Basesanatomicasfisiologicasdelsistemavestibular

Fisiologa vestibular: bases
anatmicas, celulares,
inmunohistoqumicas
y electrosiolgicas
M. Lvque, L. Seidermann, E. Ulmer, A. Chays
El conocimiento de la siologa vestibular es un prerrequisito fundamental para analizar
y tratar los vrtigos y los trastornos del equilibrio. En este artculo se presenta una
descripcin exhaustiva de la siologa de los receptores vestibulares para comprender las
causas posibles de su disfuncin. Se ofrece una visin ms global de las vas vestibulares
y de los distintos elementos implicados en el equilibrio para integrar el vestbulo en el
sistema ms complejo de la percepcin del movimiento propio en el entorno. Por ltimo,
en este artculo se detalla la aplicacin de los datos siolgicos a la exploracin vestibular
clnica.
2009 Elsevier Masson SAS. Todos los derechos reservados.
Palabras Clave: Vestbulo; Conductos semicirculares; Utrculo; Sculo; Saco endolinftico;
Clulas ciliadas vestibulares; Lquidos endolinfticos; Potencial endolinftico;
Potencial de receptor; Equilibrio; Movimiento; Vrtigo; Videonistagmografa
Plan
Introduccin 1
Elementos implicados en el funcionamiento vestibular 2
Laberinto posterior membranoso 2
Distintos epitelios 2
Lquido endolinftico 3
Clulas ciliadas vestibulares 5
Morfologa de las clulas de tipo I y de tipo II 5
Mecanotransduccin 5
Sinapsis vestibular 6
Sistema eferente 8
Fisiologa de las mculas otolticas y de las crestas
ampulares 8
Anatoma funcional de las mculas otolticas 8
Anatoma funcional de las crestas ampulares 10
Integracin multisensorial del equilibrio 12
Fisiologa y aplicacin prctica a la exploracin
funcional vestibular 13
Leyes de Ewald 13
Estudio de los nistagmos 13
Reejo vestibuloocular 13
Pruebas rotatorias 13
Pruebas otolticas 14
Utilidad de las altas frecuencias 14
Lmites de la exploracin funcional vestibular 14
Introduccin
Desde el punto de vista filogentico, el sistema
vestibular es la parte ms antigua del odo interno. Ya
est presente en los peces primitivos y es esencial para
la regulacin del movimiento y el control del
desplazamiento.
En el ser humano, el vestbulo realiza tres grandes
funciones. Se encarga de la codificacin del movimiento
de la cabeza en los tres planos del espacio y sus seis
grados de libertad (tres lineales: arriba-abajo, derecha-
izquierda, delante-detrs y tres rotacionales: uno hori-
zontal y dos verticales). Tambin participa en el control
postural y permite la adaptacin oculomotora esencial
para la estabilidad de la mirada durante el movimiento
(reflejo vestibuloocular).
Estas funciones se basan en la capacidad del sistema
vestibular para percibir las fuerzas gravitatorias y de
aceleracin, gracias a un sistema especfico de masa
inercial, segn la ley de Newton (fuerza = masa
aceleracin).
Existe un sistema vestibular en cada lado de la cabeza
y cada uno posee dos tipos de receptores sensoriales: las
mculas otolticas, para codificar las aceleraciones
lineales y la fuerza gravitatoria, y los conductos semicir-
culares para codificar las aceleraciones rotatorias. Las
informaciones captadas de este modo se reenvan a
nivel central, donde tambin convergen aferencias
visuales y propioceptivas para efectuar una regulacin
multisensorial de la postura y del desplazamiento.
El objetivo de este artculo consiste en detallar la
codificacin del movimiento por estos receptores peri-
fricos y las bases celulares de su regulacin. Despus de
presentar una resea anatmica de los distintos compo-
nentes del rgano vestibular, se abordarn las bases
fisiolgicas de la codificacin del movimiento a escala
celular, para estudiar a continuacin la anatoma fun-
cional de las mculas y de las cpulas.
E 20-198-A-10
1 Otorrinolaringologa
Elementos implicados
en el funcionamiento
vestibular
Laberinto posterior membranoso (Fig. 1)
El laberinto membranoso es un tubo alargado de
origen ectodrmico. El laberinto membranoso posterior
comunica directamente con el laberinto anterior (rampa
timpnica de la cclea) por el conducto reuniens. Por
tanto, comparte ciertas caractersticas, en especial la
homeostasis de su medio interno, la endolinfa. La
membrana propiamente dicha, que delimita los com-
partimentos peri y endolinftico, se compone de un
epitelio de sostn formado por clulas cbicas y, en
algunas zonas, por epitelios especializados. El laberinto
membranoso posterior consta de los tres conductos
semicirculares, el utrculo, el sculo y las vas
endolinfticas.
Conductos semicirculares
Se trata de tres tubos membranosos situados en sus
homlogos seos, de los que ocupan menos de un
tercio de su seccin. Cada conducto est conectado con
la cavidad vestibular por dos extremos, del que slo uno
est dilatado: la ampolla. El otro extremo es una simple
conexin con el saco utricular, aislado para el conducto
lateral y comn para los conductos anterior y posterior
(rama sea comn). La ampolla no comunica el vest-
bulo y el conducto, sino que se trata de un callejn sin
salida donde se sita el epitelio neurosensorial propio
del conducto: la cresta ampular. Desde all parten las
fibras aferentes de cada nervio ampular.
Utrculo
El utrculo es una vescula alargada, unida por su cara
medial a la fosita ovoidea del vestbulo seo. A esta
vescula se conectan los tres conductos semicirculares.
Presenta una abertura posterior (la rama utricular), que
se une con el conducto endolinftico y que tambin
comunica el utrculo con el sculo. Se suele describir
que la rama utricular posee un recorrido largo y fino
bajo el utrculo y su anastomosis muy estrecha forma la
vlvula de Bast, repliegue que aislara de forma parcial
el utrculo del conducto endolinftico y del sculo. Por
ltimo, el utrculo presenta en su cara inferior un
epitelio especializado de tipo neurosensorial, la mcula
utricular, de donde se originan las fibras aferentes del
nervio utricular.
Sculo
El sculo es una vescula ms pequea, redondeada,
situada bajo el extremo anterior del utrculo y a nivel
medial. Est inmerso en la fosita hemisfrica del labe-
rinto seo. En su cara medial se sita la mcula sacular,
situada en vertical y de donde se originan, a travs de
la fosita hemisfrica, las fibras del nervio sacular. El
sculo se une con la rampa coclear por una estrecha
comunicacin, el conducto reuniens, y con el conducto
endolinftico (y, por tanto, con el utrculo) por la rama
sacular del conducto endolinftico.
Vas endolinfticas
Estn constituidas por el conducto y el saco
endolinftico.
El conducto endolinftico nace de la reunin de las
ramas utricular y sacular, lo que explica su denomina-
cin de conducto utriculosacular. El conducto utriculo-
sacular, dilatado en su porcin vestibular, se estrecha al
penetrar en el acueducto del vestbulo.
El saco endolinftico es la terminacin de este con-
ducto, a nivel distal respecto al acueducto del vestbulo
y constituye una prolongacin intracraneal del laberinto
membranoso.
Distintos epitelios
El conjunto del tubo membranoso est formado por
tejido conjuntivo sobre el que se apoya una membrana
basal en la que se sustentan las clulas epiteliales de tipo
pavimentoso. Algunas partes del laberinto poseen un
epitelio especializado, neurosensorial o secretor, as
como clulas inmunitarias y macrfagos.
Epitelios neurosensoriales
Se distinguen dos tipos, las mculas otolticas y las
crestas ampulares. Cada neuroepitelio est formado por
dos tipos celulares especializados, las clulas de tipo I y
las de tipo II, que se describen en los apartados
siguientes.
Las mculas otolticas son rganos neurosensoriales
situados en el utrculo y el sculo, que codifican las
aceleraciones y la fuerza gravitatoria.
La mcula utricular se sita en un plano ms bien
horizontal y tiene forma de corazn. Es ligeramente
convexa hacia abajo y hacia delante. La mcula sacular,
por su parte, se sita en un plano vertical, en la cara
medial del sculo. Tiene una forma de gancho y es
convexa en sentido anteromedial. Cada mcula posee
un epitelio neurosensorial sobre el que se apoya la
membrana otoltica, que es una capa heterognea
gelatinosa donde se encuentran las otoconias, que
constituyen una masa inercial. Gracias a esta inercia se
efecta la codificacin de la aceleracin y de la gravedad
a travs de las fuerzas de cizallamiento producidas entre
el neuroepitelio y la membrana otoltica.
Las crestas ampulares son los rganos neurosensoria-
les de las ampollas de los conductos semicirculares.
Cada cresta ampular est constituida por un epitelio
neurosensorial que forma un repliegue perpendicular al
conducto. Este epitelio sensorial est coronado por una
masa gelatinosa unida a la ampolla, sobre la que reper-
cute y se amplifica el movimiento endolinftico, lo que
permite codificar las aceleraciones rotatorias. La cresta
ampular cierra la ampolla, lo que impide cualquier
comunicacin con la cavidad vestibular.
Epitelios secretores
En cada parte del vestbulo se encuentran epitelios
especializados en el mantenimiento de la homeostasis
de los lquidos labernticos. Se trata de las clulas
oscuras vestibulares, las clulas transicionales, las clulas
de los conductos y las clulas del saco endolinftico. El
5
6
1
2
3
4
7
8
9
10
11
Figura 1. Epitelios neurosensoriales del vestbulo. 1. Conducto
semicircular anterior; 2. conducto semicircular posterior; 3. con-
ducto semicircular lateral; 4. ampollas de los conductos semicir-
culares; 5. mcula utricular; 6. mcula sacular; 7. nervio vestibu-
lar superior; 8. nervio vestibular inferior; 9. nervio vestibular;
10. nervio facial; 11. nervio coclear.
E 20-198-A-10 Fisiologa vestibular: bases anatmicas, celulares, inmunohistoqumicas y electrosiolgicas
papel de las clulas oscuras vestibulares es la produccin
de la endolinfa a partir de la perilinfa y el manteni-
miento de su homeostasis. Las clulas oscuras se sitan
en la periferia de los epitelios neurosensoriales macula-
res y ampulares. Su funcionamiento es similar al de las
clulas marginales de la estra vascular y consiste en su
mayor parte en una secrecin activa de iones K
+
[31]
. Las
clulas transicionales, situadas entre las clulas oscuras
y los epitelios neurosensoriales, desempean un papel
ms modesto en la reabsorcin de los cationes. Las
clulas de los conductos que se encuentran en los
conductos semicirculares tambin actan sobre el
lquido endolinftico por secrecin de aniones Cl
-
[15]
.
Las clulas del saco endolinftico intervienen en el
mantenimiento de la composicin inica de la endol-
infa, al regular la secrecin de iones K
+
, Ca
2+
y la acidez
relativa de la endolinfa (pH = 7) por secrecin de
protones
[1]
. Por tanto, el saco interviene directamente
en la regulacin de la presin osmtica de la endolinfa.
Este papel se ha demostrado sobre todo en los modelos
experimentales de hdrops laberntico por obstruccin
del saco endolinftico.
Clulas inmunocompetentes
El odo interno es un tejido capaz de luchar a nivel
local contra las partculas extraas y de desencadenar
una respuesta inmunitaria. El saco endolinftico
parece ser un elemento clave de esta respuesta. En l se
encuentran clulas inmunocompetentes y es la primera
estructura donde aparece la inflamacin en las laberin-
titis experimentales. Tambin se ha sugerido que el
hdrops de la enfermedad de Mnire, donde el papel
del saco endolinftico parece ser destacado, puede ser
secundario a un fenmeno disinmunitario.
