitiva planaria --
tiende a preferirla oscuridad.Si colocamosa un grupo de planarias-
en un recipiente de agua.con un extremo brillantemente iluminado. y el .
otro oscuro, gradualmente se concentrarn en la oscuridad.~cambios
en la cantidad de luz no aumentan ni disminuyen su tasa de movimiento-
en cualquierdf;eccn, d~odo- que l~-coducta;0 .e;~rtokintica.--
- ~ ~ - """--~-- ~--'-"" ~ '".'*
Tampoco se alejan de la fuente de luz de la manera directa en que lo -
hara un humano, ms bien parecen merodear sin sentido, pero.lo haoen
con la consistencia suficiente para lograr llegar a la oscurldad.
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V 25
, Figura 2. Patrn de movimiento de una planaria aproximadamente
durante 25 minutos. Los intervalos de cinco minutos aparecen -
numerados y los intervalos de 30 segundos son mostrados por las
cruces. La trayectoria serpentineante muestra una klinokinesis
a la luz. Aunque el nivel de luz se mantuvo constante durante-
todo el episodio, la adaptacin a la luz disminuy gradualmente
la cantidad de giros. tTomado de Ullyott, 1936).
Nuevamente la investigacin de laboratorio revela un principio --
que explica el movimiento. Una planaria que nada libremente en un reci
piente iluminado uniformemente tiende a girar irregularmente de una di
recci'n a otra (como lo hace una carpa dorada en una pecera) con ngu-
los e intervalos variados. Al incrementar la iluminacin se incrementa
la tasa de cambios, aun cuando el nivel de lwuinosidad del recipiente-
permanezca ~~iforme. La intensidad de la luz no cambia la velocidad --
del movimiento sino 1;-;:~'tacT6 an~ul~'r o-;-antidad de 'Caffi'bios d;direQ
A - ~ - -"o ..,-
cin, a esta clase de respuesta se le llama r~INOKINESIS (movimiento -
- - , --- "-, " ,~-
inclinado), y aunque difiere de la ortokinesis, tambin puede mantener
a la criatura en un acuerdo vital con su ambiente.
'.'
a:~f'ig'U;nr' Z muestr~la trayectoriaseguidapor una planariadura!!
te aproximadamente 25 minutos, en un recipiente con intensidad lumino-
sac,onstante. Aunque la intensidad de la luz permaneca constante, los
cambios de direccin tendan a disminuir al paso del tiempo, ondulaci.Q
nes inicialmente apretadas daban lugar a ,ondulaciones ml!s suaves con -
alguna curva ocasional. A medida que la planaria se habituaba a la luz
' la ~~sa de cambios disminua, obviamente por la adaptacin de sus ojos
9
a la luz, algo similar a lo que nos sucede despus de permanecer un r~
to en un cuarto brillante. Efectivamente, al principio la luz resulta-
ba demasiado brillmte para los estnda'res de la planaria por lo que -
produca una buena cantidad de actividad,klinokintica, hasta que te--
n!a ~ugar la adaptacin. En la figura) se resume grficamente el epi-
sodio completo, mostrando la tasa de cambios de direccin -tcd medida
en grados por minuto- 'observada al some,ter a la planaria a una luz ini
cialmente muy tenue que sbitamente pasaba a una muy brillante, la ta-
sa de cambios que inicialmente era de 900 por minuto salt a ms de --
7000 por minuto (3600 equivale a un crculo completo), para despus r,!
gresar al nivel original an cuando no se hubiera modificado la inten-
sidad de la, luz.
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1ie"".o (Mj"u1o~).
Figura ). La planaria permaneci'en un nivel bajo de ilumina
cinhasta el momento marcado en A. En la ordenada se miden-
los cambios de direccin por medio del n~~ero d grados gira
dos por minuto. A partir de A se increment el nivel de la ~
iluminacin. permaneciendo asi hasta el final de la s~sin,-
en B. El incremepto e,nlos giros observado a partir de A ---
muestra una klinokinesis la disminucin gradual observada -
despus probablemente se debi a la adaptacin a la luz. (to
mado de Ullyott,1936). -
o
La combinacin de la klinokinesis y la adaptacin a la luz permi-
10
te a la planaria llegar a la sombra, para entenderlo, c~~sidere lo qu
debe Suceder cuando la cria~ura se encuentra en un recipiente con Q~ -
gradiente de luz -brillante en~n extremo, disminuyendo la brillantez
hasta llegar' a la oscuridad en el otro extrel!!o-".Imagine que la plana-
ria se le coloca en la mitad del recipiente, donde la<luminosidad es -
intermedia, si la planaria se mueve hacia el ext.remobrillante la tasa
de cambio,sse il'1crementara,ubriendouna distancia'ms corta antes -
~e .:2dagj.ro. .'ca,~~ nuevo g~.r~ p~~de l~evar~a<~~ extremo."brillante o r~
~g
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J:!'.lz, .ms ,rpid;o ser el,cambio;en ~ontraste, aldismim';:i~:La,intensi--
dad de la luz aumentar. la distancia recorrida antes "de cambiar -de di-
reccin. En otras palabras, es mas probable que la direcc,ion,del movi-
,mzt~tos..~a por"U~a luz brillante que por una luzt-enue, de mE,
;&2oq~e la-: Pla~ria tiende a moverse hacia la sombra'~ la adaptaciQn a -
,*,~a,.~,z.:r, ~t~".$j.rj,ac tendencia. La efe<ttiy;i.d~d de, c.ada. ~iv~J;.;, de ilumi-
~::::~:jOn de)end'de d6'nde proviene la planUia (del extre~o,bril])a1Wte o
d:;) la sombra); si viene de la regin ms brillante, entonpesJt cOmo sus
OJOS estn adaptados a la luz, el nivel de iluminacin producir menos
camb~os de direccin q~e si viniese de la o~curidad, a la que estaran
adaptados sus ojos. En resumen, en cada punto del recipiente la j;>lana-
ra cambia de direccin con ms frecuencia si se encamina hacia la luz
')
que si lo hace j1acia la oscuridad. SI resultado es que las planarias -
l"gran congregarse en la oscuridad gracias a un mecanismo de escasa .""
complejidad psquica, la planaria ni siquiera es capaz de detectar la-
djreccin de la luz para mantenerse lejos de ella.
La orto 'lla klinokinesi~ comparten la util propiedad de dar 01'--
~ a'. .... "" "" ~_"'I""'" ~ ...,,'-
den a los movj,.mientos aleatorios de unamanerasimpleyat1.tomt.~ca. No
- r""""'_~_~"~,,,"""fr'~"';""" "",' ...' ,." "*~ ""
es dif!cil entender la razn que hace de las kinesis la clave de la s~
pervivencia de ciertos tipos de criaturas. Para los animales con esca-
--., ,.,... ~.,. ,.~ ,- ~ ."
so tejtd9 nEryioso que les permita integrar susex:Qeriencias, o cuya -
' ~._""., "., ,~~-,.", ,,~~..>~..,"""~ -
expectativa de vida es tan breve que..no tienen muchas exceriencias pa-
" . ,: ,., " ,. >..",I~.. . N."""_",~"""""" :...,.
~a;: i,i'.aj~.::e. P9r. medio,dE], . ~prE~d~~~~...d~~~te ~s~lt-
ra de ayuda. Adems, si sus receptores s~n~oriales son crimitivos, PQ
-'---'-- -,.-",..,-." . '" """"""' '-. --,.,
pod~iantglstrar la direccin de dpde P7ovienen ~os e?tmu~os;y, pa
~. . ...,_.."._~ ~, -. ... .,.--=---.....-
ra concluir,si sus partesmviles.slo.les permiten un rango estrecho
-_o -~, ",>. .- ... ---- "". ' ""--- -~
de movimientosestereotipados,no hay muchp que puedan hacer para cam-
.-- . "..., ., "",...".> '"W", '""~~ -"".., - --~ - -"- .._-
biar suimoiente; en lugar de eso, de alguna manera deben ubicarse en
,,>.-' .'-'.._,,; ..-",.".'- .,,- """"""""""""""-' ,,-~,,~ '
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.algn lugar en do;ndere.sulte ms, ,sencillo sobreviviI" Para criaturas -
...,...,..""," .. .,. ""-""- "." . '. ""'.'," ...","""""",, ,
tan bien dotadas como el hombre (segn nuestros criterios) parecera -
imposible sobrevivir sin memoria, apreridizaj~, receptores direcciona~-
les o movimientos hbiles, pero eso es precisamente loque las kinesis
hacen posible.
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Figura 4. Esquema del movimiento de lalarVEI de.la mosca. La
larva avanza adelantando su parte frontal, como en A y e, y
encogiendo luego su parte trasera, como en B y D. Ln cada --
ocasin, la larva extiende su parte 1'ron"al de un lado a ~--
otro de manera alternada. La longitud del avance depende de
que tan brillante sea la luz que llega a su receptor. Cuando
la larva se encontraba en D se apag6 la primera luz y se en-
cendi una segunda luz, 2rrojando ms luz al receptor. in --
consecuencia, el siguiente paso a E -que es la Klinotaxia que
aleja a la larva de la nueva luz- es mayor que los anteriores
En este ejemplo, el paso de G a H no muestra una fase de con-
traccin bien definida. (Tomado de ~ast, 1~11, en Fraenkel y
Gunn,lSl40).
KLINOTAXH.
Los animales simplesa menudo exhibenmovimient~srelativamente-
12
.
directos hacia o lejos de fuentes de estimula~~n como luz o comida. -
Dichos movimientos dirigidos son llamados taxias, nombre que se deriva
de una palabra que significa "arreglo", existiendo.varios tipos de ---
ellos. Mientras la taxia implica direcci~ en relacin a un est!mulo,-
las kinesis slo imPlica;-movi.~i~e~o. Si.~e ~;i~~~ a la larva de una - --~,.~.,', '" .~..
mosca cerca de u."laluz intensa, se mover hacia la oscuridad;' su movi-
-miento difiere de la trayectoria azarosa de la planaria, pero no llega
a ser la bien dirigida lnea recta que podemos observ~r en los anima--
les superiores. E1 lugar de ello, la larva traza un patrn de movimieg
to ligeramente oscilante al que se denqmina klinotaxia (ver la figura
4) y que es la forma ms primitiva de movimiento dirigido.
La larva de la mosca posee u."lrgano sensible a la luz en su par-
te frontal, al que tiende a proteger de la luz dirigindo10 a otro la-
do. La larva se mueve extendiendo alternadamente partes de su cuerpo,-
como suelen hacerlo las serpientes; a medida que se desliza va movien..
do la cabeza de un lado a otro, con lo que expone su receptor a la luz.
En cada movimiento, la inclinacin del cuerpo se relaciona con la in--
tensidad de la luz que acaba de ver, si al .~rientarse a la izquierda -
la luz era brillante, entonces el siguiente movimiento del cuerpo -a
la derecha- ser ms largo. Si la luz era tenue, el movimiento ser --
corto. D~ esa manera la larva mantiene la luz atrs de si, y al mover-
se lo har hacia la menor luminosidad, a menos claro que se ~isee al-
gtina manipulacin para engaarla. Por ejemplo, si el experimentador e~
foca una luz a la cabeza de la larva caca vez que 4sta la dirige a la
derecha, la klinotaxia har a la larva girar inutilmenta hacia la iz--
qUierda,Despues de cada movimien"o de la cabeza a la derecha, se dar
en compensacinun gran giro a la izquierda.En otras criaturas,la --
klinotaxia puede funcionar de manera diferen"e, por ejemplo, aumentan-
do la longitud de los giros al disminuir el nivel de luminosidad, ese
arreglo llevara al animal hacia' la luz, precisamente lo opuesto de lo
que sucede con la larva.
TROPCTAXIA,
1;osorg.?nisJnO....~.poseen p-~es df7__~~~p~ensoriale~~]!:.~
"
13
~l:l~':.rse ,wce~~!.<:i::~ ~~a,~E1i.!!}u+act~!l~c~d~a- 'p"g,.,~.~~I?J119r. Por .,...;~
ejemplo, la 1r larva de la polilla de la harina tiene un ojo a caca 12
do de la frente. cuando el ojo izquierdo recibe ms luz que el ojo de-
recho, la larva comienza a girar hacia la' d~recha hasta que logra igu~
lar la cantidad de luz recibida por ambos ojoS". Es.ta regla asegura que
inevitablemente termine lejos de la luz. Si siguiera la reg~a opnest~
y para balancear la luminosidad se moviera hacia el ojo estimulado, ~~
terminara por dirigirse a la luz. -La comparacin simultanea entre iz-
quierda y derecha hace de cada movimiento un ejemplo de "ropotaxia (la
raiz tropo significa girar). .
~ "j:!.'-~,~ ~I.:,~:t~n orientaci6n y movimieptp h~cia ~ lej?s ~e ~1.:
go que es importante para sobrevivir, como la coroiaa, la luz, o el ca-
, A- - - -, .--"-
loro Esto significa que, cuando funcionan adecuadamente, produoen ----
orientacin y movimiento. na lclinotaxiapuede ser saboteaaa vinculan-
do el estmulo con una direccin particular de movim~ento. como se hi-
zo con la larva.. ,dela mosca en el experimento descrito anteriormente.
Para sabotear~~a tropotaxia slo se necesita obstruir uno de los re--.
ceptores; una larva de polilla con un solo ojo girar en crculos en -
su esfuerzo por balancear la luz sobre su ojo.
I
,1,
Una caracterstica de estas taxias es que slo fu."lcionanbien en
un rango estrecho de, situaciones. Imagine, por ejemplo, 10 que sucede-
ra si en lugar de enfrentarse a una luz, la criatura se enfrentara a,
varias luces, de modo que un movimiento hacia o lejos de cualquiera de
ellas implicara ur.a inadecuada orientacin con respecto a l~s otras.-
Como el burro prover"::ialque se desgarra entre dos fardos de heno, los
animales con klino o tropo-taxia se er~rentas a dos (o ms) luces tra-
tando de responder a todas al mismo tiempo. Si una criatura tiende a -
evitar la luz, se mueve alej~ndose de la direccin promedio del par de
luces, adecuadamente sopesado oor las intensidades de la l~~, con lo' -
que la l~z ms brillante es la que tiene mayor control de la trayecto-
ria seguida. Aunque ~to pueda parecer razonable, no lo es tanto cuan-
do la respuesta natural es acercarse a la luz, en ese caso, la solu---
cin mencionada producira patrones curvos entre las luces, similares
al movimiento de un fragmento de hierro en el campo generado por m~s -
:\
i...
rj
14
.
de un imn. Eventualmente, tanto el hier~o como la criatura llegarn a
una u otra fuente de estimulacin, pero dicho logro se ve menoscabado
por la trayectoria indirecta y los ocasionales fracasos para encontrar
la fuente de estimulacin ms poderosa.
TELOTAXIA.
Existei un pequeo crustceo acutico (rieminysis larmonei), empa--
rentado con la cochinilla de la tierra, que muestra una vigorosa res--
puesta natatoria hacia la luz (Fraenkel y Gunn, ;1.940).Si se dirige un
rayo de luz al estanque en que se encuentra nadando un grupo de estos
crustceos, se desplazarn a lo largo' del eje del rayo de luz, reuni--
dos en ~~ cilindro compacto. Algn tipo de taxia los gua, primero ha-
cia la luz, luego lejos de ella, etc. suponga ahora que se' enciende --
una segunda luz en ngulo recto a la primera~si el nado hubiera sido
guiado por una klino o una tropotaxia, la criatura trazara arcos cur-
vos para balancear las luces. En lugar de ello, algunas criaturas con-
tinan nadando hacia atrs y hacia adelante a lo largo de la luz origi
nal, m}entras que otras ~asan a la nueva luz, ignorando la primer~Los
animales se mueven en dos corri!enies independientes, nadando en gulo
recto a la oi;ra corriente, aparentemente sin apreciar los, estimulos --
que rigen el flujo de la otra corriente. De manera individual, las ---
criaturas pasan de manera ms o menos abrupta de una corriente a otra,
sin que se aprecie duda o incertidumbre. A, este ti~o de ~ovimiento di-
rigido, en que los es"timulos no..so .simplen:ente p.al.anceadc, se le de....
nomina 'I'SLOT1\Xlfl, de la raiz."fin" o "destino".
r-" ~I'~ ~'- ~,
Un rasgo .distinti vo de,las telotaxia.es que, el bloqueo de un re-
- ~ ' ' . .~""'--
cpptor .ocasionapoca o nin~~~a rotaciq.. Por ejemplo, lli~aabeja a la - al -r' "" ' oo. m.
que se cega un ojo, al principio tiende a virar en direccin de su ojo
sano, como si tratara de aproximarse a la fuente de luz, pero paulati-
namente fortalecer su trayectoria co~o se muestra en la figura 5 ----
(lraenkel y'Gunn, 1940)~ Un animal con una mera tropotaxia seria inca-
paz de semejante ajuste, la abeja por su parte, con su respuesta telo-
txica ala luz puede compensarlos cambiosen sus receptoresde la --
misma manera en que compehsa la confusin de estimulaci6n que tiene l~
gar si el experimentador la enfrenta a un par de luces. Si a una abeja
15
colocada en un cuarto oscuro se le presentan dos luces, se encaminar
.
dire~tamente a-una;u otra luz, usualmente la ms brillante, sin mos---
trar la trayectoria arqueada asociada con la klino o la trcyotaxia.
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?igura 5. Cna abeja 2 la que se ceg su ojo izquierdo tiene pro-
blemas para aproximarse a la luz, como muestran los trazos de su
camino en los primeros ensayos. Se desvra a la derecha al inter-
Dretar errneamente a la oscuridad de la iZQuierda como oscuri--
~ad del a~biente, e incluso traza rizos ocaiionales como lo ~a--
ra illlanimal con una tropo taxi a y un ojo cegado. Sin embargo, -
los ltimos trazos de la abeja demuestran que su movimiento es -
telotxicc, ya que eventualmente la criatura logra compensar la
oscuridad del lado izquierdo y casi siempre se encamina a la luz
U'omado de innich, 19J.9, en 1:::-aenke1 y Junn, J.94-0)
La telotaxia representa un avance crucia1 sobre los otros movi,."""
~. .. ., ,- p' ..~.,. '..., . ' ", --., --
entos j;'QrzadQs, ya que la criatura telotxicaes capaz ..,Dor primera
. ~=jj,,-- .(,'. . ,"IE. ..,,~. .,".~... ...
vez en la escala evo1utiva- de aJustarse a las circunstancias y al Can-
.. 'r,.~.".o"., . ."" l" --..
~ar su meta de manera directa. La criatura oarece estar efectivamente
'~uiada po;-unameta"o""propsito, esto es as~ porque las respuestas te:
l' 'O_." "~'-. 1J""' ')" ..
lotxicas estn ms clarammte dirigidas hacia algunos estimu10s exter
"" . ,~',,''" ",o-. ~_',i' . ..><"'. " . .- ",--, -
nos.
~
,~
16
CCORDINACICN;::Sy PULSION~S.
in la mayora de las criaturas, taxias y kinesis aparecencoordi-
~-':-'o-...,-,.,,- ,- "'m +~" " ...,..,-
:p.adas.Por jemplo, un animal puede ser activado por'las emanaciones --
~--
qumicas de una fuente de alimento, pero la estimulacin puede ser de-
masiado difusa para que el animal la localice por medio de una kinesis.
No obstante, el incremento en la actividad puede acercarlo tanto que -
la fuente de estimulacinpuede ser localizada.en'este puntb es que -
aparece una taxia para guiar al animal hacia su "meta". En ~ste aJmal
hipo1;tico, taxi~..y lnesis se combinan, para perm}.tirle (ms,-all d -
-,~_..o "'--""""-"'-"--m.""";""" '0'
l que le permitira cualquier movimiento por separado) encon"rar ms
."c ,-+-'.--, o.o-"". ,, ,. '
rpidamente la comiclay sobrevivir. Suponga ad~,ns que la sensibilidad
d~ia:~af~;' los est!ffiUIos dpende de su necesidad :tisiol~i\pade a1i-
:ne:t;-;--l; necesidad pOdra ser disparada t,cil7nente cuando la necesi=-
,.._o, -~ '" .
dad fuera alta, pero no cuando fuese baja{aqui podramos yer una se--
,. 0--_.~ ~ '" ,~ 'itH"""."
cuencia motivacional primitiva formada por un estado interno que regu-
;, """"__0""'" .-, ,.,. ,.",. ~ , -r--' ' ',. "', ",,'. ".. .. 'Ct.
i~-la respuesta del animay-nii acto)'a un estmulo dado (la circu~tag
:?i~') en aras d,el bi,~nestar del animal.)
