2013 3º Vol Sistemática

Carlos Aguiar
Bot ni ca
para Cincias Agrrias e do Ambiente

Vol ume III Sistemtica

Instituto Politcnico de Bragana
2013

Publicado pelo Instituto Politcnico de Bragana
Imagem da capa. Butomus umbellatus (Butomaceae)
Verso de 13-V-2013
Carlos Aguiar
ISBN 978-972-745-125-8

1 Escola Superior Agrria de Bragana - Botnica para Cincias Agrrias e do Ambiente
ndice
1. Introduo sistemtica de plantas-vasculares ............................................................... 7
1.1. O porqu de classificar .............................................................................................. 7
1.2. Conceitos e objetivos da taxonomia .......................................................................... 8
1.3. Evoluo dos sistemas de classificao botnica ...................................................... 9
Sistemas artificiais ............................................................................................... 10
Sistemas naturais e sistemas fenticos ............................................................... 11
Sistemas evolutivos ............................................................................................. 12
Sistemas cladsticos ............................................................................................. 15
Sistemtica molecular ......................................................................................... 17
1.4. Nomenclatura .......................................................................................................... 18
Nomenclatura biolgica clssica ......................................................................... 18
Nomenclatura de plantas cultivadas ................................................................... 22
Nomenclatura filogentica .................................................................................. 23
2. Sistemtica de plantas-com-semente ............................................................................. 24
2.1. Introduo ............................................................................................................... 24
Taxa supra-ordinais das plantas-terrestres ......................................................... 24
Pteridfitas e gimnosprmicas .......................................................................... 25
Angiosprmicas ................................................................................................... 25
2.2. Famlias de plantas-com-semente de maior interesse ecolgico ou econmico .... 27
2.2.1. Gimnosprmicas .............................................................................................. 27
2.2.1.1. Cycadidae ................................................................................................. 28
I. Cycadaceae s.str. ................................................................................... 29
2.2.1.2. Ginkgoidae ................................................................................................ 30
II. Ginkgoaceae ........................................................................................ 30
2.2.1.3. Pinidae ...................................................................................................... 30
III. Pinaceae ............................................................................................. 31
IV. Cupressaceae (inc. Taxodiaceae) ........................................................ 31
V. Araucariaceae ...................................................................................... 32
VI. Taxaceae ............................................................................................. 32
2.2.1.4. Gnetidae ................................................................................................... 33
VII. Ephedraceae ...................................................................................... 33
2.2.2. Magnoliidae (angiosprmicas) ......................................................................... 33
2.2.2.1. Angiosprmicas basais ............................................................................ 34
Nymphaeales ................................................................................................... 34
VIII. Nymphaeaceae ................................................................................ 34
Austrobaileyales .............................................................................................. 34
IX. Illiciaceae ............................................................................................ 34
2.2.2.2. Magnoliidas .............................................................................................. 35
Magnoliales ..................................................................................................... 35
X. Magnoliaceae ....................................................................................... 35
XI. Annonaceae ........................................................................................ 36
Laurales ........................................................................................................... 36
XII. Lauraceae .......................................................................................... 36
Piperales .......................................................................................................... 37
XIII. Aristolochiaceae ............................................................................... 37
XIV. Piperaceae ........................................................................................ 37
2.2.2.3. Monocotiledneas (Lilianae) .................................................................... 37
2.2.2.3.1. Monocotiledneas basais .................................................................. 38
Alismatales ...................................................................................................... 38
XV. Cymodoceaceae ................................................................................ 38
XVI. Araceae ............................................................................................ 38
2.2.2.3.2. Monocotiledneas petaloideas ......................................................... 39
Dioscoreales .................................................................................................... 40
XVII. Dioscoreaceae ................................................................................. 40
Liliales .............................................................................................................. 40
XVIII. Smilacaceae ................................................................................... 40
XIX. Liliaceae ............................................................................................ 40
Asparagales ..................................................................................................... 41
XX. Orchidaceae ....................................................................................... 41
XXI. Xanthorrhoeaceae ............................................................................ 42
XXII. Amaryllidaceae ................................................................................ 43
XXIII. Agavaceae ...................................................................................... 44
XXIV. Asparagaceae ................................................................................. 44
XXV. Ruscaceae ........................................................................................ 45
2.2.2.3.3. Monocotiledneas commelindeas ...................................................... 45
Arecales ........................................................................................................... 46
XXVI. Arecaceae (= Palmae) .................................................................... 46
Poales .............................................................................................................. 47
XXVII. Bromeliaceae ................................................................................ 47
XXVIII. Juncaceae .................................................................................... 47
XXIX. Cyperaceae ..................................................................................... 49
XXX. Poaceae (= Gramineae) ................................................................... 49
Zingiberales ..................................................................................................... 53
XXXI. Musaceae ....................................................................................... 53
XXXII. Cannaceae ..................................................................................... 53
XXXIII. Zingiberaceae .............................................................................. 53
2.2.2.4. Eudicotiledneas ...................................................................................... 53
2.2.2.4.1. Eudicotiledneas basais ..................................................................... 53
Ranunculales ................................................................................................... 53
XXXIV. Papaveraceae ............................................................................... 53
XXXV. Ranunculaceae .............................................................................. 54
Proteales ......................................................................................................... 54
XXXVI. Proteaceae ................................................................................... 54
XXXVII. Platanaceae ................................................................................ 55
Buxales ............................................................................................................ 55
XXXVIII. Buxaceae ................................................................................... 55
2.2.2.4.2. Eudicotiledneas superiores (core eudicots) ....................................... 55
Famlias basais de eudicotiledneas superiores ................................................. 55
Saxifragales ...................................................................................................... 55
XXXIX. Altingiaceae ................................................................................. 55
Vitales .............................................................................................................. 56
XL. Vitaceae ............................................................................................. 56
Clado das rosidas ................................................................................................. 56
Malpighiales .................................................................................................... 57
XLI. Linaceae ............................................................................................ 57
XLII. Euphorbiaceae ................................................................................ 57
XLIII. Violaceae ........................................................................................ 57
XLIV. Salicaceae ....................................................................................... 58
XLV. Passifloraceae .................................................................................. 58
XLVI. Hypericaceae .................................................................................. 58
Cucurbitales ..................................................................................................... 59
XLVII. Cucurbitaceae ............................................................................... 59
Fabales ............................................................................................................ 59
XLVIII. Fabaceae ...................................................................................... 59
Fagales ............................................................................................................. 61
XLIX. Fagaceae ......................................................................................... 61
L. Myricaceae ........................................................................................... 62
LI. Juglandaceae ...................................................................................... 62
LII. Betulaceae ......................................................................................... 62
LIII. Casuarinaceae .................................................................................. 63
Myrtales .......................................................................................................... 63
LIV. Lythraceae ........................................................................................ 63
LV. Myrtaceae .......................................................................................... 64
Celastrales ....................................................................................................... 64
LVI. Celastraceae ..................................................................................... 64
Rosales ............................................................................................................ 64
LVII. Rosaceae ......................................................................................... 64
LVIII. Rhamnaceae .................................................................................. 66
LIX. Ulmaceae .......................................................................................... 66
LX. Cannabaceae ..................................................................................... 66
LXI. Moraceae .......................................................................................... 67
Sapindales ....................................................................................................... 67
LXII. Anacardiaceae ................................................................................. 67
LXIII. Sapindaceae (inc. Aceraceae e Hippocastanaceae) ....................... 68
LXIV. Simaroubaceae ............................................................................... 68
LXV. Meliaceae ........................................................................................ 68
LXVI. Rutaceae ........................................................................................ 69
Brassicales ....................................................................................................... 69
LXVII. Brassicaceae .................................................................................. 69
LXVIII. Capparaceae ................................................................................ 70
Malvales .......................................................................................................... 70
LXIX. Thymelaeaceae .............................................................................. 70
LXX. Cistaceae ......................................................................................... 71
LXXI. Malvaceae (inc. Tiliaceae, Bombacaceae e Sterculiaceae) ............. 71
Santalales ........................................................................................................ 72
LXXII. Santalaceae ................................................................................... 72
Caryophyllanae .................................................................................................... 73
Caryophyllales ................................................................................................. 73
LXXIII. Tamaricaceae ............................................................................... 73
LXXIV. Plumbaginaceae ........................................................................... 73
LXXV. Polygonaceae ................................................................................ 74
LXXVI. Caryophyllaceae ........................................................................... 74
LXXVII. Amaranthaceae (inc. Chenopodiaceae) ...................................... 75
LXXVIII. Cactaceae .................................................................................. 75
Clado das asteridas (Asteranae) .......................................................................... 76
Cornales ........................................................................................................... 76
LXXIX. Cornaceae .................................................................................... 76
LXXX. Hydrangeaceae .............................................................................. 76
Ericales ............................................................................................................ 76
LXXXI. Sapotaceae ................................................................................... 76
LXXXII. Ebenaceae .................................................................................. 77
LXXXIII. Theaceae ................................................................................... 77
LXXXIV. Actinidiaceae ............................................................................. 77
LXXXV. Ericaceae (inc. Empetraceae) ...................................................... 77
Incertae sedis .................................................................................................. 78
LXXXVI. Boraginaceae ............................................................................. 78
Gentianales ..................................................................................................... 78
LXXXVII. Rubiaceae ................................................................................. 78
LXXXVIII. Apocynaceae (inc. Asclepiadaceae) ........................................ 79
Lamiales ........................................................................................................... 79
LXXXIX. Oleaceae .................................................................................... 79
XC. Bignoniaceae ..................................................................................... 80
XCI. Lamiaceae ......................................................................................... 81
XCII. Orobanchaceae ............................................................................... 81
XCIII. Scrophulariaceae (inc. Buddlejaceae e Myoporaceae) .................. 81
XCIV. Verbenaceae .................................................................................. 82
Solanales ......................................................................................................... 82
XCV. Convolvulaceae ............................................................................... 82
XCVI. Solanaceae ..................................................................................... 83
Apiales ............................................................................................................. 83
XCVII. Araliaceae ..................................................................................... 83
XCVIII. Pittosporaceae ............................................................................. 84
XCIX. Apiaceae ......................................................................................... 84
Aquifoliales ...................................................................................................... 85
C. Aquifoliaceae ....................................................................................... 85
Asterales .......................................................................................................... 85
CI. Asteraceae .......................................................................................... 85
Dipsacales ........................................................................................................ 87
CII. Adoxaceae ......................................................................................... 87
CIII. Caprifoliaceae s.str. (excludas Dipsacaceae e Valerianaceae) ........ 87
3. Referncias ...................................................................................................................... 88

1. Introduo sistemtica de plantas-vasculares
1.1. O porqu de classificar
Classificar objetos uma prerrogativa humana baseada na capacidade da mente de conceptualizar e
reconhecer a presena de propriedades similares em objetos individuais. Propriedades e classes so abstraes
1

relacionadas entre si: quando uma propriedade atribuda a um objeto, ento o objeto torna-se membro de uma
classe particular definida por aquela propriedade, explica W. V. Quine (Quine, 1987). Classificar organismos,
ecossistemas, sinais, formas, estruturas, comportamentos , ento, uma capacidade inata
2
que a mente humana
realiza, geralmente, de forma involuntria e sem esforo. As classes caracterizam-se por um dado conjunto de
propriedades; a presena dessas propriedades agrega objetos a classes. Cada classe tem a si associado um
conceito
3
formalizado pelas suas propriedades.
Atribuir um nome cientfico, de qualquer categoria (e.g. espcie e famlia), a uma planta, i.e. outorgar uma
planta a uma dada classe a um dado taxon (vd. Conceitos e objetivos da taxonomia) envolve o
reconhecimento da presena de um conjunto de propriedades. O mesmo acontece quando se aplicam nomes
vulgares. Identificar uma planta com o nome Prunus avium, ou cerejeira, pressupe que se trata de uma de
rvore de tronco acinzentado que se destaca por tiras horizontais, com folhas serradas, flores completas de
ptalas brancas e estames indefinidos, polinizada por insectos, que produz frutos comestveis, e por a adiante.
Uma planta cabe no conceito de P. avium uma classe de organismos vegetais com a categoria de espcie
quando nela se reconhecem as propriedades de ser Prunus avium. Os nomes cientficos ou vulgares so uma
expresso sinttica de um conjunto de propriedades que se consubstanciam num conceito; um nome por si s de
pouco vale.
A mente humana organiza com mais facilidade objetos complexos em grupos homogneos, sejam eles
plantas, paisagens ou instrumentos de trabalho, do que soluciona, por exemplo, equaes matemticas
elementares. Pelo contrrio, os programas informticos de resoluo de equaes matemticas complexas so
substancialmente mais simples, e eficientes, do que os programas de reconhecimento visual de objetos. A
classificao visual assistida por computador envolve algoritmos intrincados de inteligncia artificial, que
permitem que as mquinas aprendam com a experincia. O hardware da mente humana foi desenhado pela
evoluo para desempenhar tarefas to complexas como a envolvidas a identificao e a classificao de
entidades
4
biolgicas, porque estas tarefas tm um enorme valor adaptativo: aumentam a fitness (vd. volume II)
dos seus portadores. Classificar uma atividade indispensvel para percepcionar e agir sobre de realidade
complexas, como a diversidade biolgica. Por outras palavras, a diversidade seres vivos que connosco convivem
incognoscvel sem uma taxonomia. O sucesso reprodutivo dos indivduos da nossa espcies, num passado
recente, dependeu, certamente, mais de uma correta identificao dos hbitos e das formas dos seres vivos do
que da abstrao matemtica. A componente inata do ato de identificar ou classificar plantas tambm explica a
precocidade da taxonomia na histria da biologia.

1
Resultam de um processo de abstrao, i.e. de reduo de uma realidade complexa a um conjunto de propriedades
consideradas mais importantes do que as propriedades rejeitadas.
2
Inata porque nasce connosco, no aprendida.
3
A definio de conceito muito disputada no meio filosfico. Para abreviar o tema talvez seja melhor definir o que ter
um conceito de. Ter um conceito de um objeto, por exemplo, ser capaz de reconhecer e de pensar sobre esse objeto, de
perceber as consequncias de identificar esse objeto, e de o poder agrupar (classificar) com outros objetos similares
(Blackburn, 1997).
4
Uma entidade algo de real, que existe por si prprio (Blackburn, 1997).
1.2. Conceitos e objetivos da taxonomia
Num sentido lato, a taxonomia biolgica
5
o ramo da biologia que se dedica ao estudo e descrio da
variao [e.g. variao da forma] dos organismos
6
; investigao das causas e consequncias dessa variao; e
ao uso da informao obtida sobre a variao dos organismos no desenho de sistemas de classificao (Stace,
1992). Num sentido estrito, a taxonomia envolve a descoberta, a descrio, a designao e a classificao de taxa
(vd. definio mais adiante). A taxonomia inclui trs importantes atividades subsidirias: a classificao, a
atribuio de nomes e a identificao, definveis do seguinte modo (Stace, 1992):
Classificao estruturao de sistemas lgicos de categorias (sistemas de classificao) que agrupem e
categorizem, geralmente de forma hierrquica, os organismos (vd. Evoluo dos sistemas de classificao
de plantas-vasculares;
Nomenclatura abrange o estudo dos sistemas e mtodos de designao dos grupos de organismos, e a
construo, interpretao e aplicao dos regulamentos que governam estes sistemas (vd.
Nomenclatura);
Identificao (= determinao) denominao de um organismo tendo como referncia uma
classificao j existente.
Um sistemata (o especialista em sistemtica)
classifica quando descreve uma espcie nova para a
cincia. Nesse ato atribui um nome cientfico de
acordo com as regras de nomenclatura em vigor. Um
praticante de botnica ao reconhecer essa mesma
espcie no campo ou no herbrio, identifica.
Um taxon (txone; no plural taxa ou txones) ou
grupo taxonmico um grupo concreto uma classe
de organismos ao qual atribudo um nome, em
botnica de acordo com o Cdigo Internacional de
Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas
(International Code of Nomenclature for Algae, Fungi
and Plants, ICN; (McNeill, et al., 2012) (vd.
Nomenclatura). O conceito de taxon refere-se a
grupos de indivduos, no devendo ser confundido
com o conceito de categoria taxonmica. Os taxa
naturais
7
ou monofilticos, renem os indivduos de
uma espcie ancestral, atual ou extinta, e todos os
indivduos de todas as espcies dela descendentes. A
sua existncia independente dos sistemas de classificao criados pelo homem: so entidades objetivas
8
. Os
taxa no monofilticos dizem-se artificiais. No sendo monofilticos os grupos taxonmicos podem ser (i)
parafilticos quando excluem alguns descendentes de um ancestral comum, ou (ii) polifilticos se renem taxa
de dois ou mais grupos monofilticos sem uma ancestralidade comum (figura 1).

5
Prope-se uma definio lata de taxonomia e a sua sinonimizao com a sistemtica. Muitos autores, sobretudo zologos,
preferem distinguir sistemtica e taxonomia. A primeira teria um significado alargado, restringindo-se a segunda
descoberta, descrio, designao e classificao de taxa.
6
Um organismo um ser vivo individual, cujas partes (organelos, rgos) so mutuamente dependentes e desempenham
funes indispensveis para a sobrevivncia e/ou reproduo do indivduo. Uma bactria, uma planta ou um animal so
organismos.
7
Muitos autores, atuais e pretritos, criticam esta definio e preferem designar por taxon natural um grupo de indivduos
mais similares entre si do que com os indivduos de outros grupos. Outros exigem uma ancestralidade comum mas aceitam
como naturais os grupos parafilticos.
8
Objetivas porque a sua existncia independente da mente que afirma a sua existncia. Embora de uso corrente, o conceito
de entidade objetiva redundante porque uma entidade necessariamente objetiva.
Figura 1. Monofilia, parafilia e polifilia. Neste exemplo os
vertebrados e os rpteis s.l. (= saurpsidos, inc. aves, assinalado a
amarelo) so monofilticos, os rpteis s.str. (excl. Aves) so
parafilticos e os animais de sangue-quente (a vermelho,
mamferos + aves) so polifilticos (Wikipedia)
Os taxonomistas servem-se de caractersticas morfolgicas, fisiolgicas ou moleculares para classificar e/ou
identificar taxa. Estas caractersticas so genericamente designadas por caracteres taxonmicos. Um carcter
pode ter vrios estados. Por exemplo, o carcter posio do ovrio tem trs estados-de-carcter: ovrio nfero,
semi-nfero e spero. Frequentemente, o termo carcter taxonmico utilizado com o significado de estado-
de-carcter. Os caracteres diagnstico so utilizados para distinguir os taxa de outros que se lhes assemelhem.
Os caracteres diagnstico determinam a circunscrio dos taxa, i.e. quais os indivduos que a eles podem ser
atribudos (Singh, 2010), e, implicitamente, objetivam o seu conceito.
Os termos primitivo e evoludo ou avanado, embora de uso corrente, exprimem juzos de valor
injustificveis luz da moderna interpretao dos processos evolutivos. Os carateres ditos primitivos e.g.
estames semelhantes s ptalas no so, necessariamente, menos vantajosos para os seus portadores do que
os caracteres evoludos (= avanados) e.g. estames e ptalas bem distintos. Pela mesma razo o mesmo se
pode dizer de um taxon primitivo frente a um taxon evoludo. Por outro lado, um carcter considerado primitivo
num determinado grupo pode ser evoludo num outro porque, sendo as plantas evolutivamente flexveis, as
inverses de caracteres e os fenmenos de convergncia evolutiva so sistemticos (vd. Sistemas evolutivos).
Como se referiu no Volume I, muitas das Theaceae atuais tm flores acclicas, um estado-de-carcter associado a
plantas primitivas. Hoje claro que num antepassado das Theaceae de perianto verticilado ter ocorrido uma
inverso do carcter filotaxia da flor: as Theaceae so secundariamente acclicas (Ronse De Craene, 2010). Para
evitar equvocos, pode-se substituir o adjetivo primitivo por ancestral ou basal. Derivado uma
alternativa a evoludo ou avanado
9
.
Um dado estado-de-carcter diz-se primitivo, ancestral ou basal quando corresponde condio original do
carcter, i.e. ao estado-de-carcter presente nas formas ancestrais de um determinado grupo. Os caracteres
ancestrais so mais antigos e os caracteres derivados de gnese mais recente. Geralmente, os taxa basais
distinguem-se dos taxa derivados por reterem um maior nmero de caracteres basais e, em consequncia disso
mesmo, serem mais semelhantes s formas originais a partir das quais evoluram. A reteno de caracteres
basais aproxima os organismos, e os seus grupos, da base das rvores filogenticas. Aos taxa derivados
correspondem a ramificaes chegadas extremidade das rvores filogenticas (vd. Sistemas cladsticos).
A botnica sistemtica, ou taxonomia botnica, uma cincia antiga. O seu desenvolvimento precedeu a
gentica, a fisiologia ou a ecologia vegetal. Nos seus primrdios, os objetivos da botnica sistemtica acabavam
no reconhecimento de taxa e na sua designao. Na sequncia da definio de taxonomia biolgica
anteriormente formulada, os objetivos da botnica sistemtica so hoje francamente mais vastos (Jones Jr. &
Luchsinger, 1987): (i) inventariar a flora mundial; (ii) produzir mtodos de identificao das plantas; (iii) facilitar a
comunicao nos domnios do conhecimento relacionados com as plantas; (iv) produzir um sistema coerente e
universal de classificao; (v) explorar as implicaes evolucionrias da diversidade vegetal; (vi) explorar as
relaes filogenticas entre taxa; (vii) fornecer um nico nome latino para cada taxa de plantas atual ou extinto.
1.3. Evoluo dos sistemas de classificao botnica
Os sistemas de classificao biolgica so sistemas hierrquicos de categorias, geralmente construdos de
modo a permitirem uma fcil referenciao dos seus membros. Dizem-se hierrquicos porque os indivduos de
qualquer categoria so organizados em grupos cada vez mais inclusivos, at restar apenas um. Reconhecem-se
cinco grandes tipos de sistemas de classificao biolgica: artificiais, naturais, fenticos, evolutivos e cladsticos.
As ideias dominantes (= paradigmas) na biologia condicionaram a natureza e o sucesso dos sistemas de
classificao biolgica. Os sistemas de classificao artificiais (e.g. sistema sexual de Carl Linnaeus) e naturais (e.g.
sistema de de Candolle) so essencialistas porque pressupem um mundo biolgico constitudo por espcies

9
Na bibliografia encontram-se, recorrentemente, as combinaes estado-de-carcter ancestral, estado-de-carcter basal,
estado-de-carcter derivado, taxon basal, taxon ancestral e taxon derivado.
imutveis (volume II). Os sistemas fenticos so uma verso tecnicamente refinada dos sistemas naturais. Os
sistemas de classificao evolutivos e cladsticos integram a ideia de evoluo.

Sistemas artificiais
Carl Linnaeus [1707-1778], Carlos Lineu em portugus, foi um mdico, botnico, zologo e mineralogista
sueco
10
. considerado uma das personagens mais determinantes da histria da biologia pelos historiadores de
cincia (Mayr, 1989). A sistemtica botnica e zoolgica moderna nasceu em duas das suas publicaes. A
primeira edio do Species Plantarum, de 1773, e a dcima edio do Systema Naturae, uma obra em dois
volumes publicada entre 1758 e 1759, so consideradas, respectivamente, o ponto de partida da nomenclatura
sistemtica botnica (vd. Nomenclatura biolgica clssica) e zoolgica. O uso da nomenclatura binomial na
taxonomia biolgica generalizou-se aps a publicao da primeira edio do Species Plantarum, embora Lineu,
numa fase inicial do seu trabalho cientfico, no a tenha valorizado e aplicado de forma sistemtica (Blunt, 2001).
A inveno da nomenclatura binomial anterior a Lineu, deve-se a Caspard Bauhin [1560-1624), um mdico e
botnico suo de origem francesa. Os binomes especficos substituram a nomenclatura polinomial que se
caracterizava pelo uso de um nome genrico, sucedido por um nmero varivel de palavras a descrever a
morfologia, corologia e/ou a autoria da descrio original das espcies. A nomenclatura binomial tem a vantagem
de ser mais fcil de memorizar, de acelerar as trocas de informao, e de ser mais estvel e menos sujeita a erros
do que a nomenclatura polinomial. Atravs do nome genrico expressa e resume relaes evolutivas e de
similaridade morfolgica de enorme utilidade prtica.
Lineu estabeleceu trs reinos Regnum Animale (reino animal), Regnum Vegetabile (reino vegetal) e Regnum
Lapideum (reino mineral) que at h bem pouco tempo eram ensinados nos curricula escolares portugueses.
Considerou cinco categorias taxonmicas fundamentais que permanecem em uso na nomenclatura biolgica
moderna: o reino, a classe, a ordem, a famlia e o gnero. Lineu defendeu que a categoria taxonmica
fundamental dos sistemas de classificao a espcie e, muito antes emergncia da moderna biologia da
evoluo, que a coeso morfolgica dos indivduos coespecficos se devia ao sexo. A importncia de Lineu na
histria da biologia deve-se quer s suas contribuies cientficas, quer doutrinao de um ncleo coeso de
discpulos que disseminaram as suas ideias, mtodos e publicaes. No deixa de ser significativo que o Systema
Naturae esteja exposto numa das estantes da casa que Charles Darwin habitou durante grande parte da sua vida.
O sistema de classificao sexual lineano est descrito logo na primeira edio do Species Plantarum (vd.
Figura 1A). Lineu reconheceu 24 classes no reino das plantas com base na presena ou ausncia, nmero,
comprimento e concrescncia dos estames, e ainda na sua adnao ao pistilo. O sistema lineano, embora tenha
uma inegvel utilidade prtica, produz grupos de plantas dissimilares de baixo valor extrapolativo: a partir das

10
A vida e obra de Carl Linnaeus pode ser explorada em http://www.linnaeus.uu.se/online/index-en.html.
A B C
Figura 2. Trs personagens chave da histria da sistemtica: A) Carl Linnaeus [1707-1778]; B) Charles Darwin
[18091882]; C) Willi Hennig [1913-1976]
A B C
caractersticas de um elemento do grupo, no possvel, a priori, antever as caractersticas mais marcantes na
forma de cada um dos restantes elementos que o compem. Diz-se que um sistema de classificao artificial
porque se baseia num nmero reduzido e arbitrrio de caractersticas de fcil observao (vd. Quadro 1).
Sistemas naturais e sistemas fenticos
Os sistemas naturais de classificao foram uma reao incapacidade do sistema sexual lineano revelar a
scala naturae aristotlica (vd. Volume II). Fundam-se no princpio, confirmado, de que a utilizao de um grande
nmero de caracteres origina classificaes mais intuitivas, e de maior valor extrapolativo, do que os sistemas
artificiais (vd. justificao em Sistemas evolutivos). Muitos dos defensores destes sistemas consideravam ainda
que os caracteres taxonmicos no devem ser pesados (a todos deve ser dada a mesma importncia) e que as
plantas devem ser organizadas nas Floras
11
de forma natural, conceito que na altura expressava a sua
semelhana.
Os fundamentos tericos dos sistemas naturais de classificao foram originalmente estabelecidos pelo
botnico francs Michel Adanson [1727-1806]. No Genera Plantarum, A.-L. de Jussieu [1748-1836] fez uma
sntese das ideias de Adanson com o sistema de nomenclatura binomial lineano. Os sistemas naturais de
Augustin de Candolle [1778-1841] e de G. Bentham [1800-1884] e J. D. Hooker [1817-1911] so os mais
relevantes para a histria da botnica. As principais caractersticas dos sistemas artificiais e naturais esto
explicitados no quadro 1.
Os sistemas de classificao fenticos, em voga nos anos 60 e 70 do sc. XX, so um refinamento dos sistemas
de classificao naturais. Caracterizam-se por reunir um grande nmero de caracteres, geralmente tratados com
o mesmo peso, em matrizes de grande dimenso que posteriormente so corridas em programas informticos de
classificao. Os programas de classificao fentica geram classificaes de elevado valor extrapolativo, muitas
vezes prximas das produzidas pelos programas de classificao cladstica (vd. Sistemas cladsticos). A escolha
dos algoritmos de classificao determina os resultados das classificaes fenticas. Por conseguinte, os sistemas
fenticos no envolvem ganhos significativos de objetividade frente aos sistemas naturais e evolutivos. Por outro
lado correm o risco de produzir classificaes artificiais, agregando indivduos semelhantes por convergncia
evolutiva. Os mtodos automticos de classificao fentica continuam em uso nos trabalhos de taxonomia

11
O termo Flora, em maisculas, refere-se aos livros de botnica que descrevem em pormenor, com recurso frequente a
chaves dicotmicas, as plantas de um dado territrio; e.g. foram publicadas quatro Floras de Portugal, sendo a primeira a
Flora Lusitanica, datada de 1804, da autoria de Flix de Avelar Brotero [1744-1828]. Em minsculas flora designa um
conjunto de espcies, e de categorias subespecficas, de um territrio; e.g. a flora das ilhas Berlengas compreende com 4 taxa
endmicos: Armeria berlengensis (Plumbaginaceae), Echium rosulatum subsp. davaei (Boraginaceae), Herniaria lusitanica
subsp. berlengiana (Caryophyllaceae) e Pulicaria microcephala (Asteraceae).
Figura 3. Capas da primeira edio do Species Plantarum e da dcima edio do Sistema Naturae de
Carl Linnaeus [1707-1778]. Resumo do mtodo sexual de lineano (desenho de G.D. Ehret, 1736)
escala da espcie ou de categorias infra-especficas. A classificao fentica de grupos de categoria superior caiu
em desuso.
Sistemas evolutivos
A incorporao da teoria Darwiniana da evoluo alterou radicalmente o propsito dos sistemas de
classificao. Os autores dos sistemas naturais procuravam obter grupos morfologicamente consistentes; nos
sistemas de classificao evolutivos (= sistemas filogenticos
12
) passou a ser prioritrio que os taxa refletissem
relaes de parentesco (= relaes filogenticas), i.e. proximidade evolutiva.
O fentipo dos indivduos um resduo histrico de um processo evolutivo. Os taxa (e.g. espcies)
evolutivamente prximos, i.e. de divergncia recente, tm tendncia a partilhar mais caracteres, e a serem mais
semelhantes entre si, do que os taxa pouco aparentados. On my theory, the unity of type is explained by unity of
descent, escreveu Darwin na Origem das Espcies (Darwin, 1859). A similaridade morfolgica reflete ainda, com
frequncia, proximidade gentica. Os exemplos de correlao positiva da similaridade morfolgica com o
parentesco e a proximidade gentica abundam na natureza porque a forma tem uma elevada inrcia evolutiva:
as mudanas morfolgicas radicais, ocorridas em espaos de tempo muito curtos, so, por regra, negativamente
selecionadas. No surpreende, por isso, que as classificaes evolutivas, sobretudo a nvel familiar ou
infrafamiliar, no difiram significativamente das classificaes naturais. Pela mesma razo, convm desde j
referir que os taxonomistas naturais do sculo XIX, secundados pelos taxonomistas evolucionrios do sc. XX,
sem ou com conhecimentos elementares de embriologia, de fitoqumica e de taxonomia molecular foram
capazes de antecipar uma parte muito significativa dos taxa propostos pela sistemtica botnica cladstica do
final do sc. XX, incio do sc. XXI. Com Darwin o conceito de grupo natural sofre uma profunda mudana,
acabando por ser sinonimizado com grupo monofiltico pelos cladistas.
Os sistemas naturais e evolutivos so herdeiros diretos de uma tradio botnica europeia, por razes
geogrficas de incio pouco consolidada nos territrios tropicais de maior diversidade taxonmica. Enquanto a
flora holrtica
13
foi segmentada num elevado nmero de gneros e famlias, a flora tropical foi tratada de uma