Clulas fagocticas
En el laberinto membranoso, concretamente en el
saco endolinftico, existen macrfagos endoluminales.
Estas clulas desempean un papel de eliminacin de
los desechos presentes en la endolinfa, cuyas caracters-
ticas fisicoqumicas deben permanecer constantes para
el funcionamiento adecuado del vestbulo. Por tanto, los
macrfagos son esenciales para combatir la hipervisco-
sidad de los lquidos endolinfticos. Su presencia en el
saco endolinftico no es sorprendente, en la medida en
la que se ha demostrado que existe un flujo endolinf-
tico desde el vrtice coclear hasta el saco endolinftico,
donde se efecta la reabsorcin.
Lquido endolinftico (Fig. 2)
El compartimento endolinftico tiene una funcin
principal en el funcionamiento del sistema vestibular.
Por una parte, baa los rganos otolticos y, de este
modo, permite informar a los rganos receptores de los
movimientos de la cabeza, gracias a las corrientes
generadas. Por otra parte, sus caractersticas electroqu-
micas son esenciales para el funcionamiento de las
clulas ciliadas (mecanotransduccin).
Composicin del lquido endolinftico
La composicin inica del lquido endolinftico
vestibular es casi idntica a la de la endolinfa coclear. Se
trata de un lquido rico en potasio y pobre en sodio, al
contrario que el plasma y el lquido perilinftico. Las
concentraciones son [K
+
] = 147 mM, [Na
+
] = 2,5 mM,
[Cl
-
] = 150 mM, [Ca
2+
] = 0,02 mM (en comparacin, las
concentraciones respectivas en la cclea son de 157, 1,
130 y 0,02 mM). Su pH es de 7,4
[2]
.
La composicin del lquido endolinftico vara poco
en funcin de las regiones del odo interno, con excep-
cin del saco endolinftico, donde representa una
transicin entre endolinfa y perilinfa, con [Na
+
] =
100 mM, [K
+
] = 15 mM y un pH de 7. Esta diferencia se
debe al papel ms accesorio de esta estructura, que
carece de clulas ciliadas, sino que tiene una funcin de
drenaje de la endolinfa, en especial con numerosos
macrfagos cuya activacin necesita un pH cido.
Mientras que la endolinfa coclear y vestibular com-
parten casi la misma composicin inica, es interesante
observar que los iones no estn en su punto de equili-
brio en la cclea, mientras que casi lo alcanzan en el
vestbulo. Esto da lugar a un potencial elctrico endo-
coclear de 80-90 mV, que disminuye a 4-5 mV en el
vestbulo. Este potencial se relaciona de forma casi
exclusiva con la concentracin del ion K
+
. En la cclea,
las clulas sensoriales son impermeables al K
+
en ausen-
cia de despolarizacin y la acumulacin de los cationes
a un lado de la membrana crea el potencial muy posi-
tivo de la endolinfa (efecto batera). En cambio, en el
vestbulo existe una corriente transmembrana perma-
nente de cationes K
+
que se fugan de la endolinfa
hacia las clulas ciliadas y despus hacia el espacio
sinptico de forma permanente y anula el efecto
batera de los iones
[3]
. Esta diferencia notable entre el
vestbulo y la cclea se debe a un modo de mecano-
transduccin especfica de las clulas ciliadas vestibula-
res respecto a las clulas ciliadas cocleares.
Secrecin de la endolinfa (Fig. 3)
La perilinfa, lquido que baa el laberinto membra-
noso, es el producto de una filtracin pasiva del
plasma, al dejar pasar el agua y los iones mientras que
se retienen las partculas de gran tamao. Por tanto,
tiene una composicin parecida al plasma. Con la
endolinfa sucede algo muy diferente. Este lquido se
elabora a partir de la perilinfa por fenmenos activos de
secrecin inica. Los epitelios especializados en esta
secrecin tienen un funcionamiento muy parecido al
del epitelio renal. Esta similitud explica las asociaciones
entre las enfermedades renales y las del odo interno.
Neuroepitelio
Epitelio de clulas oscuras
Endolinfa
Accin de los glucocorticoides
Accin betaadrenrgica
Absorcin de iones K+
Reabsorcin de iones Na+
Secrecin de iones K+
Secrecin de iones Cl-
Secrecin de iones H+
Secrecin de iones Ca2+
Movimientos de agua
por los canales acuaporinas
Figura 2. Esquema de los principales intercambios inicos y
de su regulacin en el seno del vestbulo.
Fisiologa vestibular: bases anatmicas, celulares, inmunohistoqumicas y electrosiolgicas E 20-198-A-10
Existen dos estructuras especializadas en la secrecin
de la endolinfa: la estra vascular en la cclea y el
epitelio de clulas oscuras en el vestbulo. La estra
vascular debe producir la endolinfa y crear un potencial
endolinftico de 80 mV, mientras que las clulas oscuras
producen una endolinfa casi sin carga (4-5 mV). Debido
a esto, la organizacin celular del epitelio de clulas
oscuras es ms sencilla que la de la estra vascular. En el
epitelio de clulas oscuras vestibular, slo se encuentra
un tipo celular (mientras que la estra vascular coclear
tiene tres): las clulas oscuras, equipadas con una
maquinaria celular idntica a la de las clulas margi-
nales de la estra vascular. Estas clulas poseen en su
polo basal una bomba Na
+
/K
+
adenosina trifosfatasa
(ATPasa) y un cotransportador Na
+
/K
+
/2Cl que introduce
el potasio en la clula en el polo basal y despus lo
secreta de forma pasiva al espacio intraestrial y crea el
potencial endococlear. En el vestbulo no existe un
equivalente al espacio intraestrial. En ausencia de
acumulacin de cationes y debido a una fuga continua
de potasio hacia las clulas ciliadas, el potencial endol-
inftico vestibular es muy bajo.
Ms recientemente, se ha demostrado que el epitelio
de los conductos participa en la homeostasis de la
endolinfa. Interviene en el equilibrio elctrico de la
endolinfa por secrecin de anin Cl
-
bajo control
betaadrenrgico asociado con la secrecin de potasio por
las clulas oscuras (tambin modulada por la actividad
betaadrenrgica)
[5]
. Esta secrecin implica a la adeno-
sina monofosfato cclica (AMPc) como segundo mensa-
jero y a la activacin de las protenas G. De forma
similar al epitelio tubular renal, las clulas de los
conductos tambin seran capaces de una reabsorcin de
Na
+
bajo el control de receptores a los glucocorticoides.
Esto podra explicar la eficacia de los corticoides en el
curso de la crisis de Mnire
[6]
.
Flujo
La endolinfa producida en la cclea y el vestbulo
circula por todo el laberinto membranoso hasta el saco
endolinftico. Este fenmeno ya se ha demostrado por
muchos estudios
[7, 8]
. Los mecanismos que originan este
flujo direccional se conocen peor. Es probable que el
saco endolinftico desempee un papel considerable en
l, lo que parece demostrarse por los trabajos que
inducen un hdrops tras la obturacin del saco
[1, 9]
. ste
es un lugar de reabsorcin de la endolinfa. Est en
contacto con la circulacin venosa abundante de la red
del acueducto del vestbulo.
Reabsorcin y papel del saco endolinftico
La concentracin inica de la endolinfa del saco
endolinftico es muy especial, pues es intermedia entre
la de la endolinfa y la de la perilinfa. El saco endolin-
ftico interviene en el mantenimiento de la homeostasis
de la endolinfa, pero sobre todo en los intercambios
entre los compartimentos endo y perilinfticos. El polo
basal posee una bomba Na
+
/K
+
ATPasa y existen canales
de potasio en el polo apical que permiten la secrecin
de K
+
. El cotransportador Na
+
/K
+
/2Cl del polo apical
participa en la reabsorcin de K
+
y, sobre todo, en los
intercambios lquidos
[1]
. Debido a que los intercambios
lquidos entre endolinfa, perilinfa y sangre venosa
constituyen la principal funcin del saco, ste, a su vez,
regula las presiones existentes en estos espacios. Las
clulas del saco endolinftico poseen canales especficos
de los intercambios lquidos: las acuaporinas (canales de
agua) y el mismo sistema de regulacin de estos canales
que el rin, en especial los receptores V2 de la hor-
mona antidiurtica (ADH)
[10]
. Se ha demostrado que la
ADH inhibe la reabsorcin de endolinfa por el saco.
Adems, las clulas del saco, en respuesta a una dismi-
nucin de presin, secretan en la endolinfa sustancias
con actividad osmtica que estimulan la entrada de
agua en la endolinfa. Estos fenmenos implican la
presencia de sensores de presin en el saco endolinftico
que an no se conocen con detalle. Recientemente, Salt
y Rask-Andersen han propuesto una hiptesis segn la
cual el conducto endolinftico tambin podra interve-
nir en la regulacin de la endolinfa por una funcin
valvular, al abrirse cuando la presin endolinftica sea
elevada y cerrarse cuando disminuya
[11]
. Esto explica
que el saco endolinftico pueda intervenir en la enfer-
medad de Mnire.
Por ltimo, las clulas del saco poseen en su polo
endoluminal bombas de tipo ATPasa de protones e
intercambiadores Na
+
/H
+
que producen una acidificacin
Ep
Ep
80 mV
4 mV
A
1 2
Vestbulo Cclea
Estra vascular
Clula
marginal
Clula oscura
vestibular
K
K
K
K
K
K
K
K
K
Endolinfa
0 mV + 80 mV
Na
Na
Na
Cl
Cl
K
Na
Cl
Na
+ 80 mV 0 mV 0 mV
Cl
Endolinfa Perilinfa
ATP ATP ATP ATP
Perilinfa
Compartimento
intraestrial
dentro ap ap fuera bl bl
Ligamento
espiral
Clula
intermedia
Clula
basal
B
Figura 3. Comparacin entre los dos elementos productores de endolinfa: el epitelio de clulas oscuras vestibular y las clulas de la estra
vascular. La gran diferencia es la ausencia de potencial endolinftico en el vestbulo. Las bombas e intercambiadores inicos son similares,
pero el epitelio de clulas oscuras slo est formado por una capa celular, al contrario que la estra vascular y, por consiguiente, no posee
espacio intraestrial donde se acumulan los iones potasio en la estra vascular, responsable de la produccin del potencial endolinftico.
A. Esquemas de la organizacin de los epitelios secretores en el vestbulo (a la izquierda) y en la cclea (a la derecha). 1. Epitelio de clulas
oscuras vestibular; 2. estra vascular coclear; Ep: potencial endolinftico.
B. Modelo celular de la secrecin de K
+
en las clulas oscuras vestibulares (a la izquierda) y de la secrecin de K
+
y de la produccin del
potencial endolinftico en las clulas de la estra marginal de la cclea (a la derecha). Las clulas oscuras vestibulares y las clulas de la estra
marginal transportan el K
+
por los mismos mecanismos. El potencial endolinftico coclear se produce por una conductancia potsica a nivel
de la membrana interna de las clulas intermedias y de las clulas de la capa basal. ATP: adenosina trifosfato, ap: polo apical; bl: polo basal.
Segn
[4]
.
de la endolinfa del saco, cuyo papel es primordial para
la activacin de los macrfagos endoluminales
[1, 12]
.