En la conducta animal, los movimientos combinados en coordinacio-
... .. '" .,., '""",'; .,..,.' '::::"-
..r:.;.~.. -:t,;tl.E!. ~op'" 1~,~g~<!..~'E'_~,. que la, e~ce~ci.~!l' Sera muy raro encontrar
a un animal con una taxia o kinesis aisladas, en lugar de ello, resul-
'te:.altamente plausible la hipottica criatura descrita, c2.E'~"..~us ~ovi--
mient?s forza~os y sU,s r,~spectivos estmulos entrelazados para cumplir
un pro!J.c5sito vital. Desde el punto de vista del animal, clasificars,,!,
"",~",-". ~ . > ,P"'" " 'v'...,
acciones, en relacin con propsitos;,'Vi tales como afimento, teml'eratur.3,
, L .' ',-..~,-w", ~,- '..'- -_!:el\,...L.MI'" ir" '" '*""". -' .',-" .f. -' ,-"-'P"""",,,""""'~
nume~ad, reproducc~on~ e'tc,<parece m s'natural queel'recuentoestr~c-
t-;!TJen~"'d~scripti;~~ d~"ki~;;'i~'rtxi'ta-S'rY--otras"'~;";=~7i'j~s~ e;;"tre
.. -". "l. """"""""'-'-", JI"""'~" I ~-' .., -,-'O,," ',~, ",,;... -
estmulos yresp:uestas~,i~mbas'descriocionesoarecen antagoniz.ar,la --
,,~ """"""',." --~i.. '~--,.. ,,-~~... ,. "., .".
clasificacin funcional ce propositos parece alejarse del anlisis ob-
--o' ,,-'" _o" ".." " '
jetivo de 'movimientos a~ui ofrecida. Por ejemplo, en un evento proposi
" .. ",', " - o:.
tivo -como la alimen"acin-puedenparticiparmuchosmovimientosdife- A
rentes y sus estlmulos~ Una taxia sobrepuesta a una kine~is podra ll~ I
var al animal al lugar correcto en el momento correcto, y ser segui~a
por los reflejos de alcanz.ar la comida, llevarla. a la boca, masticarla,
engullirla, y de algunos otros fragmentos de conducta relacionados con
la comida. Si bien "comer" no "se refiere a u,'1elemento s~mple, la pal~
bra describe algo real y significativo acerca de la secuencia de movi-
17
mi entos, ~oJ~~_cj,_e_~c.r.ib_e es"la .,c o o r.di.r..;i..gj.'p,J)...~de , ..~o_s ~..xi;nien t,Q,s.. al r eq,e-
dor de una meta o propsito, dando a cada movimiento un sig:ficado .,.-
-44 '" ~ ~ "", ,.- ' .., ..-".. -_o ,..,.' ... '--""',
particular. El significado d un movirer;,to qado -un aleteo o, vol ver ....
- , , . """'--"'-- "
la cabeza" puede cambiar de acuerdo a varias coordinaciones" diferen"tes,
---'" ..." ,-. "o",,' *-"", ,..-- '.., ,.."",.." "
toma~ ~i,~..1..ad,~n~,r:~;-se trata del ~~..9.,!!lC?;JIlov~J!fien'ti,t;.,!"," pefo..;>u s~gnifi~-
cin vara.de acuerdo al con~ex~o.
"""""-"" '" ".. '<
(La clasificacin de las acciones (o conductas) en movimientos ai~
lados revela similaridades mecnicas entre las especies, informacin -
que a menudo puede resultar importante e interesante por si misma. Sin
embargo,las clasificaciones funcionales -las'coordinaciones de movi--
. ...<t"_..",, , . ", ~
mie1}tos- revelan,laspulsiones que energetizan y dirigen la accin. --
""",..t!I ""'..,~ ,"1" -.." 11 .", ',-- - "
Cuando sabemos cmo es que los movimientos de una criatura estn uni--
dos, estamos prximos a conocer los estados internos que los regulan.
Las dos aproximaciones se complementan entre,s, los movimientos son -
~ ".'. ~ ,.~ .", ,---, .. -' ,,~-- ~ " .'-
los elementos q~~_las .~ordinaciones arreglan en pat~onescoherentes -
.",.".. .,.- --_o " '. , "' ' "-'" v
-de manerasimilara la forma n que la gramticade un idioma ordena
las palabrasen oraci~nessignificativas,o a la manera en que un pln
arquitectnico dispone el acero, vidrio, y.concreto en una construc---
cin.
Ambosniveles de descripcin slo resul~an relevantes cuando se -
coordina una serie de fo{mas distintas de movimiento. Afirmar que la -
cochinilla de la tierra tiene la pulsin de habitar debajo de las ro--
cas aadirla muy poco a nuestra comprensin de su conducta si la nica
respues'ta involucrada en dicha p,..ilsin fuera la ortokinesis d.escri ta -
an~eriormente. Sin embargo, como la cochinilla posee muchos movimientos
forz.adosque lo llevan a la humedad, a la oscuridad, y a moradas frias
y confinadas, podemos sentimos ms inclinados a hablar acerca de su -
propsito o meta. En el siguiente capItulo mostraremos que un ingre---
denteadicional de la motivacin es la capacidad para aprender nuevas
" .. ,.. """'--. , ~.-,..: , ,--
.respuestas en relacina un propsito-capacidadde la que probablemeg
. . , ,'~-- - -~""'.,,~..
te carece la cochinillade la ~ierra.
4--
18
EL INSTINTO.
I
El estudio Qe los ~ovimientos coordinados de'los animales corres-
~~~ al estudio de los in;tint~s, aunque el trmin~ suele reservar~~'
para sujetos infrahu~anos y para la conducta de f~rma relativamente e~
tereotipada. En cualquier caso, el tema recurrente es la investigacin
de los propsitos o metas en torno a los cuales se coordinan los movi-
mient:Js, asi cc~c ::"3. explic2ci6n de stos mismos. ~antQ.lo:s...:.':a...d:i":;,1!Jos
- ... ~ --v
como::1:Z1E.:.I:::H::rdi;aaioI"'.Es ,..ii.ueien SE.:::iI:.netas.,. aprena,idos, o una mezcla -
-,..' ,"' ~.,.., "'--., '" . '-- . - ..,
de ambos,Paraque una coordinacinse considereinstintivadebe tener
~lgun elem;'to cer~ral innat;~ a:;que en ocasionesdich~~e1.c puel.
- ~~-"'" ~
. de ser dificil de identificar, este problema sera tratado mas amplia--
mente al diac.utirla motivacin hUr.lana. 11r.ledic.a que avanzamos de los
animales primitivcsa los ms desarrolladosencontramosuna progresin
rudimentaria ~ue va de los ~ovimientos aislados a los coordinados, y -
de ~stos a configuraciones aprendidas de respuestas innatas o aprendi-
das. Los ejemplos q~e se presen~an en este capitulo mostraran que esa
progresin es s610 aproxi~da y que muchas criaturas -incluyendo al --
homore~encierranen si mismos algo de primitivoy algo de desarrollo.
LA ALIMENTACION DE LA ~OSCA.
Vi~ce~t Dethier y sus colaboradores (ver referencias de Dethier y
Gelperin) han aclarado la intrincada coordinacin de respuestas ir~a--
tas que ayudan a la mosca er.su t~sq~ea de az~car. ~on tan pecas las
secuencias conductuales -~e cualquier criat~ra- aclaradas por la cien-
cia, que la historia de la mOSca pue~e ense~a~os -de una manera que
difcilmente aprenderiar.los en otro lugar- la forma en que la naturale-
za coordina y conjunta la conducta.
Si la mosca tiene el estmago vaco, y la temperatura ~ ilumina--
cin son adecuados, e~pieza un vuelo azaroso ~ue aparentemente no tie-
ne relacin con su campo de accin i~~ediato. El patrn de vuelo puede
estar regulado por varias kinesis basadas en la temperatura,la intensi
dad de la luz, la hora del da, para no ~encionar factores internos c~
mo la privacin alimenticia. ~n algn punto la mosca encuentra en el a
aire el olor de azcares fermentadbs, repntInamente, una taxia confi~,
19
re direccionalidad a su vuelo. La mosca se aproxima a 1;5 azcares, y
eventualmente puede posarse sobre una hoja cubierta del rocIo enmiela-
do secretado por algn fido.
Las patas de la mosca estn equipadas con' pelos que contienen re-
ceptores gustativos sensibles al azcar (entre otras substancias nece-
sarias). En consecuencia, cuando el an~mal se posa en un lugar almiba-
rado los recepto,ressealan su detecci6n al sistema nervioso central,
lo que ocasiona un desenrollamiento reflejo de la probascis, una es--
tructura delgada al frente de la cabeza que le permite ingerir el ali-
mento. La punta de la protascis tiene ms peles sensoriales, que al --
ser estimulados por el azcar abren de manera refleja el conducto ha--
ca el estmago. En ese momento, la mosca comienza a succionar la sol~
cin azucarada. La fuerza de la succin depende de la melosidad, que a
- ' ,--~- ,-
su vez depende de la concentracin de azcar en la solucin. No obstan
- ,- .' '. -- ~ - - ' - ,- -.., ' ;:;'
te, los receptores del azcar -al igual que muchos otros receptores --
s~~riales- -v~P;;di;~do ~ se~i~liadC;;aor;es'e ad'pt:m,7:;ir-
- - ,_.' -- .',-- ~ ' -""" --. ,-
se adaptando la sensibil~dad al azcar se decremeptay la tasa de suc-
- -~-"- - ,-~..--- - --
cin disminuye. Lventualmente los receptores llegan a adaptarse tanto
que la sensibilidad al azcar cae por debajo de un valor critico, en -
cuyo caso la succincesa y la proboscis se enrolla de nuevo, en ese
momento la mosca puede volar alejndose del azcar. Sin e~bargo, en-
cuanto la alimentacin termina por la adaptacin, los receptores empi~
zan a recuperar su sensibilidad. Cuando la sensibilidad aumenta por e~
cima del valor criticola proboscispuede reanudarla succinde solu-
ciones azucaradas, empezando de nuevo el proc~so de adaptacin.
Si eS1:O I'uera todo lo relativo a su alimentacin, la mpsca pasa--
ria rpidamente de ~~ ciclo a otro entre comer y dejar de hacerlo,co~
trolada unicamente por el estado momen"neo de sus receptores gusta ti-
vos. En realidad, los episodios sucesivos de alimentacin son cada vez
mas breves, hasta que la probascis dificilmente se desenrDl1a~ even~~~
tualmente la alimentaien cesa por completo durante algun tiempo. El -
sentido comn nos diria que la mosca ha cernido suficiente para satisf~
cer su hambre.
Pero, aunque el sentido comn pueda ser correcto, no nos dice c-
mo es que el hambre se traduce en control de la alimentacion. ~sta in-
20
formacin tendremos que buscarla dentro del mismo animal. Aaems de su
aparato digestivo comn la mosca posee un, segundo conducto sin salida,
-:1 recolecto!- que almacena alimento 'm~ent~as la mosca come. Despus
de cada alimento. una cadena coordinada', de reflejos transfiere la com,!
da del recolectar al intestino principal. Este sistema es to~a una hi
toria que no podemos contar sin notar que la transferenqia de alimento
. .. " ". .', ,,~"
es mucho m~s r~pida cuand el recolector est~ lleno y el nivel de nu--
""""""". "." . ."""' '~F. , "."" . '!I! "" " , .'-- - '-"" w.". - .. .,..-,-
trientes disueltos en la sangre es bajo. Sin embargo, un eslabCSnde e
- ... -'."" r"".."'_",--. , . .' '
1iacadEma" escruciaJ: porque es el que control,a m~s directamentela all
mentacin. Anteriormente hicimos notar que la mosca solamente Come s
la substancia es lo suficientemente dulce, y que esta dulzura depende
de la coneentracidnde az'(fcar en la solucitfu y del niyel de adaptacin
de los receptores. Los experimentadores tambin han demQstradoque .~~
~E,~ t~ri~ ,~~~~~ ~~...m...!lo si dad. a. Ren~~. d~:.~:'I,;~~~,.~~~~~~.:;~~:"c;~It.
~~re m~s r~pJ.da se~.su tr~n~!.;~~.9~}~~ comJ.da~l -::~..:t:.;:~l~o, I,?~S ~~.J:-
~~;t~eB~,!,~~~ . s_e~r.J~~~!E~~~a.~!'f~~e.~~~~ue su ~~l1iTesti.n. '. Cuando
la mosca ha comido demasiado y la tasa de transferencia ha 'llegado 211-
mximo, el animal responde s610 a concentraciones tan altas que, fsi-
camenu'resulta imposibleque encuentre un'alimento que c.umplaese re-
quisito de melosidad. en ese momentola alimentaci6ntermina.A medida -.- ",."'"
que la actividad del recolectar diminuye tambin se decrementa el cri-
-- . . ,,'0' w...'... -- -- -':1""""""""'_-'" -. ~"'-
terio de mel,osidad; al principio slo s' aceptan los alimentos ms dUJ..
r
.
-;:s (qu;-~n l;'n;turaleza.suelen ser lOS
.
~s nutri~~~os), pero despus,
L SJ. el recolector est vac~o. se aceptan aun los al~mentos menos dulces.
Con~orme pasa el tiempo, la mosca -al igual que los humanos- va -
disminuyendo sunivel de exigenciarespectoa los alimentos.La tasa-
de transferencia del recolector al intestino le sirve como un reloj --
que le marca el tiempo transcurrido desde su ltimo alimento. ~ex~!.
o eS que despu4s de un alimento reciente. cuando el nivelde azcar
e;'; la sangre es aJ.t~ Y-;l re~olec't~d";j'do" ;;:-~. transferi:r;' '~limento
~""",-""",."o"""".'~'<!'~/f."- """'--"J>~""""""':"" ".--r--' e ""," "4~'. (f..-
al intestino, la mosca sale'en busc::a de alimellto, ~ exactamente loopue.
~'""""""'~'-~..,<"""-".,"" -""'."""'~'."""'~""" """--
~-2~~~ ~u~~~~~~~~do. Pero todo es cuestinde tiempo,du--
rante varias horas el alimento pasa lentamente del recolectar al inte.
tino, la moscano puede esperara que disminuya el nivel,deazcar en
.. ,..."."~_",,,,~'-~~_"".~..,.''.'""""""'_"~-"
l.~i1~~..:,~qJd~,~V~",.P~~.~J:~~~"~"~,,,,~.;...~~uaE~n ",~~~..,3.::~a. sad~.
Necesita empezar a proveerse de comida cuando su recolectar est vaco
21
y el nivel de azcar en su sangrees alto,pues entonce~tiene la ene~
gra para buscarlo y el espacio para alm~cenarlo, y esta es la forma en
que se coordinan sus movimientos forzados.
Las relaciones entre adaptacin s~sorial. concentracin de az~"
car, reflejo de succin, nivel de azcar en la sangre, y el estado del
intestino,-forman un sist.ema ingeniosamente eficiente. La ingestin ",'"
del alimento depende de su concentracin de azcar,entrems dulce --
sea ms rpida sera la succin. No obstante, mientras la mosca come, -
la adaptacin sensorial reduce la efectividad de cualquier concentra--
cin fIsica. dando como resultadouna saciedadtemporal.La alimenta--
cin de la mOSca termina cuandGla intensidad efectiva cae por debajo
del valor crItico. Sin embargo, entre m~s alta sea la concentracin --
. - ... ~.....
inicial ms tielllPo le llevacaer a este nivel,por lo que la mosea co,:"
~ " " ".'"'~ --.",.,, ,. ."'" ..,~"'... ,. . ...~~.., !"'-~' " ,.....
13e..~~.~Ui\.';IDj~ fu.en~, ~ic.?~n-JluHi!ID4~E(.L!ii.~,~,wqe,~~g~~e. En cualquier
caso, la alimentacin termina eventualmente como resultado de la adap~
tacin. Mientras tanto, la presencia de alimento en el recolectar ini-
cia su transferencia al intestino, lo que puede elevar el valor criti-
co de la melosidad y terminar el episodio de alimen'taci'n. La cabeza -
decapitada de una mosca extiende la proboscis y suscciona controlada -
solamente por la estimulacin del pelo sensorial, ya que su contacto -
neuro16gico con el resto del sistema ha terminado. Puede lograrse el -
mismo efecto al seccionar el nervio que informa a la .pabeza de laact,!
vicladdel recolectar. Los experimentos muestran la forma en que los r~
flejos de la alimentacin Coordinan eventos dentro y alrededor de la - :
mesca.
lln el simple diente goloso de una insignifican'te mosca es ms --
complejoque la explicaci6nque pUdiramos dar de l. No obstante, se
ha incluIdo Itaterialsuficiente para dilucidar algunos puntos importa!}
tesacerca de la motivaci6n y el instinto.
ADAPTACION A TRAVES DE REGULADORES.
Si bien la alimentacinde la mosca es refleja e innata, tambin
es ad;pt~tiv~' tod'3V~nproporcrohll wi"'os-iTt'H eiteS-~eq\ieii~-~n
- ...(.."" "'."", '-=~~-"1'~ "",-~-".."",,,"""""""'~,~
en momento adecuado. Para asegurarse de ello, los experimentadores PU!! "
----.-
CI
",.,. -, , -.....
22
den sabotear su sistema. Las moscas (como los humanos) .no pueden dis--
tinguir el aZCar real de los azcares no nutritivos (como la sacari--
na), por lo que pueden consUll1irestos ltimos-hastil~saciarse y dejar -
de comer de acuerdo al ciclo descrito.' De s~ceder sto, podran morir
de inanicin por la carencia de nutrientes. Afortunadamente para la --
mosca, en su habitat natural los azcares artificiales son poco comu--
nes.Lo primero que debe notarse respecto a lo:::; sistemas motivacionan
. .'. . . ..' ._~_._~-""'~""""'""'-XI'
~:s. es quesona~la.f-~~t~.v~,;;...e!:.y para su_ambien1e riat~';:~l, Que en el c~
so de fa mosca no suelecontenersacarina. .
4-- ~
1.0..P'ObD~QS eS
em" llacl.1
la pro~s<:,~se~
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Figura 6. La alimentaci6n de la mosca depende de la activiad de
su recolectar.Cuando el recolectorest inactivo,vna solucir.-
dulce estimula la ingestin, lo que eventualmente llena el reco-
lector.Cuando est suficientemente lleno, el recolector se acti
va y la alimentacin termina. Al recolector le lleva cierto tiem
po acabar de transferir el alimento al intestino principal, pero
al lograrlo, nuevamente queda inactivo el recolectar y el ciclo
puede empezar de nuevo.
. ,
Desde el punto de vista evolutivo, la mosca come porque necesita
hacerlo para sobrevivir, Pero este no es el punto de vista de la mosca
<
que come cuando su aparato recolectar no est pasando alimento al in--
,testino principal y hay alguna cosa dulce a su alcance. Esta es la cl..
ve para que la mosca consuma azcares.
23
INTEMO E )(.T~"fJo
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A;pe.idi,a'.:>
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,\v::)
-
i:
Figura 7,. La motivacin involucra tres elementos: un cambio -
del regulador hacia la regin que conduce a las actividades -
apetitivas, que.pueden involucrar el ambiente inte;no o exte,!
no .delorganismo. Estas actividades s10,ocurrir:osi el ,reg:;:
lador se encuentra en su nivel crtico. Es probable que las -
actiV'idades apetitivas conduzcan a los eV'entos consumatorios,
a los que dei'ine su capacidad para regresar al regulador a su
posicin inicial y termin~r el episodio. ~l regulador tambin
puede ser influenciado por factores que no tienen una relacin
esencial con la pUlsin. Por ,ejemplo, lapulsin por calor --
puede ser cerminada por la sbita ll~gada de la clida luz del
~el ~ntes de,q~8 la friolenta criatura pudiera hacer algo para
cermlna~ el 1r:1.0.
Otras criaturas tienen otras claves -temperatura corporal, deps!
tos de grasa en el cuerpo, etc. Algunos mecanismos pueden parecer ms
directos,ms ad<2pcables, o i:1.cluso ms racionales, pero to.destienen
los mismos elementos. En cada caso un reguladorinternorige la conduQ
-- , ~ -", - - JI" ~, '~""-.
ta de modo que el anim; pueda CU::lplirlos requisitos que le peJ:'!11i:tan'
*"... ,,""'" . ,-.,L., _o..P'"' -- - . .,' ~ -,
""sobrev vir en .'ciertoambiente. ~ E' la historia evoluti va_lo.,;".~gulado:.:..
~~--~""-& ,',", -.if""",q~.. --- , ,
res son selec~ionaos p"rqe""'!uncionany.no porque parezcan racionales
.-- .".,. ,"-- -,- - --~'--"'."." ' '-r-~.~,,_. .",,-'...,..,_.
o dlrectos. .r:;s evidente que el funcionamlento del esquema de la mosc'a
(resumido en la figura 6) ha sido lo suficientemente adecuado para man~
tener con vida a la especie por milenios, lo q~e constituye la prueba
nica de la naturaleza. ilunque algunos reguladores permiten un rango -
-
24
de ambientes mayor para algunas criaturas que para otra~, el esquema -
motivacio~al subyacente es virtualmente el mismo en todos los animales
vivos. En una actividad tpica la secuencia de even:os.puede dividirse
en tres elementos:
1.- Puls1n, producida. lar
2.- ;\c1;1vidad.~s,.apE:ti'~~,:~s
~al '
3.-- Evento c!1.urna-corio, un cambio en el regulador lejos de su --
"'- ... . ", - "",-,,'... ~ , " ',. .' ..."
estado inicial de pulsin.
algri estado del regulador
en r:~..spue~ta..,~mulos que~ontr,ibu-
~., ,, '
--,-
Para la mosca la primera etapa (1) empieza' cuando el regulador e~
t vaco, lo que da pOc resultado a la actividad de comer azcar (2).
El elemento final (3) es la transferencia de alimento del recolector -
al intestino, con lo q~e termina la pulsin etapa 1. ~n otras pala--
~ bras, en la mosca la conducta de comer es apetitiva ms que c~nslli~ato-
ria, ya que la mera i:lgestin no altera al regulador. Debe tenerse en
cuenta que el verbo es "co,lsumar"no consumir, lo que sugiere comer. -
En la mosca la pulsi:5n por el azcar es pri:;cipalmente un estado del -
recolector, la pulsin se consuma slo cuando el alimento empieza a p..
sar del recolector a la parte anterior del in1;estino, cuando el animal
ha termin?do de comer.