12
Esta designao dbia porque alguns autores aplicam-na aos sistemas cladsticos.
13
Regies de clima polar, boreal, temperado e mediterrnico do hemisfrio norte.
Quadro 1. Principais caractersticas dos grandes tipos de sistemas de artificiais e naturais
Sistemas de classificao Principais caractersticas
Sistemas de classificao
artificiais
Reduzido nmero de caracteres de fcil observao;
Geralmente agrupam plantas filogeneticamente no relacionadas,
morfologicamente dissemelhantes;
Baixo valor extrapolativo;
Grande estabilidade;
Fcil identificao dos grupos.
Sistemas de classificao
natural (inc. sistemas
fenticos)
Elevado nmero de caracteres, consequentemente exigem grandes quantidades
de informao morosa de obter;
Organizao das plantas em grupos morfologicamente consistentes;
Frequentemente agrupam plantas filogeneticamente prximas;
Pelo facto de valorizarem de igual modo homologias e analogias podem produzir
grupos artificiais (de taxa no aparentados);
Elevado valor preditivo;
O aumento do conhecimento botnico repercute-se na organizao dos grupos
maior instabilidade;
A identificao dos grupos pode ser difcil na prtica taxonmica.
forma francamente mais conservadora por estes sistemas de classificao. O grande nmero de gneros
descritos, e ainda aceites, nas Apiaceae est relacionado com a sua elevada diversidade no hemisfrio norte. Por
outro lado, muitas das famlias morfologicamente bem caracterizadas e fceis de reconhecer nos territrios
holrticos, admitidas pelos sistemas naturais e evolutivos, entravam em conflito nos espaos tropicais. Assim
aconteceu, por exemplo, com os conceitos tradicionais de Verbenaceae e de Lamiaceae ou de Apiaceae e de
Araliaceae.
Para que os sistemas de classificao evolutivos e cladsticos (vd. Sistemas cladsticos) resumam, de forma
fidedigna, relaes de parentesco entre taxa necessrio usar caracteres submetidos a um estrito controlo
gentico e avaliar corretamente a sua polaridade. Ao invs dos sistemas naturais, nestes sistemas classificao a
importncia dos caracteres taxonmicos diferenciada: valorizam-se os caracteres que a priori se supe
veicularem informao til para estabelecer relaes de parentesco. A estimativa da polaridade dos caracteres,
um termo introduzido pela cladstica moderna, consiste na discriminao dos estados-de-carcter ancestrais dos
estados-de-carcter derivados. Esta etapa essencial para identificar eventuais inverses de caracteres (retornos
a estados-de-carcter ancestrais) e fenmenos de convergncia evolutiva, to frequentes nas plantas terrestres.
Neste processo ganhou uma particular importncia a investigao do registo fssil e o estudo morfolgico
comparado das plantas atuais, sobretudo nas regies de clima tropicais, onde, corretamente, se supunha estar
refugiada uma parte significativa das plantas atuais mais primitivas.
Os sistemas de classificao evolutivos baseiam-se em caracteres morfolgicos sopesados e polarizados de
forma intuitiva. Os caracteres moleculares no eram conhecidos ou foram desvalorizados. Como mais adiante se
refere, a informao molecular transporta, em si, imensa informao essencial para estabelecer relaes de
parentesco, complementar da informao morfolgica. Consequentemente, a distino entre similaridades
morfolgicas devidas partilha de ancestrais comuns (homologias) ou convergncia evolutiva (analogias) nem
sempre foi resolvida de forma adequada. Sendo a convergncia evolutiva recorrente nas plantas terrestre, os
sistemas evolutivos no evitaram a definio de um significativo nmero de taxa artificiais. Embora rejeitem os
grupos polifilticos, a monofilia no obrigatria nos sistemas de classificao evolutivos, sendo tolerados
grupos parafilticos (vd. Figura 1).
Os botnicos, desde Jussieu at emergncia dos sistemas cladsticos, no final do sculo XX, foram incapazes
de alcanar uma classificao natural nas categorias suprafamiliares. As categorias superiores ento propostas
no eram homogneas do ponto de vista morfolgico e/ou envolviam hipteses especulativas. Por exemplo, no
sistema de Adolf Engler [1844-1930] e Karl Prantl [1849-1893], o mais completo dos primeiros sistemas de
classificao evolutiva das plantas, foi assumido, no mbito das dicotiledneas (classe Dicotyledoneae), que as
plantas de flores aptalas eram as mais antigas, e que os grupos de plantas de corola livre (dialiptalas) eram
anteriores aos de ptalas concrescentes. Esta interpretao das tendncias evolutivas do perianto foi formalizada
ao nvel da subclasse e da ordem. Como a evoluo do perianto est permeada de inverses de caracteres e de
convergncias evolutivas, muitos dos taxa suprafamiliares reconhecidos por Engler & Prantl eram artificiais.
Como se veio a verificar a partir dos anos 1990, a morfologia externa insuficiente para resolver a filogenia das
plantas-terrestres e a similaridade morfolgica falha clamorosamente este objetivo a nveis suprafamiliares.
Os sistemas evolutivos continuam a ser usados quando se pretende, mais do expor relaes filogenticas,
organizar e expressar a diversidade biolgica de uma forma estvel, fcil de memorizar. Recorde-se que a
consistncia morfolgica dos grupos propostos pelos sistemas evolutivos , geralmente, elevada. A maior das
Floras manuseadas pelos botnicos e floristas da atualidade arranjam as espcies de acordo com algum dos
seguintes sistemas de classificao evolutivos: diferentes verses do Sistema de Engler e Prantl, e.g. Flora
Europaea (Tutin, 1964-1980) e Nova Flora de Portugal (Franco, Nova Flora de Portugal (Continente e Aores),
1971 e 1984) (Franco & Rocha Afonso, Nova Flora de Portugal (Continente e Aores), 1994 e 1998); sistema de
G.L. Stebbins, e.g. Flora Iberica (Castroviejo, 1986+); ou Sistema de A. Cronquist, e.g. Flora of North America
(Flora of North America Editorial Committee, 1993+). A opo pelos sistemas evolutivos dependeu sempre mais
do reconhecimento cientfico dos seus autores, i.e. de um argumento de autoridade
14
, do que de razes
objetivas.
Subclasse Caractersticas N de
famlias
N aprox. de
espcies
Magnoliidae
Plantas arcaicas; flores frequentemente acclicas
ou hemicclicas.
39 > 12.000
Hamameliidae
15

Plantas arcaicas; flores muito reduzidas de
geralmente polinizao anemfila.
25 > 3.400
Caryophyllidae
Herbceas com betalanas (classe de pigmentos
vermelhos ou amarelos derivados do indol);
placentao central livre ou tipos derivados.
14 > 11.000
Dilleniidae
Alguma simpetalia; apocarpia rara; placentao
normalmente parietal.
77 > 25.000
Rosidae
Folhas frequentemente compostas com estpulas;
polipetalia frequente; estames numerosos.
117 > 60.000
Asteridae
Geralmente simptalas, com estames em nmero
igual ou inferior ao nmero de lbulos da corola.
49 > 60.000

O sistema proposto pelo botnico norte-americano Arthur Cronquist [1919-1992] foi, talvez, o mais influente
sistema de classificao evolutivo das plantas-com-flor na segunda metade do sculo XX. O no menos conhecido
sistema de Armen Takhtajan [1910-2009], um botnico sovitico/armnio, muito prximo do sistema de
Cronquist. Cronquist dividiu a plantas-com-flor Diviso Magnoliophyta em duas classes: Magnoliopsida e
Liliopsida
16
. As Magnoliopsida foram repartidas por seis classes (vd. quadro 2) e as Liliopsida por cinco (vd.
quadro 3).
A subclasse Hamameliidae, um grande grupo sistemtico de plantas com flores muito modificadas, adaptadas
anemofilia, uma das debilidades mais evidentes do sistema. Para a polinizao pelo vento ser eficiente os
gros de plen tm que flutuar no ar, e o movimento dos estigmas e dos filetes de ar em torno do gineceu deve
facilitar a captura do plen. Por exemplo, a produo de folhas antes da polinizao, a rigidez dos pedicelos das
flores ou dos pednculos das inflorescncias, e um perianto que se sobreponha aos estigmas estorvam este
modo de polinizao. O cardpio de solues adaptativas anemofilia escasso, consequentemente a
convergncia evolutiva dos caracteres das inflorescncias e flores polinizadas pelo vento muito frequente.
Cronquist defendeu a proximidade filogentica de grande parte das espcies anemfilas. S recentemente as
tcnicas moleculares demonstraram a extenso dos equvocos taxonmicos gerados pela convergncia evolutiva
entre as diferentes linhagens que compem as Hamameliidae. De facto estudos de filogenia molecular
demonstraram que 2/3 das ordens e 1/3 das famlias definidas por A. Cronquist no so monofilticas (Stevens,
2001+).

14
Ou argumento de apelo autoridade (lat. argumentum ad verecundiam). Sustentao da verdade de um argumento atravs
do apelo a uma autoridade.
15
As grafias Hamamelidae ou Hamamedidae, to frequentes na bibliografia, so incorretas. O mesmo acontece com
Dillenidae.
16
Os sistemas mais antigos de classificao (e.g. sistema de Engler e Prantl) designam as monocotiledneas por
Monocotyledones ou Monocotyledoneae e as dicotiledneas por Dicotyledones ou Dicotyledoneae. Estes termos so
correntemente utilizados sem uma referncia concreta da categoria taxonmica.
Quadro 2. Resumo das caractersticas das subclasses de dicotiledneas (Magnoliopsida)
do Sistema de Cronquist (Cronquist, 1981)
Subclasse Caractersticas N de
famlias
N aprox. de
espcies
Alismatidae Plantas herbceas aquticas; gineceu apocrpico 16 > 500
Arecidae
Inflorescncias frequentemente do tipo espdice e
envolvidas por uma espata; flores geralmente
pequenas
5 > 5.600
Commelinidae
Flores geralmente sem nctar; flores pequenas;
famlias basais diploclamdeas e trmeras, as mais
evoludas de flores nuas e adaptadas polinizao
anemfila
16 > 16.200
Zingiberidae
Flores geralmente com nctar e polinizadas por
insectos ou outros animais; flores por regra
epignicas e diploclamdeas
9 > 3.800
Liliidae
Flores geralmente com nctar, vistosas e
polinizadas por insectos ou outros animais; flores
por regra monoclamdeas
19 > 25.000

Sistemas cladsticos
A cladstica foi originalmente proposta pelo entomlogo alemo Willi Hennig, em 1950. Trata-se de um
mtodo de inferncia filogentica, i.e., um mtodo desenvolvido para gerar hipteses sobre as relaes de
parentesco entre organismos ou grupos de organismos. Baseia-se num pressuposto fundamental: os grupos de
organismos tm de reunir todos, e apenas, os descendentes de um ancestral comum (monofilia obrigatria). Em
cladstica os grupos monofilticos e parafilticos so, respectivamente, designados por clados (ing. clade) e
grados (ing. grade). Os clados podem ter, ou no, uma categorizao formal (e.g. ordem, famlia e espcie), i.e.
serem convertidos em taxa. Embora os grupos polifilticos sejam rejeitados dos sistemas de classificao
cladsticos, os grupos parafilticos so por vezes tolerados por razes prticas, ou enquanto as relaes de
parentesco no so totalmente esclarecidas). Os grados geralmente representam-se com aspas simples; e.g.
angiosprmicas basais.
As anlises cladsticas produzem cladogramas
17
, diagramas que expressam graficamente uma hiptese sobre
as relaes de parentesco de um dado conjunto de organismos ou grupos de organismos. Os cladograma so,
portanto, um resumo da sua histria evolutiva (vd. Quadro 4). Nos cladogramas cada ramo apenas se pode cindir
noutros dois ramos (ramificao dicotmicas); os ns (pontos onde ocorrem ramificaes) e as extremidades dos
ramos representam, respectivamente, eventos de divergncia evolutiva e um grupo monofiltico de organismos.
Dois clados situados lado a lado num cladograma dizem-se irmos (grupos irmos, ing. sister groups). Um
cladograma pode ser cortado em qualquer ponto, o ramo resultante o clado inclui necessariamente todos os
descendentes de um dado ancestral.

17
Os cladogramas e as rvores fitogenticas no devem ser confundidos. As rvores filogenticas incluem mais informao do
que a contida numa simples matriz de caracteres, como acontece nos cadogramas. Os ns representam ancestrais comuns
(nos cladogramas divergncias evolutivas) e as extremidades dos ramos taxa.
Quadro 3. Resumo das caractersticas das subclasses de monocotiledneas (Liliopsida)
do Sistema de Cronquist (Cronquist, 1981)
Conceito Descrio
Apomorfia Estado-de-carcter derivado (vd. Conceitos e objetivos da taxonomia); e.g. a dupla fecundao
uma apomorfia das angiosprmicas.
Autapomorfia Apomorfia exclusiva de um grupo de organismos.
Clado Grupo monofiltico de organismos: inclui o ancestral comum e todos (e apenas) os seus
descendentes
Cladograma Representao diagramtica de uma hiptese sobre as relaes evolutivas (= filogenticas) de
um dado conjunto de organismos vivos, com base na partilha de caracteres de evoluo recente
(apomorfias)
Espcie ancestral Espcie que deu origem a pelo menos uma espcie filha (ing. daughter species).
Grado Grupo parafiltico
Grupo irmo Grupo evolutivamente prximo; e.g. uma mesma populao ancestral especiou e deu origem
espcie ancestral de todas as Ceratophyllaceae e espcie ancestral de todas as
eudicotiledneas atuais, por conseguinte, as Ceratophyllaceae so o grupo irmo de todas as
eudicotiledneas atuais (e vice-versa).
Plesiomorfia Estado-de-carcter ancestral (primitivo); e.g. a semente uma autapomorfia nas espermatfitas
mas uma plesiomorfia ao nvel das angiosprmicas.
Simplesiomorfia Plesiomorfia partilhada por mais de um grupo de organismos.
Sinapomorfia Apomorfia partilhada por dois ou mais grupos que indica uma ascendncia comum.

semelhana da fentica, a cladstica serve-se de programas computacionais e de matrizes de caracteres
morfolgicos, anatmicos (e.g. presena ou ausncia de vasos xilmicos), fisiolgicos (e.g. fotossntese C
4
),
citogenticos (e.g. inverses cromossmicas) e/ou moleculares (e.g. presena de um determinado gene ou
rearranjo gentico). No entanto, admite-se que os algoritmos cladsticos modelam mais corretamente a forma
como a evoluo realmente funciona. Os cladogramas so obtidos a partir da distribuio de caracteres
derivados partilhados, i.e. de sinapomorfias (vd. Quadro 4). Os caracteres ancestrais (plesiomorfias) so
descartados porque no contm informao til para estabelecer relaes de parentesco: o seu uso poderia dar
origem a grupos parafilticos ou polifilticos. Por exemplo, a presena de gametfitos femininos ou monoicos
livres uma plesiomorfia das pteridfitas e brifitas; um grupo assim definido, irmo das plantas-com-semente,
seria parafiltico. A determinao dos estados-de-carcter ancestrais (plesiomorfias) e derivados (apomorfias)
envolve, frequentemente, decises subjetivas sobre a polaridade dos caracteres. Ainda assim, os cladistas
servem-se de tcnicas, cujo estudo pormenorizado excede os objetivos deste livro, que tornam esta etapa mais
objetiva do que nos sistemas evolutivos.
Como se referiu anteriormente, os cladogramas so o produto final de uma anlise cladstica. Quanto maior o
nmero de caracteres e de estados-de-carcter envolvidos numa anlise, maior o nmero de solues possveis.
Por outro lado, diferentes algoritmos produzem diferentes resultados, o mesmo acontecendo quando se
eliminam ou adicionam caracteres na matriz original. Determinar qual o melhor cladograma, i.e. qual o
cladograma que melhor retrata a histria evolutiva de um dado grupo de plantas, uma questo chave em
cladstica. Dois princpios so usados para a resolver: o princpio da congruncia e o princpio da parcimnia. O
princpio da congruncia baseia-se numa ideia simples: se o mesmo resultado o mesmo cladograma obtido
com dois ou mais conjuntos de caracteres, ento a probabilidade da filogenia obtida ser verdadeira cresce. O
cladograma que minimiza o nmero de transies entre estados-de-carcter o mais parcimonioso. O princpio
da parcimnia crtico porque sendo um princpio filosfico (epistemolgico), produzido pela mente humana,
nada obriga que seja seguido nos processos evolucionrios. Por outras palavras, a natureza no
Quadro 4. Conceitos fundamentais de cladstica
necessariamente parcimoniosa, embora tendencialmente o seja. As homologias e, implicitamente, as analogias,
so determinadas a posteriori pela anlise da partilha de caracteres ao longo do melhor cladograma.
Os princpios da congruncia e da parcimnia conjugam-se na chamada reamostragem por bootstrap (ou em
mtodos similares, e.g. jackknife). Este processo inicia-se com a construo de pseudoreplicaes (cladogramas
parciais) a partir de uma amostra (parcial) aleatria de caracteres da matriz original de caracteres (mantendo a
dimenso da matriz original). Em cada pseudoreplicao selecionado o cladograma mais parcimonioso. Depois
de repetir o processo um determinado nmero de vezes (e.g. mil repeties) o resultado sumarizado num
cladograma de consenso (rvore de consenso) sendo possvel aferir a incerteza associada a cada clado. Uma
percentagem de bootstrap de 95% significa que o clado em causa surgiu em 95 de 100 pseudoreplicaes
(Kitching et al., 1998).
Embora a importncia dos dados moleculares em cladstica seja inquestionvel, a morfologia externa,
sobretudo ao nvel da flor, permanece essencial, talvez ainda mais importante do que no passado, no
esclarecimento das afinidades evolutivas das plantas (Ronse De Craene, 2010). Por duas razes. A escassez de
caracteres morfolgicos e a abundncia de convergncias evolutivas que os caracteriza mais do que
compensada pela informao filogentica til que transportam. Ao contrrio do que ocorre com muitos
caracteres moleculares, os caracteres morfolgicos so funcionalmente relevantes tendo, por essa razo, sido
moldados pela seleo natural. Como se referiu no volume II a seleo foi, e , o principal mecanismo da
evoluo. A conjuno da informao molecular com a informao morfolgica no estabelecimento de filogenias
choca, porm, com a falta de uma terminologia estandardizada de uso comum, de um mtodo comum
estandardizado de descrio morfolgica, e de um conjunto de princpios a aplicar na delimitao de caracteres
morfolgicos (Voght, Bartolomaeus, & Giribet, 2009).
Os sistemas de classificao cladsticos apresentam trs grandes vantagens frente aos sistemas de
classificao evolutivos tradicionais: (i) robustez medida que as relaes filogenticas so clarificadas a
circunscrio e a nomenclatura dos taxa tende a estabilizar; (ii) reprodutibilidade diferentes investigadores
obtm os mesmos resultados se utilizarem os mesmos dados iniciais; (iii) objetividade envolvem menos
assunes intuitivas. Os sistemas cladsticos oferecem ainda hipteses explcitas e testveis, por exemplo, de
relaes evolutivas, biogeografia e ecologia. A escolha dos algoritmos tem menos impacto nos resultados finais
em cladstica do que nos sistemas fenticos.
A cladstica o mtodo standard de inferncia filogentica em biologia evolutiva. Consequentemente, a
substituio dos sistemas classificao evolutivos pelos sistemas de classificao que emergem destas a anlises
inevitvel. As classificaes cladsticas tm, porm, uma enorme desvantagem prtica. Ao produzirem a melhor
estimativa das relaes evolutivas podem dar origem a grupos morfologicamente inconsistentes, pouco
intuitivos, que dificultam a sua apreenso pelos no especialistas.
Um cladograma pode, ou no, ser vertido numa classificao hierrquica formal (vd. Nomenclatura
filogentica). Desde que se obedea ao princpio da monofilia, indiferente arrumar as angiosprmicas ou
qualquer outro taxa superior numa diviso, numa classe ou numa subclasse. O mesmo se pode dizer a respeito,
por exemplo, da subfamlia, famlia e superfamlia. A cladstica trouxe objetividade taxonomia, porm a
categorizao dos taxa supra-especficos continua a residir num argumento de autoridade.
Sistemtica molecular
A sistemtica molecular uma extenso da cladstica porque pressupe uma monofilia absoluta dos taxa.
Envolve, porm, tcnicas, algoritmos e estatsticas que vo muito mais alm das descritas no ponto anterior.
Toma como informao base sequncias homlogas (com uma ancestralidade comum) de DNA. Estas sequncias
so alinhadas e a sucesso de nucletidos comparada com algoritmos apropriados. A sistemtica molecular um
corolrio da filogenia molecular, i.e. do estudo das relaes de parentesco com base em informao a nvel
molecular.
A sistemtica molecular sofre dos mesmos constrangimentos da cladstica clssica. Por exemplo, a polarizao
dos caracteres, particularmente difcil com dados moleculares, determina a estrutura dos cladogramas. A estes
constrangimentos somam-se problemas especficos como sejam a necessidade de selecionar caracteres
moleculares com significado evolutivo, ou a atrao de ramos longos (ing. long branch attraction, tendncia
dos taxa que evoluem rapidamente a serem relegados para a base dos cladogramas). A sistemtica molecular
no , salvo rarssimas excees, aplicvel ao registo fssil, uma importante fonte de informao para construir
as divergncias filogenticas mais antigas.
1.4. Nomenclatura
Nomenclatura biolgica clssica
Os taxa so designados com nomes vernculos (= nomes vulgares) ou cientficos, dois tipos de nomes com
distintas propriedades. Os nomes cientficos apresentam vantagens significativas frente aos nomes vulgares: (i)
universalidade os nomes cientficos so universalmente aceites porque as regras definidas pelo ICN so
partilhadas pela comunidade cientfica botnica internacional; (ii) mononimia cada taxon tem apenas um nome
cientfico correto em acordo com o ICN; (iii) monossemia a cada nome cientfico corresponde um nico taxon.
A combinao de caracteres diagnstico de um taxon, i.e. o conceito associado a um nome, pode, no entanto,
variar de autor para autor. Por exemplo, o nome Rosa canina est indelevelmente ligado a um grupo concreto,
mas varivel consoante os autores, de organismos. Num sentido estrito, as plantas de R. canina tm folhas
glabras de recorte marginal simples, pednculos sem glndulas pediculadas; num sentido lato, o conceito
alargado a plantas com folhas com indumento, dentio dupla e pednculos glandulosos. Importa reter que a
instabilidade conceptual dos taxa, to frequente em taxonomia, no pe em causa a monossemia caracterstica
dos nomes cientficos.
O uso corrente de nomes vulgares levanta srios problemas prticos (i) No h nomes vulgares, quer
publicados quer na tradio oral, suficientes para designar todas as espcies; este problema particularmente
delicado na flora de Portugal porque, ao contrrio do que acontece, por exemplo, com as aves, no existe um
documento de referncia para os nomes vulgares das plantas. (ii) Os nomes vulgares tm, frequentemente, um
uso regional muito restrito e mais de um significado (o mesmo nome aplicado a mais de uma entidade
taxonmica). (iii) Os nomes vulgares no revelam eventuais relaes taxonmicas, como acontece com o nome
genrico que compe os nomes especficos.
A nomenclatura biolgica clssica (= nomenclatura lineana) arruma, de forma hierrquica, os seres vivos em
categorias formais designadas por categorias taxonmicas. O ICN reconhece 7 categorias taxonmicas principais
(a negrito no quadro 5), com sufixos obrigatrios entre as categorias de subtribo e de ordem. A liberdade com
que so denominadas as categorias supra-ordinais e usado o sufixo phyta resulta desta no obrigatoriedade.
Os nomes especficos so constitudos por duas palavras. A primeira, um substantivo ou um adjetivo
substantivado (feito substantivo), corresponde ao gnero; a segunda, um adjetivo ou um substantivo declinado
no genitivo, designa-se por restritivo ou epteto especfico
18
. Os nomes genricos e especficos escrevem-se em
itlico ou em negrito nas publicaes impressas, sendo sublinhados em escrita cursiva. Os nomes genricos
principiam com uma letra maiscula podendo ser abreviados caso sejam citados mais de uma vez num mesmo
texto; e.g. em Portugal ocorrem duas espcies de bordos, o Acer monspessulanum e A. pseudoplatanus. Os
gneros
19
so masculinos ou femininos e no se declinam no plural; e.g. uma Festuca, duas Festuca, ou um
Quercus, os Quercus. Nas publicaes eruditas existe a tendncia de tratar os gneros de espcies arbreas no
feminino porque assim acontecia no latim clssico; e.g. uma Acer e uma Quercus. As categorias subespecficas
mais utilizadas na bibliografia so a subespcie, a variedade e a forma. A cada subespcie corresponde um
trinome composto pelo restritivo da subespcie ligado ao binome da espcie pela partcula subsp.; e.g. Ilex

18
Ou, ainda, nome trivial, a nomina trivialia de Lineu (Blunt, 2001). Nome especfico no Cdigo de Nomenclatura Zoolgica.
19
A ttulo de curiosidade refira-se que X Brassosophrolaeliocattleya, um gnero hbrido de Orchidaceae, o nome genrico
mais comprido de plantas-vasculares, e que Io (Asteraceae) e Aa (Orchidaceae) so os mais curtos.
perado subsp. azorica. As variedades podem ser trinomes ou tetranomes consoante sejam aplicadas a espcies
ou subespcies.
Categoria Sufixo Aportuguesamento
do sufixo latino
Exemplo
Reino Plantae
Subreino -bionta Chlorobionta
Diviso (= Phyllum
20
) -phyta -fitas Streptophyta
Subdiviso -phytina -fitinas
Classe -opsida -psidas Equisetopsida
Subclasse -idae -idas Magnoliidae
Ordem -ales -ales Rosales
Subordem -ineae -neas
Famlia -aceae -ceas Rosaceae
Subfamlia -oideae -oideas Rosoideae
Tribo -eae -eas Roseae
Subtribo -inae -inas
Gnero Rosa
Seco Caninae
Srie
Espcie Rosa canina

Todas as categorias superiores espcie so designadas por uma nica palavra: um adjetivo substantivado no
plural. O aportuguesamento destes termos faz-se, necessariamente, no plural; e.g. Equisetopsida, equisetpsidas,
ou, Asteraceae, asterceas. Os nomes familiares constroem-se a partir de um nome genrico substituindo a
declinao original pela terminao -aceae. O ICN autoriza o uso de nomes tradicionais familiares em oito
famlias de plantas-com-flor, a saber: Compositae (Asteraceae), Cruciferae (Brassicaceae), Gramineae (Poaceae),
Guttiferae (Clusiaceae), Labiatae (Lamiaceae), Leguminosae (Fabaceae), Palmae (Arecaceae) e Umbelliferae
(Apiaceae). Estes taxa tm, portanto, nomenclatura dupla. O nome Leguminosae refere-se, obrigatoriamente, a
um conceito alargado de Fabaceae que inclui as subfamlias Caesalpinioideae, Mimosoideae e Faboideae.
Os hbridos entre taxa os nototaxa podem ser designados fazendo uma referncia expressa aos seus
progenitores. Em alternativa o ICN permite a atribuio de nomes aos hbridos. Os hbridos pertencentes ao
mesmo gnero levam a partcula x entre o nome genrico e o restritivo especfico; e.g. o hbrido de Quercus
robur x Q. pyrenaica tambm conhecido por Q. x henriquesii. Nos hbridos intergenricos a partcula x
precede um nome genrico composto. Por exemplo, o x Cupressocyparis leylandii um hbrido, muito cultivado
para fazer sebes densas e impenetrveis, de Cupressus macrocarpa e Chamaecyparis nootkatensis; alguns
autores reintegram o Chamaecyparis nootkatensis no gnero Cupressus, passando o seu famoso hbrido a ser
apelidado de Cupressus x leylandii.

20
Phylla no plural.
Quadro 5. Categorias taxonmicas
Principio Descrio
Princpio I Cada cdigo de nomenclatura independente
Princpio II A aplicao dos cdigos faz-se a partir de tipos nomenclaturais
Princpio III A nomenclatura de um grupo taxonmico baseia-se na prioridade da publicao
Princpio IV Cada grupo taxonmico s tem um nome correto: o mais antigo de acordo com as regras do
cdigo
Princpio V O latim a lngua da nomenclatura biolgica: os nomes cientficos so considerados latinos
Princpio VI As regras de nomenclatura so retroativas

A construo dos nomes cientficos e a seleo do nome cientfico correto obedecem a um conjunto de
princpios, recomendaes e regras inscritos no ICN
21
. Os princpios de nomenclatura regem o contedo dos
artigos do ICN (quadro 7). Os nomes que no cumprem as regras so rejeitados; as recomendaes no tm este
carcter vinculativo.

Conceito Descrio
Basinimo Nome original de um taxon; e.g. Cistus guttatus L. o basinimo de Tuberaria guttata, uma planta
anual comum em clareira de matos da famlia Cistaceae.
Diagnose Descrio da forma como uma dado txone se distingue dos demais. A diagnose expressa a
opinio do autor do txone.
Homnimo Nome de um dado taxon que se pronuncia da mesma maneira do que outro taxon da mesma
categoria baseado num tipo diferente (com um conceito distinto).
Nome
correcto
Nome de um taxon, de uma dada categoria taxonmica, que se sobrepe a qualquer outro por
cumprir as regras definidas pelo ICN.
Nototaxa Taxon de origem hbrida.
Protlogo Conjunto de elementos expostos na publicao original de um nome de um taxon; estes
elementos podem, por exemplo, incluir cones (imagens), diagnose, localidade onde foi colhido (=
indicao locotpica ou locus classicus) e distribuio. O protlogo do Cistus guttatus est
publicado na pgina 526 na primeira edio do Species Plantarum de C. Linnaeus (1753).
Tautnimo Nomes especficos com nome genrico e restritivo especfico iguais ou muito similares. Os
tautnimos so ilegtimos.
Tipo
nomenclatural
Objetos, exemplares de herbrio ou cones, aos quais o nome de um taxon est
permanentemente ligado. Os tipos servem de referncia ao conceito de um taxon.