Clulas ciliadas vestibulares
El epitelio neurosensorial vestibular est formado por
clulas ciliadas que, a semejanza de las clulas ciliadas
de la cclea, transforman la seal mecnica de movi-
miento (corriente endolinftica) en seal elctrica
neuronal: es el fenmeno de mecanotransduccin. Se
distinguen dos tipos de clulas ciliadas con propiedades
y orgenes distintos: las clulas ciliadas de tipo I y las de
tipo II.
Morfologa de las clulas de tipo I
y de tipo II (Fig. 4)
Caractersticas comunes
Las clulas ciliadas vestibulares tienen una organiza-
cin parecida a la de la clula ciliada coclear. En su polo
endoluminal, presentan un penacho ciliar, formado por
40-100 estereocilios dispuestos en filas semilunares de
igual tamao. La ltima fila tiene un nico cilio (el
cinocilio) que es el de mayor tamao del penacho ciliar
y define la polarizacin de la clula: despolarizacin por
una deflexin del penacho hacia el cinocilio e hiperpo-
larizacin por una deflexin en el sentido contrario. Los
estereocilios estn formados por filamentos de actina y
el cinocilio por microtbulos. Cada cilio est unido al
polo apical mediante una estrecha conexin que per-
mite movimientos amplios del penacho ciliar. Los
estereocilios estn fijos a una red de actina situada bajo
la membrana o placa cuticular, mientras que el cinocilio
nace de un cuerpo basal situado en el citoplasma. Los
estereocilios estn unidos por unas conexiones laterales
y apicales (tip-links), que hacen que sean solidarios
durante los movimientos. Como cualquier clula muy
activa, tienen abundantes mitocondrias. En su cito-
plasma, muy cerca del polo basal de las clulas ciliadas,
se encuentran formaciones presinpticas especficas (las
cintas), que son estructuras especializadas en el trans-
porte, el guiado y el reciclado de las vesculas presinp-
ticas y que actan a modo de cinta transportadora hacia
la sinapsis
[13]
.
Caractersticas propias
Las clulas ciliadas vestibulares de tipo I tienen una
forma acampanada en su polo basal, que se estrecha en
un cuello coronado por el penacho ciliar. Las filas de
estereocilios son amplias y densas. Su polo basal con-
tacta con una eferencia nica en forma de cliz que
engloba toda la clula. La clula ciliada de tipo I no est
en contacto directo con las fibras eferentes que se
proyectan sobre el cliz. El potencial de reposo de la
clula de tipo I es de -70 mV.
Las clulas ciliadas de tipo II son ms antiguas desde
el punto de vista filogentico. Su forma es cilndrica y
nunca presentan un cuello bajo la placa cuticular. Su
penacho ciliar suele ser ms pequeo, menos denso y
est provisto de un cinocilio alargado. Hacen sinapsis de
forma directa con las terminaciones nerviosas aferentes
y eferentes en botn. El potencial de reposo de la clula
de tipo II es de -45 mV.
Mecanotransduccin (Fig. 5)
Las clulas ciliadas codifican el desplazamiento de los
lquidos endolinfticos, al transformar una seal mec-
nica (la deflexin del penacho ciliar) en una seal
elctrica (el potencial de accin sobre la fibra aferente).
Se trata de la mecanotransduccin.
1
2
3
4
5
6
N
N
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
Tipo I Tipo II
Figura 4. Esquema de los dos tipos de clulas vestibulares y sus
sinapsis. La echa representa el vector de polarizacin de las dos
clulas. 1. Cinocilio; 2. receptor de acetilcolina; 3. conexin apical
(tip-link); 4. cliz; 5. autorreceptor glutaminrgico; 6. receptor de
glutamato; 7. bra nerviosa aferente; 8. otoconia; 9. estereoci-
lios; 10. placa cuticular; 11. mitocondria; 12. retculo endopls-
mico; 13. ncleo; 14. cinta sinptica; 15. glutamato; 16. bra
nerviosa eferente; N: ncleo celular.
5 PA
4
2
3
1
MET
K
+
K
+
Ca
Ca
Ca
Na
+
2+
Figura 5. Esquema de la mecanotransduccin de la clula
ciliada vestibular en cinco etapas. 1. La deexin en el sentido de
la despolarizacin de la clula induce la abertura de los canales de
transduccin de potasio y la aparicin de una corriente de
mecanotransduccin I
MET
. 2. La corriente de mecanotransduc-
cin I
MET
provoca la despolarizacin celular que abre los canales
de calcio dependientes de voltaje del retculo endoplsmico (en
color naranja). 3. El aumento del calcio citoslico induce la fusin
de las vesculas sinpticas en la membrana y la liberacin de
glutamato en la sinapsis. 4. El receptor postsinptico del gluta-
mato se activa y abre los canales de sodio dependientes de
voltaje. 5. La entrada de sodio en la bra nerviosa provoca la
aparicin del potencial de accin (PA).
La primera fase de la mecanotransduccin es la
deflexin del penacho ciliar que, en el sentido del
cinocilio, induce una elongacin de las conexiones
apicales. Esta elongacin de la conexin apical (protena
elstica que acta como un resorte) permite la abertura
de los canales de mecanotransduccin (canal MET
TRPA1) y permite la entrada de los cationes K
+
y Ca
2+
.
Se trata de la teora del mecanismo de abertura (gating
spring)
[14]
. La entrada de cationes crea una corriente
intracelular que despolariza la clula, lo que define el
potencial de receptor de sta. Esta despolarizacin activa
los canales de calcio dependientes de voltaje. El flujo de
entrada de calcio permite la fusin de las vesculas
presinpticas con la membrana plasmtica a travs de
las cintas sinpticas y la liberacin del neurotransmisor
glutaminrgico en la sinapsis. Los canales de mecano-
transduccin, tras su abertura, recuperan una conforma-
cin cerrada inactivable y despus activable. Por tanto,
existe una fase de recuperacin antes de una nueva
activacin. Los cationes Ca
2+
liberados en masa son
captados a continuacin por el retculo endoplsmico
(reservorio clcico de la clula).
Este esquema es comn a todas las clulas ciliadas del
odo interno. Sin embargo, las clulas ciliadas vestibula-
res se diferencian de las clulas cocleares por la ausencia
de potencial endolinftico y, por consiguiente, por un
potencial receptor ms dbil. En las clulas ciliadas
cocleares, el potencial endolinftico es esencial para la
mecanotransduccin al permitir obtener corrientes de
entrada considerables y al inducir una gran despolariza-
cin celular y una respuesta neuronal inmediata. El
potencial endolinftico vestibular es casi nulo, por lo
que la despolarizacin inducida por los canales es
escasa. En las clulas ciliadas de tipo II, la despolariza-
cin (potencial de receptor) puede alcanzar los
30-40 mV y, debido a que el potencial de reposo es
bastante elevado (-40 mV), se posibilita la abertura de
los canales de calcio. En cambio, las clulas de tipo I
presentan un potencial de receptor muy bajo y un
mecanismo de mecanotransduccin distinto. La clula
de tipo I presenta peculiaridades elctricas. Existe una
gran corriente de potasio de salida (G
KL
) que hiperpola-
riza la clula en reposo y anula el efecto de las corrien-
tes de mecanotransduccin (potencial de receptor de
alrededor de 1 mV). La despolarizacin es ineficaz para
desencadenar la activacin clcica (Fig. 6). La mecano-
transduccin presenta unos mecanismos especficos
[3,
15]
. Se ha demostrado que el flujo basal de salida de
potasio aumenta por la entrada intracelular apical
relacionada con los movimientos ciliares y que su
acumulacin en el espacio calicial poda permitir fen-
menos de despolarizaciones limitadas a la membrana
basal y, de ese modo, activar a nivel local los canales de
calcio y la liberacin de neurotransmisores (Fig. 7).
Adems, la corriente de salida de potasio G
KL
que se
activa a un potencial muy bajo (del orden de -90 a
-100 mV), por lo que presenta una actividad constante
en estado basal, puede modularse por el sistema eferente
vestibular a nivel calicial. Por tanto, la modulacin de
G
KL
permite aumentar el potencial de receptor de la
clula de tipo I. En este mecanismo intervienen los
receptores muscarnicos de la acetilcolina presentes en la
membrana celular de la clula ciliada de tipo 1 (Fig. 7).
Los potenciales de receptor de las clulas de tipo I y
de tipo II son diferentes, al igual que su relacin con la
posicin del penacho ciliar (Fig. 8). En ambos casos, la
deflexin en el sentido del cinocilio induce el potencial
receptor ms elevado, pero, al contrario que las clulas
de tipo I, las de tipo II tienen un potencial de receptor
positivo si el penacho ciliar est en reposo, que se anula
en caso de deflexin en sentido contrario al cinocilio.
Por tanto, Las clulas de tipo II son tnicas, es decir,
que descargan en reposo y que la movilidad del pena-
cho ciliar aumenta (sentido de la polarizacin) o dismi-
nuye (sentido contrario) la actividad elctrica. La
variacin de potencial de receptor inducida es mayor en
el sentido de la activacin, lo que explica la segunda ley
de Ewald (el nistagmo resultante de una excitacin tiene
una fase lenta ms rpida que cuando se debe a una
inhibicin para una estimulacin de la misma intensi-
dad). Al contrario, las clulas de tipo I son fsicas, es
decir, que slo responden en caso de movimiento del
penacho ciliar en el sentido de la polarizacin celular
[3]
.
Sinapsis vestibular
Morfologa
La sinapsis vestibular tiene una morfologa y
un funcionamiento muy especiales. Se encarga de la
Figura 6. Caso concreto de las corrientes celulares en la clula
de tipo I. En estado basal, existe una corriente saliente de potasio
G
KL
. La entrada de potasio relacionada con el mecanismo de
abertura (gating spring) no permite la aparicin de la corriente de
transduccin I
MET
.
K
K
K
K E
CGKL
Figura 7. Mecanismos que permiten la mecanotransduccin
en la clula de tipo I (esquema de la sinapsis vestibular de la clula
de tipo I). Los dos mecanismos (1 y 2) se esquematizan a ambos
lados de la va central que conduce a la liberacin de glutamato
en la sinapsis. E: espacio calicial; I
b
: corriente de despolarizacin
basal: I
MET
: corriente de mecanotransduccin; CG
KL
: canales de
potasio responsables de la corriente saliente G
KL
; Ca: calcio; PA:
potencial de accin; tringulos: acetilcolina; puntos: glutamato;
receptor de tringulo: receptor de acetilcolina; receptor de pun-
tos: receptor glutaminrgico. Fibra a la izquierda (cerca del
n. 1): bra eferente. 1. Modulacin de la actividad de los canales
de potasio que inducen la corriente saliente G
KL
por el sistema
eferente. La estimulacin eferente acetilcolinrgica produce el
cierre de los canales de potasio. Esto induce un aumento del
potasio citoslico y la aparicin de una corriente de transduccin
I
MET
por la deexin del penacho ciliar. 2. Acumulacin de
potasio en el espacio calicial por la activacin del penacho ciliar y
las corrientes salientes de potasio G
KL
. Existe una reentrada de
potasio en el polo basal que produce una corriente de despola-
rizacin basal I
b
que puede inducir la despolarizacin celular y,
por consiguiente, la liberacin de glutamato.
codificacin elctrica del movimiento, pero tambin es
el lugar donde se realiza una primera integracin de la
informacin.