Por lo general, las actividades apeti t;. vas su~len CS,[ld1.1c*:!;;..al --- , , , . '.
evento consumatcrio, eG,con~untoccn el cua~ satisfacen las necesida--
3< .,.,. ~ ~,,-,., ".~ --o.
des de la especieque, ae otromodo, ~abria sido ya elimi~ad3poral--
~ "~-".,',.'" con.." -- -,,~, ~..~,,",., . , -
g0n competidor mejor adaptado. Indudablemente, 'los requ.isi tos de SOGr~
k . -w- ' u~ ' -~' .-
vJ.yencia -GS decir, el xito reproductiyo e:'. el ti,:;;rnPQevolutivo- cam-
., """".'". ',',""'-.n~""",-",u.""-~""",,,,-~-
bian a medida que se modifican. las 9i~cunstancias de la especie, por ~
-"' """,."H"- """"""""~"..,...,,,~"'" - ,,' ,." "-"""""'.-
lo que es incorrecto asumir que un instinto es adap-;a"H'f1oe:l cualquier
~ ~. ...". , D". , ' . . . .. .',. .
,momento." o ,9.,"e la especieJ:9,,~.~_e,todos los instintos :',ecesariospara~--
. , ,'--~.' . ,. ~h . ., . - ~~""""""'- '" . ...~... ..,,-
c~11g.lir sus propsitos. En general, lO,ms que p~ede decirse es que la
conducta de los individuos es moldeac.a por los req.~ri;nien~os de'tf"e.
peC:ie,. los .S:J,!ales2on i'recuencia -aunque no siempre- son tambin la's -
condiciones requeridas para la supervivencia individual.
25
1a fase apetitivade los instintos suele ser ms variable que la
('" ",,' ,.". '1.""" '_e' , [.. ,"' , ,'J, ".-
consu:natorl3. for ejemplo, el vuelo de la mosca puede tornar direcC'io--
, ,--",
nes diferentes; despus de posarse el animal puede andar de un lado a
otro i al encontrar azca:::, dirige la prob'oscis, en el ngulo adecuado, -
cualquiera que ste sea. ~n contr~;>~e co~la"'4"~pa~Uidad d,~,,~$;taS.,J:l'::
tividades apetitivas,~afase consumatoria -la transferencia del reca
>. ',' ,- -
lector alintesnno- ,""serepi~e montona!E~~~u:::a'/ftra vez ._-1a~,a,cti-
vid~des ap'e~ti.qi;~~-:?_e...r~el~,lQrL~r d~,'rectamente con el ambiente exte .
r.
.
"l~
~. ,. -,o." ,. -n f "tI. ".., iiFo. .- '"".III!~iII'
de la criatura, mientras Que la fasec~nsumator~~ se.Aesarrolla en su
.., ~-. - "'oo"" '_"',..,.""~"oJII<-' .-""_.. '~ ' r1 . . l~ ... re""."", "
~nterior. Para subsistir,los animalesdeben dominaral menos una par-
t~ de su ambiente, y puesto que este es variable, las actividades ape-
titivas varan tambin. ~n contraste, muchos eventos consumatorios es-
tn disei'iadospara mantener -dentro de ciertos lImi te.s fisiolgicos- -
la constancia del medio interno de la criatura. 1='or lo tanto, les eve!}
tos consumatoriosocurrenen un mundo interno que ha sido estabilizado
per los mecanismos de ajuste de la criatura. El contraste entre la va~
riabilldadde las fases apetitivasy la constanciadel evento consuma--
torio puede verse clz.rament!incluso durante la alimentacin de la mo~
ea, Que aparentemen,;;e slo es innatay refle.ja. El contrastees ~as --
considerable en aniTI':ales uperio;:::es que pued~J1. aprend:~~r yariacignes in
finitas respecto a sus secuencias apetitivas.
La:figura 7 es un di::;ujo altamente esquematico de los aspectos ~-
esenciales del instinto.Cbviamentela naturalezano usa medidcrescon
el 6ial Toto en zonas claramente sepa:::'adas.Corno la reali~ad carece de
la agudez2, i:nplicita e:1 la analogIa, este s",pcneq...e los organis;ncs
pueden ser un tanto i:;JPredecibles.('a.."1 cuar.do sus reguladores rigie~an
toda su conducta,todavra podran sorprer,dernos ya que nos serra impo'-
sible seguir el paso de todos los reguladores a la vez~
E:1 ocasiones l?~:t:;gapetitiva puede decaer eSP9Dtneamente, sin
," ,'F ."'" .." -.. .-'.,""' ,.."",...""",-,"" '" ,,~, '
llevar ala consumzlCin. Esto puededeberse.a una variaciIl ,en el va--
lor drtlco dcl~lador. ?~-;: ej-e'm-;i<;-,;~i "~~~~';i;enta ;lg~~0'~6;mbi'~s
~I -' . -.~,,~. .' .. ..
~nternos, la crJ.atura pueae sal~r de un estado de exc~-cac~on sexual o
de pulsin maternal, o territorial, sin satisfacerles. En el diagra~a
se clasificacomo "fac1;ores. extrapuls~n" a estas otrasiniluencias --
-.,...,'~_.. ""'i;,;(i , . . L i ~:t;-\t'~~-,"'I! 11<'
ejer~i~aL.:.:b~..~_e~M:.~9-~r. Un valor critico excesivamentealto, por
Il1o
26
encima del cual el regulador nunca asciende, dejara inactiva de man~
ra inde1-inida a la conducta apetiti va potencial. En efecto, las cria-
turas pueden poseer pulsiones que nunca'util~za~; si el ambiente al -
que enfrentaron sus ancestros fu-era distinto. al actual, les ins"tintos
no utilizados podran prdurar de la ~anera en que lo hacen los apn-
dices que no ~samos.
Los regulador s ueden.advertir .0.no n\.1estras. necesi<.J.ades fisio-
l,icc:_s.j\unque e$ evid_ent~:qu,ela mosca necesita comer paz'a .,5.vir, - .. .
la relacic,n del regulado:::,con la necesidad es slo incider.tal, De he-
cho, la mosca sule buscar alimen'toprecisamente cuando su necesida<1
'ie'J. -med:~c.apeI' e1r.ive1 de azucar en la sangre- es baja. Gomo sehl
zo nota~antes, existen buenas razone~ biolo'gicaspara este cu::-ioso -
arregloEl punto esenciales que la secuencia motivacional casica e~
ta aU~oconteniaa; en otras palabras, ~o puede garantizarse que las --
cri~turas hagan -en 10 individual- unicamentelo que les conviene, s~ I
lam~nte existela probabilidadde que sus accionesles permitan (al -
l
.
me~os a algunas de e~18s) sobrevivir el tiempo suficiente 2ara repro-
duci:::-se. ') ,
la mosca nos llama la ater.cionno por alguna significancia fisi~
105i~a especial, sino porque la investigacio~ ha puesto al descubier-
to las bases esencialesde una secuenciamotivacional com;>letatincls..-
yer.,:,G las !ases apetitivas y consumatorias,y l regulador inter:.o)o
dicho en otras' palabr-as, las respuestas instin-;ivas y los imp;llsos i;}
ter-;"1CS < Otros ejemplos sugerirn la enorme di!'erenciaen elmoctc de -
acci6n de 12s pu1siones animales; asi como la importanciacreciente-
del papel que en los animales superiores juega el aprenaizaje en cada
pur.tode la secuencia,complicandoaun ms las cosas.~o oDstante, a
pesar de la enorme diversidad en los detalles, la conducta anir.lalse
co,~orllia a un esquema notablementesimpley constante.;>
27
EL LENGUAJEDE LAS ABEJAS.
~tre les invertebrados, el primer eje~plode conductasocia~lo
bri~dala abejaconsu divisin altamente especializada deltrabajo-
dehtrro~dela ~colmena:-~-.3il1 emb'argo ,- la C";r,:ylejidad de la vida del fJa-
nal no se d~be a la complejidad de las abejas individuales,sino a --
las interconexlonesentresus ins"tintos. Tenaemosa conside:::'ar que ls
conductasociales indicadoreade capaciaades psicolgicas superiores,
pero es probable que en algunos as~eotos la abeja no sea ni ms adap-
table-, ni de mayor complejidad psicolgica que la mosca. .~pesar de -
ello, la oolonia de abe"jas como '..1:1 todo, se aproximaa la complejidad
le la sociedad ~umana, Nos ce~~raremos e~ una de sus iristituc~.ones s~
ciales, el "lenguaje de las abejas", para ilustrar la forma en que --
respues~as simples pueden ensarr.blarse en una estructura de complej:!.--
dad inesperada. Al mismo tiempo, oomfrobaremos que el paradigma moti-
vacional bsico no slo puede dar cuenta de l~s necesidades 'aisladas
- ejemplificadas en el caso de la mosca, sino que tambin puede explioar
la vida social.
"
Duran"'Cecientos, si no es que miles, de anOS se ha sabido que --
las abejasque viven en colonias de alguna manera se transmiten in'o!:
ma-:.l.n su"iciente sob!'", la localizacinde buenas r'uentes de alimen"to,
le ~ue pued~ dewostrarseen un experimerftomuy sencillo (von ~risc~,
1907). :magine que en algn lugar del campo se encuentra ur.acolmena-
de abejas; si el clima lo permite, muchas de ellas pasan sus das bus
cano e~tre las flores el dulce nctar y el polen rico en proteinas -
que componen su dieta. Imagine adems que el experimento tiene lugar
al :t-inal ael verano, cuando sus ir.cursiones VEln siendo tan poco frc-
tiferasque las abejas :t'orrageras no puede:lpermitirse el lujo de ye!:
der ni~guna oportunidad de obtener alimento. jproximadamentca 11 llie-
tres de 12 colmena, el experimentador coloca un recipiente de cristal
lleno de agua endulzada sobre una mesa. Tarde o temprano algurla abeja
encontrarala solucionnutritivay la be~erapara luego regresaral -
panal; muy prcnto, muchas abejas mas llegaranta~binal recipiente,-
bebiendo su cor.tenido.La primera abeja lleg6 ah! siguiendo la huella
de varias se6ales y olores, de manera similar a la forma e~ que los -
insectos suelen explorar' sus alrededores, pero es evidente que el re,
to ce las abejas cont con ayuda adicional. La considerable diferen--
cia entre el tiempo que a la primera aceja le tom encontrar el az~car
28
y la rapidez con que sus compa~eras regresaro~, demuestra que de a16~
na manera se trans~itij un mensaje.
la pcsi~ilidad ms simple es que la pri~era abe~3 llevara consi-
go algn tipo de esti'mulo -tal vez u~ olor- que atrae a sus compae--
ras, por lo qae tienden a seguirla cuando regresa a la fuente del ~S
tar. :~sta fu, en efecto, una de 13S teoras mas comunes hasta que --
von Fi"ischconstruy una colmena ee cristal que le permiti 00s-e1-';ar
lo que scedl'aal reg:i,'eso de la fcrragera. A SU reto~no, sta se aee;:
caba a alguna de las abejas que estaban en el panal y le ofrecia una
sota ee 2.s.sclucin regur;itada de Sl,;. lIes-':.mago de rel" -la parte s.s
pr~rior ee su tracto digestivo donde almace::ala comida que habr! de
distribuir en el panal. las abejasocrer2S (las hef.1bras estriles que
hacen casi todo el trabajo de la coloni~) ingieren ms nctar del que
~ecesii;ar>para sobrevivir, ya que un elemento de su estructura :sico.,-
li'gica ~s el compartir el excedente con sus co~paeras, algunas de --
las cv:les no forragean en ci=rtos momentos Qe sus vidas, por lo qlli
de?enQ~n de esta generosidad innata. ~I1el lapso de un minuto, la fo-
rra6e~a suele des~renderse de lo ~ue llevaja p~~~ comfartirmie"tras
las abe,jascercanas a ella "';;oman lo que re5urgita. 1, su vez, estas ri:
ceptoras distribuyen la cemia ~nt~e o"ras abejas, o la almacenan en
las clulas del panal (cuya construccin y !Tanejo constituyen otra --
~istoria d. interacci6n de instin"os).
La Danza Circular.
~abiendo distritu!do adec~2daffiente sus bienes, la abeja rorrage-
ra inicia un, patrn de movimientos estereotii)2QOSq e von -:::oisch C:en~
r:i da:,za circular. La abeja corre en ur: ;eque?;o crculo cuyo dime-
tro es de a~Loximadamente dos o tres clulas del panal, ge~eralmente
da un ?ar de vueltas en ur.adireccln para luego cambiar sbitamente
La danza puede durar de un segundo a varios miDutos; en ocasiones, la
abeja "baila" po:::' un rato, deja de hacerlo, pasa a otra par"e del pa-
nal dO~Ge distribuye un poco ~s de nctar, y resnuda la danza para -
una nueva 2udiencia. :: "auc.ie~cia" es el t:!::nino correcto porque si~
espec~2dores no hay danza; las espectador~s atienden activamente, tc-
cando con sus antenasa la danzantey, a ;;;'2:1'...1.:'0, siguiendoss pasos.
.t:h ca::a ocasin el "espec"eulo" es vi3to por ;rupos e dos a seis e~
pectador3s.
29
~ve~t~21~ente la Iorragera deja de danzar y, si aw, s de dia, -
:L'egres3 al recipiente de cristal, do~de se e~contrar co~ algunas de
las aDe.ias para las quebail, ya 'iueestas al pocotiempodeja:::on de
atender ~u danza para salir en busca de co~ida. Al salir del paDal
las abejas lo !lacenvolando en todas direcciones, pero pronto rinde.-
fruto su bsqueda en las cercanias de la col:nena.Como las expectado-
ras salen del pffi,alantes que la da~zan"e, J como suelen volar por se
parado, es evidente que la danza"debe llevar algn'~en3aJe.
Al variar la melosidad ae la solucin ofrecida en la estaci6n de
alimentacin podemos obtener una clave sobre la ~aturaleza del mensa-
je. Con eoncentracionesbajaslas forragerasno se tOf.1an la molestia
de danzar a su regreso al panal. Entre :~ayor sea la concentracin:na-
yor es la prcbabilic.adde qU la forragera baile.vs aun, a medid:> -
q,ue se increrr:entala c:mcer~tr2cinde azcar, tambin aumentan la d'.'-
racin y animacin de la anza. Las danzaG prolongadas suelen ser e~~
cutadas por forrageras que realm~nte tiemblan de excitacin. Por' l.~l
.~:, entre mayor sea la ccncen~rzci6n de azdcer mayor ser el nmero -
de abejas enco~tradas al poco tiempo en la estaci5n de alimentacin.
~i se trata de una fuente r~ca en nutrie~tes, y si las reservas
del panal ha~ mcrrnao,el mensajellega rpid.amente a la colonia. '.;u~
v,,"s abejas son reclu"adaspara acudir a la fuente de alimento, y a ",'~
'ez, stas reclutan a otras al regresar. E~ la medida en que la fuen-
te se mantiene y ~ue la demande pe:::'sista,el proceso co~tina ~asta -
que todas se ve~ involucradas. ~~ es~e punto las danzarinas potenc:a-
les no logran O8tener la a~diencia necesaria; una a~eja que sace ace~
ea de una buena fuente ali::lenticia no se molestar en observar una --
danza, y una bailarina no danzar si no tiene observadores. G~acias a
este ar:::oeglo ingenioso, la danza slo es ejecutada mientras quede a1-
guna abeja c;,ue pueda benei'i<'::Larse de ella y no ms.
A 'algunos pOGrla sorprenderla idea de que la danza es superflua,
algtillospodran preg'~~tarsesi la regurgitaci~ de la miel no ccnsti-
t'lye en si f.1is~na al r:1ensa.je, qu es lo que aportala 9.anza"? En este
punto la naturaleza de~uestra nu?va,r.e~te ser ms ingeniosade lo que-
30
parece a simple vista. La caliaaa de las i~e~~es ce alimento puede --
Tluctuar de pODre a e7.~elen~e, y las atejas se concentrarn en las m~
Jores Xuentes ae 1~Qispcngan. Sin embargo, si la mejor fuente dispo-
nible es pob:::-e,lasa'oejas pueden- comer pero_no_bailar._En.. o,tras pal;
bras, el criterio para bailar est por encima del criterio para comer
~,ientras t~n~0, las reclutas potenciales esperan una danza y no slo
a '..L'1a aas ja,que regresacor: algo en su intestino. .!ilubicar al umbral
para la dar.zapor encima cel umbral para el forrageo individual, la -
naturaleza es~ablece un 3es50 a favor de las mejores fuentes de ali--
men~o. ~a fue~te ms pobre no es agotada ya que la abeja permanece en
e;la hasta que aparece algo ~ejor, mien~ras tanto, guarda para si las
;alas !10'~i:ias.
Las flore~ cuyo ncta:::- es rico en azcar suelen tener un olor, -
I
por lo qe el ~~erpo de las abejas queda impre~1ado al entrar en con-
tac~o con los a~eites frag~ntes von Frisch de~ostr6 que el olor de -
la C3!1Zant es ~na parte importante del mensaje; en un experimento a-
liment a un gJ.';':90 de abejas en una l'uente de cIc:"r.riosa las ~ue a-
gregO' algunas gC-:8S de agua dulce. las ai>aj2.s iri:pregnad3s co::-, el ol0;:'
de los cicl~mi!,os regresaron al pan:=.2.don<le ejecu-.:;;;:;:,::msu dan:.a. Feco
desp~s el resto de las abejas em~ez a dirig~rse a las macetas de ci
c13::in03 q,ue '.'on .i'Tisch habi<:: colocad;:; alrededor, pe:::'o no a las mace-
tes de flores e flox que ta~tin estaban dis~Gnitles. ~r. 2.2 siguien~
"te s-:s.pa d.el e:::per;;ento, von, i'riec;1 ree::,;;:l:::. 3 lcs oic~_a:r.iI:03 con ~
flo:::'es de flox s 125 que agrego el egua dulce, 21 tacerlo observ que
ace~&s recin recluta das e~~2zatar. a llegar a las ilores de flox. ia-
rece ser ~ue lo que se ccmun~ca es el 02.0:::' de IF.fler, ya que incluso
una gota de esenciade pi:uiE:-:ta en agua ciulce es suficient~ par;lle-
V8r e.las a-ocjr.sr(:(;1~tada5:i. oler de :LE ,;i::::u,r.t5, c,unque ;;J2sen de -
l~rgc p12tos con agua dulce aromatizada co~ otras esencias.
La danza circular seria de poca ayuda si no fuera complementada
, por el olor de ias flores y por la capacidad de la abeja para apren--
uer. La n:ayoria ue las colmenas est rodeada por un denso :uanto de v~
getacin, por lo que la :uerai~formacin de que en algn lugar espera
la comiua seriE'.1e poca utilidad. Es indudable que las abeJas llegan
a aprenaer la localizacin de las aiversas =lores en su vecindario, -
por lo que sat:.m a ~or,de dirigirse cuando U:1a d:mzarir:.aejecuta su --
baile impregnada con esencia de, digamos, fleres de acacia. Un poqui~
31
to de redundancia a~~da a guiarlas. Cada aoeja tiene un 6rg2no arom-
tico que en ciertas ecasiones puede emiti:::- '~'1elor, e:1 la mayor par"e
de los insectos estos rganos se dedican'a hacer a las hembras sexua1
mente atractivas. Sin embargo, en las abejas breras sexualmente ina~
tivas el rgano aromtico ha sido adaptado a la tarea importantisima
de encontrar comida, ya que el a~ractivo sexual es la ltima cosa que
buscan. Despus de una vigorosa danza, que seala una rica fuente de
comida, la obrera regresa a su hallazgo y deja en el aire la substan-
cia olorosa de su 6rgano arom~tico; al hacerlo c~ea ~1 Dalo fragante
en varios metros alrededor que sirve como ser.al para las abejas ~ue -
fcr!'ageanen el rea. Cuando la fuente alimenticia es pecre, no hay -
danza ni seal olorosa.
Aun con todas est(!sayudasla da11za circular sirve slo pa:!;'a dis
- '- -. .-
tandas relativamente co;ias del panal. ya q,ueno contiene seales de
-- .
direccin o distQncia. 31 rea que debe ser cubierta para descubrir -
la fuente anunciada en una danza circular se elev~ rpi~amente a ruea~
da c;.ue aumenta la distanciade la :fuente (dehecho, f?eeleva con el -
cuadrado de la distancia). 21 rea de un cfrculo insc!'itQ por un ra--
die de 10 yarcas alreaedor del panal es de ms de )00 yardas cuadra--
das; COI" UJ.'1radio de 100 yardas el rea se eleva a ms de )0,000 yar-
das cuaG~adas, ,~ territorio extremadamen~e 6rande para ser supervis~
de ;01'U~2 cri~tura con u~ tamar.o de apena2 ~edia pulgsca. l~s abejas
Carniolande von Frisc~ (sus sujetos favoritos) son conocidas por ---
aventurarse a distancias dc seismillas,y aun m~s cuando las ~reas -
de forragea cercanasson pob~es;y correspondi6 a von Fr~sch descu---
brir ~ue para distancias mayores de 50 2.100 yardas,la dan~atoma un
patrn dire!'ente~ue co~unica informacin acerca de la direccin y la
distancia de la fuente de ali~ento. ~ste desc~brimiento constituye --
uno de los principales tri'.l1".fos empricos de la biologa conductual.