Os cdigos de nomenclatura zoolgica (International Code of Zoological Nomenclature, ICZN), de bactrias
(Bacteriological Code, BC), de vrus (International Code of Virus Classification and Nomenclature, ICVCN) e
botnica (ICN) so independentes (Princpio I, quadro 6). Duas plantas no podem ter o mesmo nome cientfico

21
O Cdigo Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas era, at 2011, conhecido por Cdigo Internacional de
Nomenclatura Botnica (ICBN). editado pela Associao Internacional de Taxonomia de Plantas (International Association
for Plant Taxonomy, IAPT.
Quadro 6. Princpios de nomenclatura inscritos no ICN (McNeill, et al., 2012)
Quadro 7. Alguns conceitos fundamentais de nomenclatura
(monossemia dos nomes cientficos). Uma planta e um animal, pelo contrrio, podem partilhar o mesmo nome. O
nome Prunella designa um gnero de pequenas aves insectvoras, com duas espcies em Portugal, e um gnero
de lamiceas frequente em prados e taludes terrosos. O nome Pieris refere-se ao gnero da conhecida borboleta-
da-couve (Pieris brassicae) e a um grupo de arbustos da famlia das ericceas de grande interesse ornamental, as
andrmedas.
O conceito associado a um determinado taxon, e.g. o conceito da espcie Quercus robur ou da famlia
Plantaginaceae, embora possa variar de autor para autor, est sempre ancorado num tipo nomenclatural
(Princpio II, quadro 6). O tipo nomenclatural de uma espcie, e das categorias infra-especficas, um exemplar
de herbrio uma ou mais plantas secas, geralmente coladas numa prancha de cartolina ou um cone
(desenho). Por exemplo, a maioria dos tipos nomenclaturais das espcies e subespcies descritas pelo Prof. Joo
do Amaral Franco esto depositados no herbrio do Instituto Superior de Agronomia (de acrnimo LISA). O tipo
de um gnero uma espcie e o tipo de uma famlia um gnero. S se definem tipos nomenclaturais at
categoria de famlia. Um tipo uma vez definido no pode ser rejeitado. Sempre que ocorram alteraes
nomenclaturais os nomes perseguem os tipos nomenclaturais. Por exemplo, a aceitao da pulverizao das
Fabaceae s.l. em trs famlias Caesalpiniaceae, Mimosaceae e Fabaceae s.str. implica que o nome Fabaceae
s.str. seja guardado para o grupo de plantas que contenha o gnero Faba, o tipo nomenclatural das Fabaceae s.l.;
a diviso das Fabaceae em trs famlias implicou a criao de novos nomes, com novos tipos nomenclaturais. A
tipificao o ato de designar um tipo.
A prioridade da publicao essencial para estabilizar os nomes cientficos (Princpio III). O nome cientfico
correto sempre o mais antigo que cumpre as regras impostas pelo cdigo (Princpio IV). Ainda assim, conforme
se refere mais adiante, o cdigo prev mecanismos (nomina conservanda) para que nomes de uso generalizado
que no obedeam ao Princpio III possam ser mantidos.
Os nomes latinos (vd. Princpio V), sobretudo os nomes especficos e subespecficos, podem ser
complementados com autorias. Esta prtica tem por objetivo facilitar a localizao dos protlogos (vd. quadro 7)
e resumir o percurso nomenclatural dos nomes e respetivos txones. Do nome Tuberaria guttata (L.) Fourr.
subentende-se que foi originalmente descrito por Lineu (vd. quadro 7); o botnico francs Jules-Pierre Fourreau
[1844- 1871] (de abreviatura Fourr.) transferiu o txone causa para o gnero Tuberaria. A ortografia dos nomes e
a forma como se citam as autorias so cuidadosamente reguladas pela ICN. Nas publicaes cientficas a primeira
citao de uma dada espcie ou txone infra-especfico deve ser acompanhado pelas autorias. Nas citaes
seguintes omitem-se os autores. No faz muito sentido sobrecarregar com autorias os nomes cientficos nas
publicaes tcnicas.
Na bibliografia, geralmente, est disponvel mais de um nome para cada taxon. Para os taxa de categoria igual
ou inferior famlia apenas um nome o nome correto. Os conceitos e os artigos do ICN mais importantes para
filtrar os nomes disponveis de categoria igual ou inferior famlia e selecionar o nome correto esto resumidos
no quadro 8. Numa primeira etapa avalia-se se a publicao dos nomes efetiva. Depois, sequencialmente,
verifica-se a sua validez e legitimidade. O nome correto o nome legtimo mais antigo para a categoria em causa;
os restantes nomes so sinnimos. Por exemplo, o nome Q. rotundifolia Lam. data de 1785, sendo a mais antiga
designao cientfica da vulgar azinheira; o nome Q. ballota Desf. tem que ser rejeitado porque foi publicado,
mais tarde, em 1791. A regra da prioridade (Princpio III) s se aplica ao nvel da categoria em que o nome foi
originalmente publicado. Ao nvel de subespcie, o nome mais antigo disponvel para a azinheira uma
recombinao de Q. ballota, Q. ilex L. subsp. ballota (Desf.) Samp.; a combinao Q. ilex subsp. rotundifolia (Lam.)
Ta. Morais incorreta embora o epteto rotundifolia seja mais antigo. As recombinaes nomenclaturais so
automaticamente rejeitadas se gerarem tautnimos (nome genrico e restritivos iguais ou muito similares) ou
homnimos posteriores (nomes j usados com um sentido distinto).
Embora o ICN tenha sido criado com o objetivo de estabilizar a nomenclatura botnica a realidade mostra que
essa estabilidade no foi ainda, ou talvez nunca seja, conseguida, sobretudo nas categorias espcie e subespcie.
So vrias as causas para a instabilidade dos nomes cientficos. Ao nvel da espcie e categorias infra-especficas a
instabilidade dos nomes resulta, em grande parte, de reinterpretaes taxonmicas que conduzem a
transferncias horizontais (e.g. transferncias de gnero) ou verticais (e.g. promoo de uma subespcie a
espcie, e vice-versa), ou aglutinao ou fragmentao de espcies j descritas. Um importante conjunto de
regras do ICN regula estas alteraes nomenclaturais que no cabe aqui desenvolver. Para conter a instabilidade
nos nomes o ICN inclui seis anexos de nomes conservados e rejeitados (nomina conservanda et rejicienda) onde
se retm nomes que no obedecem s regras do cdigo. o caso do gnero Tuberaria, conservado frente a
Xolantha (o nome legtimo mais antigo), um grupo de Cistaceae muito frequente em Portugal.

Conceitos Artigos
do ICN
Descrio
Publicao
efetiva
29-31 Pressupostos mais relevantes para a publicao efetiva: distribuio por meios apropriados
de documentao impressa; as publicaes em pdf por via eletrnica so autorizadas
desde 1-1-2012; um grupo de regras mais tolerantes regula a publicao efetiva anterior a
1-1-1953 que autoriza, por exemplo, documentos autgrafos (escritos mo).
Nome
vlido (e
invlido)
32 a 45 Pressupostos mais relevantes para a validez de um nome: nome publicado em datas
posteriores 1 ed. do Species Plantarum; nome acompanhado uma descrio apropriada,
no provisria, do txone em latim (desde 1-I-1935) ou em ingls (desde 1-I-2012);
definio de um tipo nomenclatural (desde 1-V-1958); desde 1-I-2007 o tipo nomenclatural
tem, obrigatoriamente, que ser um exemplar de herbrio referenciado sem equvocos; o
nome genrico e o restritivo especfico distintos (se iguais diz-se que ocorre um tautnimo,
vd. quadro 7)
Nome
legtimo (e
ilegtimo)
52 e 53 Condies para a ilegitimidade de um nome: nome proposto em substituio de um nome
correto anterior (nome suprfluo); nome j anteriormente publicado para designar um
txone distinto (homonmia posterior); recombinao nomenclatural sem uma referncia
ao basinimo (vd. quadro 7); tautnimos (vd. quadro 7)
Nomenclatura de plantas cultivadas
O nome das plantas cultivadas regulado pelo Cdigo Internacional de Nomenclatura das Plantas Cultivadas
(ICNCP) (Brickell, et al., 2009). O ICNCP uma extenso do ICN. A cultivar a categoria bsica da classificao das
plantas cultivadas. O ICNCP define-a do seguinte modo (art. 2.2): A cultivar um conjunto de plantas: a) com um
carcter ou uma combinao de caracteres selecionados [pelo homem], b) que se revela distinto, uniforme e
estvel nesses caracteres, c) e quando propagado por mtodos adequados retm esses caracteres.
Entre as regras mais relevantes da nomenclatura das cultivares descritas no ICNCP contam-se: (i) as cultivares
so designadas com o auxlio da abreviatura cv. ou de aspas simples , e.g. alface cv. Orelha de Mula ou alface
Orelha de Mula; (ii) os nomes que precedem as cultivares podem ser cientficos ou vernculos; e.g. alface cv.
Orelha de Mula ou Lactuca sativa cv. Orelha de Mula; (iii) os nomes das cultivares podem ser constitudos por 1 a
3 palavras (incluindo nmeros); (iv) os eptetos das cultivares so escritos em maisculas sem itlico; (v) est
proibido o uso de eptetos latinos; (vi) as autorias no so consideradas na designao das cultivares.
Os nomes cientficos das plantas cultivadas so, necessariamente, regulados pelo ICN e podem descer ao nvel
da espcie, subespcie, variedade ou forma; cada uma destas categorias taxonmicas tem os seus autores. O
conceito de variedade (variedade botnica) regulado pelo ICN no pode ser confundido com o termo legal
variedade, de significado varivel de pas para pas. Em Portugal existe a tendncia para usar variedade com o
significado de cultivar.
Os cultigenes (ing. cultigen) so txones exclusivamente cultivados, sem representantes selvagens
22
; e.g.
Triticum aestivum trigo-mole, Vicia faba faveira e Linum usitatissimum linho. Os taxa no cultivados so

22
Preferiu-se, sem nenhuma razo objetiva, o adjetivo selvagem a bravio para qualificar as plantas no cultivadas.
Quadro 8. Conceitos fundamentais que norteiam a aplicao do ICN aos nomes de categoria
igual ou inferior famlia (McNeill, et al., 2012)
indigenes. O Grupo (Grupo de cultivares nas verses anteriores a 2004 do ICNCP) uma categoria que agrupa
cultivares, plantas individuais ou conjuntos de plantas que partilham similaridades. Sobretudo em documentos
oficiais, ao arrepio do ICNCP, permanece em uso o conceito de convariedade (convar.) com um significado
anlogo a Grupo. Por exemplo, a designao Brassica oleracea convar. capitata, que inclui as couves-lombarda,
repolho e roxa, incorreta: deve ser substituda por Brassica oleracea Grupo Capitata (em letras maisculas,
normais). Os Grupos, ao contrrio das cultivares, podem ter mais de um nome e designaes em latim.
Nomenclatura filogentica
Um grupo alargado de botnicos e zologos est a desenvolver um cdigo de nomenclatura alternativo ao
ICN: o Cdigo de Nomenclatura Filogentico ou PhyloCode
23
. O PhyloCode tem por objetivo maior facilitar a
construo de uma nomenclatura estvel e que expresse as relaes filogenticas (= de parentesco) entre os
organismos. De facto as regras impostas pelo ICN e o seu carcter intrinsecamente hierrquico dificultam o
desenvolvimento de uma nomenclatura cladstica (= nomenclatura filogentica) (Cantino, et al., 2007). Em
primeiro lugar os grandes grupos de plantas esto aninhados (ing. nested) num cladograma com um grande
nmero de ramos longos sucessivos, difcil de plasmar numa nomenclatura hierarquizada com um escasso
nmero de categorias (o nmero de categoria taxonmicas aceites pelo ICN insuficiente para expressar a
complexidade das suas relaes filogenticas). A pulverizao das categorias secundrias (e.g. em supersubtribos
ou subcategorias anlogas) no uma soluo para resolver esta dificuldade porque rapidamente se tornariam
impossveis de percepcionar e memorizar. Depois, sob a gide do ICN a reviso das relaes filogenticas implica
rearranjos nomenclaturais por vezes to extensos e reiterados que se tornam impossveis de perseguir. Por fim,
como reiterada se referiu neste texto (vd Sistemas evolutivos), as categorias taxonmicas supra-especficas so
arbitrrias, apenas as suas relaes filogenticas so objetivveis. As famlias de plantas, por exemplo, no so
entidades comparveis entre si, a sua definio baseia-se, em grande parte, na autoridade dos taxonomistas. No
entanto, factual que as Asteraceae tm um ancestral comum e que este grupo natural evolutivamente mais
prximo das Oleaceae do que das Magnoliaceae. Dois taxa supra-especficos com a mesma categoria e.g.
famlias Rosaceae e Fabaceae tm em comum apenas a sua monofilia!
A aderncia aos princpios de sistemtica cladstica tem implicaes na forma e no uso dos nomes cientficos.
Por exemplo, o conceito clssico de Charophyta parafiltico porque no inclui as plantas-terrestres. Algo
semelhante sucede com o conceito clssico de brifito, por excluir as plantas-com-semente. Esta abordagem
nomenclatural uma fonte permanente de equvocos. Formalmente, a melhor soluo terminolgico-
nomenclatural ser, como prope o PhyloCode, reservar nomes latinos formais para os clados mais relevantes, e
escrever os grados em minsculas cursivas e entre aspas simples (e.g. carfitas, brifitas e angiosprmicas
basais).
Os cladistas aceitam as regras do ICN ao nvel da espcie e categorias inferiores. Como se referiu
anteriormente, o nmero de clados gerados pelos estudos de cladstica de plantas-com-semente to elevado
que maioria no tem, nem poder ter, uma designao formal. Ainda assim, os cladistas usam, com grande
vantagem, os nomes lineanos supra-especficos, geralmente at ordem. Estes nomes so usados como
mnemnicas e pelo seu interesse didtico, nada mais do que isso. Para no romper com as tradies
nomenclaturais sedimentadas por mais de 100 anos de regras de nomenclatura internacionais o PhyloCode
serve-se do ICN, e de cdigos congneres, para selecionar nomes supra-especfico pr-existentes. Esta atitude
evita que nomes bem estabelecidos de taxa monofilticos como Asteraceae ou Apiaceae sejam substitudos. Os
cladistas, porm, rejeitam nomes tradicionalmente aplicados a taxa no monofilticos. Os rpteis so o exemplo
mais frequente porque no incluem a classe das Aves; as aves descendem diretamente de um grupo de
dinossauros ornitisquianos.
No cabe neste texto desenvolver mais alongadamente nomenclatura cladstica tema porque esta est longe
de ser aceite pela comunidade botnica internacional. Alguns autores defendem que o atual ICN no necessita de
modificaes profundas para se acomodar os princpios da moderna cladstica (Barkley, DePriest, Funk, Kiger,

23
Verso draft em www.phylocode.org
Kress, & Moore, 2004). A formalizao sistemtica do APG III publicada por Chase & Reveal (Chase & Reveal, A
phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III, 2009) uma prova disso mesmo.
2. Sistemtica de plantas-com-semente
2.1. Introduo
Taxa supra-ordinais das plantas-terrestres
A nomenclatura e a taxonomia
25
dos taxa de plantas-terrestres de categoria superior ordem no esto, por
enquanto, estabilizadas. Por trs razes. Muitas relaes filogenticas demoram a encerrar. No segundo volume
alertou-se, para o facto, de continuarem por clarificar as relaes de parentesco entre os grandes clados das
plantas-com-semente. Por outro lado, a aceitao da sistemtica cladstica no universal: os sistemas
evolutivos de classificao continuam em uso na bibliografia botnica, assim como vrios grupos polifilticos e
parafilticos. Por fim, como se referiu a respeito da sistemtica cladstica, a categorizao dos taxa supra-
especficos em grande medida reside, e provavelmente sempre residir, num argumento de autoridade (vd.
Sistemas cladsticos): pouco provvel que algum dia se venha a alcanar um sistema de classificao universal
das plantas-terrestres.

24
Como se referiu na 1 parte, o uso do sufixo fita, ou do seu correspondente de lngua inglesa phytes, no est
obrigatoriamente ligado categoria taxonmica diviso.
25
Estabilidade nomenclatural e taxonmica no so conceitos sinnimos, referem-se, respectivamente, fixao dos nomes e
dos conceitos eles associados.
Classe Equisetopsida [plantas-terrestres, embrifitas
24
]
Subclasse Marchantiidae [hepticas]
Subclasse Bryidae [musgos]
Subclasse Anthocerotidae [antceras]
Subclasse Lycopodiidae [licopodiidas, licfitas, licopdios]
[monilfitas, fetos]
Subclasse Ophioglossidae [ophioglossidas, fetos-ophioglossidos]
Subclasse Equisetidae [equisetidas, fetos-equisetidos, equisetfitas, equisetas]
Subclasse Marattiidae [marattiidas, marattifitas, fetos-marattiidos]
Subclasse Polypodiidae [polipodiidas, polipodifitas, fetos-verdadeiros, fetos-leptoesporangiados]
[gimnosprmicas, pinfitas]
Subclasse Cycadidae [cicadidas, cicadfitas, cicas]
Subclasse Ginkgoidae [ginkgodas, ginkgfitas, ginkgos]
Subclasse Pinidae [pinidas, conferas]
Subclasse Gnetidae [gnetidas, gnetfitas]
[angiosprmicas, plantas-com-flor, magnolifitas]
Subclasse Magnoliidae
Quadro 9. Os grandes grupos de plantas-terrestres
Neste livro optou-se por seguir a sistematizao taxonmica e nomenclatural das categorias superiores
ordem proposta Chase & Reveal (Chase & Reveal, A phylogenetic classification of the land plants to accompany
APG III, 2009), completada por Christenhusz et al. (Christenhusz, Reveal, Martin, Robert, & Chase, 2011). Este
sistema tem a grande vantagem de considerar as angiosprmicas, e os outros grandes grupos de plantas-
terrestres, com a categoria de subclasse evitando, assim, que os clados mais antigos, sobretudo de algas, tenham
de ascender categoria do Reino, ou a categorias imediatamente inferiores (vd. volume I) (quadro 9).
Desde a publicao do Genera Plantarum de Antoine de Jussieu, no final do sc. XVIII, que a famlia a
categoria taxonmica superior ao gnero mais utilizada na organizao do mundo vegetal. A generalizao do
uso de designaes ao nvel da famlia deveu-se, por um lado, necessidade de reunir a enorme diversidade das
plantas num nmero mais pequeno de entidades taxonmicas (taxa) de fcil memorizao e, por outro, ao facto
de muitas famlias serem de fcil reconhecimento com conhecimentos rudimentares de morfologia externa de
plantas. Apesar da atribuio da categoria familiar a um determinado grupo taxonmico ser eminentemente
arbitrria (Nomenclatura filogentica), o conhecimento da diversidade das plantas organiza-se em torno da
categoria da famlia (Stevens, 2001+). A importncia da categoria ordem recente, deve-se implantao dos
sistemas de classificao cladsticos.
Pteridfitas e gimnosprmicas
A sistemtica das pteridfitas e das gimnosprmicas escala da ordem e da famlia parece estar a evoluir
para um consenso. Os grupos extintos inscritos no vasto registo fssil de pteridfitas e gimnosprmicas
francamente maior do que o das angiosprmicas permanecem, no entanto, crticos. As pteridfitas no so
aprofundadas neste documento (no segundo volume esto descritas, numa perspetiva evolutiva, as subclasses
das pteridfitas). Na conceptualizao das famlias de gimnosprmicas mais adiante apresentada
(Gimnosprmicas) seguiram-se os critrios de (Anderson, Anderson, & Cleal, 2007) complementados com as
atualizaes de (Christenhusz, Reveal, Martin, Robert, & Chase, 2011).
Angiosprmicas
A circunscrio dos taxa de plantas-com-flor entre a
subfamlia e a ordem mudou radicalmente, nos ltimos
anos, com a vulgarizao dos mtodos de biologia
molecular e a aceitao da cladstica. Sem surpresa foram,
por exemplo, reinterpretadas vrias famlias
morfologicamente heterogneas e mal caracterizadas nos
sistemas evolutivos. As Scrophulariaceae e as Primulaceae
so dois exemplos dramticos. Mudaram recentemente
de famlia 24 dos 26 gneros de Scrophulariaceae
reconhecidos em Portugal continental pela Nova Flora
de Portugal (Franco, Nova Flora de Portugal (Continente e Aores), 1971 e 1984) (Oxelman, Kornhall, Olmstead,
& Bremer, 2005). Quatro gneros da flora Portuguesa tradicionalmente colocados nas Primulaceae foram
transferidos para duas obscuras famlias de ptimo tropical: Anagallis, Glaux e Asterolinon para as Myrsinaceae, e
Samolus para as Theophrastaceae (Stevens, 2001+).
A circunscrio das famlias de angiosprmicas adotada neste documento segue o sistema APG,
concretamente na sua ltima verso o APG III (Angiosperm Phylogeny Group, 2009) vertido numa
nomenclatura lineana por Chase & Reveal (Chase & Reveal, A phylogenetic classification of the land plants to
accompany APG III, 2009)
26
(quadro 10).
O sistema APG resulta da colaborao de um alargado grupo multinacional de autores e instituies de
referncia. Desde a publicao da sua primeira verso o APG I em 1998, tem vindo a ser elegido por um

26
As relaes das Boraginaceae com as demais euasteridas I continua por clarificar, incertae sedis (de posio incerta) tem
esse significado.

Figura 1. Sistema APG III. Cabealho do paper original.
nmero crescente de autores e publicaes. Oferece-se como exemplo duas importantes obras de taxonomia, o
Seed Plants of Southern Africa: Families and Genera (Leistner, 2005) e o Mabberley's Plant-book (Mabberlley,
2008). O sistema APG converteu-se no standard da moderna taxonomia de plantas-com-flor sendo o seu ensino a
nvel universitrio e no universitrio urgente em Portugal.

Subclas. Magnoliidae [angiosprmicas]
Superord. Amborellanae
Superord. Nymphaeanae
Ord. Nymphaeales
Superord. Magnolianae
Ord. Canellales
Ord. Laurales
Ord. Magnoliales
Ord. Piperales
Superord. Lilianae [monocotiledneas]
Ord. Acorales
Ord. Alismatales
Ord. Asparagales
Ord. Dioscoreales
Ord. Liliales
[commelinidas]
Ord. Arecales
Ord. Commelinales
Ord. Poales
Ord. Zingiberales
Superord. Ceratophyllanae
Ord. Ceratophyllales
[eudicotiledneas]
Superord. Buxanae
Ord. Buxales
Superord. Proteanae
Ord. Proteales
Superord. Ranunculanae
Ord. Ranunculales
[eudicot. superiores]
Superord. Rosanae
Ord. Vitales
[fabidas: eurosidas I]
Ord. Celastrales
Ord. Cucurbitales
Ord. Fabales
Ord. Fagales
Ord. Oxalidales
Ord. Rosales
Ord. Zygophyllales
[malvidas: eurosidas II]
Ord. Brassicales
Ord. Geraniales
Ord. Malvales
Ord. Myrtales
Ord. Sapindales
Superord. Caryophyllanae
Ord. Caryophyllales
Superord. Asteranae
Ord. Ericales
[lamiidas: euasteridas I]
incertae sedis (Boraginaceae)
Ord. Gentianales
Ord. Lamiales
Ord. Solanales
[campanulidas: euasteridas II]
Ord. Apiales
Ord. Aquifoliales
Ord. Asterales

O APG um sistema cladstico de base molecular, por conseguinte, apresenta srias discrepncias formais e
taxonmicas frente aos sistemas de classificao evolutivos (e.g. Sistema de Cronquist). Estas diferenas no
sero exploradas em pormenor, na descrio Famlias de plantas-com-semente de maior interesse ecolgico ou
econmico que se segue. Ainda assim, para evitar uma ruptura demasiado brusca com o passado foram,
pontualmente, adicionados alguns comentrios sobre a interpretao tradicional dos taxa em estudo. Recorde-se
que o sistema de Engler perdurou durante quase um sculo, com pequenas modificaes, nas Floras de
referncia Sistemas evolutivos).
A fim de evitar uma proliferao excessiva de pontos e subpontos, as famlias de angiosprmicas foram
repartidas no texto que se segue por quatro grandes grupos: angiosprmicas basais, magnoliidas,
monocotiledneas e eudicotiledneas; as superordens foram omitidas. As magnoliidas, as monocotiledneas e as
Quadro 10. Transcrio do sistema APG III numa nomenclatura lineana
eudicotiledneas so monofilticas; as angiosprmicas basais so parafilticas. Para facilitar a exposio
admitiram-se vrios grados (grupos parafilticos) devidamente assinalados com aspas simples ( ) em cada
um destes grandes grupos (e.g. angiosprmicas basais).
A descrio das famlias botnicas que se segue foi, em grande parte, adaptada do Guia de rvores e Arbustos
de Portugal Continental de (Bingre, Aguiar, Esprito-Santo, Arsnio, & Monteiro-Henriques, 2007), que por sua
vez foi beber da informao veiculada por (Judd, Campbell, Kellog, Stevens, & Donoghue, 2007), (Heywood,
1993), (Spichiger, Savoilainen, Figeat, & Jeanmonod, 2004), (Stevens, 2001+) e (Watson & Dallwitz, 1992+). Para
facilitar a percepo da morfologia das famlias, de uma forma muito concisa, oferecida informao sobre o
nmero de espcies escala global ou presentes em Portugal continental e um apontamento sobre as plantas de
maior interesse econmico. Os exemplos includos nos dois primeiros volumes e nas descries das famlias,
salvo indicao em contrrio, referem-se flora de Portugal (inc. arquiplagos atlnticos) ou a plantas cultivadas.
A descrio das famlias foi, em grande parte, reduzida aos caracteres necessrios para uma identificao
positiva. A sublinhado indicaram-se os caracteres morfolgicos exclusivos ou com maior valor diagnstico na
diferenciao das famlias.
Nas descries, por omisso, admitem-se:
Folhas constitudas por pecolo e limbo, sem estpulas;
Flores de mdia dimenso, cclicas (peas florais do mesmo tipo inseridas no mesmo n), hermafroditas
(flores com estames e carpelos), heteroclamdeas (flores com spalas e ptalas), sem hipanto (estrutura
em forma de disco, taa ou copo que envolve o ovrio e onde se inserem spalas, ptalas e estames);
Estames livres (filetes ou anteras no soldados entre si) inseridos pelo filete no recetculo (no soldados
corola);
No caso de existir mais que 1 carpelo, carpelos soldados num nico ovrio (gineceu sincrpico);
Ovrio com mais de um primrdio seminal, placentao axilar (primrdios seminais inseridos no eixo
central de um ovrio com mais de 2 carpelos) ou irrelevante para a identificao da famlia.
As peas (semelhantes entre si) que envolvem os estames e os carpelos nas flores haploclamdeas ou
homoclamdeas foram designadas por tpalas. No entanto, mantiveram-se os conceitos de ptala e de spala nos
casos de perda evolutiva, inequvoca, de um dos verticilos do perianto. A descrio da nervao e outras
caractersticas foliares nas folhas compostas refere-se aos fololos. Os desenhos foram retirados de Watson &
Dallwitz (Watson & Dallwitz, 1992+).
2.2. Famlias de plantas-com-semente de maior interesse ecolgico ou
econmico
2.2.1. Gimnosprmicas

Fisionomia. rvores, com menos frequncia arbustos, com um eixo (tronco) bem definido, regra geral
monoicas.
Anatomia. Xilema com traquedos sem vasos lenhosos (excepto em Gnetopsida) nem fibras xilmicas com
uma dupla funo de suporte e transporte de solutos.
Folha. Inteiras, muito estreitas ou em forma de escama (excepto Ginkgo biloba e Cycadidae).
Chave dicotmica 1. Famlias de gimnosprmicas indgenas ou de maior interesse econmico em Portugal
1. Folhas em forma de leque (flabeliformes), verde-claras, com pecolos longos e caducas; frutificao drupcea; plantas dioicas
...................................................................................................................................................................................... Ginkgoaceae
- Plantas sem esta combinao de caracteres ................................................................................................................................. 2
2. Ramos articulados; folhas escamiformes, geralmente acastanhadas e no assimiladoras; frutificaes carnudas; plantas arbustivas
dioicas ................................................................................................................................................................................................
..................................................................................................................................................................................... Ephedraceae
- Ramos no articulados; folhas verdes, escamiformes ou aciculares; frutificaes secas ou carnudas; rvores monoicas ou dioicas,
raramente arbustos ......................................................................................................................................................................... 3
3. Pequenas rvores similares a palmeiras de tronco raramente ramificado; folhas grandes penaticompostas agrupadas na
extremidade do tronco ............................................................................................................................................. Cycadaceae s.l.
- rvores ou arbustos profusamente ramificados; folhas mais pequenas ...................................................................................... 4
4. Folhas opostas ou verticiladas, geralmente aplicadas, escamiformes, raramente aciculares; estrbilos de escamas opostas ou
verticiladas ....................................................................................................................................................... Cupressaceae s.str.
- Folhas no aplicadas, alternas espiraladas, s vezes subdsticas (dispostas em 2 fiadas ao longo dos raminhos) por toro, raramente
opostas e ento grandes e largas; estrbilos com as escamas em espiral ou ento sementes solitrias ....................................... 5
5. Sementes solitrias, rodeadas de um invlucro carnudo (arilo); plantas dioicas no resinosas ................................... Taxaceae
- Sementes nunca solitrias e rodeadas de um invlucro carnudo; monoicas ou dioicas; resinosas ou no ................................ 6
6. Folhas geralmente largas, s vezes estreitas e aciculares; escama frtil e escama tectriz concrescentes; 1 primrdio seminal por
escama seminfera ..................................................................................................................................................... Araucariaceae
- Folhas estreitas, lineares, aciculares ou escamiformes; escama tectriz livre ou concrescente; 2 a 15 primrdios seminais por escama
seminfera ........................................................................................................................................................................................ 7
7. 2 primrdios seminais por escama frtil; escamas tectriz e seminfera livres; sementes com asa terminal, raramente pteras; folhas
dispostas espiraladamente ao longo dos ramos ou fasciculadas ....................................................................................... Pinaceae
- 2 a 15 primrdios seminais por escama frtil; escamas tectriz e seminfera intimamente unidas; folhas normalmente subdsticas
(excepto Sequoiadendron e Cryptomeria ) ..................................... Taxodiaceae (famlia atualmente includa em Cupressaceae)

Estruturas reprodutivas. Sem flores. Esporngios sacos polnicos inseridos em escamas polnicas
(microsporofilos) por sua vez organizadas em estrbilos . Esporngios primrdios seminais solitrios
(Taxus), aos pares (Ginkgo), na margem de megasporofilos solitrios (Cycas), ou produzidos em escamas frteis
(megasporofilos) agrupadas em estrbilos (condio mais frequente). Estrbilos constitudos por uma
escama frtil (ou seminfera), sobre a qual se dispem os primrdios seminais, inserida na axila de uma escama
Figura 2. Estrbilos e . A) Estrbilos de Cedrus atlantica (Pinaceae). B) Estrbilo de
Pseudotsuga menziesii (Pinaceae) com escamas estreis tricuspidadas a axilar escamas frteis.
A) B)
estril (ou tectriz). Primrdios seminais com um tegumento, providos de uma cmara polnica, em contacto
direto com o exterior (no protegidos no interior de um carpelo como nas angiosprmicas). Gametfito menos
reduzido do que nas angiosprmicas. As Cycadidae, Ginkgoidae e as Gnetidae so dioicas; as Pinidae s so, salvo
raras excepes, monoicas.
Biologia da reproduo. Plen geralmente transportado pelo vento (Gnetum, Ephedra, Welwitschia e Zamia
so maioritariamente entomfilas) e diretamente capturado pelos primrdios seminais (germinao micropilar
do plen). Perodo que decorre entre a polinizao e a fecundao normalmente superior a 1 ano. Inexistncia de
dupla fecundao (exceto em Gnetopsida) e endosperma sempre haploide.
Frutificaes e sementes. Sem frutos: estruturas reprodutivas maduras designadas por frutificaes.
Sementes com endosperma primrio haploide, formado antes da fecundao. Regra geral as sementes so secas
de disperso barocrica ou anemocrica nas espcies monoicas, e carnudas de disperso zoocrica nas espcies
dioicas.
Observaes taxonmicas. As relaes evolutivas entre as linhagens atuais das plantas-com-semente
continuam por resolver (Mathews, 2009). Tambm permanece em aberto qual dos grandes grupos de
gimnosprmicas atuais filogeneticamente mais prximo das plantas-com-flor (vd. Volume II).
2.2.1.1. Cycadidae
Fisionomia. Pequenas rvores ou arbustos dioicos, semelhantes a pequenas palmeiras ou fetos
arborescentes, com escasso crescimento secundrio. Estabelecem simbioses nas razes com bactrias azuis-
esverdeadas fixadoras de azoto dos gn. Nostoc e Anabaena.
Folha. Folhas compostas, por vezes circinadas. Produo anual de um verticilo de folhas, de fcil identificao.
Estruturas reprodutivas. Megasporofilos grandes e livres com primrdios seminais marginais na famlia
Cycadaceae, mais reduzidos e organizados em estrbilos nas famlias mais evoludas (e.g. Zamiaceae).
Gametas flagelados (anterozoides) libertados por um tubo polnico na proximidade dos gmetas
(sifonogamia imperfeita). Com frequncia mais de 6 meses medeiam a polinizao e fecundao.
Observaes taxonmicas. Atualmente, existe a tendncia de reconhecer no mbito das Cycadidae duas
(Cycadaceae s.str. e Zamiaceae) ou quatro famlias (Boweniaceae, Cycadaceae s.str., Stangeriaceae e Zamiaceae)
porm, na bibliografia, ainda frequente surgirem reunidas numa fam. Cycadaceae s.l. consensual que as cicas
se situam na base da rvore filogentica das gimnosprmicas. Ca. de 300 espcies.
I. Cycadaceae s.str.
Estruturas reprodutivas. Megasporofilos livres, foliceos, penatipartidos ou inteiros, organizados numa coroa
no extremo do caule, com os primrdios seminais inseridos nas margens. Primrdios seminais de grandes
dimenses (at 7 cm).
Distribuio e diversidade. Territrios temperados quentes ou tropicais; maior parte das espcies
concentradas no Hemisfrio Sul.
Botnica econmica. Interesse maioritariamente ornamental. As folhas e a medula dos troncos das
Cycadaceae so geralmente muito txicas.