No existe un solo tipo de sinapsis vestibular, sino
varios
[13]
. La morfologa sinptica se diferencia en
funcin de los tipos celulares, pero tambin segn su
localizacin en el interior de los rganos vestibulares. En
los mamferos, una clula ciliada est conectada a una
nica fibra nerviosa aferente por cada 10-20 sinapsis de
promedio. En las clulas de tipo II, estas sinapsis se
establecen por distintas ramificaciones de la neurona
que forma conexiones en botones. Algunas clulas de
tipo I presentan una morfologa similar, pero la mayora
estn conectadas a una fibra cuyo extremo se abre
ampliamente en un cliz que rodea la clula ciliada, de
modo que las sinapsis se forman (en igual nmero) en
varios puntos del cliz. Las sinapsis pueden particulari-
zarse con facilidad por la presencia en el citoplasma de
las cintas sinpticas (cuerpos sinpticos), donde se unen
las vesculas secretorias. En ocasiones, la misma fibra
nerviosa puede hacer sinapsis en una clula ciliada de
tipo I y de tipo II a la vez, bien nicamente en botones
aferentes o bien en botn sobre el tipo II y en cliz
sobre el tipo I (cf Fig. 4). Por ltimo, suele haber una
fibra nerviosa conectada a varias clulas, sobre todo en
las clulas tnicas de tipo II, lo que tiene como ventaja
sumar las informaciones de los movimientos que pro-
vienen de una regin de las informaciones de una
regin del neuroepitelio, que atenan los fenmenos de
descargas espordicas, lo que tiene como corolario una
disminucin de los sensores de movimiento indepen-
dientes. Se ha demostrado que las sinapsis vestibulares
son capaces de plasticidad con un aumento o una
disminucin de su nmero en funcin del entorno (por
ejemplo, sinaptognesis en microgravedad durante
vuelos espaciales).
Farmacologa
[15]
La exocitosis y la liberacin de los neurotransmisores
estn controladas por la entrada de calcio citoslico. La
regulacin de las reservas de calcio presinpicas es un
elemento clave de la regulacin de la transmisin de la
seal, que puede modularse por la propia clula ciliada
en funcin de su estado de excitacin, pero tambin por
las eferencias postsinpticas. Pasa por la adaptacin del
nmero de canales de calcio disponibles en la mem-
brana y por la modulacin de la concentracin de las
numerosas protenas tampn citoslicas. La intensidad
de la seal acta sobre el nmero de canales de calcio
presinpticos (aumento de su nmero en caso de seal
de fuerte intensidad)
[13]
.
La exocitosis se realiza deprisa y de forma completa,
provocando una respuesta rpida, pero corta; es un
fenmeno de adaptacin de la seal, que es esencial
para el tratamiento temporal del mensaje a nivel
central.
El neurotransmisor liberado de forma predominante
es el glutamato. Su unin con su receptor especfico en
el extremo neuronal de la sinapsis produce la abertura
de canales de sodio que despolarizan la clula y generan
el potencial de accin.
Por otra parte, existen autorreceptores glutaminrgi-
cos en la clula ciliada vestibular que, cuando se acti-
van, facilitan la liberacin de glutamato sinptico
[16]
.
Esta regulacin interviene durante la neurotransmisin
relacionada con la actividad ciliar, pero no en el caso de
la neurotransmisin relacionada con la actividad espon-
tnea. Por tanto, tendra un efecto de acentuacin de las
descargas relacionadas con los movimientos.
En la etapa sinptica se han encontrado otras mol-
culas, como el cido gammaaminobutrico (GABA) y la
sustancia P. El GABA aumenta la descarga de las fibras
aferentes de las clulas de tipo I, pero no tendra ningn
efecto sobre los tipos II
[17]
. La sustancia P tambin
aumentara la produccin de los potenciales de accin
sobre la fibra aferente. Asimismo, tendra una funcin
sobre el sistema aferente al realizar un bucle de retroa-
limentacin puramente sinptico (suele encontrarse el
pptido relacionado con el gen de la calcitonina
[CGRP], asociado con la sustancia P, en las fibras aferen-
tes). Sin embargo, su distribucin es ubicua; se encuen-
tra en las crestas ampulares y en la periferia de las
mculas.
Tambin se han encontrado otras molculas que
modulan la descarga de las neuronas postsinpticas en
la sinapsis vestibular, como la ATP, la histamina y la
adenosina. La ATP facilita la neurotransmisin al
aumentar la entrada intracelular de calcio. La histamina
tambin es facilitadora. Esta accin parece interesante
A
FA
FA
FA
I
I
I
B
II
II
II
FA
FA
FA
-80
-82
-84
-2 2
P
k
= 1,9 10
13
CR = 42,4
4 0
C
0
-20
-40
-60
-80
-2 2
P
k
= 1,9 10
15
CR = 2,35
4 0
D
Figura 8. Relacin entre la posicin del penacho ciliar, las
variaciones de potencial de receptor y la produccin del poten-
cial de accin sobre la bra aferente (FA) en las clulas vestibu-
lares de tipo I y II. P
k
: permeabilidad de la membrana al potasio;
CR: coeciente de recticacin (corresponde a la proporcin
entre la despolarizacin mxima y la variacin de potencial de
membrana en hiperpolarizacin).
A. Comparacin entre la posicin del penacho ciliar y la presen-
cia de potencial de accin sobre la bra aferente en las clulas de
tipo I.
B. Comparacin entre la posicin del penacho ciliar y la presen-
cia de potencial de accin sobre la bra aferente en las clulas de
tipo II.
C. Curva que muestra las variaciones de potencial de receptor
(ordenadas) en funcin de la posicin de penacho ciliar (absci-
sas) en la clula de tipo I. Segn
[3]
.
D. Curva que muestra las variaciones de potencial de receptor
(ordenadas) en funcin de la posicin de penacho ciliar (absci-
sas) en la clula de tipo II. Segn
[3]
.
en la prctica, pues explica la actividad de los antago-
nistas histamnicos en el vrtigo
[18]
(eficacia tambin
inducida por el efecto anticolinrgico de estos ltimos)
y la presencia de vrtigo durante las infecciones del odo
medio, donde la histamina se libera de forma masiva
por las clulas histiocticas. Los receptores opioides
tambin se encuentran presentes a nivel postsinptico y
tienen un efecto inhibidor sobre la produccin de
potenciales de accin en la fibra aferente
[19]
.
Sistema eferente
En estas sinapsis existen fibras aferentes en botones
que se unen directamente a la clula de tipo II y hacen
sinapsis sobre la fibra aferente calicial de las clulas de
tipo I. Los cuerpos celulares de las neuronas eferentes
provienen en su mayora de un ncleo adyacente al
ncleo vestibular en el tronco del encfalo, pero tam-
bin de las clulas de Purkinje situadas en el cerebe-
lo
[20]
. La actividad del sistema eferente depende de
varios sistemas sensoriales. La actividad vestibular
aferente regula las eferencias a varios niveles, pero
tambin existe un control de las vas eferentes por las
aferencias visuales y propioceptivas
[21]
.
El neurotransmisor predominante del sistema eferente
es la acetilcolina
[22]
. Su efecto es variable en funcin de
la localizacin, pero tambin del estado de excitacin de
la clula. Por tanto, puede ser facilitador o inhibidor
[20]
.
De forma general, aumentara el contraste entre las
distintas regiones neurosensoriales al facilitar las res-
puestas de alta ganancia y al disminuir las de baja
ganancia. Tambin permitira cambiar de modo anal-
tico en funcin de la activacin, es decir, pasar de un
modo posicional (ausencia de movimiento) a uno
dinmico (movimiento). La accin del neurotransmi-
sor est mediada por dos tipos de receptor, nicotnicos
(efecto inhibidor) y muscarnicos (efecto excitador). Por
tanto, la propia clula podra regular su activacin al
modular las concentraciones de sus dos tipos de recep-
tor en la membrana.
Fisiologa de las mculas
otolticas y de las crestas
ampulares
Anatoma funcional de las mculas
otolticas
Introduccin
Las mculas otolticas sacular y utricular se encargan
de la codificacin de las fuerzas gravitatorias y de
aceleracin. Aunque la aceleracin y la gravedad son
fuerzas similares, existen varias diferencias en cuanto a
la fisiologa humana. Una refleja la postura y la otra el
movimiento. Las clulas sensoriales diferencian entre
una ganancia baja postural y una ganancia elevada
dinmica.
El lmite de interpretacin de los estudios realizados
sobre el funcionamiento de los rganos vestibulares es
su origen animal. Existen diferencias considerables
interespecficas. Los peces no poseen clulas de tipo I.
Los reptiles, anfibios y peces no responden a los mismos
tipos de movimientos que el ser humano. Por ejemplo,
el utrculo de los anfibios responde a frecuencias muy
altas (ssmicas) que son extrafisiolgicas para el ser
humano, mientras que la tortuga no posee respuestas a
las altas frecuencias (ms de 10 Hz).
Anatoma descriptiva
Composicin (Fig. 9)
Las dos mculas otolticas presentan la misma com-
posicin. El epitelio neurosensorial est recubierto por
una membrana gelatinosa de tipo proteico, cuya masa
es mayor debido a la presencia de otoconias (formacio-
nes cristalinas ricas en carbonato de calcio). Se han
descrito tres capas en la membrana otoltica. De lateral
a medial, la capa otoconial formada por los cristales
otoconiales, la capa gelatinosa formada por mucopolisa-
cridos y la capa del entramado submembranoso for-
mada por protenas fibrilares que constituyen una red
mallada entre las que se entremezclan los extremos
ciliares de las clulas neurosensoriales vestibulares.
La formacin de otoconias se realiza durante el
perodo embrionario y termina poco despus del naci-
miento (P7 en el ratn). Esta sntesis es muy depen-
diente de la abundancia de calcio y de la acidez de la
endolinfa. Los estudios en medio de hipergravedad o de
microgravedad demuestran que la sntesis otoconial
depende de la estimulacin otoltica
[23]
. Con el enveje-
cimiento, la membrana otoconial se degrada y pierde su
riqueza en otoconias, lo que constituye la base de las
teoras canalolitisicas del vrtigo paroxstico posicional
benigno (VPPB). El origen de esta degradacin parece
pasar por las alteraciones de las clulas reguladoras de la
homeostasis de la endolinfa, provocando una disminu-
cin de su acidez y de su concentracin de calcio. Esto
corrobora la posible asociacin entre VPPB y enferme-
dad de Mnire. En caso de prdida de otoconias, los
cristales no se regeneran.
Distribucin celular (Fig. 10)
Existe una gran variabilidad en la composicin celular
de las mculas. La fundamental es la presencia de una
regin identificable desde el punto de vista macrosc-
pico (la estriola) que divide cada mcula en dos zonas
de superficies iguales. A cada lado de la estriola, los
vectores de polarizacin celular son opuestos, de modo
que todas las clulas tienen su cinocilio orientado hacia
el lado de la estriola en el caso del utrculo y hacia el
lado contrario en el sculo. Como la estriola es una
lnea curva, todos los vectores direccionales estn
codificados por las clulas ciliadas. Los vectores de
polarizacin son muy variables entre las distintas clulas
en una misma regin de la mcula.
A
6
4
3
2
1
5
Lateral
Posterior
Posterior
Medial
1 2
B
Inferior
Anterior
Anterior
Superior
Figura 9. Anatoma descriptiva de las mculas otolticas.
A. Corte de la mcula. 1. Otolitos; 2. membrana otoltica;
3. cilios; 4. clulas sensoriales; 5. bras nerviosas; 6. clulas de
sostn.