La Danza de ":ovimiento de Cola.
A medida que se ~ncrementa la distancia entre el panal y la fue~
~e alimen~ici~, la danza circula7""s7;nt;eiaz~-g;;ad;,lmente eloqu";'
v;n 'dsc:: ::J.en.omin6 a.;n'~d~;iml;~to de coi;:--:L;, cual se muestra -
- ~'~~~.
en la figura 2 para des especies de abejas, pcsterio:-mentediscutire-
mo~ la dlferenciaentre ambas danzas..;:.n cualquier danza, con distan-
cias intermediasla danza circularadoptala figura ae un echo que,--
J.
32
descansa sebr~ un costado -para una especie la forma es Simtrica mieE
tras que para la otra es aplanada, COiliOuna hoz. dI aumentar la dista~
cia ambos bucles llegan a crear una fi~Jra conforma de un durazno con
una clara divisin al centre. .21 "movimiento' -de cola"II1Jrovin de las
rpidas oscilaciones de la abeja al ejecutar la divisin central; al -
hacerlo tambin produce un zumbido utilizando los msculos que mueven
sus alas, aunque no lo suficiente para despegar. C~modemuestra la fi-
gura 9. la danza del movimiento de cola -al igual que la danza circu--
lar- es ejecutada para una audiencia que la sigue con cuidado, tocando
.a la danzarina con las antenas y registrando las cosas de inters.
Posiblemente la pr'ebams apremiante de que las abejas estn en
~ comunicaci6n surge en el momento que una espectadora emite u.'"1 chillido
breve y 3bi"0. La danzari~a se detiene en respuesta al chillido, ~n -
ese momento la espectadora se aproxima y recibe una gota d miel de la
danzarina. Resulta irresistible considerar al episodio como u~a peti--
cin de miel que es satisfecha de man~ra rpida y graciosa. En un exp~
r~mento en qu~ se reemplaz a la aanzarina con un modelo mvil de l? -
abeja, no hubo respuesta apropiaQa al chillifto,en consecuencia, las -
espectadoras se abalanza~on sobre el modelo aguijonendolo furiosamen-
te por su infraccin.
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.Figura 8.- l"atrn adoptado por las aoejas durante la transicin
de la danza circular (a la iz~uierda) a la danza del movimiento
de cola (a la derecha). Cuando .la co~ida se encuentra a una dis
tancia corta de la colmena, la abeja utiliza la danza circular~
cuando se 8ncuentr~ a distancias largas, us~ la danza del movi-
miento de cola. Cuando la comida se encuentra a distancias in--
termedias, la danza es de transicin, algunas abejas usan un p~
trn y otras emplean el otro.
33
iigttra 9. ?atrn tpico de la danza de movimien
te de cola ejecutada contra el fondo de una col
mena vertical. La abeja corre primero hacia la-
parte superiordel panal en la parte cen~ral.-
d~recta,de la danza;luego se balanceaen un -
semicrculo regresando al pu.'"1to de partiaa. El
siguiente viaje ascendente suele ser seguido --
:Jorun semicfrculo descendente en la otra direc
cin. La ~udiencia est compuesta por cuatro -~
abejas que reciben el mensaje (Tomado de von --
irisch, 1967).
La transicin de la danza circular a la del movi~iento de cola oc~
r:::-ede :nar:era gradual, depe:ld.iendo de la distancia de la fuenrtede com.1
da, ~or lo que las etapas sucesivas de la transicin mostradas en la fi
g:.ra o puea.er,significar distancias apl~o:dmadas.~~,1" despus de q,ue la
tl:ar:sioi6:i se ha completado, cuando el alimento se encuentra : ::'00 o --
ms yardas, en la Janza permanecen seales para la distancia. .3ntrems
leja~a se encuentre la fuente de ~omida ms lento ser 'elpaso de la ~-
danza,--de mo~u; cz.da circui to i1eva-~sti-;;;po (-;er2.-~fig~ra-io) .
-
De alguna mane=a, la abeja codifica la distancia que ha volado en
el tiempo que dedica 3 upa porcin del circuito de la danza de movimie~
to de cola, pero existe mucha variabilidad. Abejas de panales diferen~-
tes, an si son de la misma especie, muestran pequeas diferencias en -
la longitua de sus movimientos para ~!a distancia determinada -es como
si hablarand~stintsdialectos.Z incluso dentrode un panal, las abe-
34
jas jvenes tienden a danzar ms rpilio que las experimentadas para se-
f1ala:-la misma distancia,las abejas q1.).e vienen calientes de un medio cl!
luroso danzan ms rpido que ,las aoejas frias,. y al aumentar la t;;;mper.
tura de la colmena aumenta tambin la rapidez de la danza. Aun cuando -
se mantengan cons~antes todos los factores posibles, una misma abeja --
muestra peque~as variaciones de un'circuito a otro, o de una danza a --
otra, al ser.alar la localizacin de 'una fuen:;!)e.ad.ade alimer:to. Las r..
cep~oras del mensa~e pueden poseer ~actores q~e les permitan co~regir -
pa:te de esta confusi,1, perces ir.a.udable que tambin apo:::'tan Sv. parte
de ambiguec5.ad.
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.Figura ).0. i\elacion entre la du:c!?cionQe un circuito de la dar.za
y la distancia del panal a la comida. :2:nvarios, experime:r.tos,las
abejas volaroncasi 10 :J.l:etros 9seis millas). Cuando la COii1-
d.~,se e~r.:u~r:t::: a (~~stancia:::mayo;:es c.e..un~~lr::~tro,la ~ura.-:--'
c~c:; c<'?-,-CJ.~,c.;].-;() v~ene a ser <.:as::. una :::unc~on'.L~neal de .La QlS-
tanciai cambios izuales en la Gistancia uroducen cambies i~uales
en la duracin. Por de~ajo de un kilmetro, la curva es CQmbada,
hacindose:;J8S a,c.;d.a al ,jisminuirla distancia a la comida. .:.sta
cemoa significa. que la danza conciene la informacin m~s precisa
acerca de la distancia cuando laaomida est ms cerca, pues es
e:r. las ce:-c::mas donue se reali:.a la mayor parte del i'orrageo. -
(Tomado de von ?risch, 1967)
La abeja no slo es imprecisaal reportar la distancia, tambin lo
es al medir~a. Las abejas ~u~ al dirigirse a la comida vuelan con el --
viento a la cabeza suelen reportar distancias mayores que las abejas --
que vuelancon vientos de cola, aun~ue en ambos casos la distancia li--
Deal a la fuence de comida sea l~ misma. De ~anera similar,una abeja -
que hace un vuelo ascendente hacia la fuente alimenticia reporta una --
dist~cia J:2yer que una que recorre la misma .,istaYlc.~a ,peroen vuelo
35
descendente. Ambos nalJ,azgoss\.;gieren que la abeja :tien'de al vuelo de
- ~ '" " oo''y " m_"""",~"""";",,,,
ida, ignorando ,el vuelo, de regreso; asi, un visje ascendentese r;;p'Oi"'ta
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como ms lejano que u..Tlodescendente, aunque el ascer:der de ida signifi-'
que que debe descenderse al regreso y viceversa. La mayor parte de la -,
~"'".......-
evidencia se!!la que lo que se reportaes el esfuerzofsico invertido
--"'~~--~-'~""""'.+--'-"" "0" -.., ~...;,~- ~~ ~"~
en el vuelo,.4E? forrageo, mas que una medida ,.real de la dista,neia,,' Las -
---, ,~..,."".";""'---"- , "~"" """,,...'Lo
abejas a las que se",pegan pequeos pesos de plomo, ,o a l.as que ?e obli-
ga a caminar a la estacinde alimentacinen lugar de hacer,loyolando,
reportan equivalentesde distanciasubstancialmentemayoresque las que
pueden viajar sin esas restricciones.?o~ ejemplo,una caminatade tres,
'" .
a cuatro metros conduce a reportes equivaTents a un vuelode ms de 50
metros.En realidad las abejas pueden "'estar comunicando algo tan si:n~le,
y directocomo la cantidadde azcar metabolizada en el viaje hacia la
fuente alimenticia.
No obstante, la danza de mov~mientode cola comunicaalgo ms que
la distancia,aun traducidaen esfuerzo. .~ diferencia de las abejas que
obtuvieronla informacinde danzascirculares,y que salieron volando
en todas las direcciones del comps excepto ,cuando se dirigen a una ---
:fuente conccida, 1-s~ue f'ueroni~informadas por una danza de movimiento
det o.ola parecen saber en qu dire;9Ci.2.
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, ,: ir,? ..si como ~~~.Jn liJ'q"s:~-:
. ..., """" ~
rasgo ms sorprendentedel lenguajede las abejas hasta ahora descifra-
do -asi como el [.allazgo ms notablede vonFris,ch- es, la forma en que
la danza transmite informacin direccional.
l\unque algunas especies de abejas ejecutan siempre la danza de mo-
vimiento de cola sobre una sUPe;rficie hori~ontal expuesta al cielo azul,
las abejas o.arniolan de von Frisch nOrmalmente danzan ,dentro del panal,
verticalmente y sin el beneficio del cielo o el so~. De hecho, en la n~
turalezalas danzasson ejecutadasen la oscuridad,lo que planteaun -
pequeo misterio concerniente al medio de comunicacin entre la danzan-
te y las espectadoras. No sabemos si la audiencia se basa en el zumbido,
el tacto, o tal vez el .olfatoy el gusto, para obtener ;almensaje. En -
cualquier caso, von friscn encontr6 que la abeja.transmitesu seal di-
reccional en la oscuridad, sobre una superficie vertical, traduciendo -
~.---~..,..." --
36
el ngulo del sol sobre al Vuelo de forrageo en un ngulo entre el mov~
miento de la cola y la atracci5n de la gravedaQ. 3ila comida se encue~
tra en lnea recta l1acia el ,sol a :,;Jarti:::: del panal, .entonces,:la danza -
Be har hacia arriba en lnea recta; si la comida est en direccin ---
opuesta al sol, la danza se har en lnea recta hacia abajo. Los ngu--
los intermedios del vi aje a la comida se expresan como ngulos' oblicuos
sobre la curvatura vertical, igualando los tarJ1a5.os ,angulares reales con
uno tDlerancia ~e unos cuan~cs gr2dos (ver la figura 11).
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' n' III'
Figura 11. Tres fu~ntes alimenticias, 1, 11, Y 111,
Y sus correspondientes danzas ~e movimiento de cola
1, II, 'y Ill. La ci'anza 1 reporta que la comiciase e~
cuentra en d.~recci:5;1 del sol; la danza11 que se en-
cuentra a 00 a la izquierda del soJ; y la danza 111
reporta que el alimento est en direccin opuesta al
sol. (Tomado de vonFrisch, 1967).
Para traducir un ~ngulo visual a uno gravitacional. la abeja nece-
, sita 6rganos sensoriales para cadaestrmulo. Evidentemente tiene ojos.
1\
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37

11
pero adems. en las uniones de la cabeza con el torax. X del torax con
el abdomen -las tres partes principales del cuerpo segroentado de un in-
.secto- la abeja" tiene-pelos "sensoriales que registran la curvatuI1a del
cuerpo. Una abeja sobre una superficie verti~al realizar~ pequeos mov~
mientos oblIcuos en cada segmento de su cuerpo respecto a los otrps, d~
,pendiendo de su desviacin de la vertical exacta. Los pelos sensoriales
supervisan estas curvaturas; si a una abeja se le priva del nervio que
abastece a estos pelos, dej~dla incapacitada para ejecutar una danza
competente. danzar. pero no lograr~ transmitir 'la informacin direcci.2,
n:al dorrecta.
Suponga que la fuente alimenticia se encuentra en lnea recta con
el sol. pero un fuerte viento desva a la forragera JOO a la izquierda.
Igual que una persona que en un bote de remos lucha contra la corriente
imprimiendo m~s fuerza sobre un remo. la abeja cambia en un ngulo obll
oue 300 a la derecha para compensar la desviaci&n causada por el viento.
Sin embargo. el ~ngulo que reporta en Su danza es aquel en que realmen-
te se encuentra la c0~ida y no el ngulo en que tuvo que volar como com
pensaCion. En este caso. el movimiento de la cora sed vertical y no a
JOo., las abejas que :t'eclutetterid~~n que hacer sus p:t'opiascompensacio--
nes ya que se les inform sobre dnde encontrar la comida. pero ,no e
les dijo cmo obtenerla. Como en la mayor parte del mundo los vi,entos-
suelen ser sumamente cambiantes. biolgicamente tiene sentido que las -
abejas comuniquen los ngulos reales dejando que las condiciones .preva-
lcintes determinen los ajustesque har cada una.
j
!
Coma"navegante la abeja es sobrehumana. pero no sobrenatural. Las
abejas se muestran renuente s a forragear cuando tienen al sol directa--
mente sobre la cabeza -como sucede en'ocasiones en ciertos lugares- in-
dudablemente porque no pueden encontrar un ngulo de navegacin utiliz~
ble entre la fuente alimenticia y el sol que se encuentra directamente
sobre ella. Cuando en tales ,ocasiones encuentran una fuente alimenticia
importante. su danza no logra transmitir la informaci6n direccional. De
manera similar.nada n el vocabulariode la abeja parece expresarla -
altura de la fuente alimenticia. Por ejemplo. suponga que un panal se -
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38
encuentra a cierta distancia de un acantilado en cuya ba~e la forrage-
ra encuentra comida; el nmero de abeja~ que regresa a la base y a la
cima del acantilado no difiere del que se encontrar~a si la fuente al!
menticia estuviera en la cspide yno en la base del acan~ilado.
Especies distintas de abejas difieren en los detalles de 'la comu-
nicacin, las abejas carniolan de von Frischpasan de la danza circu~-
lar a la danza/'del movimiento de cola cuando describen distancias en--
tre 50 y 100 metros. En contraste, las abejas italianas ejecutan dura.!!
te la transicin una "danza de la hoz" (ver la figura 8) que -a dife--
rencia de la danza circular- incorpora alguna informacin direccional
para una distancia aproximada de 10 a 15 Hmetros. Ms an"iLos dos ti--
pos de abejas difieren en su calibracin de la distancia, cuando la c,2
mida se encuentra a una distancia determinada las abejas carniolan da.!!
zan ms rpidamente que las italianas. Como la r~gla "es que entre ms
rpida sea la dan23 ms cercana se encuentra la comida, una abeja ita-
liana que recibi el mensaje de una danzarinacarniolan vo~ar una di~
tancia demasiado corta. Por la misma razn, puede esperarse que una --
abeja carniolanque recibe el mensaje "de una. danzarina it~liana V'..lele
una distancia demasiado larga. .Esas conf~siones surgen en un panal que
incluye ambas clases de abejas por una hibridacin.gen~ticao porque -
un experimentador humano mezcl las poblaciones. Es~os dialectos de --
las abejas (y existen muchos otros) no slo demues"j;ran que las abejas,
como la gente, no pueden entender fcilmente un nuevo lenguaje, sino - ~
tambin que el vocabulario del lenguaje de las abejas ~a diferencia del
nuestro- puede ser i2"'-"1ato. La existencia de un vocabulario innato es -
sugerida tambin por el hecho de que el juntar a ambas ~species no da
por resultado uns mezcla lingustica, ya que cada individuo (incluso -
los nacidos en una colonia mixta) persisten en el uso del dialecto de
su propia especie.
La probabilidad de que se dance'refleja una variedad de factores.
manteniendo otras cosas.constantes, es m&s ~robable que una abeja, dan-
ce cuando regresa de una fuente impregnada con esencia de flores que:
cuando regresa de una fuente inodora. Entre ms lejana se encuentre --
39
la fuente, mejor tiene que ser (en melosidad. viscosidad: olor. etc.)
para produ'cir la danza.' La progresi6n ordenada de curvas de la :figura
12 muestra que las abejas, intercambian distancia y melofidad de una m..
pera regular. Sin embargo, una vez que empiezan a danzar comparten con
su audiencia toda la informaci6n que emplearon para decidir si baila--
ban o no.
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Distancia a la Estacin de Alimentacin (kilmetros).
Figura 12. Entre ms lejana se encuentre la comida del panal,
ms dulce tiene que ser para producir la danza en una frecci9n
de las forrageras que la encontraron. Cada c~rva muestra el in
tercambio entre distancia y melosidad ,para una determinada pr.p
babilidad de danza. Las curvas mayores muest~an la mayor proba
bilidad de que se baile. Tanto I'lamayor melo-sidad como una Ili
yor proximidad al panal estimulan la danza. (tomado de von --;
Frisch, 1967). .
38
encuentra a cierta distancia de un acantilado en cuya ba~e la forrag~~
ra encuentra comida; el nmero de abejas que regresa a la base y a la
cima del acantilado no difiere del que s~ encontrar~a si la fuente al!
menticia estuviera en la cspide y no en la base del acantilado.
Especies distintas de abejas difieren en los detalles de la comu-
nicacin, las abejas carniolan de von Frisch pasan de la danza circu~-
lar a la danza/ del movimiento de cola cuando describen distancias en--
tre 50 y 100 metros. En contraste, las abejas italianas ejecutan dur~
te la transicin una "danza de la hoz" (ver la figura 8) que -a dife~
rencia de la danza circular- incorpora alguna informacin direccional
para una distncia aproximada de 10 a 15 metros. Ms an. los dos ti--
pos de abejas dlfieren en su calibracin d'ela distancia, cuando la c,5!
mida se encuentra a una distancia determinada las abejas carniolan d~
zan ms rpidamente que las italianas. Como la regla es que entre ms
rpida sea la danza ms cercana se encuentra la comida, una abeja ita-
liana que recibi el mensaje de una danzarina carniolan volar una di~
tancia demasiado corta. Por la misma razn. puede esperarse que una --
abeja carniolan que recibe el mensaje de una, danzarina italiana ~~ele
una distancia demasiado larga. -Esas confusiones surgen en un panal que
incluye ambas clases de abejas por una hibridacin gen~tica o porque -
un experimentador humano mezcl ,las poblaciones. Estos dialectos de --
las abejas (y existen muchos otros) no slo demuestran que las abejas,
como la gente, no pueden entender fcilmente un nuevo lenguaje, sino -
tambin que el vocabulario del lenguaje de las abejas -a diferencia del
nuestro- puede ser i~~ato. La existencia de un vocabulario innato es -
sugerida tambi~n por el hecho de que el juntar a ambas especies no da
por resultado uns mezcla linguistica. ya que cada individuo (incluso -
los nacidos en una colonia mixta) persisten en el uso del dialecto de
su propia especie.
La probabilidad de que se dance'refleja una variedad de factores.
manteniendo otras cosas ,constantes, es ms probable que una abeja, dan-
ce cuando regresa de una fuente impregnada con esencia de flores que:
cuando regresa de una fuente inodora. Entre ms lejana se encuentre --
39
la fuente, mejor tiene que ser (en melosidad. viscosidad: olor. etc.)
para produ~ir la danza. La progresin ordenada ,de curvas de la figura
12 muestra que las abeja~ intercambian distancia y melo~idad de una mA
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Distancia a la Estacin de Alimentacin (kilmetros).
Figura 12. Entre ms lejana se encuentre la comida del panai.
ms dulce tiene que ser para producir la danza en una frecc~n
de las forrageras que la encontraron. Cada curva muestra el in
tercambio entre distancia y melosidad para una determinada pro
babilidad de danza. Las curvas mayores muestran la mayor proba
bilidad de que se baile. Tanto una mayor mel~sidad como una ma
yor proximidad al panal estimulan la danza. (tomado de von ---;;
Frisch, 1967). "
Existen algunos factores generales, sobrepuestos a los factores e!
~ecrficos, que afectan a la danza. El ms significativo es la versin
40
de la abeja de la ley de la oferta y la demanda. Cuando en el panal --
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hay abundancia (10 que es frecuente en la primavera) la danza es desa-
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contrado, una fuente excepcionalmente buena. En contraste. .alf'~n~ 8.el
verano..o "en'eP o1;oo. cuando las reservas~"har;- menguadO". -sere;'~r'tan _2
adn-'las ::te'tes-;;fs P6b;;'7s:-rQ~reij,.o~~qk\e:gambla:;l- c;~~~ --
,.--c" ,"" ~'~""""'--,- -'" "" .. ,~-,,'
abeja para danzar? puede ser su propia necesidad de comida. pero es --
~ """.,.' ',~', -..,"-, ,.,. -"., ,., ",. ~-,-.., ,,",",'~=,-> ""' ,~
ms 2ro1:able/que loh~ga en respuesta a sus hermanas. Algunos trozos -
"" ~, -"""" "'.' - ".."",.. '" ""
de evidencia sugieren que la comunidad controla ~a danza de un indivi-
duo.Cuando las reservas alimenticias del panal se encuentran bajas. -
la forragera que regresa es ~ecibida ansiosamente con un gran redoble
de antenas. Cuando el panal est bien abastecido puede ser simplemente
ignorada. y sin una aUdiencia. es poco probable que dance. Incluso de!!
tro de un breve lapso puede cambiaral'criteriode la forragerapara -
danzar.dependiendode que alguienms est~ danzandocomunicandoqu4 -
noticias. Una fuent.e dada de alimento puede originar que una abeja d~
ce hasta que otra mpiece a anunciar una fuente ms dulce, ms cercana"
o ms abundante. Suponemos que en este caso el cambio puede atribuirse
a la sbita reduccin en el tamao de la audiencia interesada.