2.2.1.2. Ginkgoidae
Distribuio e diversidade. Subclasse com um nico representante na flora atual: Ginkgo biloba [ginkgo]. As
ginkgodas eram frequentes nas florestas do hemisfrio norte durante o Tercirio, h mais de 1,8 milhes de
anos.
II. Ginkgoaceae
Fisionomia. rvores dioicas. Ramos de dois tipos: ramos compridos (macroblastos), nos quais se inserem
ramos curtos (braquiblastos) com uma pequena roseta de folhas terminal.
Folha. Folhas caducas, em forma de leque (flabeladas), nervao aberta dicotmica, com ou sem um pequeno
entalhe a meio.
Estruturas reprodutivas e sementes. Estrbilos amentiformes. Primrdios seminais aos pares (por vezes
em grupos de 3) na extremidade de um pednculo. Gametas flagelados (anterozoides) libertados por um tubo
polnico na proximidade dos gmetas (sifonogamia imperfeita). Sementes carnudas de disperso
endozoocrica, de odor desagradvel, razo pela qual apenas se plantam como ornamentais indivduos .
Distribuio e diversidade. Uma espcie Ginkgo biloba originria da China.
Botnica econmica. Com importncia medicinal (insuficincia circulatria e melhoria da memria) e
ornamental.
2.2.1.3. Pinidae
Fisionomia. Maioritariamente rvores monoicas (dioicas em Juniperus), de alongamento monopodial e caules
pseudoverticilados (a idade dos indivduos jovens pode ser indiretamente avaliada pelo nmero de verticilos
[andares]).
A) B)
Figura 3. Cycadaceae. A) Megasporofilos laciniados com primrdios seminais inseridos nas margens de
Cycas revoluta. B) Aspeto de uma C. revoluta cultivada.
Folha. Normalmente persistentes, aciculares,
escamiformes ou linear-lanceoladas.
Estruturas reprodutivas. Gros de plen
frequentemente com sacos areos. Primrdios seminais
normalmente em estrbilos (excepto Taxus). Estrbilos
constitudos por escamas; as escamas ditas seminferas (=
escamas frteis) situam-se na axila de uma escama tectriz
(= escama estril) e acomodam na sua superfcie 1 ou mais
primrdios seminais em contacto direto com o exterior.
Nas Pinaceae a escama tectriz livre; nas Cupressaceae e
nas Araucariaceae est soldada com a escama seminal.
Embrio com 8 a 12 cotildones.
Distribuio e diversidade. Entre 700 e 900 espcies,
distribudas por ca. de 70 gneros. Representada em Lu
por 3 famlias: Pinaceae, Taxaceae e Cupressaceae.
Mximos de diversidade na Amrica do N e no E da sia.
Observaes taxonmicas. Os estudos filogenticos
mais recentes indiciam que as Pinaceae so basais na
subclasse.
III. Pinaceae
Fisionomia. rvores resinosas, raramente arbustos.
Folha. Folhas persistentes, raramente caducas (em Larix e Pseudolarix).
Alguns gneros (e.g. Pinus, Larix e Cedrus) com ramos longos
(macroblastos) e ramos curtos (braquiblastos) onde se inserem todas ou a
maioria das folhas. Outros somente com macroblastos (e.g. Abies e Picea).
Folhas lineares ou aciculares, no gnero Pinus agrupadas em braquiblastos
muitos curtos por sua vez inseridos na axila de folhas escamiformes, sem
clorofila, que revestem os macroblastos.
Estruturas reprodutivas. Estrbilos (pinhas) caducos quando
maduros (persistentes em Pinus halepensis), com escamas seminferas e
tectrizes normalmente bem diferenciadas. Duas sementes por escama
seminfera com uma asa geralmente longa.
Distribuio e diversidade. Famlia mais diversa das gimnosprmicas
(210 sp.). Restringida ao hemisfrio norte. Duas espcies de Pinus
indgenas de Lu: Pinus pinaster pinheiro-bravo e P. pinea pinheiro-
manso. O P. sylvestris pinheiro-silvestre est provavelmente extinto no
pas.
Botnica econmica. Famlia de excecional importncia ecolgica e
econmica: domina grande parte das florestas boreais e de montanha do hemisfrio norte; inclui um elevado
nmero de espcies com interesse florestal (e.g. Pinus sp.pl., Picea abies), ornamental (e.g. Cedrus sp.pl),
alimentar (P. pinea, pinheiro-manso), farmacutico e qumico (e.g. Pinus pinaster). A rvore mais velha do
mundo, com mais de 4770 anos, um exemplar californiano de Pinus longaeva. Muito recentemente, foi
descoberto um exemplar de Picea abies no norte da Sucia em cujo sistema radicular foram destetados tecidos
com mais de 9550 anos (o tronco da rvore muito mais recente).
IV. Cupressaceae (inc. Taxodiaceae)
Fisionomia. rvores ou arbustos resinosos.

Figura 4. Relaes evolutivas entre as pinidas
www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/

Figura 5. Pinaceae. Macroblastos com
braquiblastos de Cedrus deodara
Folha. Folhas persistentes (caducas em Taxodium e Metasequoia), em forma de escama (folhas
escamiformes) ou estreitas e alongadas (folhas lineares ou aciculares). Folhas geralmente escamiformes muito
pequenas e oposto-cruzadas (2 por n em cruz com as do n seguinte). Nas espcies com folhas lineares ou
aciculares estas podem apresentar-se verticiladas (em Juniperus), opostas (em Metasequoia) ou alternas,
arranjadas em espiral ou em duas fiadas, num nico plano, por toro na base.
Estruturas reprodutivas. Estrbilos globosos ou ovoides, persistentes, lenhosos ou carnudos (em
Juniperus); escamas tectrizes impercetveis; escamas seminferas frequentemente em forma de cabea de prego,
sempre inseridas num eixo muito curto, com 1 a 20 primrdios seminais.
Observaes taxonmicas. Os gn. Sequoia e Cryptomeria, entre outros, tradicionalmente eram includos na
fam. Taxodiaceae.
Distribuio e diversidade. Segunda famlia mais diversa de gimnosprmicas (133 sp.). Distribuio
cosmopolita. 4 sp. em Lu (J. communis subsp. pl., J. oxycedrus, J. navicularis, J. turbinata subsp. turbinata), 2
espcies na Ma (Juniperus cedrus e J. turbinata subsp. canariensis) e uma outra nos Az (J. brevifolia).
Botnica econmica. Elevado nmero de plantas com interesse ornamental (e.g. Juniperus sp.pl.,
Chamaecyparis sp.pl., Cupressus sp.pl. e x Cupressocyparis leylandii) ou na produo de lenho (e.g. Cupressus
sp.pl., Cryptomeria japonica). A Cryptomeria japonica a mais importante essncia florestal cultivada em Az. So
cupressceas as rvores mais alta (Sequoia sempervirens, 111,2 m) e com o tronco de maior dimetro
(Sequoiadendron giganteum, 12,4 m).
V. Araucariaceae
Fisionomia. rvores de grande dimenso, com ramos dispostos em andares (verticilados).
Folha. Folhas persistentes, alternas ou opostas, aciculares ou largas e espalmadas.
Estruturas reprodutivas. Escama seminfera dos estrbilos fundida com a escama tectriz e com 1 primrdio
seminal. Pinhas eretas, grandes, desfazendo-se na maturao (caracterstica compartilhada com algumas
Pinaceae, e.g. Cedrus e Abies).
Distribuio e diversidade. Fam. pequena (33 sp.) com apenas 3 gneros. Restringida ao hemisfrio sul, um
tero das espcies concentradas na Ilha da Nova Calednia.
Botnica econmica. Interesse maioritariamente ornamental, sobretudo A. heterophylla e A. araucana. As
sementes de A. angustifolia pinheiro-do-par so comestveis e semelhantes s da Pinus pinea pinheiro-
manso.
VI. Taxaceae
Fisionomia. rvores ou arbustos dioicos (com indivduos e ) no resinosos.
A) B) C)
Figura 6. Cupressaceae e Taxaceae. A) Frutificaes e ramos tridimensionais revestidos de folhas escamiformes em Cupressus
lusitanica cipreste-do-buaco. B) Glbulos carnudas e folhas aciculares (verticiladas com 3 folhas por n) de Juniperus
oxycedrus . C) Taxus baccata teixo; n.b. sementes nuas e solitrias, com um arilo vermelho, inseridas na axila das folhas;
folhas lineares de insero espiralada, disticadas por toro do pecolo.
Folha. Folhas persistentes, alternas (ainda que dispostas em duas filas, num nico plano, por toro na base),
planas, lineares e com uma nervura mdia evidente.
Estruturas reprodutivas. Primrdios seminais solitrios na axila das folhas, na maturao envolvidos por uma
estrutura carnosa colorida (arilo).
Distribuio e diversidade. Fam. pequena (30 sp.). Concentrada no hemisfrio norte. 1 espcie indgena de
Portugal (Lu, Az e Ma): Taxus baccata.
Botnica econmica. A T. baccata teixo muito cultivada como ornamental embora as suas sementes e
folhas sejam muito txicas; o arilo doce e comestvel; da madeira localizada no encontro do cerne com o
alburno faziam-se os melhores arcos medievais. Algumas espcies com interesse medicinal (Taxus) ou florestal
(Torreya).
2.2.1.4. Gnetidae
Distribuio e diversidade. Ca. de 65 sp. de distribuio, maioritariamente, temperada ou mediterrnica.
Quatro gneros de morfologia dspar: Gnetum, Ephedra, Vinkiella e Welwitschia.
VII. Ephedraceae
Fisionomia. Arbustos, raramente rvores, dioicos, no resinosos. Ao contrrio das demais gimnosprmicas
atuais tm vasos lenhosos. Caules verticilados com entrens muito longos, verdes, estriados e articulados.
Folha. Folhas pequenas, opostas ou verticiladas, escamiformes, soldadas entre si.
Estruturas reprodutivas. Primrdios seminais envolvidos por uma estrutura semelhante a um tegumento.
Estrbilos com escamas opostas ou verticiladas e 1-2 sementes. Polinizao realizada por moscas.
Distribuio e diversidade. Uma espcie indgena em Portugal com duas subespcies: Ephedra fragilis subsp.
fragilis, em Lu, e E. fragilis subsp. dissoluta, em Ma.
Botnica econmica. Das Ephedra fedras extrai-se a efedrina, um estimulante, supressor do apetite.
Atualmente sintetizado quimicamente.
2.2.2. Magnoliidae (angiosprmicas)

Fisionomia. rvores, arbustos, trepadeiras ou plantas herbceas, com caules e folhas de morfologia muito
varivel.
Fisionomia. Sistema vascular mais evoludo do que o das gimnosprmicas: elementos de tubo crivoso e
clulas companheiras mais eficientes; presena, simultnea, de traquedos e de vasos lenhosos (com excees).
Flor. Dimetro das flores de menos de 1 mm (fam. Lemnaceae) a ca. de 1 m [Rafflesia (Rafflesiaceae)]. Flores
de estrutura muito diversa, as mais complexas constitudas, da base para o pice, pelo clice (conjunto das
spalas), corola (conjunto das ptalas), androceu (conjunto dos estames) e gineceu (conjunto dos pistilos). Plen
com tectum (vd. volume II). Primrdios seminais encerrados num pistilo formado por uma ou mais folhas
modificadas (carpelos) soldadas entre si. Gametfito muito reduzido. Pistilos constitudos por um ovrio (parte
basal alargada onde se encontram os primrdios seminais), um estilete (poro mais estreita do pistilo, nem
sempre presente) e um estigma (rgo especializado na captura de gros de plen).
Biologia da reproduo. Sistemas de polinizao muito variados (pelo vento, gua, insectos, etc.).
Germinao estigmtica do plen. Polinizao e fecundao quase simultneas. Presena de dupla fecundao.
Sementes com endosperma triploide (com excees). Aps a fecundao dos primrdios seminais e um perodo
de maturao relativamente curto, os ovrios do origem aos frutos que contm no seu interior 1 ou mais
sementes.
Fruto e semente. Muito variados: secos ou carnudos (com uma polpa rica em gua), simples (derivados de um
gineceu com 1 pistilo) ou mltiplos (oriundos de um gineceu com carpelos livres), por vezes incorporando tecidos
do receptculo (pseudofrutos), etc. Mecanismos de disperso muito diversos.

2.2.2.1. Angiosprmicas basais
Morfologia. Flores acclicas (peas dispostas em espiral) e homoclamdeas. Margem dos carpelos fechada por
secrees; nas demais angiosprmicas os carpelos so suturados por clulas epidrmicas. As famlias
Amborellaceae e Nymphaeaceae no possuem vasos lenhosos. Algumas Nymphaeaceae tm apenas um
cotildone e feixes vasculares dispersos no caule. Neste grupo de plantas prevalece a polinizao por moscas ou
por colepteros que recebem uma recompensa alimentar sob a forma de plen; a polinizao por engano
tambm frequente.
Observaes taxonmicas. Grupo parafiltico.
Nymphaeales
VIII. Nymphaeaceae
Fisionomia. Herbceas aquticas rizomatosas.
Folha. Folhas frequentemente grandes, cordadas
ou peltadas, com um pecolo longo e limbo
submerso, flutuante e/ou emergente.
Inflorescncia. Flores solitrias.
Flor. Flores grandes, homo ou heteroclamdeas,
actinomrficas, hermafroditas, providas de um longo
pedicelo. 4-12 tpalas, espiraladas (flores acclicas),
livres ou concrescentes, frequentemente petaloideas
e gradualmente transformadas em estames. Estames
3 a , lamelares, por vezes reduzidos a estamindios
petaloideos. Gineceu nfero ou spero de carpelos 3
a , livres ou soldados, e estigmas frequentemente
alongados.
Fruto. Mltiplo, seco ou carnudo.
Distribuio e diversidade. Fam. de pequena
dimenso (ca. 70 espcies). Cosmopolita. Dois
gneros em Lu: Nymphaea e Nuphar.
Botnica econmica. Interesse ornamental: gn. Nymphaea nenfares-brancos e Nuphar nenfares-
amarelos. As folhas, os botes florais e as sementes das Nymphaea so comestveis. Nos remansos dos rios da
bacia do Amazonas vive a Victoria regia, a planta com a maior folha do mundo.
Austrobaileyales
IX. Illiciaceae
Botnica econmica. O Illicium verum anis-estrelado utilizado em tisanas e dele se extraem precursores
de molculas antivricas.

Figura 7. Nymphaeaceae. N.b. em Nuphar luteum golfo-
amarelo: insero helicoidal de 5 tpalas (flor acclica), um
grande nmero de estamindios petaloideos e estames
(vd. diagrama floral); estames pouco diferenciados, laminares.
2.2.2.2. Magnoliidas
Morfologia. rvores, arbustos, trepadeiras ou plantas herbceas. Presena de glndulas de leos essenciais e
de grande diversidade de alcaloides. Folhas com ou sem estpulas, peninrveas. Muitas famlias possuem apenas
um prfilo (e.g. Aristolochiaceae e Magnoliaceae). Flores acclicas (peas dispostas em espiral) ou cclicas com
verticilos de 3 peas (trmeros); normalmente homoclamdeas (perianto no diferenciado em clice e corola) e
hermafroditas. Elevado nmero de estames frequentemente imperfeitos (filete pouco diferenciado da antera),
com sistemas invulgares de abertura das anteras, um conectivo muito desenvolvido, acessveis a polinizadores
pouco especializados. Plen normalmente pouco evoludo (monocolpado e tipos derivados). Gineceu
monocarpelar ou pluricarpelar apocrpico, spero. Primrdios seminais crassinucelados (de nucela espessa) com
dois tegumentos. Sementes de cotildones frequentemente impercetveis.
Observaes taxonmicas. Grupo monofiltico. Alguns autores designam este grupo como dicotiledneas
arcaicas ou complexo magnolioide.
Magnoliales
X. Magnoliaceae
Fisionomia. rvores ou arbustos.
Folha. Grandes, alternas, simples, inteiras (lobadas em Liriodendron), caducas ou persistentes, com estpulas
grandes e caducas.
Flor. Flores solitrias, grandes, homoclamdeas (spalas e ptalas no ou pouco diferenciadas),
actinomrficas. 6 tpalas, grandes, arranjadas em espiral ao longo de um eixo alargado (receptculo). Estames
numerosos (indefinidos), em espiral, com filete pouco diferenciado da antera. Carpelos numerosos, livres
(gineceu apocrpico), espiralados; ovrios speros normalmente com 2 vulos.
Fruto. Fruto seco semelhante a uma pinha (mltiplo de folculos) ou carnudo (mltiplo de bagas). Sementes
grandes, normalmente carnudas e avermelhadas.
Distribuio e diversidade. Fam. de pequena dimenso (ca. 227 sp.). 2 centros de diversidade localizados no
SW asitico e nas Amricas; extinta na Europa desde o final do Tercirio (h mais 1,8 milhes de anos).
Botnica econmica. Com interesse maioritariamente ornamental, e.g. Magnolia magnlias.
A) B) C)
Figura 8. Magnoliaceae e Annonaceae. A) Folhas e flor de Magnolia grandiflora (Magnoliaceae). B) Eixo (receptculo) de uma
flor de M. grandiflora; n.b. (debaixo para cima) cicatrizes das tpalas e dos estames e um fruto mltiplo de folculos ainda
imaturos. C) Annona cherimola x A. squamosa (Annonaceae) (Terceira, Aores); n.b. flor com 1 nico verticilo de 3 tpalas e
um pequeno fruto em diferenciao
XI. Annonaceae
Botnica econmica. Vrias espcies de Annona anoneiras so cultivadas pelos seus frutos. Nos mercados
portugueses, por vezes provenientes das Ilhas ou do Algarve, so frequentes a A. cherimola e o hbrido A.
cherimola x A. squamosa. Da Cananga odorata extrai-se um leo essencial, o ylang-ylang, usado em
aromaterapia e perfumaria.
Laurales
XII. Lauraceae
Fisionomia. rvores.
Folha. Folhas aromticas, simples, inteiras
(raramente lobadas), alternas, peninrveas (par
de nervuras inferior frequentemente mais
proeminente e arqueado em direo ao pice),
persistentes, frequentemente com pontuaes
claras no limbo (glndulas de leos essenciais).
Folhas senescentes frequentemente com uma
cor avermelhada caracterstica.
Flor. Flores pequenas e pouco vistosas
(descoloridas), homoclamdeas (spalas e
ptalas no ou pouco diferenciadas),
actinomrficas, receptculo cncavo,
hermafroditas ou unissexuais. 6 tpalas
organizadas em 2 ns de 3 peas (de 2 peas em
Laurus). Estames at 12, com 2 nectrios na
base do filete, deiscentes por valvas. Ovrio
spero de 1 carpelo com 1 primrdio seminal de
placentao apical. Polinizao entomfila.
Fruto e semente. Fruto uma drupa. Sementes sem endosperma, com um embrio grande e cotildones
volumosos, normalmente dispersas por aves.
Distribuio e diversidade. Fam. grande (2500 sp.). De mxima expresso nos territrios tropicais e
subtropicais. 1 espcie indgena de Lu (Laurus nobilis), 4 da Ma (Apollonias barbujana, Laurus novocanariensis,
Ocotea foetens e Persea indica) e 1 dos Az (Laurus azorica).
Botnica econmica. Grande importncia ecolgica na vegetao arbrea madeirense e aoriana. A Persea
americana tem interesse alimentar (abacateiro). Muitas laurceas tm um uso condimentar ou medicinal, e.g.
Cinnamomum verum rvore-da-canela, Cinnamomum camphora cnfora, Laurus nobilis loureiro, etc.

Figura 9. Lauraceae. N.b. em Laurus nobilis 4 tpalas, estames
com dois nectrios na base deiscentes por valvas, ovrio com um
primrdio seminal pndulo.
Piperales
XIII. Aristolochiaceae
Fisionomia. Herbceas ou trepadeiras.
Folha. Folhas alternas, simples, inteiras e de nervao palmada.
Flor. Flores grandes, hermafroditas, zigomrficas, solitrias na axila das
folhas. 3 spalas soldadas num tubo comprido em forma de S. Ptalas
vestigiais.
Fruto. Seco (cpsula septicida), com frequncia pendente e de grande
dimenso.
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 480 sp.).
Dispersa por reas temperadas e tropicais. Espcies europeias todas
pertencentes ao gnero Aristolochia. 3 espcies indgenas em Lu.
Botnica econmica. Algumas Aristolochia tm interesse ornamental.
XIV. Piperaceae
Botnica econmica. Dos frutos da Piper nigrum pimenteira obtm-
se o mais importante condimento do mundo: a pimenta.
2.2.2.3. Monocotiledneas (Lilianae)
Fisionomia. Plantas geralmente herbceas. Nas plantas adultas todas as razes adventcias, da mesma
espessura e inseridas na base do caule (razes fasciculadas). Caules simpodiais, constitudos pela justaposio de
curtas unidade simpodiais, mais frequentes do que os caules monopodiais (carcter de fcil observao em
rizomas e estolhos). Crescimento secundrio raro.
Anatomia. Feixes vasculares fechados (sem cmbio) distribudos irregularmente ou formando 2 ou mais
crculos concntricos.
Folha. Folhas simples (pseudocompostas na fam. Arecaceae), ssseis (sem pecolo) ou completas (com
bainha, pecolo e limbo), sem estpulas (presentes nas Smilacaceae), paralelinrveas ou curvilneo-
A) B)
Figura 10. Lauraceae. A) Persea indica vinhtico (Madeira). B) Laurus nobilis; N.b. flor , 4 tpalas, estames
providos com 2 nectrios na base.

Figura 11. Piper nigrum pimenteira
http://www.biologie.uni-
hamburg.de/b-online/e49/piper.htm
paralelinrveas; vrias excees, e.g. folhas palminrveas nas Arecaceae, peninrveas nas Arecaceae e na maioria
das espcies de Dioscoreales e Zingiberales (e.g. famlias Zingiberaceae, Musaceae e Cannaceae).
Flor. Flores cclicas com verticilos de 3 peas; nuas, homoclamdeas ou heteroclamdeas. Plen com uma
abertura. Sementes com 1 cotildone ou de cotildone no diferenciado.
Observaes taxonmicas. Grupo monofiltico. Trs grandes grupos de ordens (vd. figura 15):
monocotiledneas basais (alismatidas), monocotiledneas petaloideas e monocotiledneas commelinidas.
Somente as monocotiledneas commelinidas so monofilticas, os outros dois grupos so parafilticos.
2.2.2.3.1. Monocotiledneas basais
Morfologia. Frequentemente adaptadas a habitats aquticos. Nestas espcies ocorre uma acentuada
simplificao do cormo e da flor.
Alismatales
XV. Cymodoceaceae
Botnica econmica. Pertencem a esta famlia as 3 angiosprmicas
marinhas da flora portuguesa: Cymodocea nodosa, Zostera marina e Z. noltii.
Estas espcies tm grande importncia ecolgica porque servem de alimento
a muitas aves aquticas ou limcolas e as suas comunidades so fundamentais
no ciclo de vida de vrias espcies de peixes.
XVI. Araceae
Fisionomia. Herbceas terrestres, epfitas, lianas ou pequenas plantas
aquticas flutuantes (e.g. Lemna e Pistia), tambm epfitas, frequentemente
rizomatosas ou bolbosas.
Folha. Folhas frequentemente completas com limbo e bainha de grande
dimenso, sagitadas ou largamente elpticas, alternas espiraladas ou
disticadas, frequentemente basais, de recorte e nervao varivel. Reduzidas
nas plantas aquticas.
Inflorescncia. Indeterminadas, terminais, ebracteadas (sem brcteas), do
A) B)
Figura 12. A) Contextualizao filogentica das monocotiledneas. B) Filogenia das ordens de monocotiledneas (Judd,
Campbell, Kellog, Stevens, & Donoghue, 2007)