B. Representacin tridimensional de la orientacin de las mcu-
las utricular (1) y sacular (2). Las echas indican la polarizacin
celular, que est invertida a ambos lados de la estriola.
La estriola es identificable por su composicin con
menos otoconias y porque sus penachos ciliares son
ms grandes, ms cortos y ms densos que en las otras
regiones. Asimismo, en ella hay de forma preferente
clulas fsicas de tipo I con aferencias caliciales y estas
aferencias suelen provenir de una clula nica o de un
pequeo nmero de clulas. El inters funcional de esta
organizacin es la posibilidad de responder con rapidez
y precisin a estimulaciones de gran intensidad, es decir,
a movimientos rpidos
[24]
. Los potenciales de accin se
producen en salvas cuando el movimiento es en el
sentido de la polarizacin celular. En ausencia de
cualquier desplazamiento, los potenciales de accin son
muy infrecuentes (fsicos). Tambin existen diferencias
estructurales en el seno de la estriola (aferencias en cliz
nico en la zona lateral y aferencias en botones dimr-
ficos en la zona medial) que subyacen a las otras
especializaciones funcionales.
Las zonas extraestriolares estn constituidas por
clulas cuyos penachos ciliares son menos densos, con
un cinocilio ms grande. Las clulas de tipo II estn
hiperrepresentadas en esta zona y las aferencias hacen
sinapsis en muchas clulas a la vez
[25]
. Esta zona
produce potenciales de accin tnicos por adicin y es
probable que funcionen en asociacin con las clulas de
polarizacin inversa del otro lado de la estriola. Por
tanto, su papel parece ms destacado en la codificacin
de las bajas frecuencias y de la posicin.
Esta organizacin estructural de la estriola en la
mcula recuerda a la de la mcula en la retina.
En la periferia del utrculo, se encuentra el epitelio
transicional y el epitelio de clulas oscuras que regula
los flujos inicos de la endolinfa ms cerca de las clulas
sensoriales. Sin embargo, el sculo no presenta epitelio
de clulas oscuras, de lo que se deduce que su funcio-
namiento es ms precario.
Anatoma funcional
Activacin otoltica
Los rganos otolticos son los responsables de la
transduccin de las fuerzas de aceleracin lineal, como
la gravedad. Su seal es una informacin necesaria para
los reflejos oculomotores, los reflejos posturales y el
sistema perceptivo en su conjunto.
La membrana otoconial representa una masa inercial
que ejerce un peso sobre las clulas ciliadas en reposo,
relacionada con la gravedad. Durante las variaciones
lineales de la aceleracin, como un desplazamiento
horizontal o una inclinacin de la cabeza, esta masa va
a desviar los cilios sensoriales y a provocar la mecano-
transduccin. La masa gelatinosa en la que se apoyan
las otoconias acta como un elemento cohesivo que
asla el sistema de las vibraciones.
Como ya se ha sugerido, la informacin generada
experimenta un primer tratamiento a nivel celular por
los fenmenos de autorregulacin. El objetivo de esta
regulacin es aumentar el contraste entre las clulas
estimuladas y sus vecinas, al hiperactivar las primeras e
inhibir las segundas, tambin en este caso de forma
parecida al funcionamiento retiniano.
Aferencias primarias
Las neuronas aferentes responden a una aceleracin
con un aumento de su actividad en el sentido de la
polarizacin de sus clulas ciliadas y con una disminu-
cin de su actividad en sentido inverso. Su frecuencia de
descarga en reposo es de alrededor de 100 potenciales
de accin (PA)/seg. Tambin se distinguen dos tipos de
neuronas, las regulares y las irregulares. Las neuronas
regulares descargan de forma permanente y se modulan
por los movimientos; su fibra es ms pequea y de
velocidad de conduccin ms lenta. Inervan sobre todo
la periferia de las mculas y de las cpulas, y correspon-
den a las clulas de tipo II. Las neuronas irregulares
descargan por el movimiento, tienen axones ms grue-
sos y velocidades de conduccin superiores. Se encuen-
tran en menor nmero inervando el centro de la
mcula y en el vrtice de las cpulas. Corresponden a
las aferencias de tipo I.
Vas otolticas
Las aferencias utriculares se unen al nervio vestibular
superior (con los nervios ampulares anterior y lateral) y
se proyectan sobre la parte ventral del ncleo vestibular
lateral en el puente. Las aferencias saculares se unen a
la parte dorsolateral del ncleo vestibular inferior a
travs del nervio vestibular inferior.
Estas aferencias hacen sinapsis con las neuronas
vestibulares secundarias y con una red de interneuronas
que constituyen un primer nivel de integracin de la
informacin vestibular al estar conectadas con las
aferencias visuales, propioceptivas y corticales.
Las neuronas secundarias de origen otoltico se
proyectan en cuatro grandes sistemas: la mdula, los
ncleos oculomotores, el cerebelo y la corteza. Los dos
primeros presentan especificidades respecto a su aferen-
cia y se detallan a continuacin.
Vas maculoespinales. Las vas otolticas discurren
sobre todo por los fascculos vestibuloespinales para
distribuirse a las motoneuronas medulares desde la
mdula cervical a la mdula lumbar. A nivel cervical, las
neuronas secundarias hacen sinapsis directamente con
las motoneuronas del asta ventral, mientras que a nivel
lumbar existen sinapsis intermedias
[20]
. Las aferencias
otolticas facilitan la accin de los msculos extensores
ipsolaterales a la estimulacin. La mayora de los efectos
otolticos se ejerce sobre la mdula cervical.
Las vas utriculoespinales tienen como funcin prin-
cipal el mantenimiento de la cabeza respecto al tronco
durante las aceleraciones horizontales. Discurren por el
fascculo vestibuloespinal lateral, que es estrictamente
ipsolateral, para unirse a las motoneuronas axiales y
distales ipsolaterales. De este modo, un desplazamiento
hacia la derecha estimula al utrculo derecho e induce
una facilitacin de los PA a nivel de las motoneuronas
extensoras y flexoras derechas y una inhibicin en las
extensoras y flexoras izquierdas, que permite el mante-
nimiento de la cabeza respecto al tronco durante una
translacin en un plano frontal
[20]
.
Las vas saculoespinales tienen el papel ms accesorio
de mantenimiento de la cabeza durante los desplaza-
mientos verticales. Discurren por el fascculo vestibu-
loespinal, de forma bilateral, inmersas en las aferencias
de los conductos semicirculares, y se proyectan sobre la
mdula cervical exclusivamente. Una estimulacin
sacular hacia abajo tiene como efecto la facilitacin de
las motoneuronas extensoras bilaterales del cuello, lo
que permite estabilizar la cabeza durante las aceleracio-
nes verticales
[26]
.
Clulas de tipo I
Clulas de tipo II
Otoconias
S
BG BG
EC
MO
AG
Figura 10. Organizacin celular en el seno de la mcula oto-
ltica. AG: bras de alta ganancia; BG: bras de baja ganancia; EC:
epitelio ciliado; MO: membrana otoltica; E: estriola.
Vas maculooculomotoras. Su objetivo es mantener
estable la imagen retiniana durante el movimiento. Las
aferencias utriculares son mayoritariamente las conexio-
nes excitadoras sobre el ncleo abducens ipsolateral e
inhibidoras sobre el ncleo abducens contralateral. De
este modo, durante un desplazamiento hacia la derecha,
se estimula el msculo abducens homolateral al despla-
zamiento y el globo sigue el movimiento (sin retraso
respecto a la rbita). Tambin existen proyecciones
sobre el ncleo del oblicuo mayor (efecto excitador) y
del oblicuo menor (efecto inhibidor). Estas ltimas
intervienen en la estabilizacin del ojo durante la
aceleracin en un plano frontal. Son las responsables de
la ciclotorsin ocular observada en caso de enfermedad
otoltica (por lo general, tras la neurotoma vestibular),
que correlaciona en parte con las desviaciones en la
percepcin de la vertical y de la horizontal subjetiva
[27]
.
La estimulacin del nervio sacular provoca pocas
respuestas oculomotoras; slo responde un 30% de las
neuronas oculomotoras: se trata de una activacin de
los msculos recto superior y oblicuo superior ipsolate-
rales y del recto inferior contralateral. El papel de estas
conexiones, probablemente asociado al mantenimiento
de la mirada, an es poco conocido.
Anatoma funcional de las crestas
ampulares
Introduccin
Las crestas ampulares son los rganos neurosensoria-
les de los conductos semicirculares. La funcin de estos
conductos consiste en descomponer y transcribir el
vector direccional de un movimiento en la suma de tres
vectores en cada uno de los tres planos del espacio. Para
ello, cada conducto est situado de forma ortogonal
respecto a los dems. Esta disposicin provoca una
coplanariedad de los conductos anteriores y posteriores
opuestos, cuya relevancia es considerable en la com-
prensin de las enfermedades vestibulares. El modo de
funcionamiento de los conductos semicirculares se basa
sobre todo en la fsica de la dinmica de los fluidos que
acta de forma secundaria sobre la masa inercial cupu-
lar, a diferencia de las mculas, cuyo funcionamiento se
basa slo en la masa inercial otoconial. La estructura de
los conductos semicirculares y de las crestas ampulares
est extraordinariamente bien conservada en la evolu-
cin, pues especies tan primitivas como los peces
cartilaginosos presentan conductos cuyo dimetro y
forma son casi idnticos a los del ser humano, lo que
facilita la comprensin de este sistema.
Anatoma descriptiva
Composicin (Fig. 11)
Los conductos semicirculares presentan cada uno un
extremo dilatado (la ampolla) en cuyo interior se
encuentra el rgano neurosensorial (la cresta ampular).
Las crestas ampulares se encuentran en un plano per-
pendicular al del conducto y constituyen un tercio de su
altura. Estn coronadas por una estructura gelatinosa
rica en protena (la cpula), que desempea el papel de
masa inercial en la cresta ampular. La cpula est unida
a las paredes de la ampolla, aunque esta ltima est
totalmente cerrada y no puede haber flujos lquidos
entre la ampolla y la cavidad utricular. La composicin
de la cpula es similar a la de la capa gelatinosa de la
membrana otoconial (abundantes protenas y mucopo-
lisacridos), pero no existen cristales de carbonato
clcico ni otoconias en las crestas ampulares.
Distribucin celular (Fig. 12)
En este caso, la organizacin celular tampoco es
aleatoria. Todas las clulas de una misma cresta estn
polarizadas en el mismo sentido: ampulpeto (hacia la
ampolla) para el conducto lateral y ampulfugo (hacia
el conducto) para los canales posterior y anterior. Las
clulas fsicas de tipo I estn situadas en el vrtice de
la cresta, lo que permite una respuesta unitaria amplia
y precisa para el lugar ms sensible a los movimientos
cupulares. Las clulas de tipo II estn situadas ms bien
en la base de la cresta donde los movimientos son
menos amplios, lo que permite la suma de las informa-
ciones de baja intensidad. Asimismo, en el vrtice de la
cresta se encuentran las aferencias de grueso dimetro,
de conduccin rpida y que contactan con pocas
clulas, mientras que en la base se sitan las fibras
aferentes finas, lentas y que contactan con muchas
clulas a la vez.
Adyacentes a la base de las crestas se encuentran el
epitelio transicional y despus el epitelio de clulas
oscuras, donde tiene lugar la regulacin de la homeos-
tasis endolinftica. La proximidad con los rganos
sensoriales permite optimizar esta homeostasis.