El lenguaje de las abjas tambin transmite noticias acerca del ~
polen que necesitan para obtener protenas; del agua. que no slo re--
quieren para el consumo personal. sino tambin para la regulacin de -
Tha temperatura dentro del panal; de la resina que recogen de las secr~
ciones viscosas de las plantas y que utilizan para hacer reparaciones
dentro de la colmena; y de nuevos lugares donde localizar una colmena,
10 que se hace necesario cuando la poblacin ha aumentado demasiado. -
No hay duda de que las abejas discuten otros detalles de~la vida en el
panal ppr mdio de otras danzas adecuadamente adaptadas para ello. Pe-
ro debemos detener aqui el relato para tratar de extraer los princi-~-
pios motivacionales relevantes.
NSTINTO, ALTRUISMO E INDIVIPUALISMO.
La sociabilidad de las abejas no es accidental. En la colonia, la
mayora de sus miembros son obreras asexuadas ~hembras estr~~es- cuya
existencia es dedicada totalmente a la comunidad. Esta dedicacin des-
interesada de las hembras est4riles es lo que hace posible la sociedad
de las abejas y viceversa.c la existencia de estas hembras estriles no
BIIIIIIII1!RI!!T' : ,.",,-
41
tendra razn de ser sin la sociedad a la que sirven. La-obrera est~*
ril no tiene razn biolgica para esforzarse por su bienestar, ya que
su supervivencia no puede producir descendencia. En lugar de ello. el
significado biolgico de este moderno insecto social est contenido en
~~ supervivencia de la cOlonia. habindose requerido siglos de evolu--
cin para moldear este instrumento social.
La evolucin ha moldeado la vida social de las abejas a partir de
los instintos dedicados a la supervivencia individual que se encuen---
tran en la may,or!ade los insectos, incluyendo a los ancestros d<:: la -
abeja. Cmo procede la evolucin?, como veremos. el diseo bsico de
los instintos altruistas de la abeja no difieren del esquema de los --
instintos individualistas de los insectos primitivos. En el captulo 4
se llega a una ,conclusin similar respecto a la sociedad humana en re~
lacin con las pulsiones del hombre.
Pero antes, qu~ hay respecto a los,insectos? cuando la ali~enta-
cin de una mosca es interrumpida al apartar la solucin que est i~
riendo, se dispara un patrn caracterstico ,de movimientos (Dethier. -
1957): la mosca corre en crculos en sentido de las manecillas del re-
,
loj Y luego en sentido opuesto' (ver la figura 13). Su respuesta tiene
sentido biolgico: acaba de desaparecer una gota de azcar y d~be en--
contrarse en alg~~ lugar cercano, por lo que es necesario encontrarla.
Si bien la respuesta es adaptativa, pertenece a uno de los movimientos
forzados ms simples, una klinokinesis que es activada al term3J.harla
estimulacin del azcar.
La respuesta de la mosca es afectada por los rasgos frs~cos de la
si~uacin. 10 que es tpico en una k1inokinesis: entre ~ayor sea la --
concentracin de azcar,ms girar~ la mosca po~ unidad de tiempo al -
alejar la solucin. Sin embargo~ dada una concentracin de az1icar.106
giros de la mosca son aproximadamente proporcionales a su privacin .....
alimenticia. Si se enc~entra cerca de la inanicin girar vigp~osamen-
te por soluciones que en otro momento habra ignorado. Ms aun, wes---
pus de este encuentro,con el a~ucar, el vigor de los giros disminuye
42
gradualmente para, eventualmente, parar por completo. El'vigor de los I
giros puede entonces ser considerado como un reloj natural que exp~esa I
el recuerdo que va desvanecindose del 'az~car. Si d~SPUS de quitar la
solucin se mantiene a la mesca encerrada en ~ puo, al ser li~~fada
girar a una tasa que es a~ropiada al tiempo transcurrido desde la es- I
timulacin.
\
~~
Figura 13. Camino trazado, sobre una superficie horizontal, por
una mosca que acaba de probar un poquito de una solucin dulce,
la solucin fu removida antes de que la mosca abara de beber,
Empezando en X traza un patrn catico de actividad en el cual,
sin embargo, existe cierto m~todo. La klinokinesis empieza con
giros muy CGrrados que cubren un rea pequea, gradualmente los
giros van abrindose, lo que permite cubrir un rea mayor. De -
esta manera, es probable que la ~osca pueda encontrar el az~car
perdida (Tomado ae Dethier, 1957).
En resumen, despu~s de la interrupci~n la conducta de la mosca --
contiene informaci~n abundante acerca de la comida -su localizaci~n,su
43
valor nutritivo, y la relativa novedad de su presencia; ~ontiene incly
so informacin acerca de los campos energticos de luz y gravedad ----
(Dethier, 1957). Ms an, una mosca que acaba de alimentarse habr de
regurgitar una gota de la solucin sr encuentra algUnas compaeras ha!
brientas, con lo que las recept~ras prueban el sabor del dulce. Poco -
despus tambin ellas empiezan a girar, lo que aumenta sus posibilida-
des de encontrar el alimento. Donde al principio habra una mosca bus--
cando comida, pronto habr muchas m~s, cada una de'las cuales -de te--
ner exito- atraer a otras a la b~squeda. En la naturaleza el eslabon!
miento de esas respuestas simples tiene un claro va:or de superviven--
cia, lo que no slo permite explicar'su existencia, sino que tambin -
es el meollo de la vida social.
Para nuestro cono.cimiento, la rutina de .la mosca nada tiene da] -
contenido simblico de ia danza de la abeja. La mosca "danza" princi--
palmente para sr misma, buscando m's comida mientras su hambre perdura.
Aunque psicol~gicamente es primitiva, la conducta de la mosca ~ontiene
la mayorIa de los elementos que la seleccion natural pudo molQear en
un lenguajecomo el de las abejas.Sin embargo,el punto crucialque -
. ,
estamos descuidamlo .esc;,U!, tuvo que haber un cambio en el regulador de
la conducta. Mientr~s ].a actividad de la mo;c;"7r"ec-Y S; d;s';;;;;cede
acuerdoccn su estadonutricional,la danzade la abeja est coxrtrola-
- " . .' . , """""""-- ~, -. -.'. --. ' - '-".'"
da, al menos hasta cierto grado, por la colonia (ver la figura 14). A
-' - W ~, -_M ~ -"""-""
diferencia dela mosca, cuya ingestin persiste hasta que la interrum--
pen las contracciones de su intestino, la ab:J~..~~in~a e].!;.rrageo-
durante todo el tiempo que pueda obtener una audiencia. No sabemos a -
ci;ncia" ci;;ta qu e-;17; ~:-;'.:L;'"~bej; "d~t7;cta en "eI"""panal, pero debe -
ser algo relacionado con el inter~s de sus hermanas.'nasta donde se S!
be, el hambre individual juega un papel menor en la danza de la abeja.
Ese cambio en el regulador (junto con muchas otras cosas comparables)
es lo que hizo al estilo de vida de la abeja tan diferente del estilo-
de la mosca. Sin embargo, el esquema. bsico de una respuesta apetitiva
que es terminada por un evento consumatorio se aplica tanto a la abeja
como a la mosca. Esto significa que la "altruista" abeja no carece de
motivacin o deseo, es s6lo que ha reemplazado -o complementado- el d!
seo de comer con el deseo de informar. El diseo esencial del altruis-
mo no parece ser diferente de la conducta motivada en general.
44
"'OS, 11
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-1
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ro: ;~e$ijo'nclel
P.z.c.ar.
.--
I
Figura 14. Comparacin de la estructura motivacional de la dan
za en la mosca y la abeja. En la "mmsca, el regulador para el =
forrageo despus de la comida se vincula con su propio estado
nutricional, como la actividad de su recolector. Sus enrgicos
movimientos despus de estar en contacto con el azcar (ver fi
gura 1)) pueden llevar a la consumacin en el hallazgo y cons~
mo de ms azcar. En contraste. despus de la comida la abeja
forragea cuando el nivel de comida del panal es bajo; danza pa
ra sus compaeras que luego habrn de forragear por si mismas~
en este caso la consumacin sobreviene cuando la abeja ~O tie~
ne ya Q~a audiencia para la cual bailar,lo que slo sucede--
cuando las reservas alimenticias del panal han alcanzado un ni
vel aceptable. -
----
Una vez que los reguladores reflejan las c?ndiciones de la colo--
nia ms que el estado del intestino, el sistema de respuesta puede eVQ
lucionar hacia el bienestar de la comunidad ms que hacia el beneficio
individual. Habiendo sido liberada de su vinculacin con un evento co~
sumatorio basado en las necesidades individuales. la danza de la abeja
puede portar ms informacin til para la colonia. A partir de '.lasta-
xias y kinesis de sus ancestros se ha moldeado un lenguaje, pero al --
mismo tiempo tuvo que evolucionar la capacidad de comprenderlo. 1a evi
dencia sugiere que la evolucin utiliz elementos familiares en la vi-
da de los insectos para para la comprensin y la expresi6n del lengua-
je.
45
(~I\
En muchas especiesde insectos,en particularen hormigasy termi
tas, las forrageras suelen ir dejando una huella olorosa que permite a
otros indivi,du,os llegar a la comida. Las glndulas ~ue secretan esos -
olores generalmente participan en la conducta sexual. aunque en ocasi~
nes tambin juegan lli.papel en el seguimiento de seales. El seguimien
to de esa huella aromtica slo difiere del seguimiento del olor de la
comida por el rango ms e~tenso'de estimulacin. y por el ingrediente
social. Puede ser que no se requiera mucha complejidadpsico16gica para
que una hormiga deje ~~a huella qurmica. o para que otra la siga; pero
si estos dos hechos se toman en conjunto, pueden llenar al enorme va--
cro que hay entre la vida solitaria y la vida social. Como los insec--
tos pueden seguirse, la informacin obtenida en las bsquedas indivi--
duales construye y acrecenta el 4xito del grupo como un todo.
Las abejas,con sus danzas simbl~cas, expresan un . rastro qumi-
co en miniatura, tal vez en forma visual o auditiva. Existen especies
de abejas que slo danzan sobre ,una superficie horizontal a la vista -
del solo del cielo azul.Para ellas,la danza del movi~ientode cola
representaun vuelo en miniaturaa la comida. La audiencia sigue la --
danza, participando en ella, hasta que sus miembros pueden volar en la
direccinprecisacomunicadaen la danza. Puede considerarse que la c2
municacin de estas abejas es menos simblicaque la de las abejasca!
niolan qua. danzan en relacin a ,la gravedad. lVinossimblicas an son
las especies de abejas que en lugar de comunicarsus hallazgospor me-
dioda la danza que en realidad dejan un rastro qumico. Otras espe--~
cies ocupan una posicin intermedia entre el fcrrageo solitario de 10G
insectos comunesy la organizadabsqueda comunalde las abejas obre--
ras. Cuando una de esas abejas encuentra comida, realizar~unos cuan--
tos viajes de ida y de regreso entre el lugar en que la encontr y el
panal, recogiendo en cada ocasi.n una nueva carga; en uno de esos via-
jes de regreso se detiene cada ciertas yardas y deposita una secrecin

con un olor que los seres humanos ~y suponemos que tambin sus herms--
nas- pueden percibir. Poco despus sus hermanasforragerasestarn v~
lando de regresoa 10 largo del rastro dejadopara ellas.En la densa
vegetacin de la selva sudamericana. donde habita esta abeja, el ras..jo
tro oloroso puede rodear y girar. subir y caer, 10 que no puede hacer
la danza del movimiento de cola. Otras variedades conducen literalmen-
te a sus hermanas forrageras a 10 largo del camino a la comida. volan-
~- -- . - -- ".1
46
do con ellas parte del camino.
La diversidad de los detalles no debe oscurecer la similaridad
subyacente del esquema motivacional, de la mosca a 'laa"beja. Si estu--
diaramos todas las especies encontraramos que cada ajuste condugtual
de cada especie descansa en algn estado interno que rige la respuesta
a la estimulacin. La variacin entre las especies puede estar en la -
naturaleza ,exacta del estado interno y en las conexiones estimulo-res-
puesta. Y esas variaciones -al igual que todas las otras variaciones -
biolgicas- hab syrgido en la histeria evolutiva de las especies. Pue~
to de manera m~s simple, la conducta cumple las demandas de los regula
.. ,',' ""'." ," ". ", , ". -
dores que a su vez cumplen los requerimientos p~ l? sU'P~rvlve:p.ciade
. -..,... " ' , ' " ,.'.' I ' '. '" ,"" ~'", ..~,
la especi a. En las moscas, un resultado' eS""'a.rl'Inentaral in di vidue j , e
las 'aoe~s, entre"ejer el tejido social. Para algunos de los ejemplo~
la ciencia no ha identificado an al regul,ader especifico, y a medida
que avanzamos hacia los organismos superio~es el conocimiento se hac~
cada vsz ms escasO; en consecuencia, la exi,s:t~noia del reg:~lador"-es"a
recesnipoti:hica,pero".ana'.i, ,no.parece forzada. La conduct~ varia -
de una ocasin a otra debido a los estados ~ncubiertos de la criatura,
como sucede en el canto de apareamientG de la,s aves, nuestro siguiente
ejemplQ.
EL CAN~O DEL PINZON.
En lap;i~Y~Fa, cuando las aves maduras buscan aparearse y cons-
truir su nido, los machos de muchas especiesanuncianen el canto su -
,.,.."""""""" - """"'..~- ~ ""''-..~"",
disponi]:il,idad..;r determinacin para proteger un territorio y una fami..
*--.,". " "' ,,"""" '" .. .,.,."..., ""',"""'"",-
lia. ,l desarrollo del canto es en sr otro ejemplode conducta que re-
presenta las fases apetitiva y cons~~atoria del instinto. El ejemplo -
noa trae a ~ animal ms cercano al gnero humano en el rbol evoluti-
vo, un vertebrado de J3angre caliente come nosotros, slo que es un ave
on lugar de un mamfero. Nuestro sujeto es el pinzn, una pequea ave
canora europea de la que s?bemos bastante porque durante mucho tiempo
ha sido sujeto favori te del estudio biolgico.
- - - ---
47
.~
En principio, el canto de apareamiento del pinzn,"como muchos --
otros cantos,es distintivo; existen fuertes veneficios para las espe-
cies cuyos miembroshan evolucionadocantosaltamenteestereotipadoBy
", ~, ". '" '
fcilmente identificables,el beneficio consiste simplemente en que n
los miembros de la especie pu~den localizarse cuando la vision es dif1
cil. Asi, un pinzn macho que declara su disposicin sexual, atrayendo
a las hembras y advirtlendo a los machos, obtiene mejores resultados -
si su canto puede ser claramente r~conocido por otros pinzones, tanto
machos como hembras. Entre ms positivo suene, menos probable es que -
tenga problemas. De aqui que cuando caminamospor un bosque lleno de -
aves escuchamos una extraordinaria cacofonia de distintos c~~tos, con
gorjeos, pios, trinos, chillidos, silbidos, etc. A pesar de eso, los -
escuchas de alguna manera filtran todos estos sonidos: los abade~os e~
cuchan,el canto del abadejo; los orioles el canto del oriol los pinz,2
nes el canto del pinzn, etc.
,La naturaleza podrra~?t~~tl~,;' un~ ~ele.~"\;~d~~ mxim~...s~ d~,~se a -
~,da especie M, canto_ir.nato.'.!i,j.4"~$l~~bi~id~d, ~nn,!.ta .'par,,! rec",-n,-
cer.to,. De hecho, esteSes el caso de" algunas aves. Por ejemplo, en los
~;li~s domsticos, los cloqueos y gorjeos ~ara6teristicos vienen com--
pletamente preparados, sin,que se requiera experienc'ia especial para -
que emer jan los sonidos adultos ('a los q'e difiilmente podra llaCla::o-
se "canto"). P~ro o as aves SJ. equieren de la experiencia, a difs:r."en
-"!: ~. ,. '1f'~""" ,,'.."' . .. .,."""""",", ~.. ,..~ ,..""" -
cia de los pollb los loros toman nota cuidadosa dele que escuchan y
a menudo lo i an .Se report el caso de ~~ loro que aprendi a 5i'mi--
tar los chasqu"dos que hacia una personacolocandoun dedo en la boca
y chasqueando r pidamente los carrillos. Lo que es ms, el'loropona
tambin su pat n el lado del pico haciendo un movimiento grueso al -
imitar el chasqu' o, imitando tambin visualmente a la persona. El po-
llo y el loro de nen los extremos, para la mayora de las aves el can
to o llamada es esultado de la interaccinde la herencia y el apren-
pinzn macho dura alrededor de dos o tres segundos y
usualmenteconsta de tres fases distintas,aunque en ocasiones son s-
48
lo dos (Marler, 1961; Nottebohm, 1970). Cuando son tres frases,las_dos
primeras cor.stan de cuerdas similares de notas separadas por una lige~
ra pausa y una cafda en la totalidad de los tonos; la frase final, cl~
ramente distinta y ms compleja que las dos primeras, recuerda a las -
que hemos escuchado en U!'l"preludio", aunque escasamente dura un quin-
to de segundo. Hay pequeas variaciones en el canto de un lugar a otro,
pero el canto del pinzn es tan caracterstico de la especie como lo -
son el plumaje y la dieta. La cuestin es cmo adquiere el pinzn su -
canto.
Veamos primero cmo se desarrolla el canto en un individuo. Elp!
~aro m~o~a~e j,el c~s:a:.6n_if.Jri.!.ave~.wo s$J.e~cantarasu :~
completo, maduro, hasta su segunda primavera, .cuandoest1 listo para -
--- ..." .w= _. ~ ~ ~-' ~. ....
anidar por primera vez. En las primeras semanas posteriores a la sali-
- '" - -' -- - --- ~- -- -~-
da_del cascar6n ~~icam~n~e amite}~3 llamadas tip'icaspara requerir --
protecci6n y comida. Luego, durantesu primer verano y otoo aparece-
el -subcanto, que aunq~ contiene par~es del canto compieto no h s int~
gr; en una secuencia ni'prege~-G el"';e~gi;tr;so~o dcl ca;';o""'c~mpieto.
. - - .. ...~.. .""
Durante el invierno deja de practicar, pero en la siguiente primavera-
. . ~--~ -
reanuda el subcanto que despus de ~~as cuantas semanas se funde suav~
mente en el canto. complet~. Al perro do de trapsicin suele-lla~rsele
ca~i; Pl~tico p~;que aunque~se aproxim~ ~l P;oducto final; es ~Ch~ -
ms v~riable que ste. Al pinzn macho normalmente le toma varias sem~
nas pasar del subcanto, a travs del canto plstico, a su canto crista
. ~ -
lizado permanente, mismo que cantar cada primavera por el re~to de su
vida, ~~os cinco aos.
Cuando se saca a los pinzones del bosque durante su primer sep---
tiembre, en la siguiente primavera mostrarn un canto anormal; a la --
larga, presentarn un canto cristalizado que carece de la tercera fra-
se, el preludio, aunque en otros aspectos puede ser correcto. Asi aun
que las aves necesitan algo del ambiente natural para perfeccionar su
canto, despus del primer otoo pueden proseguir por ,si mismas a domi-
nar por lo menos el perfil general del canto. Durante la se~un~a ~~
... .
vera, todo lo que ,necesitan'paraobtener el canto correcto es escuchar
. "'-"...",...,... -.
49
~l ~nto cri~talizado de al?unos machos_aduJ~s, En e!ec~o, los pinzo-
nes que viven en el laboratorio con aves de distintas especies pueden
alcanzar el canto t~pico del pinzn si tienen la oportunidad de escu--
char el canto de pinzones que se encuentran ~uera dl laboratorio. En
medio de la algaraba del aviario experimental~ de alguna manera saben
lo suficiente para ignorar los c~~tos de las aves que ven a su alrede~
dor y atender en su lugar al canto de otros pinzones que estn fuera -
'de su alcance.
. Si en el laboratorio se alberga a ~~ grupo de pinzones en su pri-
(::r ao, y stos pueden escucharse entre s! pero no pueden escuchar a
i
ningdn macho adulto, en la siguiente primavera todos presen~arin 3pro
.
-
ximadamente el mismo canto anormal: EElre m~s tem~~ana haya sido la s~
paraci'n de sus padres,ms exagerada ser la anormalidad exhibida en
-- '",". "'" ,,- ,.,
la siguiente primavera. Los pinzones que son aislados cuando empiezan
a volar desarrollarn un canto ltamente atpico, aunque puede conte--
ner las tres frases y generalmente dura de dos a tres segundos (ver la
, .
figura 15). Podemos c.oncluir que el contacto con J.9S a-;ul\;.o; du+an.t~, -
el primer a~ hgC';;;;-a contribucin significatiY~',' an cuando el canto
-- ~~ """ .'- ...
completo ~ emerja antes de la segunda primavera.
Phsiblemente el hecho ms significativo es que el pinzn sabe, de
manera, .10 suficiente para imitar la mejor aproximaci6n al can-
al a que tiene acceso durante la importantsima segunda primav~
ra.Y
~
ta
.
segunda prima
.