Figura 13. Cymodocea nodosa
(Cymodoceaceae) (Albufeira,
Algarve). N.b. rizoma e folhas
lineares.
tipo espdice, envolvidas por uma espata.
Flor. Ssseis, pequenas, haploclamdeas ou nuas (aclamdeas), hermafroditas ou unissexuais. Estames
frequentemente sinantricos. Ovrio sincrpico. Primrdios seminais 1 a . Polinizao por colepteros, moscas
e himenpteros.
Fruto. Normalmente uma baga; utrculo em Lemna e gneros afins. Disperso por aves, mamferos ou pela
gua.
Observaes taxonmicas. As plantas aquticas no enraizadas de pequena dimenso dos gneros Lemna,
Wolffia e outros, so colocados por muitos autores na famlia Lemnaceae.
Distribuio e diversidade. A Wolffia arrhiza (fam. Lemnaceae) a planta mais pequena do mundo, sendo
frequente em guas paradas do centro e sul do pas.
Botnica econmica. Numerosas espcies ornamentais: Anthurium sp.pl. antrios, Monstera deliciosa
costela-de-ado, Philodendron sp.pl., Zantedeschia aethiopica jarro. Os inhames so importantes plantas
alimentares tropicais e subtropicais: Colocasia esculenta inhame (cultivada nos Az e Ma), Alocasia macrorhiza
inhame-gigante e Xanthosoma sp.pl. A Pistia stratiotes uma planta aqutica pontualmente cultivada e,
potencialmente, uma perigosa invasora em Portugal continental.
2.2.2.3.2. Monocotiledneas petaloideas
Morfologia. Tpalas conspcuas. Endosperma sem amido.
Observaes taxonmicas. Grupo parafiltico. Representado em Portugal por 3 ordens:
Ord. Dioscoreales numerosas espcies lianoides; folhas de nervao geralmente reticulada ou
curvilneo-paralelinrveas; presena frequente de tubrculos. Grupo maioritariamente tropical; uma
nica famlia (Dioscoriaceae) em Portugal, com uma nica espcie (Tamus communis);
Figura 14. Araceae. A) Arum italicum. N.b. espata de grandes dimenses; espdice (da extremidade proximal para a distal)
com flores frteis, flores estreis e flores . B) Inflorescncia de A. italicum; o espdice desta espcie exala um forte e
desagradvel odor a estrume de porco.
A) B)
Ord. Liliales plantas herbceas com rgos de reserva subterrneos (gefitos); inflorescncia terminal;
tpalas maculadas (com manchas); nectrios localizados nas tpalas (ausncia de nectrios septais);
anteras extrorsas (viradas para o exterior); epiderme externa da testa das sementes com estrutura
celular (com clulas evidentes); sementes normalmente sem endosperma e sem fitomelano;
Ord. Asparagales plantas herbceas (com ou sem rgos subterrneos de reserva) ou plantas lenhosas
com crescimento secundrio; folhas por norma densamente agrupadas na base das plantas, ou na
extremidade de um caule curto e volumoso, na axila das quais eventualmente se insere uma
inflorescncia longamente pedunculada; tpalas no maculadas; nectrios septais (localizados na parede
externa do pistilo ao longo da sutura carpelar); epiderme externa da testa das sementes obliterada
(clulas colapsadas) ou se com estrutura celular com fitomelano (cobertura negra com a textura do
papel); endosperma abundante.
Dioscoreales
XVII. Dioscoreaceae
Fisionomia. Trepadeiras rizomatosas, normalmente dioicas.
Folha. Folhas alternas, sem bainha, simples, palminrveas. Nervuras primrias curvas e convergentes em
direo ao pice.
Flor. Flores normalmente unissexuais e homoclamdeas. 6 tpalas. Gineceu nfero de 3 carpelos; 2 primrdios
seminais por carpelo.
Fruto. Fruto normalmente triangular e com trs asas.
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 870 sp.). Pantropical com algumas espcies
temperadas. 2 sp. indgenas de Portugal: Tamus communis (Lu) e T. edulis (Ma).
Botnica econmica. 6 espcies de Dioscorea, um gnero com mais de 600 espcies genericamente
designadas por inhames, so cultivadas nos trpicos pelos seus tubrculos, areos e subterrneos, amilceos. As
espcies mais cultivadas no Brasil e em Angola so a D. alata car ou inhame-da-costa, a D. cayennensis
inhame-de-so-tom e a D. bulbifera inhame-de-angola.
Liliales
XVIII. Smilacaceae
Fisionomia. Trepadeiras dioicas de caules volveis.
Folha. Folhas alternas disticadas, sem bainha, simples, com um par de estpulas na base de um longo pecolo,
transformadas em gavinhas em Smilax. Nervao palmada; nervuras primrias curvas e convergentes em direo
ao pice.
Flor. Flores pequenas, pouco vistosas, unissexuais (em plantas distintas), homoclamdeas e actinomrficas. 6
tpalas. 6 estames. Ovrio spero de 3 carpelos.
Fruto. Fruto carnudo e colorido do tipo baga.
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (um gnero com ca. 300 sp.). Cosmopolita. 3 sp.
indgenas de Portugal: Smilax aspera (Lu e Ma), S. canariensis (endemismo canarino e madeirense) e S. azorica
(Az).
XIX. Liliaceae
Fisionomia. Herbceas frequentemente bulbosas.
Folha. Folhas simples, alternas, verticiladas ou todas basais, paralelinrveas.
Inflorescncia. Terminal, frequentemente determinada (= cimosa), por vezes solitria.
Flor. Flores conspcuas, homoclamdeas, trmeras,
actinomrficas e hermafroditas. 6 tpalas petaloideas,
geralmente adornada com manchas e linhas. Ovrio spero de
placentao axilar. Primrdios seminais numerosos. Nctar
produzido na base dos filetes. Polinizao entomfila;
recompensa de plen ou nctar.
Fruto. Cpsula loculicida ou baga.
Observaes taxonmicas. Nas Floras de referncia o conceito
de Liliaceae inclui taxa hoje dispersos, entre outras, pelas famlias
Colchicaceae e Smilacaceae da ordem dos Liliales, e Ruscaceae,
Asparagaceae, Alliaceae, Hyacinthaceae e Asphodelaceae da
ordem dos Asparagales.
Distribuio e diversidade. Ca. 15 gn. e 500 esp.
Cosmopolita, mais abundante nas regies subtropicais e
temperadas.
Botnica econmica. Algumas espcies de interesse
ornamental nos gneros Fritillaria, Tulipa e Lilium.
Asparagales
XX. Orchidaceae
Fisionomia. Plantas herbceas hemicriptofticas ou epfitas
(trepadeiras em Vanilla), micorrzicas, raramente saprfitas sem
clorofila (e.g. Neottia nidus-avis). As espcies de climas
temperados e mediterrnicos so terrestres: todos os anos, na
Primavera, renovam a parte rea a partir de razes tuberosas; no
final da estao de crescimento entram em dormncia. As
espcies tropicais so, maioritariamente, epfitas e possuem uma
parte area perene; os caules surgem engrossados nos entrens
(pseudobolbos) e as razes areas desenvolvem um velame para
maximizar a captura de gua e de nutrientes.
Relaes simbiticas. As espcies sem clorofila, e, de acordo
com alguns autores, em maior ou menor grau as restantes
orqudeas terrestres clorofiladas, so mico-heterotrficas. Neste
tipo de relao planta-fungo, a orqudea recebe nutrientes
provenientes da decomposio da matria orgnica efetuada pelo
fungo e nutrientes retirados por este de outras plantas com as
quais estabelece simbioses radiculares. No est clara qual a
contribuio da planta para o fungo, se que existe alguma.
Aparentemente, as orqudeas ditas saprfitas parasitam os fungos que as alimentam. A germinao das
sementes das orqudeas depende, em absoluto, da presena de fungos micorrzicos porque no dispem de
tecidos de reserva.
Folha. Inteiras, espessas, simples, alternas, espiraladas ou disticadas, de base embainhante e nervao
paralelinrvea; por vezes muito reduzidas.
Inflorescncia. Inflorescncias indefinidas tipo espiga, cacho ou pancula; por vezes flores solitrias.
Flor. Flores muito complexas e conspcuas. Trmeras, zigomrficas ou assimtricas, e hermafroditas. Perignio
petaloideo com 2 verticilos de 3 tpalas. A maior parte dos autores, porm, designa as peas do verticilo inferior
A)
B)
Figura 15. Liliaceae. A) N.b. flores
homoclamdeas; dois verticilos de 3 estames;
ovrio spero tricarpelar; fruto uma cpsula.
B) Tulipa australis, uma belssima flor
indgena de Lu (Bragana) .
por spalas e as do superior por ptalas. 3 spalas semelhantes entre si: 1 spala dorsal (=spala central) e 2
laterais. Ptala superior (por rotao do ovrio aparentemente inferior) do verticilo interno transformada num
labelo, frequentemente prolongado na base num esporo; as 2 ptalas restantes (ptalas laterais) semelhantes
ou no s spalas. 1 estame (raramente 2 ou 3 em espcies no ibricas); plen normalmente agrupado em 2
polindias, cada uma com uma massa de plen, geralmente, suportada por um pequeno p, com uma massa
viscosa na base (o retinculo ou viscdio) oculto numa pequena bolsa (burscula). Filete das anteras, estilete e
estigmas soldados numa coluna (ginostemo) localizada no centro da flor, onde se distingue uma antera reduzida
a 2 polindias, o rostelo (nem sempre evidente) e uma superfcie estigmtica. O rostelo corresponde a um dos 3
estigmas, tem geralmente a forma de bico e separa o estame da superfcie estigmtica, prevenindo a
autopolinizao. Ovrio tricarpelar, sincrpico, resupinado (torcido com uma rotao de 180), de placentao
parietal e primrdios seminais numerosos. Nctar, se presente, produzido num esporo ou em nectrios septais.
Polinizao entomfila especializada efetuada por um elevado nmero de espcies generalistas ou especializadas
(dpteros ou himenpteros) tendo como recompensa plen ou nctar. Cerca de 1/3 das espcies apresentam um
mecanismo evoludo de polinizao por engano sexual com pseudocpula. No gnero Ophrys, entre outros, esto
descritos mecanismos de autopolinizao caso a polinizao entomfila no se verifique.

Fruto e semente. Uma cpsula. Sementes numerosas, muito pequenas e reduzidas a um embrio minsculo e
um tegumento (sem tecidos de reserva). Germinao das sementes dependente da presena de fungos
micorrzicos. Disperso anemocrica.
Distribuio e diversidade. Possivelmente a maior famlia de plantas com flor (ca. 18.500 sp.). Cosmopolita
particularmente diversa nos trpicos. As espcies portuguesas so todas terrestres e particularmente frequentes
em afloramentos calcrios com um coberto vegetal herbceo.
A) B)
Figura 16. Orchidaceae. A) Morfologia da flor de Ophrys apifera . N.b. 3 tpalas externas (na figura designadas por
spalas) e outras 3 internas, uma delas transformada num labelo; ginostemo onde se reconhece duas polindias. B)
Flor e outras estruturas. N.b. duas razes tuberosas; polindias com um retinculo na base; cpsula j aberta,
deiscente por 3 valvas.
Botnica econmica. Inmeras plantas ornamentais (e.g. Cymbidium, Cattleya, Dendrobium, Paphiopedilum,
Phalaenopsis e Oncidium), entre as quais se contam vrios hbridos interespecficos e intergenricos. Da Vanilla
planifolia baunilha extrai-se uma importante essncia de uso alimentar.
XXI. Xanthorrhoeaceae
Descrio referente subfamlia Asphodeloideae, das trs subfamlias de Xanthorrhoeaceae a nica presente
em Portugal.
Fisionomia. Herbceas, arbustos ou rvores rizomatosas, frequentemente com razes engrossadas (tuberosas)
e com rosetas de folhas basais ou na extremidade dos ramos.
Folha. Folhas alternas, espiraladas ou num nico plano (dsticas), com bainha, ssseis, por vezes carnudas e
com uma zona central gelatinosa (em espcies no europeias, e.g. Aloe), no fibrosas, paralelinrveas.
Inflorescncia. Inflorescncias terminais.
Flor. Flores homoclamdeas e actinomrficas. 6 tpalas de cor uniforme. Ovrio spero de 3 carpelos.
Fruto. Fruto seco (cpsula loculicida). Sementes com uma cobertura parcial, seca, colorida (arilo).
Observaes taxonmicas. Inclui Asphodelaceae, famlia que o APG II aceitava como autnoma.
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 785 sp.). Dispersa pelas reas temperadas e
tropicais do Velho Mundo. 1 gn. indgena de Portugal: Asphodelus. O gnero Aloe tem um centro de diversidade
nos planaltos angolanos.
Botnica econmica. Vrias espcies com interesse ornamental (e.g. Aloe arborescens), cosmtico ou
medicinal (e.g. Aloe vera).
XXII. Amaryllidaceae
Fisionomia. Plantas herbceas, rizomatosas (Agapanthoideae)
ou bulbosas (Amaryllidoideae ou Allioideae), as Lillioideae com o
forte odor a alho. Razes contrcteis nas Amaryllidoideae e nas
Allioideae.
Folha. Folhas carnudas, basais, alternas, lineares (alargadas
por exemplo em Allium ursinum e A. victoriale), por vezes
tubulosas (em alguns Allium), paralelinrveas.
Inflorescncia. Escaposas, cimosas embora contradas numa
inflorescncia umbeliforme, geralmente com duas espatas
escariosas.
Flor. Flores homoclamdeas, actinomrficas a ligeiramente
zigomrficas, e hermafroditas. 6 tpalas petaloideas organizadas
em 2 verticilos, livres ou concrescentes na base, sem manchas. Em
Narcissus e outras Amaryllidoideae o tubo da corola prolonga-se
numa coroa. Estames geralmente 6, livres ou soldados na base, por
vezes epiptalos; presena frequente de apndices nos filetes em Allium. Ovrio spero (Agapanthoideae e
Allioideae) ou nfero (Amaryllidoideae), tricarpelar e trilocular. Nectrios septais. Polinizao entomfila.
Fruto. Geralmente uma cpsula. Disperso anemocrica.
Observaes taxonmicas. O APG III alargou substancialmente o conceito original Amaryllidaceae,
agregando-lhe Alliaceae e Agapanthaceae. Estes taxa so tratados nvel infrafamiliar: Amaryllidoideae, Allioideae
e Agapanthoideae. Muitos autores ainda incluem todos estes grupos na fam. Liliaceae.
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 1600 sp., mais de 500 no gn. Allium).

Figura 17. Amaryllidaceae Allioideae. N.b.
apndices na base dos estames e ovrio spero.
Botnica econmica. Vrias espcies de interesse alimentar; e.g. Allium sativum alho, A. cepa cebola, A.
porrum alho-francs, allho-porro e A. schoenoprasum cebolinho. Muitas espcies de interesse ornamental;
e.g. Agapanthus umbellatus agapanto, Narcissus sp.pl. junquilhos e Amaryllis belladonna amarlis.
XXIII. Agavaceae
Fisionomia. Plantas perenes, lenhosas com grandes rosetas de folhas basais (rentes ao solo) ou na
extremidade dos ramos. Muitas espcies produzem uma nica vez flores e frutos morrendo em seguida
(monocarpia).
Folha. Folhas grandes, alternas e dispostas em espiral, inteiras, com bainha, ssseis, carnudas, fibrosas, com
um espinho lenhoso na ponta (espinescentes) e paralelinrveas de nervuras nem sempre evidentes.
Inflorescncia. Inflorescncias grandes que nascem do centro das rosetas de folhas.
Flor. Flores homoclamdeas e actinomrficas. 6 tpalas grandes e de cor uniforme. Ovrio spero ou nfero de
3 carpelos.
Fruto. Fruto seco (cpsula). Sementes negras e brilhantes.
Observaes taxonmicas. Fam. de circunscrio conflituosa. O APG III (Angiosperm Phylogeny Group, 2009)
inclui nesta famlia de vrios gneros paleotropicais e holrticos aglomerados nas Liliaceae pelas Floras
tradicionais (e.g. gn. Anthericum, representado em Lu pelo A. liliago). Chase et al. (Chase, Reveal, & Fay, A
subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and
Xanthorrhoeaceae, 2009) propem a sua integrao nas Asparagaceae (vd. Asparagaceae).
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 600 sp.). Particularmente abundante no Novo
Mundo. Vrias espcies naturalizadas nas reas mais secas e quentes de Lu, Ma e Ilha de St Maria (Az).
Botnica econmica. Diversas Yucca e Agave tm interesse ornamental; da Agave sisalana extrai-se o sisal;
de outras espcies do mesmo gnero fazem-se o pulque, o mescal e a tequila mexicanos. A Agave americana
alm de ornamental uma importante invasora nas reas mais secas e quentes do pas.
XXIV. Asparagaceae
Fisionomia. Arbustos ou trepadeiras rizomatosas e espinhosas.
Folha. Folhas reduzidas a pequenas escamas, por vezes com um espinho rgido na base (em Asparagus albus).
Da axila das folhas escamiformes emergem ramos curtos (filocldios), solitrios ou agrupados em feixes,
espinhosos em muitas das espcies.
Flor. Flores pequenas, homoclamdeas, actinomrficas, esbranquiadas, solitrias ou agrupadas na axila de
folhas. 2 verticilos de 3 tpalas.
Fruto. Fruto carnudo (baga), negro ou vermelho. Sementes negras.
Observaes taxonmicas. A descrio apresentada refere-se s Asparagaceae s.str. Chase et al. (Chase,
Reveal, & Fay, A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae
and Xanthorrhoeaceae, 2009) propem um alargamento significativo do conceito de Asparagaceae, ao admitirem
nesta famlia 7 subfamlias tradicionalmente tratadas a nvel familiar. Entre estas esto presentes em Lu, na
condio de cultivadas, indgenas ou naturalizadas: Agavoideae (=Agavaceae;, vd. Agavaceae), Aphyllanthoideae
(=Aphyllanthaceae; uma espcie indgena, a Aphyllanthes monspeliensis), Asparagoideae (=Asparagaceae s.str.),
Lomandroideae (=Laxmanniaceae; so cultivadas com frequncia duas Cordyline), Nolinoideae (=Ruscaceae; vd.
Ruscaceae) e Scilloideae (=Hyacinthaceae; vrias espcies indgenas de Hyacinthoides e Scilla). Assim entendida a
famlia Asparagaceae impossvel de caracterizar morfologicamente (Stevens, 2001+).
Distribuio e diversidade. Fam. de pequena dimenso (ca. 200 sp.). Diversidade mxima nas reas
mediterrnicas ou tropicais, pouco chuvosas, da Europa, frica e Austrlia. 3 sp. indgenas de Lu e outras 3 da Ma
e das Selvagens, todas pertencentes ao gnero Asparagus.
Botnica econmica. Vrios Asparagus tm interesse ornamental. Os turies (rebentos tenros do ano
emitidos a partir de um rizoma horizontal) das espcies indgenas de Asparagus espargos-bravos so colhidos e
consumidos da mesma forma que os espargos cultivados (A. officinalis).
XXV. Ruscaceae
Fisionomia. Herbceas, arbustos,
trepadeiras ou rvores.
Folha. Folhas com bainha, normalmente
ssseis, paralelinrveas. Nos gneros Ruscus e
Semele folhas reduzidas a pequenas escamas
inseridas no centro de caules espalmados em
forma de folha (filocldios), na axila das quais de
se desenvolvem as flores.
Flor. Flores pequenas, diploclamdeas ou
homoclamdeas. 6 tpalas petaloideas. 6
estames. Ovrio spero, de 3 carpelos, com
nectrios na base.
Fruto. Fruto carnudo (baga) geralmente
vermelho. Sementes no negras.
Observaes taxonmicas. A segregao das
Ruscaceae das Liliaceae relativamente
recente. A taxonomia deste grupo de
monocotiledneas no ainda consensual; e.g. as Dracaena so colocadas por alguns autores numa famlia
autnoma (Dracaenaceae). Chase et al. (Chase, Reveal, & Fay, A subfamilial classification for the expanded
asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae, 2009) propem a sua integrao nas
Asparagaceae (vd. Asparagaceae).
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 475 sp.). Dispersa pelo hemisfrio norte e norte da
Austrlia. 4 gneros indgenas de Portugal, 3 dos quais lenhosos, com um total de 4 sp.: Ruscus aculeatus (Lu), R.
streptophyllus (Ma), Semele androgyna (Ma) e Dracaena draco (o dragoeiro dos Az e Ma).
Botnica econmica. Algumas espcies de interesse ornamental, e.g. Ruscus hypophyllus.
2.2.2.3.3. Monocotiledneas commelindeas
Morfologia. Morfologia muito varivel. Endosperma amilceo.
Observaes taxonmicas. Grupo monofiltico. Ordens mais relevantes, todas elas monofilticas:
Ord. Arecales rvores ou arbustos, folhas completas, normalmente organizadas numa coroa na
extremidade de um espique; uma famlia (Arecaceae);
Ord. Poales plantas geralmente graminoides; flores nuas ou inconspcuas, com brcteas desenvolvidas e
polinizao anemfila; ausncia de nectrios septais; presena de corpos silcios na epiderme. A famlia
Bromeliaceae situa-se na base da rvore filogentica dos Poales e, por isso, no partilha muitos destes
caracteres;
Ord. Commelinales cimeiras helicoides com numerosas flores vistosas de pequena a mdia dimenso;
no representada com espcies indgenas em Portugal;
Ord. Zingiberales plantas herbceas rizomatosas de grandes dimenses; folhas diferenciadas em
pecolo e limbo, de nervao peninrvea; limbo enrolado num tubo no interior dos gomos; flores
A) B)
Figura 18. Ruscaceae. A) Um dos 3 indivduos indgenas de
Dracaena draco da Ilha da Madeira. B) Ruscus aculeatus. N.b.
filocldios e fruto carnudo tipo baga .
zigomrficas ou assimtricas, bracteadas; gineceu nfero; sementes com arilo e perisperma; no
representada com espcies indgenas em Portugal.
Arecales
XXVI. Arecaceae (= Palmae)
Fisionomia. rvores ou arbustos, genericamente designados por palmeiras. Caules (espique) raramente
ramificados, revestidos com a base embainhante das folhas (por vezes reduzida a fibras) ou lisos com cicatrizes
evidentes (superfcies onde se inseriam as folhas).
Folha. Folhas perenes, grandes, completas (com bainha, pecolo e limbo), alternas em espiral, reunidas em
roseta na extremidade do espique, peninrveas ou palminrveas, simples, inteiras que rpido se rompem em
folhas sectas, com segmentos plicados e algo articulados na base (folhas pseudocompostas).
Inflorescncia. Inflorescncias de grande dimenso, axilares ou terminais, envolvidas, pelo menos de incio,
por uma grande brctea (espata).
Flor. Flores muito pequenas, trmeras, heteroclamdeas, actinomrficas, concrescentes ou livres, ssseis,
unissexuais ou hermafroditas. Estames 3-6-. Ovrio spero de 3 carpelos. Polinizao por insectos; nctar como
recompensa.
Fruto. Fruto carnudo tipo drupa, raramente uma baga, por vezes de grande tamanho (e.g. Cocus nucifera).
Tecidos do mesocarpo fibrosos (e.g. Cocus nucifera) ou carnudos e ricos em leos (Elaeis guineensis palmeira-
dendm) ou acares (e.g. Phoenix dactylifera). Endosperma slido, carnudo ou lquido e oleoso (e.g. Cocus
nucifera). Dispersos por mamferos, aves ou pela gua do mar (e.g. Cocos nucifera).
Observaes taxonmicas. As palmeiras so difceis de identificar e tm uma taxonomia complexa ao nvel da
espcie. A identificao das palmeiras inicia-se com a observao da forma do tronco, da nervao das folhas e
da presena ou no de capitel. Cinco tipos de tronco: troncos solitrios (e.g. Trachycarpus fortunei); palmeiras
cespitosas, de troncos agrupados com origem em poulas de toia ou radiculares (e.g. Phoenix dactylifera);
troncos ramificados, de forma dicotmica na parte area (e.g. gnero Hyphaene); palmeiras de troncos de
ramificao subterrnea (e.g. Nypa fruticans); palmeiras trepadeiras, a mais conhecidas pertencentes ao gn.
Calamus palmeiras-rattan. As folhas podem ser: inteiras (vrias Chamaedorea), penaticompostas (e.g.
Phoenix), palmaticompostas (e.g. Chamaerops humilis) ou 2-penaticompostas (e.g. Caryota). O capitel um
pseudocaule constitudo por bainhas justapostas de folhas, com a funo de proteger meristema caulinar (e.g.
Roystonea regia).
A) B)
Figura 19. Arecaceae. A) Semente de Lodoicea maldivica (Kew Gardens, Reino Unido). B) plantas de Chamaerops humilis
(Algarve) .
Distribuio e diversidade. Fam. grande (ca. 2.500
sp.) de taxonomia complexa ao nvel da espcie. Muito
diversa nas zonas tropicais, sobretudo no Novo Mundo.
2 sp. indgenas da Europa, uma das quais em Lu
(Chamaerops humilis) e outra da Ilha de Creta (Phoenix
theophrasti).
Botnica econmica. Inmeras espcies,
geralmente tropicais, com interesse econmico:
ornamental, e.g. Chamaerops humilis, Roystonea regia,
Washingtonia filifera, W. robusta, Trachycarpus
fortunei, Phoenix canariensis; medicinal; alimentar, e.g.
Phoenix dactylifera tamareira, Cocus nucifera
coqueiro, Euterpe oleracea aaizeiro, Elaeis
guineensis palmeira-dendm, Orbignya phalerata
babau; na produo de ceras, e.g. Copernicia
prunifera carnaba; e fibras Raphia farinifera rfia.
A Lodoicea maldivica coco-do-mar produz a maior
semente do mundo.
Poales
XXVII. Bromeliaceae
Folha. Folhas com acleos na margem organizadas em rosetas basais.
Flor. Flores com clice e corola, polinizadas por insectos ou aves. Nectrios septais presentes.
Botnica econmica. Ananas commosum anans.
XXVIII. Juncaceae
Fisionomia. Herbceas frequentemente rizomatosas de caules arredondados e slidos.
Folha. Folhas basais, com bainhas e limbo ou reduzidas a uma bainha; sem lgula, bainhas abertas; limbo
linear, plano ou cilndrico.
Inflorescncia. Compostas ramificadas.
Flor. Inconspcuas, homoclamdeas, trmeras, normalmente actinomrficas e hermafroditas. 6 tpalas livres
de cores mortias. Ovrio spero de 3 carpelos. Primrdios seminais numerosos de placentao axilar ou parietal.
Polinizao anemfila.
Fruto. Cpsula loculicida.
Fruto. Aqunio, constituindo um utrculo se envolvido por uma bractola (Carex).
Distribuio e diversidade. Fam. de grande dimenso (104 gn. e 4500 sp.). Cosmopolita, frequente em reas
hmidas.
Botnica econmica. Dos caules do Cyperus papyrus papiro faz-se o papiro. O C. esculentus juna uma
das infestantes que mais estragos causa escala mundial.
Distribuio e diversidade. Famlia mdia (6 gn. e ca. de 400 sp.). Cosmopolita, frequente em reas hmidas.
Representada em Lu pelos gn. Juncus juncos e Luzula.

Figura 20. Arecaceae. Chamaerops humilis. N.b. espata
a envolver a inflorescncia; flores unissexuais de
estrutura muito simples; a Ch. humilis a nica
palmeira indgena de Portugal.
Botnica econmica. Infestantes em pastagens hmidas. As folhas de Juncus so popularmente usadas como
atilhos para sacos ou na empa da videira.

A) B)
Figura 21. Juncaceae. A) N.b. flores de estrutura muito simples com 2 verticilos de 3 tpalas livres, 6 estames e ovrio
spero tricarpelar sincrpico de placentao axilar (comparar gravuras de flores com diagramas florais). B) Juncus effusus
(Trs-os-Montes)
A) B)
Figura 22. Cyperaceae. A) N.b. inflorescncias (as 3 inflorescncias da base) e (as 3 inflorescncias do topo) (canto
superior esquerdo); rizomas (canto inferior esquerdo); flor hermafrodita com 3 estames e ovrio com 3 estigmas na axila
de uma brctea (canto inferior direito); flores unissexuais (canto superior direito). B) Carex elata na margem de um rio de
guas bravas (Bragana)
XXIX. Cyperaceae
Fisionomia. Herbceas, geralmente rizomatosas e/ou estolhosas, adaptadas a habitats hmidos. Caules de
seco transversal triangular (cilndricos em Eleocharis e Scirpoides), slidos e sem ns evidente.
Folha. Folhas basais, alternas, inteiras, em 3 fiadas quando observadas de topo (3 ortsticos), bainha fechada,
limbo linear (folhas reduzidas s bainhas em Eleocharis), paralelinrveas, de seco plana ou em M e sem
lgula.
Inflorescncia. Compostas de espiguetas. Espiguetas muito variveis quanto ao nmero e sexualidade das
flores, axiladas por uma brctea.
Flor. Inconspcuas, nuas ou com tpalas reduzidas a escamas ou pelos (flores aclamdeas), unissexuais ou
hermafroditas, axiladas por uma brctea (gluma); em Carex as flores so envolvidas numa bractola fechadas
com um pequeno orifcio por onde emergem os estigmas. Flores com 3 estames. Flores de ovrio spero,
com 2-3 estigmas, 2-3 carpelos e 1 lculo com 1 primrdio basal. Polinizao anemfila.
XXX. Poaceae (= Gramineae)
Fisionomia. Plantas herbceas, anuais ou perenes rizomatosas, por norma cespitosas, raramente lenhosas
ou arborescentes (bambus). Sem crescimento secundrio. Frequentemente com meristemas intercalares nos
entrens basais que conferem, em muitas espcies, tolerncia herbivoria e ao fogo. Caules de seco circular
(elptica em Dactylis), ocos (e.g. Pooideae) ou macios (e.g. Panicoideae e Chloridoideae).
Folha. Folhas alternas, lineares e paralelinrveas. Insero das folhas dstica, raramente em espiral e jamais
em 3 fiadas (como na fam. Cyperaceae). Geralmente ssseis (com um pseudopecolo nos bambus), de limbo
linear e bainha conspcua, aderente ao caule e raramente fechada. Na unio entre o limbo e a bainha geralmente
presente uma lgula membranosa ou reduzida a um conjunto de pelos.
Inflorescncia. Inflorescncia elementar uma espigueta com 1-muitas flores alternando, no mesmo plano, em
2 fiadas, ao longo de um eixo em zig-zag (rquila). As espiguetas podem ser ssseis ou posicionarem-se na
extremidade de um caule filiforme, incorrectamente apelidado por pedicelo. Em geral, cada espigueta
delimitada inferiormente por duas glumas gluma inferior e gluma superior. Secundariamente, pode existir uma
nica gluma, e.g. Lolium azevns. As glumas tm uma origem bracteolar e uma disposio alterna disticada
(uma por n e dispostas no mesmo plano). Geralmente so escariosas, i.e. secas, membranceas, um tanto
firmes, de cores mortias e algo translcidas. As glumas, e as restantes peas da espigueta, inserem-se num
pequeno eixo caulinar: a rquila. O nmero de flores por espigueta muito varivel, e.g. 1 em Agrostis, 2 em
Holcus e muitas em Bromus. As flores apresentam, tambm, uma disposio alterna disticada na espigueta.
Consequentemente, nas espiguetas multifloras a primeira flor localiza-se acima da gluma inferior, a segunda flor
da gluma superior, a terceira flor, por sua vez, situa-se imediatamente acima da primeira flor, e assim por diante.
Muitos gneros de gramneas tm 1 (e.g. Panicum) ou mais (e.g. 2 em Anthoxanthum) flores estreis. Noutros
gneros coexistem espiguetas estreis e frteis (e.g. Cynosurus), as primeiras geralmente com uma funo de
proteco. Em Setaria e Pennisetum as espiguetas esto rodeadas por pedicelos estreis (sem espiguetas)
tambm com uma funo de proteco.
Nas gramneas no domesticadas as espiguetas desarticulam-se acima ou abaixo das glumas na maturao.
Caso as espiguetas se desarticulem acima das glumas, estas permanecem na planta suspensas na extremidade
dos pedicelos. Nas espcies com espiguetas multifloras desarticuladas acima das glumas, as sementes tombam
no solo protegidas pelas glumelas, individualizadas ou agrupadas.
As espiguetas agrupam-se em inflorescncias de ordem superior de estrutura muito variada, por norma de
posio terminal, i.e. situadas no pice dos colmos (as espigas femininas do milho-grado so uma excepo). A
pancula de espiguetas (e.g. Avena aveias), a espiga de espiguetas (e.g. Hordeum vulgare cevada, Secale
cereale centeio, Triticum trigos e Zea mays milho-grado) e o cacho de espigas de espiguetas (e.g. vrias
espcies dos gneros pratenses tropicais Panicum e Brachiaria) contam-se entre as sinflorescncias mais
frequentes na famlia das gramneas. As ramificaes das inflorescncias das gramneas so sempre alternas. Nas
panculas de Avena, e de muitos outros gneros, entrens longos alternam com entrens curtos formando-se
pseudoverticilos de ramificaes, por toro dos entrens por vezes orientadas para o mesmo lado. Os eixos das
panculas, i.e. o rquis (eixo principal) e os ramos (eixos secundrios) da sinflorescncia, so, geralmente,
filiformes. Em Z. mays as cariopses surgem embebidas num eixo engrossado: o carolo.
Flor. As flores inconspcuas, anemfilas, hermafroditas ou por vezes unissexuais. Cada flor de Poaceae est
envolvida por duas glumelas. As glumelas so peas bracteolares
27
, escariosas, de insero alterna disticada,
dispostas no mesmo plano das glumas. Na maior parte das gramneas (excepto bambus e Ehrhartoideae) a
glumela inferior a lema maior e envolve a glumela superior a plea, formando-se uma cavidade fechada
que encerra a flor. Na extremidade ou no dorso, quer das glumas quer das glumelas, observa-se frequentemente
uma estrutura delgada ou setiforme, mais ou menos longa e rgida, conhecida por arista (= pragana ou saruga). A
vibrao induzida nas aristas das glumelas pelo vento auxilia o enterramento das sementes. Nas espcies com
aristas geniculadas (com um pequeno cotovelo) e.g. Avena aveias as espiguetas ou as flores, com as
sementes inclusas, retidas em pequenas irregularidades dos solos, so empurradas para o interior do solo por
movimentos higroscpicos
28
da arista. O calo da semente um tufo de pelos localizado na base das glumelas
funciona de forma anloga a um anzol dificultando o arranque da semente do solo. A arista poder ainda
precaver a herbivoria (e.g. as aristas dificultam o corte, o arranque e a deglutio das plantas), auxiliar a
disperso (e.g. sementes suspensas no pelo dos mamferos disperso ectozoocrica) e, j no solo, facilitar a
queda das glumelas e a germinao da semente.
As Poaceae tm flores nuas: o perianto est reduzido a 2 (com frequncia 3 nas Bambusoideae e em alguns
grupos de Ehrhartoideae) escamas muito pequenas (lodculas), situadas entre as glumelas e o verticilo dos
estames, que incham e foram a abertura das espiguetas na ntese. As lodculas correspondem, possivelmente,
s peas do verticilo superior de um perignio primitivo. Acima das lodculas encontram-se 3 estames, raramente
6 (e.g. bambus e Oryza), 2 (e.g. Anthoxanthum) ou 1 (e.g. Festuca), com anteras basifixas sagitadas. O ovrio de 3
carpelos (frequentemente parecendo 2), sincrpico, com 1 primrdio seminal e 2 estigmas ssseis e plumosos.
As gramneas so autogmicas (e.g. Secale cereale centeio) ou, mais frequentemente, alogmicas de
polinizao estritamente anemfila. Nestas espcies o vento faz vibrar as anteras e transporta o plen. Os colmos
e as inflorescncias impulsionados pelas mesmas foras vibram e oscilam facilitando a suspenso do plen no ar
ou a sua captura. Os indivduos coespecficos (da mesma espcie), com frequncia, florescem subitamente e em
simultneo. Admite-se que desta forma a polinizao seja facilitada e os riscos de herbivoria diminudos.
Fruto e semente. Indeiscente, seco (rara vez carnudo), com um pericarpo intimamente soldado s paredes do
ovrio, geralmente encerrado por uma lema e uma plea persistentes, designado por cariopse. Semente
endosprmicas com um cotildone muito modificado (escutelo). Endosperma constitudo por um grande nmero
de clulas. Embrio numa posio lateral com meristemas caulinar e radicular, radcula e folhas bem
diferenciadas.
Observaes taxonmicas. As gramneas so atualmente divididas em 12 subfamlias (GPWG (Grass
Phylogeny Working Group), 2001) (GPWG II (Grass Phylogeny Working Group II), 2012) estando representadas
em Portugal 12 subfamlias, indgenas ou naturalizadas:
Subfam. Bambusoideae plantas geralmente lenhosas, de folhas pseudopecioladas, com 3 lodculas e
mais de 3 estames, de distribuio maioritariamente tropical ou subtropical (bambus); e.g.
Phyllostachys aurea bambu-do-japo aparece escapada de cultura nas Ilhas e no NW de Portugal;
Subfam. Ehrhartoideae plantas anuais ou perenes, herbceas a lenhosas na base; espiguetas
assimtricas com glumas vestigiais a muito pequenas; estames geralmente mais de 3; grande nmero