Anatoma funcional
Activacin de los conductos
Los conductos semicirculares codifican las aceleracio-
nes rotatorias. El movimiento endolinftico en el
conducto traduce el componente vectorial del movi-
miento en el plano del conducto. Provoca una deflexin
de la cpula por la corriente lquida que, dado que est
unida a las clulas ciliadas, ocasiona un desplazamiento
de los penachos ciliares. Cuanto mayor es la corriente
endolinftica, ms intensa es la deflexin del penacho
ciliar.
La morfologa (tamao, dimetro, forma) de los
conductos permite una transduccin ptima en la gama
de frecuencia til desde el punto de vista fisiolgico, es
Lado
utricular
360 m
400 m
200 m
300 m
740 m
Lado del
conducto
1
2
4
3
Figura 11. Anatoma descriptiva de la cresta ampular.
1. Cpula; 2. epitelio sensorial; 3. surco ampular; 4. nervio
ampular.
BG
EO
EC
MO
EO
BG AG
Figura 12. Distribucin celular en el seno de la cresta ampular.
EO: epitelio de clulas oscuras; AG: bras de alta ganancia;
BG: bras de baja ganancia; MO: membrana otoltica; EC: epite-
lio ciliado.
decir, que para estas gamas de frecuencias el movi-
miento cupular inducido es el ms amplio. Esta optimi-
zacin de las dimensiones de los conductos para una
ganancia ptima de la respuesta se observa en otras
especies y es significativo que especies muy grandes,
como los cetceos, conserven tamaos labernticos
proporcionalmente muy pequeos para mantener esta
ganancia secuencial selectiva.
La modelizacin matemtica de la cpula ha dado
lugar a mltiples estudios y se admite que parece
responder a una ecuacin diferencial de segundo
grado
[28]
:
h [d2 (t)/dt2] + [dx(t)/dt] + Dx(t) = ha
donde: x(t) es el desplazamiento del sistema
endolinftico/cpula respecto al laberinto en funcin
del tiempo, h es el momento de inercia de la endolinfa,
a es la componente de aceleracin de la cabeza en el
plano de la cpula considerada, es la constante de
amortiguacin, debida a las fuerzas de friccin viscosas
entre la endolinfa y las paredes del conducto, y D es la
constante de elasticidad de la cpula.
Esta modelizacin pone de relieve dos constantes de
tiempo, t
1
, la constante mayor de tiempo (que es
elevada, del orden de 5 mseg) y t
2
, la constante menor
de tiempo (que es baja, del orden de 5 10
-3
seg)
[29]
.
La constante mayor de tiempo es el cociente entre la
constante de amortiguacin relacionada con las friccio-
nes viscosas de la endolinfa entre la constante de
elasticidad de la cpula (/D). La constante menor de
tiempo es el cociente entre el momento de inercia de la
cpula y la constante de amortiguacin (h/). A partir
de estas propiedades biofsicas, es posible predecir dos
grandes comportamientos de la cpula: la respuesta a
una rotacin natural de la cabeza y la respuesta a un
impulso de aceleracin. Durante un movimiento natural
de la cabeza, la aceleracin es breve y se sigue de
inmediato por una desaceleracin, las fuerzas elstica e
inercial son inapreciables, t
1
puede ser prxima a 1 y t
2
es insignificante. La ecuacin se simplifica y el despla-
zamiento del sistema endolinftico/cpula es proporcio-
nal a la velocidad de la cabeza:
x(t) (h/) v(t)
Durante un impulso de aceleracin, despus de que la
cabeza alcance una velocidad constante (por lo que la
cpula ha readoptado su posicin neutra), si se frena de
forma brusca, la cpula experimenta una deformacin
sbita y se comporta como una membrana flexible, que
se inclina en el sentido opuesto a la rotacin segn las
condiciones fsicas de la constante menor de tiempo y
recupera su posicin normal segn las condiciones
fsicas de la constante mayor de tiempo. Esto explica en
parte el nistagmo posrotatorio observado, que se explica
por el retorno a la posicin normal de la cpula segn
la constante mayor de tiempo (t
1
= 4-6 seg, aproxima-
damente). La constante de tiempo observada en clnica
es ms larga, porque en tal caso interviene el sistema
integrador central de registro de velocidad (cf infra).
Por ltimo, debido a la intensa amortiguacin del
sistema endolinftico-cpula, el sistema no tiene fre-
cuencia de resonancia, de modo que puede responder a
una amplia gama de frecuencias.
En el seno de la cresta, existe una organizacin de las
frecuencias. Los movimientos en las altas frecuencias
provocan los movimientos sobre todo de las clulas
fsicas del vrtice de las crestas, mientras que los de
bajas frecuencias se transmiten a nivel de las clulas
tnicas situadas en la base de las crestas
[30]
.
Aferencias primarias
Las aferencias ampulares presentan especializacio-
nes que ponen de manifiesto un primer anlisis de
informacin de los conductos a nivel sinptico. Se
distinguen las fibras de baja ganancia (BG), sensibles a
las bajas velocidades, las fibras de alta ganancia (AG),
que responden a las velocidades elevadas, y las fibras A,
que reaccionan a la aceleracin. Las fibras BG y AG
estn en fase con el movimiento, mientras que las fibras
A estn desfasadas 50. Las respuestas aferentes son
capaces de presentar adaptacin, es decir, que con
estimulacin constante, la ganancia de la respuesta
disminuye. Esta adaptacin es ms rpida que la adap-
tacin relacionada con la mecanotransduccin en las
clulas ciliadas (excepto para las fibras BG) y se ha
propuesto la hiptesis de que la produccin de esta
adaptacin se realiza a nivel postsinptico por modula-
cin de los neurotransmisores implicados. Las fibras BG
slo utilizan el glutamato, mientras que las dems fibras
emplean a la vez el glutamato y el GABA.
Vas de los conductos
Las aferencias de los conductos discurren por los
nervios ampulares y se proyectan sobre el ncleo
vestibular superior y en la parte rostral del ncleo
vestibular medial. Al igual que el sistema otoltico, el
sistema de los conductos enva sus aferencias secunda-
rias a la mdula, a los ncleos oculomotores, al cerebelo
y a la corteza. Aunque las vas son distintas en los dos
primeros sistemas, las aferencias otolticas y de los
conductos que, por una parte coinciden en el ncleo
vestibular, se mezclan en una informacin comn en las
vas cerebelosas y corticales.
El fenmeno de adaptacin de la ganancia de la
respuesta de los conductos a velocidad constante que se
ha planteado previamente experimenta un segundo
tratamiento a nivel de los ncleos vestibulares centrales.
Se puede constatar que la ganancia del reflejo vestibu-
loocular (VOR) disminuye con una constante de tiempo
superior a la de las aferencias de los conductos. El
procesador de este fenmeno se sita a nivel de las
interneuronas del ncleo vestibular y se denomina
integrador central de registro de velocidad. Su papel es
la integracin, es decir, la transformacin de un dato de
velocidad (desplazamiento del penacho ciliar) en dato
de aceleracin (percepcin subjetiva de movimiento) y
la adaptacin de la respuesta oculomotora en velocidad
(VOR). El integrador central de registro de velocidad
recibe sobre todo aferencias de los conductos, pero
parece que tambin existen aferencias otolticas como
parecen demostrar las experiencias de rotacin sobre un
eje inclinado (RAIG) o el VOR a una componente
vertical que sigue la gravedad
[31]
.
Vas vestibuloespinales de los conductos semicir-
culares. Discurren por el fascculo vestibuloespinal
medial de forma bilateral y se proyectan preferente-
mente a nivel de la mdula cervical
[20]
. De forma
general, la estimulacin de los conductos provoca una
reaccin postural que facilita el desplazamiento ceflico
compensatorio a la estimulacin. Esta reaccin postural
es disinptica y en ella intervienen tres neuronas (la
neurona vestibular primaria, la neurona vestibular
secundaria y la motoneurona espinal).
La estimulacin del conducto horizontal activa los
msculos flexores contralaterales e inhibe los msculos
cervicales ipsolaterales. La estimulacin del conducto
anterior activa los msculos extensores de la cabeza e
inhibe los flexores de forma bilateral. La estimulacin
del conducto posterior activa los msculos flexores e
inhibe los extensores. Por ltimo, la estimulacin de los
conductos verticales induce la activacin ipsolateral y la
inhibicin contralateral de los msculos rotadores de la
cabeza
[32]
.
Vas vestibulooculomotoras de los conduc-
tos (Fig. 13). El papel de estas vas es la estabilizacin de
la imagen foveal en la retina durante el movimiento. Al
igual que las vas vestibulonucales de los conductos
semicirculares en la adaptacin postural, las vas vesti-
bulooculomotoras inducen un movimiento ocular
compensador en el sentido del conducto estimulado. Se
trata de un arco reflejo de tres neuronas: vestibular
primaria y secundaria, as como motoneurona oculo-
motora. Por tanto, la organizacin es parecida a la del
sistema vestibulonucal. La mayor parte de las fibras
vestibulooculomotoras discurren por el fascculo longi-
tudinal medial de forma ascendente, cruzada (fibras
excitadoras) y no cruzada (fibras inhibidoras). Las fibras
ascendentes del fascculo longitudinal medial tambin
contienen interneuronas oculomotoras, que conectan
los ncleos oculomotores entre s, cuyo papel es el de
permitir un movimiento conjugado de ambos ojos. Una
lesin de este fascculo provoca una oftalmopleja
internuclear (parlisis de la aduccin durante la mirada
contralateral)
[20]
.
El conducto horizontal posee conexiones con los
msculos recto medial ipsolateral y recto lateral contra-
lateral. La estimulacin del conducto horizontal induce
una contraccin del msculo recto lateral contralateral
y del recto medial homolateral, as como una inhibicin
de sus homlogos contralaterales. Esto constituye la
base de un movimiento del ojo en direccin opuesta a
la estimulacin. Los conductos verticales estn conecta-
dos con cuatro msculos de cada lado: oblicuos menor
y mayor, recto inferior y recto superior. Se ha sealado
que los conductos anteriores y posteriores contralatera-
les son coplanarios y se activan por movimientos de
sentido opuesto. La activacin en un sentido determi-
nado tiene como efecto la suma de las informaciones
excitadoras de un conducto e inhibidoras del otro. La
estimulacin del conducto anterior provoca reacciones
activadoras en los msculos rectos superiores bilaterales
y el oblicuo menor contralateral, as como reacciones
inhibidoras en los dos rectos inferiores y el oblicuo
mayor contralateral. La estimulacin del conducto
posterior provoca respuestas excitadoras en los dos
msculos rectos inferiores y en el oblicuo mayor ipsola-
teral, as como inhibidoras en los dos rectos superiores
y en el oblicuo menor ipsolateral. De este modo, la
posicin de Dix y Hallpike derecha estimula el conducto
posterior derecho e inhibe el conducto anterior
izquierdo, lo que produce un movimiento ocular resul-
tante de la contraccin de los dos rectos inferiores,
reforzada por la inhibicin de los dos rectos superiores,
la contraccin del oblicuo mayor derecho y del oblicuo
menor izquierdo, la inhibicin del oblicuo mayor
izquierdo y del oblicuo menor derecho. Esto constituye
la fase lenta del nistagmo inducida por este movi-
miento. Por tanto, la sacudida de retroceso que realiza
la fase rpida del nistagmo inducido est constituida por
un componente superior y antihorario (elevacin del
ojo y rotacin por abduccin y descenso de la pupila).