"le
.
ra es
.
verdade
.
ram,
.
ente. crucial si
.
durant
.
e --
- - ~ - ~~ ~_.- - .
ella o.' :taliza ~~ canto ~cofreq,to,- e~lgiZ1:l.nnp ~9-r ya correg~so,
~~o:~~ conelcant~ ~~al ~'Ilpedir que ~~a~qa.n-
todas~ luce2 i~ciente.
algun
to no
tando su canto
-
Durantesu pinzn completalos detallesde su canto
eventualescuchandoel c Pero an con poca o ningunaexpo-
sicin desarrolla algo ue se parece al c~~to del pinz6n en duraci6n,
fraseo, y registro, a~~ue no n la melodla. Probablemente aprende la
ejecuci6n vocal que s placentera y mas parecida al c~~to del -
~~--- ----
.................
50
CANTONORMALDE UN PINZON
,-
1r- -r ~~~\1lit ~k 111 .111I I
;...
o
o,
ro tIJ
.,-i o
O~ 201 ~5
>:: O I I 101 1.51 . ro~ O M .
;: O
O O
IJ)~
"'.,-i
'. :<::
'-.J' Tiempo (segundos)
CANTO DE UN PINZON CRIADO'EN AISLAMIENTO
o
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~
bD 6
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..,
8. j
'~ '~I~~ ~ ~,~~~~~
ro!l) --'
.,-i o 2'
O~ -
s:: o
IJ).,-i
:::s O
o o O
(])~
"'.,-i
;;:..;.::
~
1.5 2.oT
'.0
2.5
0.51
Tiempo (Segundos)
Figura 15. Los trazos muestran la composicin de frecuencia
(ver capItulo 7) del sonido de los cantos del pinzn de mo-
mento a momento durante los dos a tres segundos que dura el
canto. El canto normal (parte superior) contiene eXPlosio--
nes de sonido cada una de las cuales dura aproximadamente -
.1 segundo. Esta parte del canto dura alrededor de dos se--
gundos y al escucharse parece constar de dos frases. El fi-
nal del canto es 'la tercera frase decididamente diferente,
el prelUdio, mismo que est ausente en el canto de un pin--
zn criado en aislamiento (parte inferior). (Despus de ---
Thorpe, 1961, en Hinde 1970).
51
OII
pinzn. Para encontran en qu contribuye" la audicin es necesario en.;.-
sordecer a las aves jvenes en distintos momentos de su desarrollo. --
C.ua~a.. ~e .12.~, e~sJ'~se.Jl!l_~, pr~m._er se~tie[jlbre" el pinzn_~F~s;talj.~
un canto con poca o ninguna relacin con el canto normal; algunos indi
M~... ~, """ " e' " .', " ',',' . ~. .." --.., -
vi duos terminanen un,chillidoindiferenciadoque ni ::iquiera cumplela
duracinnormalde dos o tres segundos,sino que puede tenerduracio-.:.>
nes diversas. Entre ms temprano se produzca. el. ensordecimiento duran-
- ~ ...,---" ~ "" ~ '" .'"
te elprierao" ms pobre ser la,calidad del canto.Al.ln si el e!'lsor
"'"~ ",,' ,'" ' - ." , " ~ ~ ' -- "'"'- - -
decimie~to se realiza durante el canto plstico de'la segunda primave-
ra, entre ms temprano se produzca ms distorcionado e incompleto ser
el canto, y ms probabilidad tendr de deteriorarse con el tiempo. Sin
embargo, sL,el ensordecimiento se produce despusde la primeraprim'-
~...""' _.~ -- ..,,"" ,----
vera en que se ,ha alcanzado la madurez cuando el macho ya ha cantado -
~.,. -"'" ,"w' " '. v' ' , """~-- ""~""""" '"",.'" ~............
un c:antocristalizado normal, entonces el canto continuar siendr:,nor-
.. " ,. ," V" "'-.<o-, - ", ..' , -" , '" ~ -.
mal durante el resto de la vida del pjaro.
~ ~~ -~ -- : " ..,..,--
Aparentemente el ensordecimiento de"tiene el desarrollo motor de.11
s
canto, pareciendo que el pinzn necesit? escucharse cantar par~ ge~~~-
~ ,~."~ ' , """""-"",0_"'. -- -- - , "
rrollar la habilid;d~.;;-cal para sU,canto. Alcanza su meta-el estndar
~ ~" """" "",""""""..""" c_'~' ." ,"~' ,.. "
hacia el que dirige sus esfuerzos- al escuchar a los adultos, aunque -
empieza con algunas preferencias. El pinzn se compara ~ontra ~~ crit~
rio parcialmente innato y parcialmente aprendido, muy similar a nues--
tros gustos culinarios que pueden ser moldeados por la experiencia s-
lo hasta cierto punto. En cualquier caso, haya sido criado normalmente
en la foresta, aislado, o ensordecido, una vez que el pinzn canta su
primer'canto cristalizado -correcto o inadecuado- no h~y ya lugar para
el cambio. Aparentemente, despus~de la primera primavera madura deja
de escucharsu canto o el canto de o'tros, al menos en lo que concierne
a sus estandares para el canto.
La naturaleza ha explotado ventajosamente la mezcla de aprendiza-
je y herenciadelpinzon. C...Qmocrist,izan cantos cuyos detalles depe!1
'n --" ' ",," '.
den de lo que han escuchado, las aves de una localidad.particul;ar can-
~ r'~ ~ . .w , "rl'~ -'.
t a~- su Eopio ndial~f2n. E~~.~...~J,...~~r;zone,s,.d~un-!rea p"af~c..~ar
cantan un canto con cierto acento, aunque la fJ:aser:logia y mel~~a b:-
~- ~ ~ - ~ -,'" """- -. '""""" ~"" "~-" ....
52
aieas cOBrespondan al estandar. Una hembra del rea p~ece preferir a
-- .. .' ~. -- ... - .. -
los machos que canteri en el dialecto 10cal sobre los machos que -a 6US
..., ""
o!dos- cantan de manera un tanto extraa. Asi, las comunidades de PIXL-
-""""""""""'" '- .
zones forman poblaciones hlbrldas, aparentemente al aislarse gentica-
mente de las comunidades vecinas por medio del apareamiento preferen~-
oial dentro de ~us fronteras IIlingisticas".Estas fronteras suelen -
formarse cuando algn rasgo geogrfico -una mont~a, una concentracin
grande de agua, o algn ambiente inhspito- separa a los grupos de --~
aves. Ms an, cuando existen barreras geogrficas considerables tam--
bin es probable que cada lado existan condiciones de vida considera--
blemente diferentes -en la temperatura, cantidad de lluvias, calidad
del terreno, fuentes de comida, enemigos naturales, etc. El aislamien-
to lingUis~ico permite que las condiciones locales influyan la evo1u--
cin de estos subgrupos ms rpidamente de lo queser!apara la espe--
cie corno un todo, por la sencilla razn de que involucra a relativame~
te pocos individuos. Con los subgrupos haciendo ajustes locales la es-
pecie puede extenderse a un rango mayor de ambientes que si la crianza
fuera totalmente no selectiva.
Tambin en la sociedad humana la presencia de barreras lingisti-
cas obs~a~ulizan parcialmente todo tipo de intercambio, incluyendo el
sexual. Los hombres se segregan genticamente, posiblemente ms que --
los pinzones, por medio del apareamiento preferencial dentro de sus --
comunidades 1ingisticas. 1a segregacin no necesita ser total para --
ser bio1gicamente significativa. Un buen lugar para buscar un parale-
lo con las aves puede ser la Australia interior, donde se ha observado
que la poblacin'hum~~a nativa realmente forma unidades de crianza que
l1:b1andialectos diferentes. En cualquier caso, y simplemente corno pri~
cipio,habr lugares donde los patrones naturales de apareamiento de --
los animales -incluyendo al hombre- impondrn una segregacin gentica
y en consecuencia, una diferenciacin de subgrupos dentro de las espe-
cies. Las ventajas adaptativas de estos ajustes "microevolutivos" son
para las criaturas qu~ construyen sus contactos sociales sobre la una
mezcla conveniente de ingredientes aprendidos e innatos -corno los pin-
zones y los hombres entre otros.
-
53
Un aspecto del canto de .las aves que hasta ahora se ha dado por
supuesto es que ocurre. Despus de la primavera, el pinzn mac"ho pasa
cada primavera por el ciclo del subcanto y el canto. cristalizado. .El
la naturJ:J.ez,a..J,os d!aEt"ms lar&,p~e:z.c~t~n e1"'I..s:~nto 2 ~ra~s d=. s~ ---
etecto$.enlas hormonassexuales.Se producenqumicossuficientespa-
.- --'.' ."'...
ra activar las distintas conductas que conducen al cortejo, apareamie~
to, yel resto .:te la vida familiar.de1pinzn, de la cual el canto es
virtualmente el primer paso. Obvi?mente ~1 r~~ulador interno es manej~
- ----
do por las hormonas; es f~cil engaar al.pjaro para que cante en ----
.""'. "'--- .-
otros momentos del ao, incluso en 10 ms severo del invierno, simp1e~
'mente inyectndole la' hormona sexual,proprionato de testosterona. Da-
da la dosis adecuadaen cualquiermomento,el pajaro repite el ciclo -
de canto de manera perfectamente normal. otra forma de producir el ci-
clo de canto fuera de estacin, y sus concomitantes sociales, es el --
condensar 'el calendario -acelerando el patrn de disminucin de la 10~
gitud del dra seguido por un aumento de la longitud del dra que ordin~
riamente pa.sa del otoo, a travs del invierno, hasta la primavera. Ba
, .-
jo esas condiciones el canto puede ocurrir en octubre o noviembre en -
lugar de suceder cuatro o cincomeses despus en marzo. El ciclo prod~
cido en esos momentos parece normal en todos aspectosisin embargo, el
pjaro pr7coz no tiene compaeras para cortejar y aparearse, con lo --
que el canto pierde su propsito esencial.
EL INSTINTO DE AUTOPRESERVACION.
Posiciones extremas.de.lregulad.or.i:'lterno p.ueden compensar una es
. . . . ... .. """.. .. ... .. ... .. ....
.1imulacipp. empobrec:id~, ~ a la inversa, un estmulo aumenj;a~_pr.o,du$i-
rcop.ducta apetitiva an cuando el estado de pulsin sea dbiL Los -
---,;., '- -~- ",-- ,~, . '" , --""
pinzones mantenidos en cautividad suelen necesitar una dosis de testo~
terona para cantar, incluso en primavera, ya que el laboratorio parece
inhibir el apareamiento. El nivel extra de.hormonas puede proporcionar
aquello de que carece el escenario experimental. De manera similar, --
von Frisch endulzaba las flores con.azcar adicional para provocar la
danza cuando el nctar disponible cae por debajo del nivel umbral. Pe-
ro en la naturaleza, el balance de los factores internos y externos,--
que gobierna la conducta suele ser correc~o para la supervivencia de -
la specie. 'rantoen las cria1IDras sociales como en las asocia1es pre-
valece el mismo patrn bsico: estados internos y circunstancias ambie~
. -
54
tales escrupulosamente seleccionadas se cmbinan para fayorecer la su-
pervivencia.
Hasta ahora hemos considerado varias pulsiones --reproductiva en -
el pinz6n, nutricional en la mosca, social en la abeja. Pero esos adj~
tivos -"reproductiva","nutricional", "social"- no significan que el --
animal se esfuerce por la raz6n biolgica que 'nosotros, como observad~
res, inferimos. A~q,::, cada"-",E,y.~sin p~ede,~~11r ....elac~:m~(ta con J,~.c.su-
pervivencia del individuo, de su especie, o de su.f'.o~ltla .de ~S:a. la re
-_0"0< . - ". ~... . ..- --- . - "" ....,.., , -- .. . .~
lac.in puede .ser ,b~stanter.1:'1dire;.."ta.Dada 11.'1acarga de nctar, la dan...
za de la abeja ser provocada por la presencia de una audiencia, la --
cual s6lo se presentar si las existencias de comida del panal son es-
casas. Se ha formado una estructura social a partir de patrones esen--
cialmente similares a las secuencias estImulo-respuesta de los insec--
tos solitarios. De manera similar, una abeja forragera puede continuar
comiendo mu~ho despus de haber satisfecho su necesidad de comida. ll~
nando su "estmago de Jel" para el beneficio de la comunidad. A dife-
rencia de la gente qU siente hambre principalmente como una expresin
de sus propias necesidades. la abeja puede sentir una necesidad rela--
cionada cop el estado de un estmago cuyo contenido no es para ella. -
Si el resultado eS,social es slo porque los estmulos y reg;ulaciores -
u...",- - '.'. ". , ~. "'.
relevan"tesestn vinculados a una comunidad, no porque la abeja tenga
<L,. r~. k ".,- .-- ..',""'----
una pUlsin generalizada para el bien de la sociedad o altruista.
Para los estndares humanos las abejas obreras muestran un des---
prendimientoextraodinario, cuando atacan a un intruso en el pzr.al a -
menudo sacrificansus vidas j11.'1.to con sus'aguijones. Las abejasque se
especializan en custodiar la en"trada al ~anal se sacrifican a las nec~
sidades de la comunidad. Fero incluso esta conducta parece ajustarse -
?l esquema motivacional descrito en la figura 7. Podemos asumir que en
cierto periodo de la vida de la abeja obrera su es.;tadointerno es tal
que la aparicin .u olor de una abeja extraa en el panal establece la
ocasi6n para atecar al intruso, incluso a expensas del individuo. Para
la obrera asexuada, la auto-preservaci6n no es el punto biolgico de
importancia.
'"
55
Para las criatur~s solitarias la supervivencia ~ndividual parece
- --- ---~- . -- ~,~ -.'. - ,..
ms importante. Sin embargo, el llamad.Qinstinto d~auto-preservacin
- . ~ "- ' - ""."
no es ms que la totalidad de las motivaciones de tales criaturas -de
~ r- - _. . . .- ----
la comida al abrigo al apareamiento a la evitaci6n del dolor a cual---
quier otra cosa en que se involucren. ~_auto~p~~~E~~ign_e~.el,c9~f~
ducto y no el principio del instinto o pulsin. Un ttulo ms exacto -
a =. - - ~., - "..
seria preservacin de la eSDecie ms que auto-preservacin, tant,o para
-- --,,-- -
las criaturas sociales como para las solitarias. Por supuesto. los an.i
males nada saben acerca de la preservacin de la especie o de la auto-
preservacin como tales; toman las pulsiones como vienen, cumpliendo -
el mandato de esta o de aquella, como dicten la ocasin y el impulso.
UMWELT
Cada animl presupone que posee el equipo sensorial y motor requ~
rido por sus pulsiones. La mosca hambrienta tiene receptores del'az--
car que armonizan con su diente goloso; la abeja, forrRgera del nctar
tiene la capacidad' para ver y oler las flores. Los animales a menudo -
responden a aspectos del mundo diferentes a los que satisfacen al ojp
.o al odo humanos, an cuando los animales estn usando sus receptores
visuales y auditivos.
Una maner? de evaluar el rango de estImulos que efectivamen~e con
trolan la conducta de los animales consiste en reemplazar objetos nat~
rales con modelos C':'inbergen,1951). Cuando cierto tipo de gaviota re..
cupera un huevo que ha rodado del nido, tendemos a atribuirle un inte-
rs maternal por su descendencia. De hecho, al substituir los huevos -
autnticos por distintos objetos, los cientficos han encontrado que -
la gaviota recuperar con suavidad todo tipo de cosas -con forma de --
huevo, blancos o difusamente coloreados, de madera o porcelana, e in--
cluso cubos, cajas, o cilindros- en tanto caigan en un rango aproxima-
do de tamaos. En este caso, la respuesta instigada por una pUlsin r.!
lacionada con la ausencia de algo debajo de la gaviota, es disparada
. ,
por una variedad de objetos que podramos considerar demasiado amplia.
Juzgando desde un abstracto punto de vista biolgico, nada gana l~ es-
56
pecie teniendo a una gaviota clueca sentada sobre un cen}cero. Sin em-
bargo, desde el punto de vista de la gaviota, est haciendo lo correc-
tol' cuando satisface las instigaciones de su pulsitSn al sentarse sobre
un cenicero hace lo que nosotros cuando alguna pulsi~n nos incita a la
acci6n. Podemos pensar que nuestras pulsiones tienen un mejor sentido
bio16gico; pero s610 nos estaramos engaando toda vez que las gavio--
tas sobreviven exitosamente.
La gaviota sobre el nido ejemplifica un hallazgo comn en el est~
dio de la estimulaci6n. La inspiracin para esta aproximaci6n a la cog
ducta animal proviene del trabajo del bi610go alemn Jakob van Uexkll
1""--- --
Y r~sulta de una distinci6n crucial que l realiz (Schiller, 1957). -
El afirm que cada animal vive en su propio m~~do, definido por sus --
- - - -- - - - ~ ~ -- - -""--
propias pulsiones y capacidades sensoriales. As, el ambiente natural
-, ~ - ~ -~ - -.. - - --.,...
que vemos es meramente observado desde el punto de vista humano, que -
es s610 uno entre muchos. Por ejemplo, un roble es algo diferente para
la ardilla que cosecha sus bellotas, para los estorninos que anidan en
sus.huecos, ~ara el pjaro carpintero que pe~fora su corteza, para el
escarabaj~ que yiye en sus desechos,o para e~ leador que busca su ma-
dera. Cada criatura trae a su ambiente un conjunto de pulsiones y un -
conjunto iguaiado de categor!as perceptuales para las secuencias apet1
tiva y cons~~atoria.
El mundo Darticular de los animales -su umwelt (mundo circundante)
- , -- -- -' -- -
para usar el ~rmino alemn de von UexkUll- es revelado por experimen~
"--~ - --- -
i;~S coz:.estimulacin substituta. Por ejemplo, el "pez guerrero" siams
macho (figura 16) suele atacar a cualquier otro macho que osa entrar -
en su territorio. ~n efecto, este belicoso pez atacar con ira a su --
propia iffiagenreflejada en un espejo sumergido en el estanque. ~ste e~
perimento no s610 demuestra su mal humor, sino tambi~n que el estmulo
provocador es visual y no oloroso, acstico, o algo ms. La figura 17
define an m~s al est!mulo al mostrar una progresi6n de modelos del --
pez guerrero junto con el,nmero de veces que en 16 ensayos atac al -
modelo. Para los ojos humanos el modelo final, que provoc el ataque -
57
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Figura 16. El pez guerrero Siams macho
(Betta splendes) levanta todas sus ale-
tas y agallas en una mxima respuesta -
agresiva a un intruso. La fotografa en
blanco y nogro no logra capturar la so~
prendente iridiscencia del pez (Tomado
de Marler y Hamilton, 1966).
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Configuracin del estmulo.
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Figura 17. Nmero de
provoc la respuesta
cho. A medida Que el
animal resDonda ms
modelos indica dnde
,
yeces que en 16 pruebas cada modelo
agresiva del pez guerrero siams ma
modelo se haca ms realista, el -~
confiablemente.El detalleen los -
se ~ada color.
-
58
casi en cada ensayo, es una aproximacin bastante buena.a la realidad.
Entre menos detallado fuese el modelo, menos ataques provocaba.
En el caso de la respuesta de pelea de los peces guerreros, el
mundo perceptual humano y animal parecen coincidir substancialmente. -
En otros casos las discrepancias son pasmosas. Tomemos el ejemplo del
cortejo de un tipo de mariposa macho, la mariposa plateada (Magnus, --
1958, descrito por Marler y Hamilton, 1966). Para probar el atractivo
sexual de varios estmulos,para esta especie, un aparato haca girar -
frente al macho a diversos modelos de la especie. Al principio, el ex-
perimento utiliz6 modelos bastante realistas de la hembra, incluyendo
el batir de las alas. Sin embargo, el experimentador descubri que to-
do lo que se necesitaba para excitar al macho era un patrn fluctuante
de un cilidro en rotacin al que se hubieran pegado trozos de las 2--
alas de la hembra alternadas con pedazos de papel coloreado. La mayor
parte de la geometra que nosotros vemos en la hembra resulta super---
flua. Para el macho slo cuenta el aleteo que acompaa al vuelo. ~o --
que es ms, entre ms rpido sea el aletea ms atractivo ser el ~ode-
lo, an cuando la tasa sea mucho mayor de la que podra producir una -
hembra real. El descubrimiento de estos estmulos IIsupranormales"ha -
venido a ser un lugar com~~ en el estudio de los modelos, lo que es i~
portante notar porque Gubrayan un tema recurrente en la conducta ani--
mall el es~imu~o_adecuado parao~uchas Bsspuestas a menudo es fsicameB
te irrelevante para el propsito biolgico que subyace a la pulsin. -
El aleteo de la hembra tiene poca conexin con el apareamiento d las
mariposas, pero an asi es la llave que abre la secuencia entera de --
accin.
IIECI\NISN1OS INNATOS DE LBERACION
La analoga de una llave y una cerradura captura la deli~ada rel~
cin entre la conducta y el ambiente, por lo que ha sido frecuentemen~
te invocada. Algunas v~ces a la llave se le llama estmulo signo, y a
la cerradura, que es el sistema de respuestas que conduce al evento --
consumatario, se le denomina mec_anj.smo_innato_de liberacin (iYIIL).Un
59
mecanismo innato de liberacin 'es otra fqrma, adems de los "instintos
y las ~pulsiones, de hablar acerca del esquema motivacional bsico.