27
A glumela inferior (= lema) uma brctea porque axila o pequeno eixo onde se insere a flor. A glumela superior (= plea)
corresponde primeira folha (= profilo) muito modificada desse eixo sendo, por isso, interpretada como uma bractola (Bell,
2008).
28
Movimentos higroscpicos movimentos originados por ciclos de embebio e secagem.
de espcies aquticas, mais frequente no hemisfrio sul; e.g. Oryza sativa arroz-asitico e Zizania
aquatica arroz-selvagem;
Subfam. Arundinoideae subfamlia imperfeitamente circunscrita muito prxima das Pooideae;
plantas C3, perenes, herbceas a algo lenhosas; caules geralmente fistulosos; e.g. Arundo donax
cana e Phragmites communis canio;
Subfam. Pooideae plantas C3, anuais ou perenes, herbceas; caules fistulosos; identificveis no
campo pelos seus ns engrossados e salientes; florescem geralmente antes das plantas C4;
distribuio maioritariamente temperada e mediterrnica; maioria dos cereais e das gramneas
indgenas de Portugal;
Subfam. Chloridoideae plantas C4, anuais ou perenes, herbceas; caules slidos ou fistulosos; mais
frequentes em solos secos nas regies tropicais; e.g. gn. Cynodon, Eleusine, Eragrostis e Spartina;
Subfam. Panicoideae plantas C4, anuais ou perenes, geralmente herbceas de caules slidos;
espiguetas dorsalmente comprimidas; mais abundantes nos trpicos; inclui muitas plantas cultivadas
e.g. dos gneros Sorghum, Panicum e Zea mays e infestantes e.g. nos gneros Echinochloa e
Paspalum;
Subfam. Danthonioideae subfamlia pouco representada em Portugal; e.g. Danthonia decumbens e
Cortaderia selloana cortaderia.
Chave dicotmica 2. Subfamlias mais importantes de Poaceae presentes em Portugal
1. Folhas, geralmente, com um pseudopecolo; presena de clulas fusiformes (clulas de grande dimenso no centro do mesofilo) e
de clulas armadas (clulas lobuladas, ing. arm cells) no mesofilo foliar; florao normalmente em ciclos supra-anuais (at 120 anos);
(2)3 estigmas ............................................................................................................................................................ Bambusoideae
- Folhas no pecioladas com ou sem clulas fusiformes; florao geralmente anual; 2 estigmas .................................................. 2
2. Presena de clulas armadas; espiguetas comprimidas lateralmente e notoriamente assimtricas; glumas vestigiais ou pequenas; 1
flor frtil acompanhada por (0)1-2 flores estreis representadas por uma glumela (fcil de confundir com uma gluma); plea bem
desenvolvida; geralmente mais de 3 estames .......................................................................................................... Ehrhartoideae
- Sem clulas armadas; glumas geralmente evidentes; 1-muitas flores frteis; (1, 2) 3 estames ................................................... 3
3. Caules geralmente slidos; espiguetas panicoides, i.e. dorsalmente comprimidas, com 1 flor frtil, geralmente acompanhada por 1
flor proximal (na base), tombando inteiras (com flores e glumas) na maturao; espiguetas frequentemente agrupadas aos pares
....................................................................................................................................................................................... Panicoideae
- Caules slidos ou fistulosos; espiguetas no ou lateralmente comprimidas, frequentemente > 1 flor frtil, desarticulando-se na
maturao acima das glumas (glumas persistentes na inflorescncia); flores estreis, se presentes, em posio distal (acima das flores
frteis) ............................................................................................................................................................................................ 4
4. Nervuras foliares separadas por 2-4 clulas; bainhas clulas em torno dos feixes vasculares com numerosos cloroplastos (anatomia
C4); presena invarivel de plos foliares curtos e bicelulares; lgulas geralmente reduzidas a plos ..............................................
......................................................................................................................................................................... Chloridoideae
- Nervuras foliares separadas por mais de 4 clulas; bainhas clulas em torno dos feixes vasculares com poucos cloroplastos
(anatomia C3); com ou sem plos foliares curtos e bicelulares; lgulas membranosas ou reduzidas a plos ................................. 5
5. Plos curtos bicelulares ausentes; clulas subsidirias (clulas que envolvem as clulas estomticas) paralelas; plantas
normalmente com < 1m; lgulas sempre membranosas .................................................................................................... Pooideae
- Plos curtos bicelulares presentes; clulas subsidirias de margem + arredondada; plantas perenes, cespitosas, normalmente com >
1m; lgulas membranosas ou reduzidas a plos ....................................................................................................... Arundinoideae

Distribuio e diversidade. Fam. enorme (ca. 10.000 sp. e 700 gn.), cosmopolita. Ca. 1/5 do coberto vegetal
mundial dominado por gramneas.
Botnica econmica. Famlia de enorme importncia econmica. 70% da superfcie agrcola mundial
cultivada com gramneas e 50% das calorias consumidas pela humanidade provm de espcies cultivadas de
gramneas. Entre as Poaceae cultivadas para fins alimentares contam-se: os trigos e.g. Triticum aestivum trigo-
mole, T. durum trigo-duro e T. spelta trigo-spelta; as cevadas Hordeum vulgare cevada-exstica ou
cevada-dstica, consoante o nmero de espiguetas frteis por n; as aveias e.g. A. sativa aveia, A. byzantina
aveio e A. strigosa aveira-preta; os sorgos Sorghum bicolor subsp. bicolor (= S. vulgare) sorgo,
massambala, milho-zaburro, S. bicolor subsp. drummondii (= S. sudanense) erva-do sudo e S. halepense; e
ainda Secale cereale centeio, Zea mays milho-grado, Oryza sativa arroz-asitico, Oryza glaberrima
arroz-africano, Zizania aquatica arroz-selvagem, Phalaris canariensis alpista, Eleusine coracana p-de-
galo, Panicum miliaceum milho-mido, Setaria italica milho-pano e Pennisetum glaucum massango-liso,
quicuio. A Saccharum officinarum cana-do-acar a mais importante planta aucareira e uma importante
planta energtica. Bebem-se infuses de Cymbopogon nardus erva-prncipe e fazem-se mveis com diversas
espcies de bambus Bambusoideae. O Arundo donax cana tem o mesmo uso e importante na
compartimentao de terras agrcolas. Inmeras gramneas tm interesse na alimentao animal tanto nas
regies temperadas ou mediterrnicas (e.g. gn. Festuca, Bromus, Cynodon, Dactylis, etc.) como nas tropicais
(e.g. gn. Brachiaria e Paspalum). Algumas das infestantes mais graves em Portugal so gramneas, e.g. Cynodon
dactylon grama e vrias espcies dos gn. Digitaria, Echinochloa e Panicum. A Cortaderia selloana erva-das-
pampas , na atualidade, a mais perigosa invasora das reas de clima ocenico de Portugal.

Figura 23. Estruturas reprodutivas das gramneas. A) Pancula, espigueta e flor de Avena sp.; n.b. na espigueta de
Avena no so visveis as pleas porque esto ocultas por dentro das lemas; n.b. na flor de Avena foi retirada a lema
para facilitar a observao das lodculas, estames e ovrio; (adaptado de
http://appliedweeds.coafes.umn.edu/app/herbarium/images/Hrb-AVEFA-014.jpg). B) Espigueta (em baixo) e flor (em
cima) de Avena barbata subsp. lusitanica; n.b. pelos abundantes e arista inseridos no dorso da lema.
Zingiberales
XXXI. Musaceae
Botnica econmica. Musa x paradisiaca bananeira
XXXII. Cannaceae
Botnica econmica. Canna indica cana.
XXXIII. Zingiberaceae
Botnica econmica. Zingiber officinale gengibre; Hedychium gardnerianum roca-de-velha.
2.2.2.4. Eudicotiledneas
Morfologia. Plantas herbceas a arbreas. Presena de uma raiz primria de maior dimenso e espessura que
as restantes (raiz aprumada). Folhas com ou sem estpulas, raramente com bainha, peninrveas ou palminrveas
(pontualmente paralelinrveas, e.g. Plantago). Flores geralmente cclicas, heteroclamdeas com verticilos de 4 ou
5 peas. Estames com filete e antera bem diferenciados. Ovrio spero ou nfero. Sementes de 2 cotildones,
frequentemente conspcuos.
2.2.2.4.1. Eudicotiledneas basais
Morfologia. Numerosos caracteres primitivos, e.g. so frequentes flores acclicas homoclamdeas, trmeras e
de gineceu apocrpico.
Ranunculales
XXXIV. Papaveraceae
Fisionomia. Herbceas anuais ou perenes, mais
raramente arbustos. Presena frequente de ltex
amarelo (e.g. em Chelidonium majus), branco (e.g.
em Papaver) ou translcido. Muitas Papaveraceae
so venenosas.
Folha. Alternas, pelo menos na base dos caules,
sem estpulas, de recorte varivel, geralmente
abraando o caule na base (folhas amplexicaules).
Flor. Por vezes de grande tamanho, cclicas,
heteroclamdeas, dialiptalas, actinomrficas (por
vezes zigomrficas, e.g. Fumaria) e hermafroditas.
2 spalas caducas envolvendo a flor em boto.
Geralmente 4 ptalas enrodilhadas nos botes
florais. Estames geralmente indefinidos e de
filamentos por vezes petaloideos. Carpelos 2 a
indefinidos. Ovrio sincrpico, spero e de
placentao parietal. Polinizao entomfila.
Fruto. Uma cpsula (e.g. Papaver), um aqunio
(e.g. Fumaria) ou uma silqua (e.g. Chelidonium).

Figura 24. Papaveraceae. N.b. 2 spalas, 4 ptalas, estames
indefinidos, ovrio pluricarpelar com estigma sssil.
A B
Sementes frequentemente dispersas por formigas.
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 800 sp.). Mais frequente em territrios temperados.
Botnica econmica. Vrias espcies com interesse ornamental e medicinal. A Eschscholzia californica
papoila-da-califrnia muito cultivada em jardim e para guarnecer taludes; est naturalizada um pouco por
todo o pas. A morfina (analgsico), a codena (medicamentos para a tosse e dores de garganta) e a herona so
produzidas a partir do ltex (depois de seco designado por pio) da Papaver somniferum papoila-do-pio; esta
espcie ainda usada como ornamental e as suas sementes so muito apreciadas em pastelaria; fcil de
encontrar escapa de cultura, sobretudo em entulhos em zonas urbanas das regies calcrias do centro e sul do
pas. A Papaver somniferum subsp. setigerum indgena dos sistemas dunares do centro e sul.
XXXV. Ranunculaceae
Fisionomia. Herbceas, com menos frequncia trepadeiras ou arbustos.
Folha. Alternas, simples, por vezes profundamente recortadas, peninrveas ou palminrveas.
Flor. Flores homoclamdeas ou heteroclamdeas, normalmente actinomrficas, com peas inseridas num
receptculo bem desenvolvido. 4-5 ou muitas tpalas ou 4-5 spalas e 4-5 ptalas. 1 nectrio na base da face
interna das ptalas ou das tpalas internas. Estames numerosos. Gineceu spero com 5 a numerosos carpelos
livres. Polinizao anemfila ou entomfila.
Fruto. Fruto mltiplo de folculos (eg. Aquilegia) ou aqunios (e.g. Ranunculus).
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (mais de 2500 sp.). Cosmopolita, de grande expresso
no hemisfrio norte. Ca. 45 espcies em Lu.
Botnica econmica. Vrias espcies com interesse ornamental, e.g. gn. Aquilegia, Delphinium, Consolida,
etc.
Proteales
XXXVI. Proteaceae
Folha. Folhas alternas, coriceas, simples ou penaticompostas, inteiras ou profundamente recortadas (e.g.
Grevillea), de forma muito varivel (e.g. aciculares em Hakea).
A) B)
Figura 25. Ranunculaceae. A) N.b. estames indefinidos, gineceu apocrpico, fruto mltiplo de aqunios, nectrios na base das
ptalas. B) Ranunculus olyssiponensis, n.b. fruto mltiplo de aqunios (Bragana)
Flor. Flores grandes, actinomrficas ou zigomrficas. 4 tpalas petaloideas, livres ou soldadas num tubo. 4
estames opostos s tpalas, soldados a estas pelos filetes, por vezes apenas a antera visvel. Ovrio spero de 1
carpelo e estilete, frequentemente, longo e anguloso.
Fruto. Fruto seco do tipo folculo, com menos frequncia um aqunio, uma noz ou um fruto carnudo (drupa).
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 1.000 sp.). Pantropical, dois centros de diversidade
na Austrlia e frica do Sul. Ausente de Portugal.
Botnica econmica. Interesse maioritariamente ornamental (e.g. Grevillea robusta). A Hakea sericea uma
perigosa invasora em Lu.
XXXVII. Platanaceae
Fisionomia. rvores com casca destacando-se em placas.
Folha. Folhas alternas, palminrveas, palmatilobadas, estpulas encapsulando 1 gomo axilar.
Inflorescncia. Inflorescncias globosas e compactas (capitadas).
Flor. Flores unissexuais, pequenas. Ovrio spero com 1 primrdio seminal.
Fruto. Frutos secos (aqunios) agrupados em infrutescncias globosas.
Distribuio e diversidade. Fam. muito pequena (10 sp.). Amrica do Norte e Central, SE da Europa, sia
Menor e SW Asitico.
Botnica econmica. A Platanus orientalis var. acerifolia (= Platanus hibrida) uma importante rvore
ornamental, com madeira de boa qualidade, localizadamente escapada de cultura em Lu na margem de rios de
caudal permanente.
Buxales
XXXVIII. Buxaceae
Fisionomia. Pequenas rvores ou arbustos monoicos.
Folha. Folhas persistentes, simples, normalmente opostas.
Flor. Flores pequenas, discretas, unissexuais, homoclamdeas, actinomrficas. 4-6 tpalas de cores mortas. 4-
6 ou muitos estames, opostos s tpalas. Ovrio spero, de 3 carpelos e 3 estiletes livres e salientes.
Fruto. Fruto seco, uma cpsula com poucas sementes.
Distribuio e diversidade. Fam. pequena (ca. 30 sp.). Grande rea de distribuio, ausente da Austrlia e das
reas mais frias do hemisfrio norte. 1 espcie indgena de Lu Buxus sempervirens buxo restringida aos
vales dos grandes rios de Trs-os-Montes, muito cultivada em jardins e sebes.
2.2.2.4.2. Eudicotiledneas superiores (core eudicots)
Famlias basais de eudicotiledneas superiores
Grupo parafiltico morfologicamente heterogneo.
Saxifragales
XXXIX. Altingiaceae
Fisionomia. rvores ou arbustos monoicos, frequentemente resinosos e aromticos.
Folha. Folhas caducas, alternas, simples, com frequncia profundamente recortadas, palminrveas
(Liquidambar) ou peninrveas; estpulas inseridas na base do pecolo.
Inflorescncia. Flores em inflorescncias globosas, as em cachos.
Flor. Flores unissexuais e muito pequenas. Tpalas (s nas flores ) e estames numerosos (flores ). Ovrio
semi-nfero.
Fruto. Fruto seco tipo cpsula. Cpsulas agregadas em grande nmero numa infrutescncia globosa.
Distribuio e diversidade. Fam. pequena (13 sp.). sia menor, SW da sia e Amricas Central e do Norte.
Ausente de Portugal.
Botnica econmica. Interesse maioritariamente ornamental (Liquidambar).
Vitales
XL. Vitaceae
Fisionomia. Trepadeiras. Caules
simpodiais, flexveis e de entre-ns longos,
geralmente, com uma folha e uma gavinha
ou uma folha e uma inflorescncia por n.
Folha. Folhas caducas, simples ou
compostas, palminrveas (raramente
peninrveas) e estpulas caducas.
Flor. Flores pequenas e actinomrficas.
4-5 spalas muito pequenas. 4-5 ptalas,
caducas na florao, aparentemente
soldadas na extremidade numa estrutura
em forma de capuz a caliptra em Vitis.
4-5 estames opostos s ptalas. 2 carpelos
num ovrio spero com 4 primrdios
seminais (2 por lculo).
Fruto. Fruto carnudo (baga) at 4
sementes.
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 850 sp.). Cosmopolita, escassa na Eursia. 1 espcie
indgena, ou assilvestrada de longa data, em Lu: Vitis vinifera videira.
Botnica econmica. A Vitis vinifera videira, que tem grande importncia econmica. O Parthenocissus
quinquefolia e P. tricuspidata so duas trepadeiras ornamentais muito frequentes.
Clado das rosidas
Morfologia. Flores cclicas, heteroclamdeas, 4-5 meras, normalmente dialiptalas. Androceu frequentemente
com 2 ou mais verticilos. Gineceu muito varivel, geralmente de placentao axilar e com um grande nmero de
primrdios seminais. Primrdios seminais bitegumentados (2 tegumentos) e crassinucelados (de nucela espessa).
A capacidade de fixar azoto com actinomicetas do gnero Frankia e alfa-proteobactrias (e.g. gneros Rhizobium
e Bradyrhizobium) quase exclusiva (excepto Gunneraceae) das famlias deste clado.
Observaes taxonmicas. Grupo possivelmente monofiltico. As famlias mais adiantes descritas distribuem-
se por 10 ordens (Angiosperm Phylogeny Group, 2009): Malpighiales (fam. Euphorbiaceae, Linaceae, Salicaceae,
Hypericaceae, Passifloraceae e Violaceae), Cucurbitales (fam. Cucurbitaceae), Fabales (fam. Fabaceae), Fagales
(fam. Fagaceae, Myricaceae, Juglandaceae, Betulaceae e Casuarinaceae), Myrtales (fam. Lythraceae e
Myrtaceae), Celastrales (fam. Celastraceae), Rosales (fam. Rosaceae, Rhamnaceae, Ulmaceae, Cannabaceae e
Moraceae), Sapindales (fam. Anacardiaceae, Sapindaceae, Simaroubaceae, Meliaceae e Rutaceae), Brassicales
(fam. Brassicaceae) e Malvales (fam. Thymelaeaceae, Cistaceae e Malvaceae s.l.).

Figura 26. Vitaceae. N.b. Ptalas soldadas numa calptra cada na
florao; ovrio com 2 lculos e 4 primrdios seminais.
Malpighiales
XLI. Linaceae
Botnica econmica. Das fibras liberianas do
Linum usitatissimum obtm-se o linho, das
sementes o leo de linhaa. O ancestral deste
cultigen, o L. bienne, indgena em Lu.
XLII. Euphorbiaceae
Fisionomia. Herbceas, trepadeiras,
arbustos ou rvores tropicais, ou, monoicos ou
dioicos, frequentemente produtoras de ltex
(ltex branco e abundante, por exemplo, em
Euphorbia).
Folha. Folhas alternas (opostas em
Chamaesyce e Mercurialis e oposto-cruzadas em
algumas Euphorbia), simples, geralmente
inteiras (profundamente recortadas em Ricinus),
peninrveas (palminrveas em Ricinus), com ou
sem estpulas, com frequncia variando de
forma e tamanho ao longo dos ramos.
Inflorescncia. Inflorescncia muito
caracterstica em Chamaesyce e Euphorbia um ciato constituda por 1 invlucro em forma de taa,
normalmente culminado por 4-5 glndulas nectarferas, no interior do qual se encontra na extremidade de um
pedicelo uma flor nua de ovrio tricarpelar, rodeada por 5 grupos de flores tambm nuas e com 1 estame
articulado.
Flor. Flores pequenas, actinomrficas, unissexuais, normalmente nuas. Ovrio spero, 3 carpelos (2 em
Mercurialis), estigma proeminente e 1- primrdio seminal por carpelo. Polinizao normalmente entomfila
(anemfila em Ricinus)
Fruto e semente. Fruto seco, com uma forma muito caractersticas, normalmente com 3 lbulos e 3
sementes, esquizocrpico e explosivo. Sementes ornamentadas ou no, geralmente, com uma carncula
consumida pelos animais vetores de disperso (recompensa alimentar).
Distribuio e diversidade. Fam. muito grande (ca. 7.500 sp., metade das quais do gnero Euphorbia), muito
diversa nas reas tropicais.
Botnica econmica. Do ltex da Hevea brasiliense seringueira faz-se a borracha natural; a Manihot
esculenta mandioca a mais importante fonte de hidratos de carbono nos trpicos; do Ricinus communis
rcino e da Jatropha curcas purgueira extraem-se leos de mltiplos usos; algumas espcies tm interesse
ornamental (e.g. Euphorbia pulcherrima, Phyllanthus sp.pl.). O ltex de algumas Euphorbia indgenas de Portugal
muito txico (e.g. E. oxyphylla).
XLIII. Violaceae
Fisionomia. rvores tropicais, arbustos ou plantas herbceas.
Folha. Folhas alternas, por vezes numa roseta basal, com estpulas.
Flor. Flores zigomrficas. 5 spalas livres. 5 ptalas livres, uma das quais geralmente com um esporo na
base. 5 estames de filetes curtos e aparentemente soldados pelas anteras em torno do ovrio, com um conectivo
muito alongado. Ovrio spero de 3 carpelos e numerosos primrdios seminais inseridos nas paredes do ovrio
(placentao parietal).

Figura 27. Euphorbiaceae. N.b. ciato com uma flor rodeada por
flores ; ovrio com 3 lculos e 1 primrdio por lculo; carncula,
i.e. pequena excrescncia na extremidade da semente (vd. figura
da semente de Euphorbia lathyris).
Fruto. Fruto seco (cpsula loculicida).
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 800 sp.). Um gnero comum a Lu, Az e Ma: Viola.
Cosmopolita de ptimo temperado.
Botnica econmica. Da Viola odorata extrai-se a essncia de violeta; a V. x wittrockiana amor-perfeito
muito frequente em jardins de mo-de-obra intensiva.
XLIV. Salicaceae
Fisionomia. rvores ou arbustos,
geralmente dioicos, de ramos flexveis.
Folha. Folhas caducas, alternas
(raramente opostas, e.g. Salix purpurea),
simples, peninrveas, dentadas, com
estpulas caducas e muito visveis.
Flor. Flores em amentos ou ,
pendentes e flexuosos (em Populus) ou
rgidos e erguidos (em Salix), que emergem
na Primavera antes ou ao mesmo tempo que
as folhas. Todas as espcies europeias com
flores unissexuais, nuas, na axila 1 pequena
brctea (folha muito modificada) repleta de
plos. 2 a muitos estames nas flores . Flores
de ovrio spero e 2 carpelos.
Fruto. Fruto seco (cpsula). Sementes
numerosas, revestidas de plos compridos,
anemocricas.
Distribuio e diversidade. Fam. de
mdia dimenso (ca. 1.000 sp.). Cosmopolita. 10 sp. indgenas ou naturalizadas em Lu, distribudas por 2 gneros:
Salix salgueiros e Populus choupos.
Botnica econmica. Vrias espcies utilizadas como ornamentais (e.g. Salix x spulcralis), em cestaria (Salix
sp.pl.), na produo de madeira (Populus sp.pl.) e na restaurao de cursos de gua (Salix sp.pl.).
XLV. Passifloraceae
Botnica econmica. A Passiflora edulis maracujazeiro uma trepadeira tropical cultivada pelos seus frutos
aromticos.
XLVI. Hypericaceae
Fisionomia. Arbustos ou herbceas.
Folha. Folhas opostas ou verticiladas, simples, inteiras, peninrveas, frequentemente com glndulas
translcidas ou negras, sem estpulas.
Flor. Flores mdias a grandes, actinomrficas. 5 spalas e 5 ptalas, livres. Estames numerosos,
frequentemente agrupados em vrios feixes soldados pela base do filete. Ovrio spero de 3-5 carpelos e
numerosos primrdios seminais, raramente 1.
Fruto. Fruto seco (cpsula) ou carnudo (drupa ou baga). Sementes pequenas.
Observaes taxonmicas. Tradicionalmente includa na fam. Guttiferae.
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 550 sp.). Cosmopolita. 1 gnero em Lu Hypericum
com 13 sp. indgenas ou naturalizadas.

Figura 28. Salicaceae. N.b. amentos com flores unissexuais, flores
unissexuais e aptalas, fruto capsular com dois carpelos.
Botnica econmica. Vrios Hypericum tm uso medicinal (e.g. H. androsaemum, H. perforatum) ou
ornamental (e.g. H. calycinum).
Cucurbitales
XLVII. Cucurbitaceae
Fisionomia. Plantas herbceas, geralmente
dioicas ou monoicas, anuais ou perenes,
prostradas ou trepadoras, de caules angulosos,
com gavinhas caulinares (por vezes reduzidas a
espinhos) inseridas perpendicularmente ao
plano do pecolo da folha.
Folha. Folhas alternas, palminrveas,
profundamente recortadas, simples ou
compostas, sem estpulas.
Inflorescncia. Inflorescncias com poucas
flores e de difcil interpretao.
Flor. Flores grandes, pentmeras,
heteroclamdeas, corola simptala branca ou
amarela, actinomrficas, com hipanto
evidente, geralmente unissexuais. Androceu
geralmente de 5 estames, unidos ao hipanto,
com um grau varivel de fuso ou reduo.
Gineceu nfero, paracrpico, com (2)3(-5)
carpelos e placentao parietal.
Fruto. Um pepnio.
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 800 ap.) eminentemente tropical. Duas espcies
indgenas de Lu: Bryonia dioica nora-branca e Ecballium elaterium pepino-de-so-gregrio.
Botnica econmica. Numerosas espcies com interesse econmico, e.g. Citrullus lanatus melancia,
Cucumis melo melo, C. sativus pepino, Cucurbita ficiifolia abbora-chila, C. maxima abbora-
porqueira, C. moschata abbora-almiscarada, C. pepo abbora-menina, Lagenaria ciceraria cabaa, Luffa
aegyptica esponja-vegetal e Sechium edule chu-chu.
Fabales
XLVIII. Fabaceae
Fisionomia. rvores, arbustos, trepadeiras ou herbceas, espinhosos ou inermes. Presena frequente de
pequenos ndulos nas razes onde se alojam bactrias fixadoras de azoto.
Folha. Folhas alternas e estipuladas, geralmente compostas; folhas ou fololos normalmente inteiros.
Inflorescncia. Flores solitrias ou em inflorescncia tipo cacho (condio mais frequente) ou captulo (e.g.
Trifolium e Acacia sp.pl.). Flores com abertura simultnea nas inflorescncias da subfam. Mimosoideae.
Flor. Flores aptalas ou diploclamdeas, pentmeras, frequentemente com um hipanto curto. Ovrio spero
de 1 carpelo com 1 a numerosos primrdios seminais. Polinizao entomfila. As trs subfamlias de Fabaceae
apresentam combinaes particulares de caracteres ao nvel da flor.