La torsin antihoraria es ms marcada en el lado de la
estimulacin, por la contraccin inducida del oblicuo
mayor derecho ms el descenso de la pupila, y por tanto
torsin, que la del oblicuo menor izquierdo, que induce
ms abduccin. Esto tambin sucede con el nistagmo
que puede observarse despus de colocar al paciente en
caso de VPPB del conducto posterior derecho por una
excitacin anormalmente prolongada de la cpula del
conducto posterior.
Integracin multisensorial
del equilibrio
El vestbulo interviene en el equilibrio, gracias a los
bucles reflejos posturales y oculomotores descritos con
anterioridad. stos constituyen fenmenos subcorticales
elementales que permiten el mantenimiento de la
postura y de la mirada durante el movimiento. La
percepcin subjetiva del movimiento, su integracin en
el contexto de la realizacin de tareas cognitivas o
fsicas (adaptar la carrera para recibir un baln, por
ejemplo) respaldan la presencia de vas subcorticocorti-
cales ms complejas.
Las aferencias vestibulares se proyectan sobre el
cerebelo, los ncleos grises centrales y la corteza insular
a travs de un relevo en el tlamo.
Las informaciones de origen otoltico y de los con-
ductos semicirculares se unen y conectan las aferencias
de las otras vas sensoriales del equilibrio: la visin y la
propiocepcin. De este modo, las aferencias visuales y
propioceptivas se conectan ya en el ncleo vestibular.
Las neuronas vestibulares secundarias se proyectan
sobre los ncleos dentado y del fastigio del cerebelo,
que responden a las rotaciones e inclinaciones de la
cabeza. El cerebelo desempea un papel de director de
orquesta para el mantenimiento de la postura esttica y
dinmica al recibir las informaciones de mltiples
aferencias sensoriales. Por tanto, tambin interviene en
la modulacin de la actividad de uno u otro sistema
sensorial. De este modo, a nivel vestibular, el flculo
puede modular el reflejo vestibuloocular, mientras que
el ndulo y la vula modulan las conexiones vestibu-
loespinales. El vestbulo tambin enva aferencias
talmicas, pero a este nivel no existen reas destinadas
al vestbulo y las aferencias se mezclan con las aferen-
cias propioceptivas. Una parte de estas aferencias se
utiliza por los ncleos grises centrales en la regulacin
extrapiramidal del movimiento y la adaptacin de las
tareas automticas. Otra parte se enva a la corteza
vestibular. La existencia de esta corteza se ha puesto en
entredicho a menudo debido al carcter multimodal del
equilibrio. Los experimentos con gatos, monos y los
estudios de resonancia magntica (RM) funcional en el
ser humano parecen demostrar su existencia a nivel de
la nsula
[32, 33]
. No obstante, estos lmites son impreci-
sos, debido a sus interconexiones con las otras reas
sensoriales y la corteza parietal asociativa.
Por ltimo, la activad cortical tambin influye sobre
la actividad vestibular. Sus proyecciones se conocen con
CLD
CAD
CPD
RS
OMa
RL
RI
OMe
RM
Figura 13. Esquema de las vas oculomotoras dependientes de
los conductos semicirculares, donde se muestra la activacin de
los msculos oculomotores correspondiente a cada conducto y
el movimiento ocular resultante (echas). OMa: oblicuo mayor;
OMe: oblicuo menor; RS: recto superior; RI: recto inferior;
RM: recto medial; CLD: conducto lateral derecho; CAD: con-
ducto anterior derecho; CPD: conducto posterior derecho.
detalle en la exploracin vestibular donde los nistagmos
inducidos pueden estar fuertemente influidos por el
grado de concentracin y de vigilia.
Fisiologa y aplicacin
prctica a la exploracin
funcional vestibular
A partir de los datos fundamentales sobre la fisiologa
vestibular, se pueden extraer aplicaciones prcticas para
el proceso diagnstico y teraputico del vrtigo y de los
trastornos del equilibrio.
Leyes de Ewald
Ewald, en 1892, describi dos leyes deducidas de la
observacin, cuya validez se ha demostrado con los
conocimientos actuales:
primera ley: el eje del nistagmo es igual al eje del
conducto que lo genera;
segunda ley: la respuesta nistgmica relacionada con
la excitacin es ms intensa que la relacionada con la
inhibicin.
Ya se ha visto que la primera ley se explica por las
conexiones vestibulooculomotoras de los conductos
semicirculares especficas de cada conducto y que la
segunda se debe al funcionamiento de las clulas cilia-
das, que da prioridad a la mecanotransduccin en el
sentido de la polarizacin de la clula.
Estudio de los nistagmos
Los nistagmos son movimientos oculares compuestos
por una fase lenta de desviacin ocular seguida por una
fase rpida de recuperacin del eje (la sacudida). En el
contexto de los nistagmos de origen vestibular, slo la
fase lenta se debe a la enfermedad vestibular. La fase
rpida, de sacudida, aunque define por convencin el
sentido del nistagmo, no es ms que el reflejo del efecto
de las vas centrales de la oculomotricidad destinadas a
mantener el ojo en su rbita. Por tanto, la fase lenta es
el elemento que debe estudiarse en la exploracin
funcional vestibular.
Nistagmos espontneos
El sistema vestibular slo puede producir un nistagmo
espontneo en caso de afectacin aguda unilateral. En
caso de desaferenciacin, como en la mayor parte de la
neuritis, el nistagmo es horizontal y torsional, porque se
anulan los componentes de los dos conductos verticales.
En cambio, los componentes torsionales se suman,
porque son del mismo sentido para los conductos
posterior y anterior. La fase rpida bate hacia el odo
sano. El nistagmo se produce por la activacin unilateral
del vestbulo sano, lo que crea una seudodesviacin
hacia el mismo lado, por lo que causa reacciones tnicas
posturales y oculomotoras compensadoras del otro lado,
es decir, una desviacin postural y una fase lenta del
nistagmo hacia el lado enfermo. En menos ocasiones,
puede observarse un nistagmo oblicuo con un compo-
nente rotatorio ms discreto, que puede deberse a una
afectacin selectiva del nervio vestibular superior. El
nistagmo es distinto en el caso de hdrops laberntico,
como en la enfermedad de Mnire, porque las variacio-
nes de presin observadas durante y despus de la crisis
producen un aumento y despus una disminucin de
los lquidos endolinfticos y causan una variacin en la
direccin del nistagmo. En la mayora de los casos, es
horizontal y torsional, porque el conjunto de las estruc-
turas labernticas estn afectadas por el hdrops y los
componentes verticales se anulan.
Nistagmos posicionales
La adopcin de una posicin provoca corrientes
endolinfticas en los conductos semicirculares que
producen nistagmos. stos se detienen cuando se ha
acabado de adoptar la posicin.
Por tanto, cualquier nistagmo relacionado con el
mantenimiento de la posicin es patolgico. Cuando el
origen es perifrico, relacionado con una anomala
asimtrica de la viscosidad de la endolinfa (caso del
VPPB), la resultante est obligatoriamente en el eje del
conducto afectado, es decir, horizontal u horizontorro-
tatorio. Cualquier nistagmo vertical puro implica una
disfuncin central. Como ejemplo, se ha citado la
activacin relacionada con una canalolitiasis del con-
ducto posterior derecho (cf supra).
Reejo vestibuloocular
En el VOR participan los bucles reflejos entre las
aferencias vestibulares (sobre todo de los conductos
semicirculares) y los ncleos oculomotores. Su funcin
es estabilizar la mirada durante el movimiento. El VOR
que se analiza con el silln rotatorio es el reflejo de la
actividad del conducto lateral y de su tratamiento a
nivel central. El silln rotatorio permite analizar las
frecuencias comprendidas entre 0,1 y 1 Hz. Sin
embargo, la ganancia obtenida es un reflejo indirecto
del funcionamiento laberntico, pues utiliza las infor-
maciones de desplazamiento relacionadas con el movi-
miento del lquido endolinftico y con la deflexin
cupular inducida, el sistema de integracin de la veloci-
dad y su registro a nivel central (integrador central de
la velocidad) y los ncleos oculomotores.
Otra medicin del VOR se consigue con las pruebas
calricas. La irrigacin con fro y calor provoca la
inhibicin y la excitacin del vestbulo en las gamas de
frecuencias muy bajas (0,003 Hz). El VOR obtenido es el
reflejo de la actividad del conducto lateral (los compo-
nentes verticales se anulan) de un solo lado. Por tanto,
la prueba calrica presenta la gran ventaja de comparar
la actividad de los dos vestbulos y de ser una prueba
puramente perifrica (siempre que la oculomotricidad
sea normal). Su gran defecto es la frecuencia analizada,
que no es fisiolgica para el ser humano, por lo que
slo puede determinar de forma muy aproximada el
funcionamiento del vestbulo.
Por ltimo, el estudio del VOR tambin puede estar
modulado por las aferencias corticales, as como por el
grado de concentracin y de sueo del paciente. De este
modo, la ganancia del VOR puede disminuir de forma
considerable con la repeticin del estudio o por la
ansiedad y conviene que el paciente realice tareas
mentales para evitar este sesgo.
Pruebas rotatorias
Las pruebas rotatorias sinusoidales e impulsionales
presentan el inters de analizar el funcionamiento de la
cpula de los conductos laterales y de comparar la
ganancia del VOR con la del reflejo visovestibuloocular
(VVOR) y cervicoocular (COR).
Por lo general, el VOR es igual al 40-60% del VVOR y
el COR es al menos del 20% del VVOR. Los bajos
valores de ganancia del VOR pueden reflejar una inhi-
bicin central, una escasa reactividad bilateral e incluso
una arreflexia vestibular bilateral que afecte a los
conductos laterales. En el caso de este tipo de arreflexia,
la ganancia del VOR aparece aumentada (ms del 20%
del VVOR), lo que indica una reorganizacin de las vas
del equilibrio en beneficio de la propiocepcin.
La cintica de las respuestas obtenidas durante las
estimulaciones con el silln rotatorio depende del
comportamiento cupular (cf supra).
Durante las pruebas sinusoidales, la respuesta del
conducto depende de la velocidad del silln. Debido a
la intensa amortiguacin del sistema cpula/endolinfa,
la ganancia es constante entre 0,1 y 15 Hz, con una
variacin para las frecuencias inferiores y superiores. El
desfase es nulo entre 0,1 y 5 Hz, existe un avance de
fase por debajo (la deformacin de la cpula precede al
movimiento de la cabeza) y un retraso de fase por
encima (la deformacin de la cpula va con retraso
respecto al movimiento). Por tanto, la respuesta nistg-
mica es sinusoidal, en fase con el silln.
Durante las pruebas impulsionales el nistagmo posro-
tatorio refleja a la vez la dinmica de la cpula y la del
integrador central de velocidad.
Por tanto, estas respuestas nistgmicas a las pruebas
rotatorias dependen sobre todo de los componentes
biofsicos del sistema endolinftico/cpula del conducto
lateral. Los modelos matemticos describen el compor-
tamiento normal de una cpula. Debido a los cambios
de las caractersticas biofsicas observables durante el
hdrops, el comportamiento en las pruebas de los
conductos semicirculares se modifica y ya no responde
a las modelizaciones descritas con anterioridad.
Pruebas otolticas
Como ya se ha detallado previamente, las conexiones
vestibulooculomotoras de origen otoltico son menos
relevantes que las de los conductos semicirculares. Las
aferencias del sculo, en especial, casi no se conocen.