)
La larva del escarabajo de ;Lapapa (Leptinotarsa decembineatai
ver Marler y Hamilton,1966) vive sobre E)stetubrculo; y en compara--
cin' con el gusto generalizado de la mosca por los azcares, el apeti-
to de la larva parece selectivo. A?J1asi, al salir del huevo la larva
empiezapor morder cualquiercosa en que puedahundirra boca. Si se -
encuentra con alguna planta ~mparentada con la papa, encontrar'unq~~
mico que facilita la ingestin, pero tambi~notro qumicoque la inhi-
be. Como slola plantade la papa carece del quimicoinhibidor,con--
auerte la larva llegar eventualmente a ella. El qumico inhibidor ac-
ta sobre cierto sensor qumico del insecto, si es.tesensor,eselimin.!
do o desactivado regresa la p'oca selact.ividad de la lrv3:, la' cual pu.!
da ingerirldietas inadecuadas e incluso letales.
Los diverso$ quimicos' facilitadores o inhibidqres puedeI'l ser,),rr.! .
levantes desde,el punto de vista de la nutricin, elin::\;ecto puede no
utilizarlos despues de que pasan de la boca,. pero llevan a la ,larva a.
la comida como si fuesen un conjunto.de seales qumi,cas en que aque-
lla tiene un intersinnato.Par;a la planta de papa podrla resultar --
ventajoso sermenos apeteciblepara la larva, de modo que con eltiem-
po podria evolucionar los quimicos repulsivos ,.adecuados. Esto podra -
suceder porque una papa mutante que fuese repulsiva para la larva '"7y
sin ningn otro cambio-tendra una ventaja s~bstancial sobre las va--
riedadesactuales,y eventualmentellegaraa predominar incluso sin -
la ayuda de los agrnomos humanos que indudablemente buscan variedad,es
"resistentes". Muchas cosechas resistentes d.erivan su ventaja de res\ll
tar poco atractivas para el gusto de los forrageros.,
Los conceptos de estmulo signo y mecanismo innato de liberaci6n
se aplican fcilmente al forrago de '.la .larva del escarabajo de la pa-
pa. El insecto tiene una cadena de resJ>uestasde alguna manera encerr~
da en su sistema nervioso. La cerradura slo es abierta, por as deci,E
.60
le, per la cembinaci6n cerrecta de estimules, principalroenteeler y s~
ber. En "la naturaleza la llave abre la cerradura cen la censifstencia-
suficiente para mantener a la especie en marcha, ceme pedr!a atesti---
guar cen tristeza cua~quier granjerO'. En el laberaterie es posible ma-
nipular les elementes de la llave de mec.e que la cerradura nO' sea ----
abierta ni siquiera ante las fuentes alimenticiasadecuadasi"eengaara
la cerradura' de mede que se abra al gire'!de una~ lJ:ave falsa';'Les esti-
mulos signO''qumices pueden seraislades, de la. cemida que suelen sea-
~lar.
!fj :r
La cenducta de la garrapata cem'nnos brinda etreejemple de les
estimulO's signO' y les mecanismes de liberacien (descritO' por ven n,__-'
Uexkll,en Schiller, 1957) La'garrapata cemun es una criatura similar
a la raa que vive 'de succi'enarsangre 'de animales de sangre caliente
generalmente mamferes pequees"ceme.les gates e les perres. Ceme car;!
ce de visin e de gran mevilidad, la garrapata ha evelucienade una n-
..enerm''paciencia. La hembra puede pesa.i:'se en'un arb,uste 'durarte meses
sin~~gua ni comida, tiene una enerme resistencia al hambre, pera al --
cesto de una inactividad casi tetal. .Aparen~emente el estmuJ.reque la
hace "sa!l.tr""3. la accin" (y saltar es el trminO' cerrec.te paradescri
bir su caida'delarbuste) ei el';pler del cidO' butrice que es emanada
por la 'piel de tedes les mamferos. CuandO' pasa un animal cerca de ---
ella, se deja caer, y si tiene suerte caer sebre l de nO'ser as, -
simplemente sube de nueve ,al arbustO'IY reanuda su paciente vigila:rlcia.
Si'legr caer sebre la presan, succiena hasta llenarse, eventualmente
deja a,la presa, y si estaba cargandO' hueves fertilizades, les pene y
muere. La vasta cemplejidadsenserial que les seres humanes encuentran
en Un cample llene de plantas y animales, para la garrapata se reduce
a la presencia e ausencia del cidO' butrice. El eler del cidO' libera
e proveca que se deja caer le que -si cay6 sebre un perrO' e gatO', e en
ecasj!~ns un ser humane- la expene al siguiente signO' de la secuencia,
la clidez del cuerpO', que a su vez lib,ra,.laexcavacinde]a piel --
que ,.lleva a la sangre,.y asi sucesivamente. La garrapata es fcil de-
engaar ya que es sencillO' abstraer a les estimules centroladeres del
ambiente natural. El cido butirice, la calidez y las membranas que cg
bren un fluido pueden ser efrecidas en lugar de un perrO' e gatO' reales
y la garrapata se alimentar satisfecha e intilmente.
.~1
'L,! ~ar:a.Ra~.::."p~ede ~ereng~d;.,perq,e ~l~_e~ti,r:u~o s.i.~~j~J:'e~,-
de reduI}dancia, "si sE! ,descuida al, 'p;x:eseltt,arS\~ eJ estmulo, n,e hab~~-
- "" .., .~ .. "'. .
.et-ro que'P.Jledadj,rigirla. La "presencia d,E! un mamifere puede s'er .,::Ieala ." """ . .. "","-'
daper innumerab+,es cesa~ aparte del 6lo' del ..ci~e1;i,utirico,pe~,~19-
garrapata pa:eeee ignerarlas. Per ejemplO', si l~ garrapata :reppon,di~ra,
al 0'1017 del cidO' butrico :[ al senide.su"1prr"nte d.e la vegetacin, ,( sJ:!
peniende que pueda eir) , sera ms ,difIcil engaarla perque el estrnu- " .. .
le signO' habra dadO' lli, paso hacia la multiplicidad 'de les ebjetes,que
es como los canecemeS. Ceme cada trpzp .adioienal de re\i1,lndanciahace ..;
al estmulO' signO' mas cercanamente;,equivalente al ebjete, es meneS pr,2
bab.le qUe lleve a la cr,iatura ,a ,n2de,cepcin. ~a supervivencia de la
garrapata ,nes dice que se maneja de ~,cue:;dea sus. pesibilidades" perO'
en cualquie:!;' ferma, le impertante es nota):' "el ,pr~ncipio. ~;;:.-~~,s.. c:t:iat~
ras superieres les estmules signO' tienden a ,ser altamente redun,g.antes
~-- --, -'.. .-,.., ',','" ..~ "'.__e " ... ~ ~'. .,......
ms cercane,s al cenjunte lieatribute~ f:sicesde,lespbjetes a que res
'1".."';.:" ., ~ -~...J!o' . """ ~~ ,.~
'Denden las criaturas. Per.oinclu's,o les seres humanes, que cre.en ver ~-
~ ... ~ ..'" .' '
las cosas ceme "realmente.s9,n", pueden~er. ;ngaades.
Las criaturas que se guJan per.estimu4.-es ~igne no redundantes su~
len centrars~ en alg~, aspectO' distintivO'; come el olor del cidO'buti
rico. Para la garrapata seria ~rriesg~de cpntar con el susurrodel fe-
llage ceme nico estmulO', signO' ya qu,.~,ino "solame~te,acem.raa a la cer-
cana de les mamif~ros, sine a mucha~ etras cesas, desde el" vientO' ha.
ta les terremetes. Para las, ~riaturasque carecende sistemaTlervies'e
que les permita manej,ar la redundansia, 3;f\..me:,~er preteccincontra las
salidas' falsas consiste en responder unicament.e a un estimufo signo -~
e:,:tice.
.::,
PULSIONES ENDOGENAS y EXOGEN.AS.
La analega de la cerr?dura y ,la llave nO' legra capt).1rar almenes
un rasgo crucial de las pulsicmes biel.gicas,Una cerradura erdinari:a
espera inerte~a llave q.ue,la abre, en centrast.e, un mecanismO' innatO'
de liberacin refleja le que puede llamarse nivel de pulsi6n. Censide-
. ., "'"
re per ltima yez l;a alimen:t;aci6.n de ).aj m~e.~ca, .,a medida ,+;;.e l~ inges..,...
ti6n pregresase elevael umbralpara la cencentracinefectivade az~
62
car. La moSca se hace" mas 1!"~ilgdsa; es mas dificil liberar suTHL j su
pUlsionpor la com~da dis~irluy~. en cambia similar regula la danza de
la abeja, si la alcena del pana<:t est bien abastecida, la forragera -
encuerltra' cada vez menos espectadoras intere.sadas, de modo que para --
que se produzca la danza debe encontrar una fuente de comida realmente
buena. ~_notras palabras, la cerraduI'atiene algo que decir respecto a
la llave que la abrir.
La ..)1si6n por la con a:UII:enta con la pri vacfron a lo largo del
tiempo. Como esta pulsion ha recibido la mayor atenci6n de la psicolo-
giabiologica, ~a privacin h& 114t&;adoa parecer ms universal .de lo -
~ue realmente es. iuchas puJ..-i~m.. aumentan y caen en ciclos que no --
tienen relacin con la privacin -ciclos diarios de actividad para las
criaturas q).1e descmsan en :l." oaouridlJ.'o de luz y trabajo para la --
otra mitad del dla; en varias e-species, ciclos reproductivos semanales,
mensuals, o anuales. Inelu.. el hambre pu~de tenersabrepuesto al ci-
clo diario :leactividad. A as pulsionesooIlloe.Lcomer o la reproducu
.. """,,--. , '" ~ " - -. . '..~"""
cin! que deoende:1 <:,;1muchq de factores interno s C,omo, el nivel de az-
""""" .,..:'."."'.-_.~, ,- ...""r .. .,' ..'.. ..-,- ',... ..- -
car o de horn~nase:1-la saI1gre, se lesdenomina,endgEIlas,
;'-.,. . - A ~ ~ ,~. ,..~~~. ~,~.
Otras pulsionesno son clclicasni se basan en la simple priva---
~ ,..' . . ~ . ,. .,~, ~""""".'.' '~-~ ~ ~
cin, son controladas princip::J.lmEmteporel" ambiente extrno "Vi"gen'te -
_. .. ,~; "., ',." "., , '"-,."""",.~.. ,-.- ,. -,,~,,_. ...--
en elmomento,y se les llama exgenas. Por ejemplo, los insectos so--
. .",..,.."'."""~-~"""""""",,,
ciales mantienen en el do o panal Certatemperatura, en gran medida
independiente de las fluctuaciones externas (Lindauer, 1961; iJilson, -
1971b). Las abejas mantienen en su panal ~~a tempe~atura sorprendente-
mente constante entre 950 y 96F desde el final de la primavera hasta
bien entrado el otoo. Durante el invierno la temperatura desciende, -
pero nunca muy por debajo de los 600F, a~ cuando la tempera~~ra exte-
rior este cerca de la congelacin. Lograr este grado de control requi.t
re una variedad de medidas estructurales y conductuales.~n primer lu-
gar, las abejas construyen el panal de modo que conserve el calor. lVis
an, sus cu~rpos genei~ una peque cantidad de caor,llegandoa su-
IIlarcientos o miles de calorlas por minuto en un panal que alberga a -
miles de abejas. Por 10com~, el panal bien aislado retiene este cau
e.
J:or natural. Cuando la temperatura se e-levademasiadolas'abejasempi~
zan a batir sus alas, abanicando principalmente a las cras ydirigie~
do el~ flucjo de airehacia las entradas., Si la temper.aturapermanece d~.
masiado al.ta",;: algunas abejas empiezan a.colo(rar. gotas de agua sCtbre la"
empolladura.. y a esparcir una'deJ,gada pelcula. de, agua,sob~e sus len....
guas .extendidas, creando asi superficiesrelativamentegrandespara la,
evaporacindel agua como'una forma. natural (de air~ acondicionado.' En'
un experimento las abejas mantuvieron en su panal la temperatura nor--
mal de 96p aunque la temperatura exterior era de lSSo?, pero s&loen
la medida en que tuviesen aCCeSO al agua que necesitaban. Siem~re qU~
la temperatura del panal se eleva por encima del nivel que puede con--
trolarse por medio 'del simple aletea, algunas abejas empiezan a forra-
gear por.aguasi tienen xito regresan y danzan para comunicar la lo..
ca1'izacin del liquido, reclutando a otras compaeras. La conmocin --
por el agua slo dura el tiempo que lleva regresar la temperatura a la
normalidad, en.. ese momentose reanud"nlas actividades normalesdelpg
na:l.:.
La regulacin de la "tempers!tura, del panal nos ensea que la con..-
ducta motivada no necesita depender dl3 factores temporales -ni oic11--
cos ni la mera privaci6n. Bn principio, loma c?lonia de abejaspodria -
sobrevivir sin que se activara nunca su fuIL parala temperatura; si e1
1
apicultor mantiene la tempera~ura oel p~~alentre, 940 y 96F, podemos
esperar que el aleteo, la diseminacin del agua, y otras ccnductascc-
rresp."dieMes a es". pulsin .perma"ecer." indefi"idamen1oe inac"ivas.
.,."
La diferencia esencial entre' el control de la temperatu'ahPor
ejemplo. el comer o el apareamiento esta en la, localizacin dei agente
que opera los reguladores. Laspulsiones rel;,tivamente endgenas -como
~~ .~.,..c ..,. .. -" " ., f ,-
el comer o la reproducci6n- fluctl1;nensu di:3~osicina~er$1ispara--
dasac.,l~<l'resen"t;acir:.del. estimulo, ,~iglO. La~~1.11Si~;:esrelat~\1ap:eni;.e
exqgenas -como el. control. de la. temperatura, o,la,agresin qontI'aintr~
--- '" ~ ~ ..,', ". ' ... . ." .. "
sos- son reacciones mS" exclusivamentedefe:1sivas .contra daos y lesio
--".. '. .",.' ,. ,.. ' ,," ,.',' . "",,", ..."" . . ..' " . . .;,;,' #~
nes y, en consecuencr-a-,' tienen se~sibiiiddes ms constantes. Sin em--
b~r90.!, los fHLs no se dividen en dos clases claramente diferenciadas;
en lugar de ello forman un continuo con mezclas variables de origenes-
internos y externos.
64
ACTIVIDADES EN ~L V.i\CIO
Aunque las' pulsiones (o instintos" o MILsi tiel1en distintas fuen..-
tes, todas tienen ms ,probabilidad de producir ciertas cla,ses':'de'acti'",
vidad,l' qu.e 'constituye su rasgo distintivo. Lapulsinalimentici<;J'"
da lugar, ante ,los estimulos correctos, a respuestas de, comer; la pul-
sin sexual a las respestas sexuales disponibles, ,y asi sucesivamente.
Estos estados pueden variar en fuerza, lo que significa que la conduc-
ta que controlan puede provocarse con ma\yor o.menor facilidad. ._Entu. ..,
ms fuerte sea una pulsin,menos se requiere de un, esti~ulo...xaradie."
- -,' 1, "' "",' ~ - '-"""-
parar la conducta, aswniendoque es necesario algn estimulo externo -
!',...", ,'" -- .,~ """,' ..'-', -~
(algunas pulsiones parecenrio requerir stimulos externos, como cuando
tenemos urgencia derascarnos la punta de la nariz). Una abeja slo ...~
danzar por una concentracin adecuada de azcar, pero un a~uciante e~
'tado de hecesidad de panal puede disminuir el criterio. tina mosca ha~
brienta extender la proboscis ante soluciones ms pobres que Una rela
tivamente saciada, y asi sucesivamente.
Se hareport
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8"~- ""-- """",
,uede ,liberar ,a f~s .;;.e~2.s.l.a,~ del <;ontroLus,ua.l ,seloq e.s,.timu1.8.s~~g-
no: El zoologo alemn ~onrad Lorenz registr ~~a seria de esas activi..,
dades en el vacio, como las denomin. En uno de los casos, un estorni-
no que habia criadoempez6 a hacer los movimientos para cazar ~~a mos-
ca cuando no habra ning~~amosca a la vista~
El estornino vol a la cabeza de ~~a estatua de bronce en nues
tra sala, buscando en el "ci.elo" por insectos voladores" aun--=
que no hubiese ninguno en el techo. De repente, toda su conduE
ta indicaba que habia visto una presa. Con la cabeza y los ---
ojos el pjaro hacia un movimiento como si siguiera al insecto
con la mirada; inmovilizaba la postura para luego despegar, --
atrapar la presa y regresar a la percha donde realizaba con el
pico los movimientos laterales de tirar y azotar conque muchos
pjaros carnivorosmatan a sus presas. 21 estornino tragaba --
despus en varias ocasiones, arreglaba su plumaje, y a menudo
sobrevenia un reflejo de temblor, exactamente como sucede des-
pus de una saciedd real (Schiller, 1957, pg. 14J).
La caceriafingida nos recuerda a los gatitos que parecen a1uci;;.",.
..
~,
,"'",
nar con Una presa a la que parecen caz~r, a menudo 1anZald? zarpazos -
al aire. En estos caspsdebe tratarse de una puls~n por l'a caceria, -
ya ~qu'e parece.. poco probable que elestornino ylos gat'i to.s estuvieran
sumamente hambrien"os.
Como con la evidencia anecdtic,a, tambin existe duda al. respecto
de la evidencia presentada a favor de las actividades en el vacio. 8in . -
embargo,laconduct:; se equilibra a,vecesde maneratan grecariaal --
..".' ,," , ,.., --" ,'" ,,' ...,.' -" ' " ,,' ..,.-..........-.
borde del desencadenamiento que puede ser di~parada por estimu10s que
~. ~ ,,""" ~, ..,-,.-" .,..,... ..,. " ,,"'" " ,, ,,.,...,.....--
desde el punto de ,vista biolgico son infimos. LLamara esa eonduo..; ta -
... ,-'" """" ,. ", , .........-.......
actividad en el vacIo o considerar que el criterio para el estimulo --
signo disminuy tanto que volvi al estImulo invisible para el ojo hu-
mano puede ser una sutileza semantica.
Los papeles de la privacin y del camoio de criterio para el esiJ
mulo signo adquieren gran significado por 'el papel que juegan en la-'-
agresin. El asunto es si una criatura con una Dulsin (o MIL) par'a1.a"
,," ' ," " .~ ',' " "
agresi6n debe agredir cada cierto tiempo de:la mi,$ma manera en que"d:
be comer. La existencia de semejante pul$1,6~ implica que siempre que-;-.
por alguna razn -cualquiera que esta "sea- haya un exceso de energi'a -
agresiva acumulada, ser ms fcil alcanzar el estimule criterio para
el :::.cto agresivo, dempdo que ste puede ser di::;parado por estIm1.<los'"
cad:::. vez ms inadecuados. ?ero, la interrcgante es si el estado de pul
sion se acumula espontneamente, es decir, si su origen es ehdgenoo
exegeno. Si es endgeno, podemos perdonarnos por nuestros ocastonale~
arJ;'ebgtos de hostilidad; si es ~x6geno, la agresin puede 's/e:: preveni-
da al evitar las circunstancias 'prevo'cadoras . 'Aunque hay 'cierta duda -
respecto al lugar que' corresponde a la agresin en este Cot.tinuo, es -
importante notarque nada en la naturaleza de las pulsiones sugiere --
que la conducta motivada ocurre de manera espontnea sin la estimula--
cin adecuada, o para decirlo de otra manera, sin la llave que abre la
cerradura. En otras palabras, la agresin puede ser ms similar a un -
panal demasiado caliente que a un estmago vacIo,"dando lugar a la CO!}
ducta slo cuando las circunstancias externas hayan inducido el estado
_e,t
de pulsi6n." O,. puede ser esel'lciam~nteen<i6~enat ;curri~hdo debido a -
factores iz:ternos li"sinconsider~;r l?provos::a,~in. 'pede incluso ser al:"
go distinto para individuos d~f'erentes; y ciertamen~e vadaentre J:as
especies.
ABUNDANCIA, RESISTENCIA, YnE~PE0IFIQ!DAD.
En relaci6n a las pulsiones en general, es eviden~eque las nece-
sidades ambientales de la criatura de alguna manera deben ser satisfe-
chas con sus capacidades conductuales. Las criaturas que responden a -
los estmulos de manera no especfica d,eben vivir donde abunde la com
dra o tener una grar. resist.xlcia. a la pobreza. Por ejemplo, si la priv~
cinde alimento slo'produclt unaortokinesis al aumentar el nivel de
luroinosidd, entonces la criatuJ;'a vive cerca de la sombra, que es rica
en alimento, o puede vivir sin alimento por largas temporadas. En con-
traste,~a? crj..atura,s que responden de manera especfica a los rasgos
sobresalieAt~s de Ios o'ojetQ,s, 9,}1enecesj,:t::n pueden recorter un mayor -
territoJ;'.,l.oma,nten:.endola vigil~ia so'ore, sus metas.