Figura 29. Cucurbitaceae. N.b. flores unissexuais de ovrio
nfero.
Fruto. Fruto seco geralmente tipo vagem (um aqunio nas espcies monosprmicas, e.g. Trifolium), deiscente
ou indeiscente (e.g. Trifolium e muitas Caesalpinioideae), por vezes um lomento (fruto seco esquizocrpico, e.g.
Ornithopus).
Observaes taxonmicas. Trs subfamlias, por muitos autores elevadas categoria de famlia:
Subfam. Caesalpinioideae simples, compostas unifolioladas (gn. Bauhinia e Cercis siliquastrum olaia)
ou compostas multifolioladas (e.g. Ceratonia siliqua alfarrobeira). Ptala superior envolvida pelas
laterais no boto (preflorao carenal); spalas geralmente livres; corola (ausente e.g. em Brachystegia e
Ceratonia) zigomrfica, vistosa, com as 5 ptalas livres; 10 ou menos estames geralmente livres;
Subfam. Mimosoideae normalmente recompostas (e.g. Acacia
29
sp.pl.); em algumas Acacia folhas
reduzidas a um fildio (e.g. A. retinoides). Preflorao valvar; spalas livres; corola pequena,
actinomrfica com as 5 ptalas soldadas num tubo (corola simptala); estames mais de 10 geralmente
com filetes muito vistosos;
Subfam. Faboideae compostas unifolioladas, bifolioladas (e.g. Lathyrus sp.pl.), trifolioladas (e.g.
Trifolium trevos) ou multifolioladas (e.g. Cicer arietinum gro-de-bico), por vezes com fololos
totalmente transformados em gavinhas (e.g. Lathyrus sp.pl.); em algumas espcies (e.g. Lotus) os fololos
da base inserem-se muito prximo dos ns e confundem-se com as estpulas. Ptala superior envolvendo
as laterais no boto (pr-florao vexilar); spalas concrescentes; corola papilioncea, grande,
zigomrfica com 3 ptalas livres (1 estandarte e 2 asas) e 2 ptalas soldadas numa quilha; 10 estames
concrescentes num tubo pelo filete (estames monadelfos, condio mais frequente) ou 1 estame livre e
os restantes 9 concrescentes entre si (estames diadelfos), raramente todos livres.
Distribuio e diversidade. Fam. muito grande (ca. 14.000 sp.). Cosmopolita. Com numerosos representantes
herbceos e arbustivos na flora de Lu e Ma. Menos diversa em Az. Na flora indgena Portugal no ocorrem
mimosoideas e apenas uma caesalpinioidea, a Ceratonia siliqua alfarrobeira, a nica rvore da famlia presente
no pas.
Botnica econmica. Famlia de transcendente importncia ecolgica e econmica. As leguminosas dominam
muitos ecossistemas florestais tropicais, sobretudo em frica: e.g. floresta-de-miombo angolanas dominadas por
Brachystegia miombo e Julbernardia. Vrias Acacia so invasoras perigosas, e.g. A. dealbata accia-mimosa
e A. melanoxylon accia-austrlia. Os usos econmicos das leguminosas so muito diversos:
Leguminosas para consumo em gro e.g. Arachis hypogaea [amendoim], Cicer arietinum gro-de-
bico, Glycine max soja, Lathyrus sativus chcharo, Lens esculenta lentilhas, Lupinus albus
tremoceiro, Phaseolus vulgaris feijoeiro, Phaseolus coccineus feijoca, feijoeiro-escarlate, Pisum
sativum ervilheira, Vicia faba faveira e Vigna unguiculata feijo-frade, chcharo;
Outros usos alimentares humanos e.g. Ceratonia siliqua alfarrobeira; a vagem desta espcie pode ser
consumida diretamente ou usada para produzir chocolate, na alimentao animal, em pastelaria, como
espessante ou na indstria cosmtica;
Alimentao animal e.g. nas latitudes temperadas Hedysarum coronarium sula, Lotus sp.pl., Lupinus
albus tremoceiro, Medicago sp.pl. luzerna, Onobrichis vicioides sanfeno, Ornithopus sp.pl.
serradelas, Trifolium sp.pl. trevos, Vicia sp.pl. ervilhacas; a Prosopis juliana algaroba um
arbusto forrageiro muito cultivado em regies ridas e semiridas (e.g. no bioma Caatinga, no Brasil); a
Leucaena leucocephala e a Gliricidia sepium so duas rvores forrageiras fundamentais na alimentao
animal nos trpicos sub-hmidos a hmidos;

29
O conceito tradicional de Acacia polifiltico (no natural) e tem de ser rejeitado. No Congresso Internacional de Botnica
de Viena de 2005, numa deciso polmica contestada pelos especialistas em flora africana, foi aprovada a retipificao do
gnero Acacia, i.e., foi definido um novo tipo nomenclatural (a Acacia penninervis, de origem australiana), em detrimento de
um tipo anterior (a A. scorpioides, proveniente de frica). Consequentemente, as espcies africanas e sul-americanas de
Acacia foram redistribudas por quatro novos gneros Acaciella, Mariosousa, Senegalia e Vachellia mantendo-se as
espcies australianas em Acacia.
Produo de leo e.g. Arachis hypogea amendoim e Glycine max soja;
Siderao (enterramento no solo para melhorar a produtividade do solo) e.g. Lupinus albus
tremoceiro e L. luteus tremocilha;
Madeiras nobres e.g. Caesalpinia echinata pau-brasil e Pterocarpus erinaceus pau-de-sangue;
Produo de gomas e corantes e.g. goma arbica de Acacia sp.pl.;
Plantas ornamentais e.g. Cercis siliquastrum olaia e Delonix regia accia-rubra;
Medicinal e.g. Senna alexandrina sena.
Fagales
XLIX. Fagaceae
Fisionomia. Arbustos (e.g. em Lu Quercus lusitanica e Q. coccifera) ou rvores (restantes Quercus indgenas da
flora de Lu) monoicos, pereniflios (e.g. Quercus rotundifolia, Q. suber, Q. coccifera e Q. rivas-martinezii), semi-
caduciflios (e.g. Q. lusitanica, Q. faginea subsp. faginea e Q. faginea subsp. broteroi) ou caduciflios (Q. robur,
Q. pyrenaica, Fagus e Castanea).
Folha. Folhas alternas e simples; inteiras (e.g. Fagus), dentadas (e.g. Q. coccifera), lobadas (e.g. Q. robur) ou
fendidas (e.g. Q. pyrenaica); peninrveas; estipuladas.
Inflorescncia. Flores em amentos. Flores na base de amentos com um grande nmero de flores
(amentos andrognicos) (Castanea) ou em inflorescncias exclusivamente (pequenas espigas em Quercus ou
pequenos captulos em Fagus). Flores solitrias (Quercus), aos pares (Fagus) ou em grupos 3 flores (Castanea),
sempre rodeadas por um invlucro revestido por pequenas escamas ou espinhos.
Flor. Flores muito pequenas, por vezes vestigiais, haploclamdeas, unissexuais, com 6 tpalas diminutas, livres
ou concrescentes. Gineceu nfero de 3 carpelos. 2 primrdios seminais em cada lculo mas apenas 1 funcional
A) B)
Figura 30. Fabaceae, subfam. Faboideae (figuras do lado esquerdo) e subfam. Mimosoideae (figuras do lado
direito, gneros Mimosa, Acacia e Albizia). N.b. em A) flores papilionceas, clice sinspalo e corola dialiptala;
em B) flores actinomrficas de estames indefinidos.
(cada flor d origem a um fruto com ma semente). Polinizao anemfila, secundariamente entomfila
(Castanea).
Fruto. Fruto seco encerrado ou envolvido na base por uma cpula resultante da maturao de um invlucro
de origem caulinar (vd. inflorescncia): em Castanea e Fagus um ourio com 4 valvas (formando-se uma
infrutescncia tipo ourio); em Quercus com a forma de taa, rija e coberta por numerosas brcteas imbricadas e
inferiormente concrescentes. Semente protegida por uma camada densa de plos. Disperso autocrica (por
gravidade) ou ectozoocrica (por aves ou mamferos).
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 670 sp.). Disseminada por todo o hemisfrio norte. 1
gnero (Quercus) com 9 espcies indgenas em Lu; a Fagus sylvatica faia e a Castanea sativa castanheiro
esto naturalizados em Lu.
Botnica econmica. Os Quercus arbreos dominaram a paisagem vegetal pristina de Lu pelo menos at
Idade do Ferro. Muitas fagceas tm interesse ornamental e so fontes importantes de lenhas e madeiras. Do Q.
suber sobreiro extrai-se a cortia. As bolotas desta espcie e de Q. rotundifolia azinheira so importantes em
silvopastorcia. Os frutos de Castanea sativa, as castanhas, tm grande valor comercial.
L. Myricaceae
Fisionomia. rvores ou arbustos com pequenas glndulas aromticas. Razes com ndulos onde se alojam
bactrias fixadoras de azoto do gnero Frankia (Actinobacteria).
Folha. Folhas alternas, frequentemente serradas no tero ou metade posterior, peninrveas.
Flor. Flores agregadas em espigas ou amentos densos, unissexuais. Flores muito pequenas, unissexuais, nuas,
na axila de folhas modificadas (brcteas).
Fruto. Fruto carnudo (drupa).
Distribuio e diversidade. Fam. pequena (57 sp.). Grande rea de distribuio, ausente de grande parte da
Eursia. 2 espcies indgenas de Lu: Myrica faya e M. gale. A M. faya uma espcie importante indgena das
laurissilvas aoreana e madeirense e dos sistemas dunares do Centro-Oeste de Portugal Continental.
LI. Juglandaceae
Fisionomia. rvores monoicas, aromticas, com glndulas nas folhas e nos caules novos.
Folha. Folhas caducas, alternas, penaticompostas, sem estpulas, de fololos inteiros ou serrados.
Flor. Flores pequenas, unissexuais, nuas ou haploclamdeas, as em amentos, as em pequenas espigas
eretas. Gineceu nfero, de 2 carpelos e apenas 1 primrdio seminal.
Fruto e semente. Fruto carnudo (pseudodrupa). Sementes com formas intrincadas (e.g. miolo de noz).
Distribuio e diversidade. Fam. pequena (50 sp.). Grande rea de distribuio, ausente de frica e da
Austrlia.
Botnica econmica. A Juglans regia nogueira cultivada como planta alimentar ou para a produo de
lenho, Est assilvestrada em solos profundos na vizinhana de cursos de gua em Lu.
LII. Betulaceae
Fisionomia. rvores ou arbustos monoicos. Simbioses radiculares com bactrias fixadoras de azoto do gnero
Frankia (Actinobacteria) em Alnus.
Folha. Folhas caducas, alternas espiraladas ou disticadas, simples, peninrveas, duplamente serradas (dentes
de dois tipos), peninrveas e com estpulas prontamente caducas.
Inflorescncia. Flores unissexuais geralmente em pequenos grupos de 2 ou 3 flores, axiladas por vrias
brcteas, de concrescncia varivel, por vezes lenhosas (em Alnus). As flores organizadas em amentos
pndulos e flexveis; as em glomrulos (em Corylus e Alnus) ou em amentos com eixos mais rgidos (em
Betula).
Flor. Flores unissexuais, muito
pequenas, actinomrficas, nuas ou com 1-
4 tpalas muito reduzidas. Estames
geralmente 4. Gineceu nfero, de 2
carpelos e 1 primrdio seminal funcional.
Polinizao anemfila.
Fruto. Frutos secos, espalmados e
alados (smara) (e.g. Betula) ou uma noz
envolvida por brcteas foliceas (e.g.
Corylus). Disperso pelo vento ou gua
(e.g. Betula e Alnus) ou por roedores (e.g.
Corylus).
Distribuio e diversidade. Fam.
pequena (ca. 110 sp.). Dispersa pelo
hemisfrio norte (gn. Alnus desce pelos
Andes ao hemisfrio Sul). 3 espcies
indgenas de Lu: Alnus glutinosa
amieiro, Corylus avellana aveleira e
Betula celtiberica bidoeiro.
Botnica econmica. A C. avellana
aveleira cultivada para a produo de
fruto; algumas espcies de Alnus e Betula
tm interesse ornamental ou em
restaurao ecolgica.
LIII. Casuarinaceae
Fisionomia. rvores ou arbustos. Simbioses radiculares com bactrias fixadoras de azoto do gnero Frankia
(Actinobacteria). Raminhos verdes, sulcados e articulados (destacveis pelos ns).
Folha. Folhas diminutas, escamiformes, mais de 4 por n.
Inflorescncia. Flores em inflorescncias quando maduras semelhantes a pequenas pinhas.
Flor. Unissexuais e muito pequenas.
Fruto. Frutos secos alados (smaras).
Distribuio e diversidade. Fam. de pequena dimenso (95 sp.). Indgena de Madagscar, SW asitico e
Austrlia.
Botnica econmica. Diversas Casuarina casuarinas so cultivadas como ornamentais (frequentes em
jardins beira-mar) ou utilizadas na restaurao ecolgica de zonas ridas.
Myrtales
LIV. Lythraceae
Fisionomia. rvores, arbustos ou herbceas (todas as espcies portuguesas).
Folha. Folhas alternas, opostas ou verticiladas, simples, inteiras e peninrveas.
Flor. Flores actinomrficas, de hipanto bem desenvolvido, frequentemente com epiclice. 4-8 spalas livres.
4-8 ptalas livres e encarquilhadas no boto. 10 ou mais estames normalmente de diferentes tamanhos,
inseridos na parede do hipanto. Ovrio spero (nfero em Punica) com vrios carpelos e 2 ou mais primrdios
seminais.

Figura 31. Betulaceae. N.b. flores unissexuais aptalas na axila de
brcteas e frutos alados.
Fruto. Fruto seco (cpsula).
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (620 sp.). Cosmopolita. 3 gn. e 9 esp. indgenas ou
naturalizados em Lu. Espcies portuguesas adaptadas a solos temporariamente ou permanentemente hmidos.
Botnica econmica. Algumas plantas apreciadas em aquariofilia (Ammannia sp.pl. e Rotala sp.pl.); a
Lagerstroemia indica est em expanso como planta ornamental; a Punica granatum rom apreciada pela
sarcotesta doce e vermelha das sementes.
LV. Myrtaceae
Fisionomia. rvores ou arbustos, aromticos, frequentemente com a casca destacando-se em tiras.
Folha. Folhas opostas ou alternas, inteiras, peninrveas, com pontuaes translcidas. Estpulas minsculas
ou ausentes.
Flor. Flores actinomrficas, muitas vezes de hipanto bem desenvolvido. 4-5 spalas livres ou soldadas. 4-5
ptalas livres e prontamente caducas. Em muitos gneros (e.g. Eucalyptus e Melaleuca) ptalas e spalas
soldadas numa estrutura lenhosa (caliptra) que ao desprender-se expe os estames. Estames muito
numerosos, livres ou soldados em 4 ou 5 grupos. Gineceu nfero ou semi-nfero, por vezes anguloso, de 2-5-
carpelos.
Fruto. Fruto carnudo tipo baga (e.g. Myrtus) ou seco tipo cpsula (e.g. Eucalyptus).
Distribuio e diversidade. Fam. muito grande (mais de 5.000 sp.). timo tropical, particularmente diversa na
Austrlia e no Cerrado brasileiro. Uma espcie indgena de Lu e da Ilha de St Maria (Az): Myrtus communis
murta.
Botnica econmica. Vrias mirtceas so cultivadas: como ornamentais, e.g. Callistemon sp.pl. escova-
garrafas, Eucalyptus sp.pl., Leptospermum scoparium urze-de-jardim e Metrosideros excelsa metrosidero;
plantas alimentares, e.g. Psidium guajava goiabeira; para a produo de pasta de papel e madeiras, Eucalyptus
sp.pl.; como plantas medicinais, e.g. Eucalyptus sp.pl. O Eucalyptus globulus est naturalizado em Lu; o
Metrosideros excelsa uma perigosa invasora em Az.
Celastrales
LVI. Celastraceae
Fisionomia. rvores, arbustos ou trepadeiras.
Folha. Folhas simples, com ou sem estpulas, normalmente serradas, opostas e caducas.
Flor. Flores discretas, esverdeadas ou esbranquiadas, actinomrficas. 4-5 spalas pequenas. 4-5 ptalas
livres. Estames em igual nmero e alternando com as ptalas. Ovrio spero ou semi-nfero, de vrios carpelos,
emerso num disco nectarfero carnudo e com 1 estilete curto.
Fruto. Fruto uma cpsula ou uma baga, usualmente angulosa. Sementes frequentemente com uma cobertura
colorida e carnuda (arilo).
Distribuio e diversidade. Fam. grande (ca. 1300 sp.). Cosmopolita, eminentemente tropical. 1 espcie
indgena de Lu (Euonymus europaeus) e outra de Ma (Maytenus umbellata).
Rosales
LVII. Rosaceae
Fisionomia. rvores, arbustos, trepadeiras ou herbceas. Espcies lenhosas frequentemente espinhosas.
Folha. Folhas alternas, simples ou compostas, estipuladas (sem estpulas em Spiraea), peninrveas ou
palminrveas.
Flor. Flores normalmente vistosas e actinomrficas. Presena frequentemente de hipanto, soldado (flores
epignicas) ou no ao ovrio (flores perignicas), onde se inserem ptalas, spalas e estames. 5 spalas livres. 5
ptalas livres. Estames muito numerosos (indefinidos). Estrutura do gineceu correlacionada com a classificao
subfamiliar.
Fruto. Estrutura do gineceu correlacionada com a classificao subfamiliar. Polinizao entomfila.
Mecanismos de disperso variveis.
Observaes taxonmicas. A estrutura das flores e dos frutos permite segregar 4 subfamlias:
Subfam. Prunoideae (= Amygdaloideae, e.g. gn. Prunus) ovrio spero de 1 carpelo; 1 primrdio por
carpelo; fruto carnudo com 1 semente (drupa, e.g. pssego);
Subfam. Maloideae (= Pyroideae, e.g. gn. Malus, Pyrus e Sorbus) ovrio nfero de 2-5 carpelos;
normalmente 1-2 primrdios por carpelo; pseudofruto at 10 sementes (pomo, e.g. ma);
Subfam. Rosoideae (e.g. gn. Rosa e Rubus) ovrio spero com numerosos carpelos livres (gineceu
apocrpico); 1 primrdio seminal por carpelo; fruto mltiplo de drupas (e.g. amoras) ou de aqunios (e.g.
fruto das roseiras e morangueiros);
Subfam. Spiraeoideae (e.g. gn. Spiraea) ovrio spero de 1-5 carpelos livres; numerosos primrdios
por carpelo; fruto mltiplo de folculos.
Distribuio e diversidade. Fam. grande (2800 sp.). Cosmopolita, diversidade mxima nas reas temperadas
do hemisfrio norte.
Botnica econmica. Inmeras espcies com interesse: alimentar, e.g. Cydonia oblonga marmeleiro,
Eryobotria japonica nespereira, Malus domestica macieira, Prunus armeniaca damasqueiro, P. domestica
ameixeira-europeia, P. persica pessegueiro, P. salicina ameixeira-japonesa, P. cerasus gingeira, P. dulcis
amendoeira e Fragaria x ananassa morangueiro; ornamental, e.g. dos gneros Cotoneaster
A) B)
Figura 32. Rosaceae, subfam. Maloideae (figuras do lado esquerdo) e subfam. Prunoideae (figura do lado direito). N.b.
em A) ovrio nfero e fruto tipo pomo; em B) fruto tipo drupa e flor com hipanto, estames indefinidos e ovrio spero.
cotoneasteres, Pyrancantha piracantas, Rosa roseiras, Spiraea grinaldas-de-noiva; e na produo de
madeira, e.g. Prunus avium cerejeira-brava.
LVIII. Rhamnaceae
Fisionomia. rvores ou arbustos, por vezes espinhosos.
Folha. Folhas alternas, simples, inteiras ou serradas, peninrveas (por vezes palminrveas na base) com
nervuras secundrias (paralelas e por vezes em alto ou baixo relevo) e tercirias muito ntidas, estipuladas.
Flor. Flores pequenas, actinomrficas, com hipanto. 4-5 spalas com nervura mdia saliente por dentro. 4-5
ptalas livres, com frequncia mais pequenas que as spalas e/ou recurvadas sobre (e alojando) os estames. 4-5
estames, opostos s ptalas. Ovrio spero.
Fruto. Fruto carnudo (e.g. drupa em Rhamnus ou nuculnio em Frangula) frequentemente com 1 ou mais
depresses na extremidade.
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 925 sp.). Cosmopolita. 2 gneros indgenas de Lu:
Rhamnus e Frangula.
Botnica econmica. Interesse ornamental. Diz-se que a coroa de espinhos de Cristo foi feita com ramos de
Paliurus spina-christi.
LIX. Ulmaceae
Fisionomia. rvores com ramos frequentemente
em zig-zag.
Folha. Folhas alternas disticadas (dispostas num
plano), simples, serradas, estipuladas, assimtricas
na base (i.e. uma das duas abas do limbo mais longa
na base do que a outra) e peninrveas. Nervuras
secundrias terminando num dente.
Flor. Flores muito pequenas, haploclamdeas,
unissexuais ou hermafroditas. 4-9 tpalas. 4-9
estames opostos s tpalas. Ovrio spero de 2
carpelos e 1 primrdio seminal.
Fruto. Fruto normalmente seco com um asa
envolvendo uma semente espalmada.
Distribuio e diversidade. Fam. muito pequena
(ca. 30 sp.). Diversidade mxima no hemisfrio
norte, ausente da Amrica do Sul, Austrlia e de
grande parte de frica. 2 espcies indgenas de Lu:
Ulmus minor e U. glabra.
Botnica econmica. Interesse ornamental
(Ulmus e Zelkova) e na produo de madeira
(Ulmus).
LX. Cannabaceae
Fisionomia. rvores, trepadeiras de caules volveis ou plantas herbceas, monoicas ou dioicas.
Folha. Folhas alternas (e.g. Celtis) ou opostas (e.g. Humulus), disticadas (dispostas num plano), simples
(palmaticompostas em Cannabis), inteiras ou profundamente recortadas, estipuladas, peninrveas ou
palminrveas na base e peninrveas no resto do limbo; nervuras secundrias no terminando num dente
(excepto Humulus e Cannabis), frequentemente curvas em direo ao pice (excepto Cannabis).

Figura 33. Ulmaceae. N.b. flores de perianto pouco
evidente e fruto tipo smara em Umus campestris
ulmeiro-campestre ing. elm. Cannabaceae. N.b. flores
pequenas e haploclamdeas em Celtis e Solenostigma
Flor. Flores muito pequenas, haploclamdeas, unissexuais (geralmente hermafroditas em Celtis). 4-5 tpalas
livres ou soldadas. 4-5 estames opostos s tpalas. Ovrio spero, de 2 carpelos, estigmas divergentes e 1
primrdio seminal.
Fruto. Fruto carnudo (drupa, e.g. em Celtis) ou fruto seco (aqunio, em Humulus e Cannabis).
Distribuio e diversidade. Fam. pequena (170 sp.). Cosmopolita. 2 espcies indgenas de Lu: Celtis australis e
Humulus lupulus.
Botnica econmica. A C. australis ldo-bastardo uma importante rvore ornamental; as resinas
extradas das inflorescncias de Humulus lupulus lpulo so indispensveis no fabrico da cerveja; da
Cannabis sativa subsp. sativa produz-se o cnhamo (fibra do fio-do-norte) enquanto o haxixe e a liamba provm
de variedades selecionadas das subsp. indica e subsp. sativa.
LXI. Moraceae
Fisionomia. rvores, arbustos ou trepadeiras, produtoras de ltex.
Folha. Folhas alternas, simples, inteiras a profundamente recortadas, peninrveas ou palminrveas. Cicatrizes
foliares circulares, muito ntidas, nos caules aps a queda das folhas.
Inflorescncia. Flores encerradas no interior de um recetculo carnudo (em Ficus) ou agregadas em
inflorescncias tipo cacho, muito densas e de eixo carnudo (e.g. Artocarpus, Maclura e Morus).
Flor. Flores muito pequenas, unissexuais, actinomrficas, nuas ou haploclamdeas. Ovrio spero de 2
carpelos e 1 primrdio seminal. Sistemas de polinizao por vezes de grande complexidade, e.g. Ficus.
Fruto. Fruto uma drupa ou um aqunio. Em Ficus frutos agregados numa infrutescncia com frequncia
comestvel (scono). Em Morus pequenas drupas agregadas numa infrutescncia densa e de eixo carnudo
(sorose).
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 1100 sp.). Cosmopolita. 2 espcies naturalizadas de
longa data em Lu: Ficus carica figueira e Morus alba amoreira-branca.
Botnica econmica. Os frutos de F. carica os figos so muito apreciados; vrios Ficus so importantes
ornamentais (e.g. F. pumila e F. elastica); o bicho-da-seda alimenta-se das folhas de M. alba; os frutos de M. alba
e M. nigra amoreira-negra so localmente consumidos; o Artocarpus altilis fruta-po tem bastante
importncia alimentar nos trpicos.
Sapindales
LXII. Anacardiaceae
Fisionomia. rvores ou arbustos, dioicos, que
exsudam (por corte do caule ou arranque das
folhas) um lquido negro (espcies no
europeias), branco (e.g. Rhus coriaria) ou
translcido (e.g. Pistacia), por vezes de odor
resinoso.
Folha. Folhas alternas, pecolo engrossado na
base, penaticompostas, sem estpulas, nervuras
normalmente amarelo-claras sobressaindo num
limbo verde.
Flor. Flores pequenas, unissexuais e
actinomrficas. 5 spalas e 5 ptalas ligeiramente
soldadas na base. Ovrio spero de 3 carpelos,
normalmente com apenas 1 carpelo frtil, e 1

Figura 34. Anacardiaceae. N.b. flores pentmeras de pequena
dimenso.
primrdio seminal.
Fruto. Fruto carnudo (drupa) assimtrico.
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (985 sp.). Pantropical com algumas espcies
temperadas. 2 sp. indgenas de Lu: Pistacia lentiscus aroeira e P. therebinthus cornalheira.
Botnica econmica. So anacardiceas a Mangifera indica mangueira, o Anacardium occidentale
cajueiro e a Pistacia vera pistacheiro. O Rhus coriaria sumagre foi, no passado, cultivado para produzir
taninos sendo fcil de encontrar assilvestrado nas regies onde tradicionalmente se produziam curtumes.
LXIII. Sapindaceae (inc. Aceraceae e Hippocastanaceae)
Folha. Folhas alternas (opostas em Acer), organizadas em grupos evidentes na extremidade dos ramos;
pecolos alargados na base; penaticompostas (de fololos imperfeitamente opostos, e.g. Acer negundum),
palmaticompostas (e.g. Aesculus) ou simples e palminrveas (em muitos Acer).
Flor. Flores pequenas (grandes em Aesculus), normalmente unissexuais, actinomrficas ou zigomrficas. 4-5
spalas, livres ou ligeiramente soldadas. 4-5 ptalas livres, por vezes ausentes, frequentemente com pequenos
apndices internos. Disco nectarfero presente entre as ptalas e os estames (alargado e envolvendo a insero
dos estames em alguns Acer). 8 estames, comummente pubescentes. Ovrio spero de 2 (em Acer) ou 3
carpelos.
Fruto. Fruto usualmente seco com duas asas e duas sementes (e.g. dissmara de Acer) ou uma cpsula (e.g.
Aesculus).
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 1600 sp.). Cosmopolita. Duas espcies, arbreas,
indgenas de Lu: Acer monspessulanum e A. pseudoplatanus.
Botnica econmica. Numerosas madeiras tropicais (e.g. gn. Cupania); alguns frutos edveis, e.g. Litchi
sinensis lchia e plantas medicinais, e.g. Paullinia cupana guaran; tambm importantes rvores
ornamentais, e.g. gneros Acer ceres ou bordos, Aesculus castanheiros-da-ndia e Koelreuteria.
LXIV. Simaroubaceae
Fisionomia. rvores ou arbustos de ramos sulcados.
Folha. Folhas alternas, normalmente imparifolioladas, insero do pecolo no caule marcada por uma sutura e
um sulco profundo.
Flor. Flores pequenas, hermafroditas ou unissexuais (e.g. Ailanthus), actinomrficas. 5 spalas livres ou
ligeiramente concrescentes. 5 ptalas livres (por vezes ausentes). Estames 10, estreis (estamindios) nas flores
. Disco nectarfero entre os estames (ou estamindios) e os carpelos. Gineceu spero de 5 carpelos unidos
apenas pelos estiletes, cada um com 1 primrdio seminal.
Fruto. Fruto mltiplo seco, cada frutculo com uma asa alargada envolvendo a semente (fruto mltiplo de
smaras ou plurissmara).
Distribuio e diversidade. Fam. muito pequena (95 sp.). Pantropical, com penetraes temperadas no W da
sia. Ausente de Portugal.
Botnica econmica. O Ailanthus altissima ailanto uma perigosa invasora pontualmente cultivada como
ornamental.
LXV. Meliaceae
Folha. Folhas alternas, penaticompostas, em grupos na extremidade dos ramos.
Flor. Flores normalmente unissexuais, as por regra com estames estreis (estamindios). 4-5 spalas, livres
ou soldadas. 4-5 ptalas, livres ou ligeiramente soldadas na base. 4-10 estames total, ou parcialmente, soldados
pelo filete num tubo, com ou sem apndices no pice. Disco nectarfero presente, entre os estames (ou
estamindios) e o ovrio (se presente). Ovrio spero de 2-5 carpelos.
Fruto e semente. Fruto seco (cpsula). Sementes
aladas (com uma asa).
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia
dimenso (ca. 620 sp.). Pantropical. Ausente de
Portugal.
Botnica econmica. Numerosas espcies de
madeiras nobres, entre as quais o mogno (3 espcies
sul-americanas de Swietenia); a Melia azedarach
muito cultivada como ornamental.
LXVI. Rutaceae
Fisionomia. rvores ou pequenos arbustos
aromticos.
Folha. Folhas alternas, penaticompostas,
trifolioladas ou unifolioladas, com pontuaes
translcidas.
Flor. Flores hermafroditas ou unissexuais,
actinomrficas. 4 ou 5 spalas e ptalas. 8 ou mais
estames, com filetes de base alargada, por vezes
soldados pela base num anel. Disco nectarfero
evidente entre os estames e o ovrio. Gineceu
spero de 4 ou 5 carpelos, com frequncia
incompletamente concrescentes, e estigma
alargado.
Fruto. Fruto normalmente seco tipo cpsula ou um hesperdio (e.g. laranja).
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (1800 sp.). Cosmopolita, diversidade mxima nos
trpicos. Representada em Lu por 3 espcies de Ruta, por vezes transplantadas em jardins como plantas mgicas.
Botnica econmica. Os citrinos (gn. Citrus, e.g. limoeiro e laranjeira-doce) so cultivados como rvores de
fruto ou ornamentais; e.g. C. aurantium laranjeira-amarga, laranjeira-azeda, C. sinensis laranjeira-da-baa,
laranjeira-doce, C. limon limoeiro, C. x paradisi toranjeira, C. reticulata tangerineira, C. limetta limeira-
de-umbigo, C. aurantiifolia limeira, limeira-cida, C. maxima (=C. grandis) pomelo.
Brassicales
LXVII. Brassicaceae
Fisionomia. Plantas herbceas anuais a perenes, raramente arbustos (Alyssum serpyllifolium subsp.
lusitanicum em Lu e vrios Sinapidendron em Ma).
Folha. Folhas alternas, simples, com frequncia profunda e irregularmente recortadas, peninrveas
(pontualmente palminrveas), sem estpulas.
Inflorescncia. Geralmente tipo cacho, sempre sem brcteas.
Flor. Flores bissimtricas (zigomrficas em Iberis). 4 spalas livres. 4 ptalas livres, dispostas em cruz. 6
estames, por norma os 4 internos longos e os 2 externos mais curtos (estames tetradinmicos). Gineceu spero

Figura 35. Rutaceae. N.b. folhas unifolioladas de Citrus
aurantium laranjeira-amarga; estames livres ou
concrescentes pelo filete; disco nectarfero e hesperdio.
de 2 carpelos separados por um falso septo (diferenciando-se 2 lculos), com 1 a numerosos primrdios seminais
geralmente dispostos em 4 fiadas (2 por lculo na margem das suturas carpelares, sementes bisseriadas).
Polinizao entomfila.
Fruto. Fruto seco capsular (silqua ou silcula)
geralmente deiscente (indeiscente e.g. em Cakile).
Distribuio e diversidade. Fam. muito grande (ca.
3700 sp.), cosmopolita; muito diversa na Bacia
Mediterrnica.
Botnica econmica. Grande nmero de plantas
de interesse econmico: plantas alimentares, e.g.
Brassica juncea var. pl. mostarda-castanha, Brassica
nigra mostarda-negra, B. oleracea couves, B.
rapa var. rapa nabo e nabia, B. rapa var. chinensis
pakchoi, B. napus var. napobrassica rutabaga,
nabo-amarelo ou raba, B. napus var. napus colza e
nabia, Lepidium sativum mastruo, Raphanus
sativus var. sativus rabanete, Rorippa nasturtium-
aquaticum agrio, Sinapis alba mostarda-branca;
ornamental, e.g. Erysimum cheiri goiveiro e Lunaria
annua moedas-do-papa.
LXVIII. Capparaceae
Fisionomia. rvores (tropicais), arbustos,
trepadeiras ou plantas herbceas.
Folha. Folhas alternas, simples (raramente
compostas, subfam. Cleomoideae), com frequncia
profunda e irregularmente recortadas, peninrveas
(pontualmente palminrveas), estpulas por vezes
presentes (subfam. Capparoideae).
Flor. As plantas da subfam. Capparoideae (e.g. Capparis spinosa) distinguem-se pelas flores normalmente algo
zigomrficas, 4 a muitos estames longos e do mesmo comprimento e por um receptculo alongado entre o
verticilo dos estames e o pistilo (ginforo). As plantas da subfam. Cleomoideae tm folhas palmaticompostas e
flores fortemente zigomrficas.
Fruto. Fruto com frequncia carnudo na subfam. Capparoideae.
Distribuio e diversidade. Cosmopolita de timo tropical.
Botnica econmica. Consomem-se os gomos da Capparis spinosa alcaparras.
Malvales
LXIX. Thymelaeaceae
Fisionomia. Pequenos a grandes arbustos. Cicatrizes foliares salientes aps a queda das folhas.
Folha. Folhas alternas, inteiras, de nervao por vezes quase paralelinrvea.
Flor. Flores actinomrficas, de amplo hipanto, frequentemente colorido. 4-5 spalas semelhantes a ptalas
que surgem como uma extenso do hipanto. Ptalas ausentes ou impercetveis. 2 a 10 estames, inseridos no
bordo do hipanto. Gineceu spero de 1-2 carpelos.
Fruto. Fruto varivel.