El reflejo utriculoocular anlogo al VOR puede anali-
zarse gracias al diseo de sillones que giran sobre un eje
inclinado (RAIG) o de un silln rotatorio que permite la
centrifugacin unilateral de un utrculo. Sin embargo,
las caractersticas de estos reflejos an estn poco
sistematizadas.
Lo ms habitual es analizar la vertical y la horizontal
subjetiva, que pueden reflejar la ciclotorsin ocular.
Estas pruebas son poco sensibles y slo tienen utilidad
en el caso de asimetras otolticas claras, como en la
neurotoma vestibular o en algunos casos de hdrops
agudo.
Por ltimo, se pueden analizar los bucles reflejos
vestibuloespinales, en especial el reflejo saculoclico
mediante los potenciales otolticos de origen miognico
(POM) o los potenciales otolticos galvnicos. En el
primero de ellos se emplea la respuesta sacular a los
sonidos y el segundo a una estimulacin por corrientes
galvnicas de alta intensidad y corta duracin. Ambos
recogen las actividades especficas musculares relaciona-
das con la actividad vestibular, de forma especfica
sacular para los POM, a nivel del msculo
esternocleidomastoideo.
Utilidad de las altas frecuencias
Las pruebas habituales son de dos tipos: pruebas
calricas (frecuencia analizada de 0,003 Hz) y pruebas
rotatorias (entre 0,1 y 1 Hz). Se deben poder analizar las
frecuencias ms elevadas, que forman parte de las
frecuencias de actividad fisiolgica del vestbulo. Por
tanto, existe una autntica necesidad de desarrollar
pruebas de altas frecuencias en la exploracin
vestibular.
La prueba de agitacin ceflica es un mtodo antiguo.
Es el equivalente al reflejo vestibuloocular a mayor
frecuencia (2-3 Hz). Analiza la reactividad de los dos
conductos laterales; esta activacin provoca un nis-
tagmo posrotatorio gracias a la intervencin del integra-
dor central de registro de velocidad (cf supra). Una
actividad vestibular simtrica no provoca nistagmo
posrotatorio. Una asimetra lo desencadena en forma de
un nistagmo cuya sacudida rpida bate hacia el lado del
odo sano. El vestbulo sano est estimulado de forma
unilateral y la velocidad, registrada a nivel central,
aparece en forma de nistagmo postoratorio, con la fase
rpida hacia el odo sano. El defecto de esta prueba es
que tambin puede mostrar las anomalas centrales del
integrador de registro de velocidad.
La prueba de impulso ceflico de Curthoys y Halma-
gyi permite analizar los conductos semicirculares con
frecuencias de alrededor de 5 Hz. Es especialmente
sensible, pero su anlisis requiere un tratamiento muy
cuidadoso y la prueba es difcil de realizar sin un equipo
videonistagmogrfico especfico. Su gran utilidad es el
estudio de la actividad separada de cada uno de los
conductos semicirculares.
Por ltimo, el nistagmo inducido por las vibraciones
(NIV) es capaz de estimular el vestbulo a muy altas
frecuencias (hasta 100 Hz). Tambin sirve para analizar
una asimetra de la actividad vestibular que se traduce
por un nistagmo horizontal. Los mecanismos celulares
que intervienen en esta estimulacin an no se conocen
con detalle, pero se ha demostrado que acta como una
prueba de Weber vestibular, al poner de manifiesto un
nistagmo deficitario (fase rpida hacia el odo sano) en
caso de asimetra del funcionamiento vestibular a las
altas frecuencias.
Lmites de la exploracin funcional
vestibular
El vestbulo es un rgano sensorial cuyo funciona-
miento es difcil de analizar en el ser humano. Por una
parte, esto se debe a las caractersticas mecnicas de la
estimulacin; es difcil concebir sillones que realicen
aceleraciones constantes, lineales o rotatorias, por lo que
la gama de las frecuencias analizadas es limitada. Por
otra parte, el anlisis es indirecto y la herramienta ms
rentable (la videonistagmografa) slo estudia las
conexiones vestibulooculomotoras. Por ltimo, existen
cinco rganos vestibulares en cada lado (utrculo, sculo
y tres conductos semicirculares) que deberan someterse
a un anlisis detallado. Por tanto, lo ideal sera que la
exploracin vestibular realizase el equivalente del
audiograma para el vestbulo (el vestibulograma) para
cada uno de los cinco rganos, en toda la gama de
estimulacin de frecuencias en el ser humano.
Bibliografa
[1] Couloigner V, Teixeira M, Sterkers O, Rask-Andersen H,
Ferrary E. The endolymphatic sac: its roles in the inner ear.
Med Sci (Paris) 2004;20:304-10.
[2] Gaboyard S, Chabbert C, Travo C, Bancel F, Lehouelleur J,
Yamauchi D, et al. Three-dimensional culture of newborn rat
utricle using an extracellular matrix promotes formation of a
cyst. Neuroscience 2005;133:253-65.
[3] Soto E, Vega R, Budelli R. The receptor potential in type I and
type II vestibular system hair cells: a model analysis. Hear
Res 2002;165:35-47.
[4] Wangemann P. Comparison of ion transport mechanisms
between vestibular dark cells and strial marginal cells. Hear
Res 1995;90:149-57.
[5] Milhaud PG, Pondugula SR, Lee JH, Herzog M,
Lehouelleur J, Wangemann P, et al. Chloride secretion by
semicircular canal duct epithelium is stimulated via beta
2-adrenergic receptors. Am J Physiol Cell Physiol 2002;283:
C1752-C1760.
[6] Pondugula SR, Raveendran NN, Ergonul Z, Deng Y, Chen J,
Sanneman JD, et al. Glucocorticoid regulation of genes in the
amiloride-sensitive sodium transport pathway by
semicircular canal duct epithelium of neonatal rat. Physiol
Genomics 2006;24:114-23.
[7] Salt AN, Thalmann R, Marcus DC, Bohne BA. Direct
measurement of longitudinal endolymph ow rate in the
guinea pig cochlea. Hear Res 1986;23:141-51.
[8] Sykova E, Syka J, Johnstone BM, Yates GK. Longitudinal
ow of endolymph measured by distribution of
tetraethylammonium and choline in scala media. Hear Res
1987;28:161-71.
.
[9] Manni JJ, Kuijpers W, van Wichem P. Experimental
endolymphatic hydrops in the rat. Arch Otolaryngol Head
Neck Surg 1986;112:423-7.
[10] Couloigner V, Berrebi D, Teixeira M, Paris R, Florentin A,
Bozorg Grayeli A, et al. Aquaporin-2 in the human
endolymphatic sac. Acta Otolaryngol 2004;124:449-53.
[11] Salt AN, Rask-Andersen H. Responses of the endolymphatic
sac to perilymphatic injections and withdrawals: evidence for
the presence of a one-way valve. Hear Res 2004;191:90-100.
[12] Stankovic KM, Brown D, Alper SL, Adams JC. Localization
of pH regulating proteins H
+
ATPase and Cl
-
/HCO
3-
exchanger in the guinea pig inner ear. Hear Res 1997;114:
21-34.
[13] Moser T, Brandt A, Lysakowski A. Hair cell ribbon synapses.
Cell Tissue Res 2006;326:347-59.
[14] Ricci AJ, Kachar B, Gale J, Van Netten SM. Mechano-
electrical transduction: new insights into old ideas. J Membr
Biol 2006;209:71-88.
[15] Guth PS, Perin P, Norris CH, Valli P. The vestibular hair cells:
post-transductional signal processing. Prog Neurobiol 1998;
54:193-247.
[16] Li X, Sun J, Yu N, Sun Y, Tan Z, Jiang S, et al. Glutamate
induced modulation of free Ca
(2+)
in isolated inner hair cells
of the guinea pig cochlea. Hear Res 2001;161:29-34.
[17] Vega R, Soto E, Budelli R, Gonzalez-Estrada MT. Is GABA
an afferent transmitter in the vestibular system? Hear Res
1987;29:163-7.
[18] Chavez H, Vega R, Soto E. Histamine (H3) receptors
modulate the excitatory amino acid receptor response of the
vestibular afferents. Brain Res 2005;1064:1-9.
[19] Vega R, Soto E. Opioid receptors mediate a postsynaptic
facilitationanda presynaptic inhibitionat the afferent synapse
of axolotl vestibular hair cells. Neuroscience 2003;118:75-85.
[20] Parent A. Carpenters human neuroanatomy. Baltimore:
Williams and Wilkins; 1996.
[21] Highstein SM. The central nervous systemefferent control of
the organs of balance and equilibrium. Neurosci Res 1991;12:
13-30.
[22] Ishiyama A, Lopez I, Wackym PA. Choline acetyltransferase
immunoreactivity in the human vestibular end-organs. Cell
Biol Int 1994;18:979-84.
[23] Chabbert C, Brugeaud A, Lennan G, Lehouelleur J, Sans A.
Electrophysiological properties of the utricular primary
transducer are modied during development under
hypergravity. Eur J Neurosci 2003;17:2497-500.
[24] Rowe MH, Peterson EH. Autocorrelation analysis of hair
bundle structure in the utricle. J Neurophysiol 2006;96:
2653-69.
[25] Xue J, Peterson EH. Hair bundle heights in the utricle:
differences between macular locations and hair cell types.
J Neurophysiol 2006;95:171-86.
[26] Uchino Y, Sato H, Suwa H. Excitatory and inhibitory inputs
fromsaccular afferents to single vestibular neurons in the cat.
J Neurophysiol 1997;78:2186-92.
[27] UchinoY, Isu N, Ichikawa T, Satoh S, Watanabe S. Properties
and localization of the anterior semicircular canal-activated
vestibulocollic neurons in the cat. Exp Brain Res 1988;71:
345-52.
[28] Van Egmond AA, Groen JJ, Jongkees LB. The mechanics of
the semicircular canal. J Physiol 1949;110:1-7.
[29] Goldberg JM, Smith CE, Fernandez C. Relation between
discharge regularity and responses to externally applied
galvanic currents in vestibular nerve afferents of the squirrel
monkey. J Neurophysiol 1984;51:1236-56.
[30] Highstein SM, Rabbitt RD, Holstein GR, Boyle RD.
Determinants of spatial and temporal coding by semicircular
canal afferents. J Neurophysiol 2005;93:2359-70.
[31] Yakushin SB, Raphan T, Cohen R. Spatial properties of
central vestibular neurons. J Neurophysiol 2006;95:464-78.
[32] De Waele C, Tran Ba Huy P. Anatomie des voies vestibulaires
centrales. EMC (Elsevier Masson SAS, Paris), Oto-rhino-
laryngologie, 20-038-A-10, 2001.
[33] Vitte E, Derosier C, Caritu Y, Berthoz A, Hasboun D,
Soulie D. Activation of the hippocampal formation by
vestibular stimulation: a functional magnetic resonance
imaging study. Exp Brain Res 1996;112:523-6.
M. Lvque.
L. Seidermann.
E. Ulmer.
A. Chays (achays@chu-reims.fr).
Service oto-rhino-laryngologique, Centre hospitalier universitaire de Reims, Hpital Robert Debr, avenue du Gnral-Knig, 51092
Reims cedex, France.
Cualquier referencia a este artculo debe incluir la mencin del artculo original: Lvque M., Seidermann L., Ulmer E., Chays A. Physiologie
vestibulaire : bases anatomiques, cellulaires, immunohistochimiques et lectrophysiologiques. EMC (Elsevier Masson SAS, Paris),
Oto-rhino-laryngologie, 20-198-A-10, 2009.
Disponible en www.em-consulte.com/es
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