Al ;f:in,al todas tienen probabilidad de encontrar las cosas que ne-
cesitan a la tasa requerida para mantener a la especie con vida. pero
los estilos varran enormemente. En la escala evolutiva pueden ,distin--
guirse de manera gruesa tres niveles de especificidad, aunque ,es impo!
tante tener en mente que ning1i1 esquema simple puede hacer justiCia a
la diversidad de la vida animal. U fondo de la escala la conducta ---
tiende a ser no dirigida, peroe,S;aS criaturas simples viven relativa--
mente confinadas con alimentos abu..'1dantes. Este ni velgradualmente da,
lugar a otro en que los animales tienen conductas innatas'relativamen-
te dirigidas y especializadas enrela~in con cada pulsin. que incre-
mentan substancialr.lente su campo de accin. Como se not antes, el pa-
so de las kinesis difusasa las taxias dirigidasno puede darsehasta
quelas criaturas hayan evolucionado 'receptores direccionales.partes
m6viles, y el tejido nervioso que los coordine. En el siguiente nivel
se encuentran animales Con si;:t:em:rslner:\tiosos de mayor complejidad y ,..
una vida ms larga para interactuar con el ambiente. Pero. una vez ms
"
67
la responsividad innata a los diferentes estados de pulsin es princi-
palmente difusa. Esto puede parecer una reversin, excepto por una nu~
va capacidad qucompensa la prdida de la especificidad innata, esta
consiste enlacapacidad para ,aprender. Las cr~aturas superiores tie--
nen u..'1 campo de actividad mayor y en cada amhiente pueden llenar los -
detalles de cada pulsi6n -particular.
Aunque el c~mbio de la especificidad inherente a los estImulos a
la difusin inherente ms la especificidad aprendida fu un evento ---
trasc~ndental en la biolog!a de la conducta. no fu repentino ni com--
pleto. Ninguna criatura. ni siquierael adaptablegnerohumano,est
enteramente libre de las restriccions innatas ala forma en que'sati!
face las instigaciones de sus pUlciones.
BPRON'fA.
La capacidad para aprenderha estado acechando a lo largo de este
captulo, y ha llegado el momento de traerla a escena. Las abejas a --
las que se impide danzar.al ser liberadasempiezancomo remitentes,..,..
aesmaadas y receptoras torpes. Lo que comunican o reciben muestra que
/
su lenguaje tiene algo como un vocabulario ir~ato. Sin embargo, su tO
peza inical demuestra qu el aprendizaje perfecciona la oapacidad har.!
dada. Tambin los pinzones demuestran ser educables slo hasta cierto
punto, stos tienen una tendencia innata a cantar cantos que duran ..-
unos cuantos segundos, a escuchar 'e'imitax:'el"c"mtlD, de sus mayores, .'"
peror:ls all de esto,los detallesdel canto son llenadospor el ---..
aprendizaje obtenido,enlos encuentroslocales.
Como ejemplo de aprendizaje el canto del pinzn merece atencin -
debido a que despus del primer ao ya no puede modificarse.Un p!jaro
seguir cantando lo que haya cantado en su primera primavera madura, -
aunque este primercantohaya ,sido totalmenteinadeouado.Comose sug~
ri antes, es posible que el pinzn slo se escuchedurantesu primer
af.o j hech ste que par'ece firmemente establecido independientemente -
-n -- ~,---- -- - - ---
68
de que la teora sea correcta o no. En muchos otros ejemplos de conduE.
ta, incluyendo quiz al aprendizaje del lenguaje en los humanos, exis-
ten periodos fijos y relativamente breves en que es posible el aprend~
z.aje. Se denomina impronta al aprendizaje que ocurre slo durante un -
periodo limitado de la vida de una criatura (Beach y Jaynes, 1954).
Casi c1lalquiera ha visto a una mama pata o una mam gansa segui--
das de una larga fila de patitos o gansitos, segn sea el caso, lo que
poca gente ha visto es a una pata ..seguida de una fila de gansi tos o a
una gansa seguida de una fila de patitos. No obstante, es fcil arre--
glar esas mezclas si las aves recin salidas del cascarn. ven primero
a la madrG equivocada'd Desde finales del siglo diecinue;ve los natura--
listas han sido i~presionados por la aparente poca selectividad de las
aves re~iJn dese~polladas al elegir a un adulto como madre. Algunas de
las observacionesse hicieronde manera inadvertidacuando~~ natura--
lista se encontr invadiendo el papel maternalper habar s~do lo prim~
ro que 'liaron unos gansitos rEcin desempollados. Al igual que el can-
to del pinzn, tambin este tipo de conducta aprendida es fgidamente
irreversible; una vez que ha elegido una ma~re, el pjaro parece inca-
paz ue substituirla por otra, an cuando su primera eleccin sea biolQ
gicamente absurda. Un gansi to que siga a ~~a "mam" humana tendr pro-
blemas posteriormente para encontrar su lugar en su vida .de ganso.
Debido a su caracter indeleble,..a este tipo de aprendizaje fu d~
nominado improm;a (aunque la designacin original fu la palabra alem..
na Pr~gung) por ~orenz, c;.ue aunque no f~el frimero.en describirlo,-
fu~ uno de sus i~vestigadores tempranos mas cuidadosos. ~n el laboratQ
rio encontr que las ves jvenes son ms tolerantes de lo que se ha--
brla sospechado. ~n patito .recin desempollado puede ser impronta do --
por todo tipo de objetos, algunos de 10$ cuales son muy di'eren1;es al
aspecto del pato. Los primeros experimentos~usaron modelos de patos, -
pero los ltimos emplearon cosas como' cajas suspendidas de una cuerda
y movidas con un mecani.3mo de poleas. Si la caja tiene lados transI.c:i
dos o transparentes, y si una luz brilla desde su interior, tanto me--
jor, no porque se parezca ms a mam pata, sino porque contrasta ms -
69
con'tra el fondo., Sin embargo, esto no significa que la apariencia o el
sonido de una pata real carezcan de tcdo atractivo para el patito. l-
gunos experimentes han probado a cul de dos objetos se acercan ms --
los pa'titos: a una mala imitacin visual de una pata adulta con que se
impront el patito, o a un modelo altamente realista que emite llama-
das sir1'!ilares a las de la madre autntica. El resultado de la prueba -
depende ,de factores como la edad de~ patito durante la impronta origi-
nal y durante la prueba. Si la impronta tU\~ lugar durante un periodo
critico en la vida del patito -alrededor de 1;)" horas despus del dese!!!
pcllamiento para los nades- entonces el modelo realista tendr poco -
control y se preferir al se~uelo.
Se considera que el periodo critico para la impronta depende d. ~
dos procesos de crecimiento (Hess, 19.59). Poco de~pus de la salida ~-
del cascarn un patito investiga los alrededores un tanto desmaadame~
te, pero rpidamente adquiere la coordinacin suficiente para mantene!
se cerca de la madre. ~ientras su sistema motor va madurando tambin -
adquiere la capacidadde ser ate~orizadopor los alrededoresno fami--
liares, corno demuestra en el nmerocrecien~ede llamadasde alarma~-
que emi"tey por otras seales-de temor que un observadorexperimentado
puede percibir.Si el pato no ha.sido improntadoen las primerashoras
posterioresa su salidadel cascarn,su ,temora los objetos no fami--
liares impedir que tenga lugar la irr.pronta. Por otro lado, si es ex--
- puesto demasiado pronto a un objeto, entonce~ ser la 3afiedad y no el
temor lo que interfiera. =:1periodo criticodurante el cual la impron-
ta con~ualquier objetoes ms efectivacae en el medio.
Un ave tiende a seguir al objeto improntado, y la distancia que -
guarda depende del tamao del objeto. Si es grande, entonces el aVe ,se
mantendr rezagado en comparacin con la distancia que mantendra con
la madre. Si el objeto es pequeo, el ave se acerca. Las aves jvenes
se manejas para mantener una distancia del objeto que i~uala aproxima~
damente la proyeccin de su blanco natural, como describe la figura 18
Incluso las conductas improntadas pueden tener un ingrediente innato.
70
las aves que anidan en la tierra -pollos, patos, gansos, etc- que
han sido estudiadas cuidadosamente en el caso de la impronta, dejan de
seguir al objeto impronta do al alcanzar la edad aproximada de un mes.
Pero, an despus ~e que termina el seg~imien~o persiste algn residuo
de la respuesta. Se ha reportado que gansos que han formado un vnculo
de apego con los naturalistas desarrollan anormalidades socales o se-
xuales en relacin a los compaeros que eligen cuando llega el momento
adecuado. En lugar de exhibir una conducta sexual normal, algunos gan-
sos empezaron a hacer los gestos de cortejo ante los humanos que ha~;=
oan seguido. Otros estudios reportan distorsiones similares en la pr~
ferencia ?exual de aves que haban sido criadas por aves adultas de e~
pecies o cepas diferentes. La hibridacin entre diferentes cepas de pi
:hones puede prorooverse deliberadamente al hacer que los jvenes sean
adoptadoS por la especie con que luego sern cruzados. El patito feo -
mostrar como cisne adulto algunos gustos exticos en su elecin de -
compaero.
Aunque el ejemplo de impronta favorito es el seguimiento en las -
aves, muchos otros animales muestran tendenc~as similares. Una clase -
de avispa que parasita a una especie de polillas al dejar sus huevos -
sobre la larva de la polilla puede ser convertida en otra raza Qe po-
lilla si s= transfieren los huevos antes de que lo~ inseetcs salgan de
ellos. Los corderos que son separados del rebao y que son criados por
humanoopueden ser aislados por el rebao cuando regresan a l. Los pe-
rros y gatos pueden ser exitosamentedomesticadosslo despusde un -
~c~tactc temprano.con la gen~e, de otra manera, incluso estas criatu--
ras usualmenteamistosascrecernsalvajesy bravIas.Los halcones~~-
construyen sus nidos en los rboles o en los riscos dependiendo aparen
temente de dnde hayan sido criados. 1.os halcones de risco no encontr,g
rn halconesde risco, por lo que no competirncon ellos an cuando-
ambas especies parezcan ser muy similares en otros aspectos. Como los
dialectos del pinzn, muchos otros ejemplos de impronta cumplen el prQ
psito biolgico de asilar al grupo.
Pollos, patos y gansos empiezan con una elevada flexibilidad y --
--
-,
71
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16 nches: I
r~I~', 2 fee! I .
61eel (G ?~~)
2.r,e::.
Following dislance
-
Figura 18. Un patito impronta do con una persona la sigue a ma
yor distancia que uno improntado con su'autntica madre, pero
sigue ms cercanamente a ~~ pequeo pato de juguete. De esta
manera mantiene relativamente constante el ngulo visual del
objeto improntado. .:
pronto se vuelven sumamente rIgidos, pero otras especies de aves no --
son tan flexibles al principios ni tan inflexibles despus. Incluso --
dentro de una especie puede encontrarse un rango de susceptibilidad a
la impronta. En efecto, estudios realizados en patitos indican que la ,
tendencia a improntarse varia dentro de una misma raza. rltravs del - '
apareamiento selectivo es posible producir razas que difieran en su --
tendencia a improntarse, a~'1que no sabemos qu esta si<;ndo transmitido
en el plasma germinal -en la herencia biolgica- que hace la diferen--
cia.
La especial docilidad en la vida temprana de muchas criaturas, in
cluyendo al homare, es ~'1 tema psicolgico familiar -en la percepcin,
lenguaje, inteligencia, psicodinmica, e incluso en la adquisicin de
la moralidad. Aunque sera innecesari9 unir todos esos ejemplos en la
categoria de la impronta, tambin seria imprudente suponer que no es--
tn relacionados. No es.accidental que la impresionabilidad de la ju--
ventud sea un tema recurrente, probablemente refleja rasgos bsicos de
la maduraci6n del sistema nervioso, asi como las demandas de la evolu-
cin. Por ejemplo, las aves que anidan en el suelo deben moverse en --
- sus alrededores poco despus de salir del cascarn. Su supervivencia -
- - .......
72
requiere que establezcan un vnculo cercano con cualqui~ cosa o indi-
viduo que los haya criado, y que dicho vnculo resista obstinadamente'
cualquier substitucin. Yeso es precisamente lo que hacen por medio -
de la impronta. ?ara otras criaturas que viven bajo' condiciones dife--
rentes, las demandas biolgicas pueden ser distintas, de modo que la -
impronta tambin lo es. Por ejemplo, la sonrisa del infante humano se
desarrolla durante los primeros meses de vida, al principio ocurre de
manera casi azarosa y despus se apega gradualmente a quien est al --
cuidado del bebe. Los vnculos asi establecidos -en ambos sentidos- i2
dudablemente sen pod'erosos, significativos, y anlogos a la impronta,
pero difcilmente son exactamente iguales al seguimiento de los pati--
tos.
Sin embargo, el aprendizaje en las etapas t~mpranas de la vida s,2
10 es parte de la forma ms general en .que las criaturas refinan las -
'.
d\fusss respu~st~s heredadas a sus pulsiones para e~~rentarse con su -
amblf.1nte.
REVSlON,
1.- Los motivos o pulsiones son estados internos inferidos que explican
la variabilidad de la conducta de los organismos individuales y las di
r,renciasen la conductade diferentesorganismos.Los motivosestan -
conceptualmente relacionados con los propsitos, deseos, metas, y asi
sucesivamente., cO:'1ceptosque aplicamos sin .gr::.nconfusin a muchas aE
cienes humanas, pero con mayor incertidumbre al total de la conducta -
humana o animal. Las pUlsiones unen de manera adaptativa a la conducta
y el ambiente, promoviendo la supervivencia del organismo y su capaci-
dad para la reproduccin,.ayudandoasi,a preservarla especie.
:'..-Una secuencia de conducta motivada involucra tres' estados: pulsin,
In que cierto tipo de reGulador interno es desviado, haciendo probable
&1las respuestas apetit~vas',las que ponen al organismo en movirr,i'.ento
en respuesta a los estmulos que luego contribuyen 41 evento consumatQ
73
rio, regresando al reguladcr a su posicin normal y terminando la act1
vidad apetitiva.
j.- La secuencia motivacional ocurre a muchos.'niveles y no slo en los
organismas superiores. Un ambiente seco ocasiona que ciertos organis--
mos si:1:plesrespondan innatarnente por medio de un movimiento no dirig1
do (ortokinesis), hasta que tiene lugar un evento consumatorio (como -
el llegar a ~, lugar hmedo) .
4.- Otros animales simples responden a ciertos estmulos con una klinQ
kinesis, ~, movimiento de giros angulares sin sentido. La planaria usa
una klinokinesis para gravitar hacia la oscuridad, sl incrementarse la
intensidad de la iUz a~llentala rapidez de sus giros, aunque no la di-
reccin. Decido a las pausas que hace en la oscuridad, si se encuentra
en un ambiente con un extreme luminoso y el otro oscuro, la planaria -
terminar en la oscuridad.
5.- Las taxias consisten de movimiento:; forzados simples que no obstan
te tienen sobre las kinesis la ventaja de ser movimientos directos ha-
cia o lejos de algo que es importante para sobrevivir, como comida o -
luz. Las criaturas con taxias alcanzan sus metas de manera bastante d1
recta, lo que hace Que su conducta parezca ms propositiva.
6.- Una criatura con una kiinotaxia tiene un mecanismo sensorial sim--
ple que le per:::i te comparar los estmulos de manera sucesiva y oscilar!:
hacia o lejos de una fuente de estimulacin. La larva de la moscam;;,e,
tra una klinotaxia debido a un rgano sensible a la luz que mantiene -
alejado de la fuente de luz.
el
7.- :Cas criaturas con un cO1(junto de receptores sensoriales en am'Qos:;.
lados del cuerpo son capaces de moverse directamente hacia o lejos de
los estmulos sensoriales. La comparacin simultnea entre los receptQ
res izquie~do y'derecho h~cen a sus movimlen"os instancias de tropota-
xia.
--
74
S.- Los organismos con una telotaxia pueden compensar una disfunciona-
lidad inducida experimentalmente en alguno de sus receptores, de modo
que su conducta parece ms propositiva que la de la~ criaturas m~s si~
pIes. Una abeja con un solo ojo funcionando puede pasar directamente -
de una fuente Qe luz a otra sin mostrar los trazos tortuosos asociados
con la klinotaxia y la tropotaxia.
9.- En la mayoka de las criaturas las taxias y kinesis se combinan y
coordinan. Unq ~inesis puede poner a una criatura en movimiencoi cua~-
do su meta est cerca empiaza a funcionar un3,taxia para obtenerla. En
la mayor parte de la conducta animal y humana, los movimientos coordi~
nados son la r~gla ms que la excepcin. La coordinacin de los movi--
mientas nos da una indicacin de las pUlsiones o instintos que energe-
tizan, dirigen. y regulan la actividad de un organismo.
10.- Todas las criaturas tienen la probabilidad de encontrar las cosas
que necesitan para mantener a la especie con vida. Los organismos con
movimientos n0 dirigidos viven en ambientes confinados y abundantemen-
te abastecidos. Los animales ms desarrollados con receptores direcci~
nales, partes mviles, y el tejido nervioso para coordinarlos poseen -
movimientos innatos especializados y dirigidos que se conectan con 'una
"ariedad de pulsiones, lo que inurementa substancialmente el rango de
efectividad del animal. Los temas recurrentes en la investigacin del
instinto son la identificacin del propsito o meta alrededor del cual
se coordinan los movimientos, asi como la explicacin de stos.
11.- El instinto de alimentacin de la mosca es bastante simDle y di--
recto: come porque su recolectas est vaco (el regulador). ~u conduc~.~
ta apetitiva la dirige hacia el olor de azcares fermentados que enco~
tr en el ~ire y por ltimo a la ingestin del az~carj bombea la solu-
cin dulce a s~ recolector. A medida que progresa la alimen~acin el -
recolector va almacenando la comIDa, y despus de cada comida una cad~
na coordinada de reflejos transf~ere la comida al intestino principal
" - - - - -
75
(el evento consumatorio). El nivel de azcar en la sangre regula la t~
sa de transferencia del recolector al intestino y asi funciona como un
reloj que registra el tiempo transcurrido desde la ltima comida.
12.- Entre los invertebrados, la abeja es di s'tingui da por la divisin
altamente eGpecfica del trabajo dentro del panal. .Esas conductas in--
cluyen las extraordinarias "danzas" por'meclio de las cuales una abeja
informa a sus co~paeras acerca de una fuente de comida que ha encon--
trado.Gran parte de la conductade la abejano est"relacionadacon -
su propia supervivencia:la danza de la abeja dependee~ parte de la -
presenc~a de una audiencia. De modo que los reguladores han evolucion~
do principalmente (si no es que exclusivamente) para permitir la supeE
vivencia de las especies y no solamente la de los individuos.
13.- El canto distincivo del pinzn es una secuencia motivacional por
medio de la cual los machos expresan su disponibilidad para aparearse
y proteger familia y territorio. L naturaleza del canto es parcialme~
te innata y parcialmente adquirida; el desarrollo individual del canto
nuevamente muestra las fases apetitiva y consumatoria de un instinto.
14.- Los estmulos para muchas respuestas son irrelevantes para el pr~
psito biolgico que subyace ala pulsin, pero pueden ser la llave que
abra la secuencia entera de actividades. Como una llave y una cerradu~
ra, el estimulo signo activa al mecanismo innato de liberacin (0011),
el sistema de respuesta latente que lleva al evento consumatorio. Algg
nos estimulos signo son tan elementales como el cido butirico, el que
es emitido por la piel de todos los mamferos y atrae a la garrapata -
comn al mamifero del que succiona la sangre. En las criaturas superi~
res les estImulos signo tienden~a ser altamente redundantes, ms cerc~
nos al conjunto total de atributos fsicos de los objetos a que respo~
den las criaturas.
15.- La comprensin de la conducta motivada puede requerir el conoci--
miento de la localizacin de los agentes que operan a los reguladores.
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'11
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~ Este material.fue impreso en el Departamento de Publicaciones ~
.
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"":'~~"':""I, de la Facultad de Psicologa, UNAM,1994. Y;(fl

.\vt '" Coo<dlna,1on d, .......

~\""Il d'_VOkOd.m"
,-",
I
'l~
r
76
Laspulsiones como el comer o la reproduccin. que depenaen en gran m~
dida de factores internos como el nivel de azcar o de hormonas en la
sangre, se denominan end6genas (que vienen de dentr~). Ctras pulsiones
son ms controladas por el ambiente externo y se llaman exgenas (pro-
vienen del exterior). Los estImulos exgenos tiende!! a producir/reac--
ciones defensivas a la amenaza de dao o lesin.
16.- 1as pulsiones (o instintos, o 11s) pueden incluso libera!' a las
respuestas del control usual de los estimulo s signo. Estas actividades
en el vaco, como la respuesta de "cazar moscas" de un estornino cuan-
do ninguna mosca est a la vista- pueden ser resultado da ~6~adoEtan-
elevados de pulsin que el criterio para el estrmulo signo es invisi--
ble para el ojo humano.
17.- Algunos animales, incluyendo quiz a-los seres humanos, pueden --
~ener perrodos crticos para la adquisicin de ciertas conductas. El -
ejemplo ml:s famoso de esto es la impronta de los gansos grises que em-
yiezan a seguir a su madre o a una madre substituta (ave, juguete pl~
tico, o humano) poco despus del nacimiento..El perodo crtico para -
la impronta ms efectiva con cualquier objeto puede ocurrir entre el -
inicio de dos procesos de crecimknto: la maduracin del sistema nerviQ
so cuando el gansito adquiere suficiente coordinacin para seguir a la
madre; y el inicio de la capacidad del gansito para temer a los alred~
~ dores no familiares. Como la impronta parece cumplir el propsito bio-
lgico de mantener a un grupo aislado de otras. especies, los animales
improntados C0n objetos distintos a los miembros de su propia especie
pueden moStrarse posteriormente maladaptados social o sexualmente.
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