Figura 36. Brassicaceae. N.b. floras tetrmeras, 6 estames
(4 maiores e 2 mais pequenos), fruto uma silcula.
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 500 sp.). Cosmopolita. Dois gneros indgenas de Lu:
Daphne e Thymelaea. Um pequeno nmero de espcies ornamentais; a Daphne gnidium ilegalmente utilizada
para atordoar e capturar peixes de gua doce.
LXX. Cistaceae
Fisionomia. Arbustos ou plantas herbceas,
frequentemente aromticos.
Folha. Folhas opostas ou decussadas (alternas em
Fumana, com uma roseta basal em Tuberaria),
simples, inteiras, muitas vezes com as margens
parcialmente enroladas para baixo (revolutas), de
pecolos alargados na base, com ou sem estpulas,
peninrveas.
Inflorescncia. Flores em inflorescncias
racemosas.
Flor. Flores grandes e actinomrficas. 3 (Halimium
e Cistus laurifolius) ou 5 spalas, neste ltimo caso
dispostas em 2 verticilos sendo as 2 spalas externas
mais pequenas que as 3 internas. 5 ptalas livres,
caducas poucas horas aps a abertura das flores.
Estames indefinidos geralmente inseridos sobre um
disco nectarfero, por vezes sensveis ao toque (e.g. C.
ladanifer). Gineceu spero de 3-5 (at 12 em alguns
Cistus) carpelos com numerosos primrdios seminais.
Polinizao entomfila.
Fruto. Fruto seco tipo cpsula com sementes
pequenas anemocricas.
Distribuio e diversidade. Fam. pequena (ca. 175
sp.). Eursia ocidental, sia Menor, Norte de frica e
Amrica do Norte e Central.
Botnica econmica. Grande importncia
ecolgica na Bacia Mediterrnica Ocidental, e.g. gn.
Cistus estevas e Halimium sargaos; interesse
ornamental moderado, e.g. Cistus albidus esteva-
lbida.
LXXI. Malvaceae (inc. Tiliaceae,
Bombacaceae e Sterculiaceae)
Fisionomia. rvores, arbustos, trepadeiras ou
herbceas. Nas Bombacoideae com trocos adaptados
ao armazenamento de grandes quantidades de gua.
Folha. Folhas alternas, simples (compostas
digitadas na subfam. Bombacoideae, e.g. Adansonia e
Chorisia), serradas, por vezes lobadas ou fendidas,
estipuladas (estpulas pouco visveis e caducas em
Bombacoideae), total ou parcialmente (na base, e.g.
Tilia) palminrveas (peninrveas em alguns

Figura 37. Cistaceae. N.b. corola dialiptala e estigma sssil;
estames indefinidos.

Figura 38. Malvaceae subfam. Malvoideae. N.b. folhas
palmadas, corola dialiptala, estames monadelfos fruto
esquizocrpico.
Brachychiton). Pecolos com frequncia alargados nas duas extremidades.
Flor. Flores actinomrficas, geralmente pentmeras, corola (quando presente) de estivao contorta, estames
indefinidos frequentemente concrescentes pelo filete, gineceu spero pluricarpelar. Nas espcies com estames
epiptalos a corola e o androceu desprendem-se solidrios. Estrutura varivel consoante as subfamlias.
Sterculioideae flores unissexuais; flores haploclamdeas (por perda da corola); sem epiclice; clice
petaloideo dialisspalo ou sinspalo; estames agrupados em feixes (poliadelfos) ligeiramente
soldados pela base do filete, epiptalos ou no; carpelos livres ou soldados pelos estiletes;
Tilioideae flores heteroclamdeas; com ou sem epiclice; spalas livres; ptalas livres a levemente
concrescentes na base, geralmente glandulosas na pgina adaxial; estames livres; gineceu sincrpico;
Malvoideae flores heteroclamdeas; com epiclice; spalas livres ou concrescentes; ptalas livres a
levemente concrescentes na base em consequncia da epipetalia; com epiclice; estames
concrescescentes pelo filete num tubo (monadelfos) que envolve o ovrio e o estilete, epiptalos;
gineceu sincrpico;
Bombacoideae flores geralmente heteroclamdeas; com ou sem epiclice; spalas livres ou
concrescentes, com plos glandulosos na base; ptalas livres a levemente concrescentes na base em
consequncia da epipetalia; estames geralmente monadelfos ou poliadelfos, epiptalos; gineceu
sincrpico.
Fruto. Fruto varivel: esquizocarpo (e.g. Malva), cpsula (e.g. Hibiscus, Tilia e Bombacoideae), mltiplo de
folculos (Sterculioideae, e.g. Brachychiton).
Observaes taxonmicas. Famlia dividida em 9 subfamlias. A maior parte das Floras trata a famlia
Malvaceae num sentido estrito ao admitir como autnomas as famlias Tiliaceae, Sterculiaceae e Bombacaceae.
Distribuio e diversidade. Fam. muito grande (ca. 4200 sp.). Cosmopolita. As espcies indgenas de Lu so
todas herbceas e ruderais e pertencentes subfam. Malvoideae. Trs subfamlias cultivadas como ornamentais
em Portugal: Tilioideae, Sterculioideae e Bombacoideae. As Bombacoideae tm uma grande importncia nas
formaes arbreas das florestas tropicais com estao seca.
Botnica econmica. Algumas plantas alimentares, e.g. Hibiscus esculentus quiabo e Theobroma cacao
cacaueiro; dos plos que revestem as sementes de Gossypium sp.pl. faz-se a fibra de algodo; muitas Tilia,
Chorisia e Hibiscus so ornamentais; vrias espcies medicinais nos gneros Tilia, Malva e Althaea; a madeira de
Ochroma pyramidale balsa uma das menos densas que se conhece (ca. 160kg/m
2
); a Adansonia digitata
embondeiro tem inmeras utilidades e uma das mais emblemticas rvores africanas.
Santalales
LXXII. Santalaceae
Fisionomia. rvores, arbustos ou herbceas, hemiparasitas (extraem parte da gua e dos nutrientes que
necessitam de plantas hospedeiras).
Folha. Folhas alternas, simples e inteiras.
Flor. Flores pequenas, pouco vistosas, haploclamdeas. 3-6 tpalas num nico verticilo (flores
haploclamdeas), soldadas num pequeno tubo. 3-6 estames opostos, epiptalos. Gineceu nfero ou semi-nfero de
3 carpelos.
Fruto. Fruto seco (tipo noz) ou carnudo (tipo drupa).
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 1.000 sp.). Cosmopolita. 2 gn. e 5 esp. em Lu.
Botnica econmica. A madeira de Santalum album sndalo espcie com origem em Timor usada no
fabrico de mobilirio, como incenso ou na extrao de leos aromticos. Outras espcies do gnero, de
provenincias paleotropicais diversas, tm menor qualidade.
Caryophyllanae
Morfologia. Grupo heterogneo sem caractersticas morfolgicas comuns. Muitas cariofilanas so herbceas,
e apresentam perfuraes simples nos elementos dos vasos, placentao basal ou central livre e sementes
perisprmicas. Neste grupo so frequentes grupos de plantas carnudas (e.g. Cactaceae e algumas
Amaranthaceae) e carnvoras (e.g. Droseraceae, Drosophyllaceae e Nepenthaceae).
Caryophyllales
LXXIII. Tamaricaceae
Fisionomia. Pequenas rvores ou grandes arbustos.
Folha. Folhas pequenas, escamiformes e alternas.
Flor. Flores pequenas, vistosas, actinomrficas,
solitrias ou em espigas densas (e.g. Tamarix). 4-5
spalas e 4-5 ptalas, livres. 5-10 estames inseridos num
disco nectarfero carnudo. Ovrio spero de 2-5 carpelos.
Fruto e semente. Fruto seco (cpsula). Sementes
revestidas de plos.
Distribuio e diversidade. Fam. pequena (ca. 90 sp.).
Dispersa pela frica e Eursia. Interesse
maioritariamente ornamental, e.g. Tamarix parviflora.
Grande nmero de espcies halfilas e de espcies
adaptadas a zonas ridas e desrticas.
Botnica econmica. As excrees aucaradas de uma cochonilha parasita da Tamarix mannifera so o man
do deserto do Antigo Testamento. A T. africana usada como rvore ornamental e na revegetao de zonas
costeiras. A T. gallica abunda nos jardins portugueses.
LXXIV. Plumbaginaceae
Fisionomia. Arbustos ou plantas herbceas.
Folha. Folhas simples, inteiras, alternas, de pecolo curto e alargado na base (na insero do caule).
Inflorescncia. Flores agrupadas em inflorescncias alargadas (em Limonium e Limoniastrum) ou densas (em
Armeria).
Flor. Flores actinomrficas. 5 spalas, por vezes coloridas, soldadas num tubo longo, lbulos frequentemente
de extremidades membranosas. 5 ptalas, soldadas na base ou num tubo longo. 5 estames livres ou soldados, na
base, s ptalas. Ovrio spero, de 5 carpelos e 1 primrdio seminal inserido na base do ovrio (placentao
basal).
Fruto. Fruto seco (aqunio).
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 850 sp.). Cosmopolita. Uma parte significativa das
plantas com flor endmicas (exclusivas) de Lu pertencem aos gneros Armeria e Limonium.
Botnica econmica. Vrias Armeria, Limonium e Plumbago so cultivados como ornamentais.

Figura 39. Tamarix africana. N.b. ramos revestidos de
folhas escamiformes; flores pequenas organizadas em
cachos (Porto)
LXXV. Polygonaceae
Fisionomia. Herbceas ou trepadeiras,
raramente arbustos, de ns intumescidos.
Folha. Folhas alternas, simples, inteiras e
peninrveas. Estpulas soldadas num tubo que
evolve e adere aos caules por cima da insero da
folha (crea).
Flor. Flores hermafroditas ou unissexuais,
normalmente pequenas, haploclamdeas (e.g.
Fagopyrum, Polygonum), homoclamdeas (e.g.
Rheum sp.pl.) ou heteroclamdeas (e.g. Rumex).
(2) 5 ou 6 tpalas sepaloides ou petaloideas,
muitas vezes persistentes e acrescentes aquando
da maturao do fruto. Ovrio spero com 1
primrdio seminal.
Fruto. Fruto seco, anguloso, do tipo aqunio,
por vezes alado, frequentemente associado a
tpalas membranosas ou carnudas.
dimenso (ca. 1100 sp.). Cosmopolita com um
mximo de diversidade no hemisfrio norte. Ca.
de 30 espcies indgenas ou naturalizadas em Lu,
maioritariamente herbceas.
Botnica econmica. Muitas Polygonaceae
(e.g. Rumex e Polygonum) so infestantes ou
plantas ruderais. Faz-se farinha das sementes de
Fagopyrum esculentum trigo-sarraceno;
consomem-se os pecolos do Rheum x hybridum
ruibarbo.
LXXVI. Caryophyllaceae
Fisionomia. Plantas herbceas anuais ou
perenes, raramente lenhosas na base, de caules
intumescidos nos ns.
Folha. Folhas oposto-cruzadas, simples e
inteiras. Estpulas presentes (subfam.
Paronychioideae) ou ausentes (subfam.
Silenoideae e Alsinoideae).
Inflorescncia. Inflorescncias cimosas tipo
monocsio ou dicsio de complexidade varivel,
com ou sem brcteas, raramente flores solitrias.
Flor. Flores geralmente pequenas,
pentmeras ou tetrmeras, heteroclamdeas
(aptalas em Scleranthus), dialiptalas,
actinomrficas e hermafroditas. Spalas livres ou
quase (subfam. Alsinoideae e Paronychioideae) ou soldadas num tubo (subfam. Silenoideae). Por regra 8-10
estames em dois verticilos. Ovrio spero de placentao axilar ou central-livre.

Figura 40. Polygonaceae. N.b. perianto de estrutura muito simples
com um nmero varivel de peas e frutos alados de Rumex.

Figura 41. Caryophyllaceae. N.b. 4 ptalas fendidas e fruto
tipo cpsula.
Fruto. Tipo cpsula (um aqunio em Paronychia e uma baga em Cucubalus). Semente sem endosperma e com
perisperma.
Distribuio e diversidade. Fam. grande (ca. 2500 sp.). Cosmopolita, particularmente diversa na regio
mediterrnica.
Botnica econmica. Escassas plantas de interesse econmico; e.g. Dianthus caryophyllus craveiro.
LXXVII. Amaranthaceae (inc. Chenopodiaceae)
Fisionomia. Plantas herbceas ou arbustos
lenhosos ou suculentos, raramente de grande
dimenso (e.g. Atriplex). Ns dos caules com
frequncia intumescidos. Presena frequente de
adaptaes fisiolgicas a solos com elevados teores de
sais.
Folha. Folhas alternas ou opostas, espiraladas,
simples, normalmente inteiras, por vezes suculentas,
peninrveas (nervuras pouco visveis) e sem estpulas.
Inflorescncia. Inflorescncias muito densas,
terminais ou axilares.
Flor. Flores muito pequenas, haploclamdeas,
actinomrficas, envolvidas por pequenas folhas
modificadas (brcteas). 3 a 5 tpalas de cores mortas,
frequentemente secas e quebradias. Ovrio spero.
Primrdios seminais inseridos na base do ovrio
(placentao basal).
Fruto. Fruto seco, envolvido por tpalas e brcteas
suculentas, de abertura transversal (pixdio) ou no
deiscente (aqunio ou utrculo).
Observaes taxonmicas. Os gneros Atriplex,
Chenopodium, Salicornia, Sarcocornia e Salsola, entre
outros, eram tradicionalmente includos na famlia
Chenopodiaceae.
Distribuio e diversidade. Fam. grande (2050-2500 sp.). Cosmopolita. Ca. 70 sp. indgenas ou naturalizadas
em Lu, muitas delas frequentes como infestantes de Primavera-Vero (e.g. Chenopodium sp.pl. e Amaranthus
sp.pl.) ou na vegetao de reas litorais com solos enriquecidos em cloreto de sdio (e.g. gn. Salicornia,
Sarcocornia e Salsola).
Botnica econmica. A Beta vulgaris beterraba e a Spinacea oleracea espinafre tm um enorme
interesse alimentar e o Amaranthus caudatus crista-de-galo ornamental.
LXXVIII. Cactaceae
Fisionomia. Arbustos ou herbceas, espinhosos. Caules suculentos, verdes (regra geral), de forma cilndrica,
cnica, globosa ou espalmada (claddios). Folhas geralmente reduzidas a espinhos (bem desenvolvidas na tribo
Pereskieae). Grupos de espinhos e/ou plos inseridos em pequenas estruturas em forma de almofada arolas
dispersas pelos caules.
Flor. Flores geralmente grandes. Tpalas muito numerosas, dispostas em espiral. Estames muito numerosos.
Gineceu nfero com um nmero varivel de carpelos.
Fruto. Fruto carnudo e espinhoso do tipo baga.

Figura 42. Amaranthaceae. N.b. inflorescncia densa
terminal e primrdios seminais inseridos na base do ovrio;
cpsula circuncisa (=pixdio) (canto inferior direito)
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 1500 sp.). Todas as Amricas; 1 gn. em frica e no
Ceilo.
Botnica econmica. Vrias Opuntia esto naturalizadas nas reas mais quentes e secas de Lu e Ma. Famlia
de grande interesse ornamental. Os frutos de algumas Opuntia so comestveis.
Clado das asteridas (Asteranae)
Morfologia. Flores cclicas, heteroclamdeas e simptalas. Primrdios seminais unitegumentados e
tenuinucelados.
Observaes taxonmicas. Grupo monofiltico. As famlias tratadas neste texto repartem-se pelas seguintes
ordens (Angiosperm Phylogeny Group, 2009): Cornales (fam. Cornaceae, Hydrangeaceae); Ericales (fam.
Actinidiaceae, Ericaceae, Theaceae); incertae sedis
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Boraginaceae; Gentianales (fam. Apocynaceae, Rubiaceae);
Lamiales (fam. Bignoniaceae, Lamiaceae, Oleaceae, Orobanchaceae, Scrophulariaceae, Verbenaceae); Solanales
(fam. Convolvulaceae, Solanaceae); Apiales (fam. Apiaceae, Araliaceae, Pittosporaceae); Aquifoliales (fam.
Aquifoliaceae); Asterales (fam. Asteraceae); Dipsacales (fam. Adoxaceae, Caprifoliaceae).
Cornales
LXXIX. Cornaceae
Folha. Folhas opostas, simples, inteiras e com nervuras curvadas em direo extremidade da folha.
Inflorescncia. Inflorescncias frequentemente envolvidas por brcteas semelhantes a ptalas (brcteas
petaloideas).
Flor. Flores pequenas com 4 (5) ptalas livres, alternadas com as spalas e estames. Gineceu nfero coroado
por um nectrio em forma de disco.
Fruto. Frutos carnudos (pseudodrupa) por vezes compactados em grandes infrutescncias.
Distribuio e diversidade. Fam. pequena (ca. 85 sp.). Grande rea de distribuio, ausente da Amrica do
Sul. Representada na flora de Lu por Cornus sanguinea.
Botnica econmica. Vrias espcies de Cornus so cultivadas como arbustos ornamentais.
LXXX. Hydrangeaceae
Botnica econmica. So muito cultivadas como ornamentais o Phyladelphus coronarius e vrias Hydrangia
hidrngeas ou hortnsias. Neste ltimo gnero muito popular a H. macrophylla, uma planta perene
caduciflia, de origem asitica (Pennsula da Coreia e Sul do Japo), facilmente propagada por estaca que se
revelou uma invasora agressiva em Az (sobretudo na Ilha das Flores).
Ericales
LXXXI. Sapotaceae
Botnica econmica. Alguns frutos de interesse local; e.g. Manilkara zapota sapota. Antes de se usarem
borrachas sintticas nas pastilhas-elsticas mascava-se ltex de Manilkara chicle chicle. A Argania spinosa
argnia tm inmeros usos nas zonas semidesrticas a norte do Sahara; e.g. extrao de leo dos frutos,
consumo das folhas pelos animais domsticos e lenhas. O Syderoxylon marmulano, uma rvore indgena de Ma e
Canrias, a nica espcie indgena da famlia na Europa.

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Incertae sedis termo latino que significa de localizao incerta, utilizado para designar taxa com relaes filogenticas
demasiado obscuras para permitir uma colocao precisa no sistema taxonmico. No caso das Boraginaceae claro que se
trata de uma asterida mas as suas relaes com outras famlias do clado no esto clarificadas.
LXXXII. Ebenaceae
Botnica econmica. Diospyrus kaki diospireiro. O bano uma madeira nobre, pesada e negra, de grande
procura, extrada de vrias espcies africanas, indianas e indonsias de Diospyrus.
LXXXIII. Theaceae
Fisionomia. rvores ou arbustos de folhas persistentes.
Folha. Folhas alternas, muitas vezes dispostas no mesmo plano, simples, dentadas, peninrveas e coriceas.
Flor. Flores mdias a grandes e actinomrficas. Presena frequente de pequenas folhas modificadas
(bractolas) imediatamente abaixo do clice. Com frequncia, bractolas, spalas e ptalas de insero alterna
em espiral, sem descontinuidades morfolgicas claras. 5 spalas e 5 ptalas, livres ou ligeiramente soldadas na
base. Estames numerosos, livres ou monadelfos, por vezes epiptalos. Ovrio spero de 3-5 carpelos e 1 a
poucos primrdios seminais por lculo.
Distribuio e diversidade. Fam. de pequena dimenso (ca. 200 sp.). Amricas e SW Asitico. Ausente de
Portugal. A Visnea mocanera uma espcie (e gnero) endmica de Ma e Canrias, pertencente a uma pequena
famlia muito prxima das Theaceae, as Ternstroemiaceae.
Botnica econmica. Pertencem ao gnero Camellia as cameleiras (C. japonica) e a planta-do-ch (C.
chinensis).
LXXXIV. Actinidiaceae
Botnica econmica. A Actinidia sinensis kiwi
uma trepadeira perene dioica originria da China,
muito cultivada pelos seus frutos (pseudobaga).
LXXXV. Ericaceae (inc. Empetraceae)
Fisionomia. Pequenos a grandes arbustos,
rvores ou plantas herbceas, raramente
caduciflios (Vaccinium myrtillus).
Folha. Folhas alternas, opostas (Calluna) ou
verticiladas (3-6 por n, e.g. Erica), simples, inteiras
ou serradas, por vezes de margens ciliadas (e.g.
Erica tetralix e E. ciliaris), largas (e.g. Rhododendron
e Arbutus) ou muito estreitas de margens enroladas
para a pgina inferior (folhas ericoides em Erica,
Calluna e Corema).
Inflorescncias. Flores solitrias, em pequenos
fascculos, cachos, panculas, ou umbelas.
Flor. Flores hermafroditas, actinomrficas a
ligeiramente zigomrficas, heteroclamdeas (com
clice e corola) e frequentemente pndulas. 4-5
spalas livres (muito reduzidas em Rhododendron) a
ligeiramente concrescentes na base. 4-5 ptalas
(e.g. 4 em Erica e 5 em Rhododendron), soldadas
num tubo muito maior do que os segmentos da
corola (excepto Rhododendron e Calluna),
campanulado, cilndrico ou contrado no pice
(corola gomilosa). Estames em nmero duplo das
ptalas, livres ou ocasionalmente soldados corola

Figura 43. Ericaceae. N.b. flores pndulas de Erica cinerea,
apndices na base das anteras e corola simptala gomilosa
de Vaccinium myrtillus.
(epiptalos), com presena habitual de dois apndices na base das anteras. Em Corema as flores so unissexuais
com 3 spalas, 3 ptalas (muito reduzidas nas flores masculinas) e 3 estames. Por norma ovrio spero (nfero
em Vaccinium) de 4-5 carpelos. Polinizao entomfila (anemfila em Corema).
Fruto. Fruto seco tipo cpsula, ou carnudo tipo drupa (e.g. Corema album), baga (e.g. Arbutus unedo) ou
pseudobaga (Vaccinium).
Distribuio e diversidade. Fam. muito grande (ca. 2700 sp.). Cosmopolita com picos de diversidade nos
Himalaias, Nova-Guin, Andes e frica do Sul. Grande importncia ecolgica nas reas mais chuvosas de Lu. Dois
endemismos nos Az, a Corema azorica e a Erica azorica; outros dois na Ma, E. maderensis e E. platycodon subsp.
maderincola.
Botnica econmica. Os frutos do Vaccinium myrtillus mirtilo, da Corema album camarinha e do Arbutus
unedo medronheiro so edveis; muitas plantas de valia ornamental, e.g. espcies e hbridos de Rhododendron
azlias e rododendros himalaianos e Erica urzes sul-africanas. Vrias Erica e a Calluna vulgaris so
dominantes na vegetao arbustiva baixa nas reas mais hmidas e/ou de maior altitude de Lu. Tambm em Lu,
o A. unedo enxameia os bosques secundarizados de sobreiro e os matagais que os substituem.
Incertae sedis
LXXXVI. Boraginaceae
Fisionomia. Plantas herbceas, lianas, arbustos a arbreas, frequentemente revestidas por um indumento de
pelos rgidos; caules de seco circular.
Inflorescncia. Inflorescncias definidas, geralmente bracteadas e escorpioides.
Folha. Folhas alternas, sem estpulas.
Flor. Flores simptalas, actinomrficas ou zigomrficas, tubulosas ou rodadas, frequentemente azuis,
lilacneas ou purpreas, com a fauce (entrada do tubo) frequentemente preenchida com 5 escamas ou plos.
Estames 5, epiptalos, alternos com as ptalas (alterniptalos). Ovrio spero, de 2 carpelos, profundamente
dividido em 4 lbulos cada um com 1 primrdio seminal, estilete ginobsico. Polinizao entomfila.
Fruto. Fruto seco, esquizocrpico com 4 frutculos.
Distribuio e diversidade. Fam. de grande dimenso (ca. 2800 sp.). Cosmopolita.
Botnica econmica. Escasso interesse econmico. O gnero Echium inclui algumas infestantes importantes
e.g. E. plantagineum soagem e um nmero assinalvel de espcies endmicas nos arquiplagos ocenicos de
Cabo Verde, Canrias e Ma. O endemismo madeirense Echium candicans usado como ornamental nas zonas
mais ocenicas de Portugal continental. O Borago officinalis borragem uma planta medicinal muito
apreciada.
Gentianales
LXXXVII. Rubiaceae
Fisionomia. rvores e arbustos tropicais, trepadeiras e herbceas.
Folha. Folhas opostas ou verticiladas, inteiras, peninrveas; estpulas presentes, grandes (semelhantes s
folhas em Rubia e Galium).
Flor. Flores actinomrficas. Clice pequeno ou nulo. 4 ou 5 ptalas concrescentes num tubo; corola em forma
de salva ou afunilada. 4-5 estames epiptalos, alternos com as ptalas. Gineceu nfero de 2 carpelos e 2
primrdios seminais (1 por lculo).
Fruto. Fruto muito varivel.
Distribuio e diversidade. Fam. muito grande
(mais de 11100 sp.). Cosmopolita, muito diversa e de
grande dificuldade taxonmica nos trpicos.
Botnica econmica. So rubiceas a Coffea
arabica cafezeiro-arbica, a C. canephora
cafezeiro-robusta e as Gardenia gardnias.
LXXXVIII. Apocynaceae (inc.
Asclepiadaceae)
Fisionomia. rvores, arbustos, lianas e
herbceas, frequentemente produtoras de ltex.
Folha. Folhas opostas raramente alternas ou
verticiladas (e.g. em Nerium), inteiras, peninrveas
(nervao pouco evidente), estpulas minsculas ou
ausentes.
Flor. Flores actinomrficas, por vezes de
estrutura muito sofisticada. 5 spalas soldadas. 5
ptalas soldadas num tubo; corola em forma de
salva, sino, funil ou tubulosa; presena habitual de
apndices inseridos no interior do tubo da corola. 5
estames epiptalos, alternos com as ptalas; muito
modificados, muitas vezes soldados pelas anteras ou
anteras soldadas ao estilete (formando uma coroa
estaminal). Gineceu spero ou semi-nfero de 2 carpelos apenas unidos pelo estilete e estigma, com menos
frequncia vrios carpelos concrescentes.
Fruto. Fruto seco constitudo por 1 (e.g. Araujia sericifera) ou 2 folculos longos (e.g. Nerium oleander), menos
comum um fruto carnudo (baga).
Observaes taxonmicas. As Floras clssicas segregam Asclepiadaceae de Apocynaceae.
Distribuio e diversidade. Fam. muito grande (ca. 3700 sp.). Pantropical com representantes temperados e
mediterrnicos. 12 sp. naturalizadas ou indgenas em Lu.
Botnica econmica. Numerosas espcies cultivadas como ornamentais, e.g. Trachelospermum jasminoides
falso-jasmim e Nerium oleander loendro; ou com interesse medicinal, e.g. Catharanthus roseus pervinca-
de-madagscar.
Lamiales
LXXXIX. Oleaceae
Fisionomia. rvores, arbustos ou trepadeiras. Caules com 2 ou mais gomos sobrepostos.
Folha. Folhas opostas, simples, penaticompostas (e.g. Fraxinus) ou trifolioladas (em alguns Jasminum);
inteiras ou serradas; peninrveas.
Flor. Flores actinomrficas. 4 spalas pequenas e concrescentes. 4 ptalas (5 em alguns Jasminum) soldadas
num tubo (livres ou ausentes em Fraxinus). 2 estames epiptalos. Ovrio spero de 2 carpelos e 4 primrdios
seminais (2 por lculo).
Fruto. Fruto seco tipo cpsula (e.g. Syringa) ou smara (e.g. Fraxinus), ou carnudo tipo baga (e.g. Ligustrum)
ou drupa (e.g. Olea).

Figura 44. Rubiaceae. N.b. folhas verticiladas de Galium;
ovrio nfero em Galium e Rubia.
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 600 sp.). Cosmopolita. 6 sp. indgenas de Lu; 1
espcie endmica nos Az (Picconia azorica) e 2 na Ma (Olea maderensis e Jasminum azoricum); a Picconia excelsa
e o J. odoratissimum so exclusivos da Ma e Canrias.
Botnica econmica. Vrias espcies de interesse: alimentar e.g. Olea europaea var. europaea oliveira; na
produo de madeira e.g. Fraxinus angustifolia freixo; produo de perfumes e.g. Jasminum sp.pl.;
ornamentais e.g. Syringa vulgaris lilazeiro, Ligustrum sp.pl. ligustros e Forsteria sp.pl.
XC. Bignoniaceae
Fisionomia. rvores, arbusto ou plantas herbceas.
Folha. Folhas persistentes ou caducas (e.g. Jacaranda e Catalpa), opostas ou verticiladas, compostas
(penaticompostas ou palmaticompostas) ou recompostas, fololos frequentemente dentados, sem estpulas.
Flor. Flores grandes, vistosas, zigomrficas. 5 spalas soldadas. 5 ptalas soldadas; corola com 5 lbulos
grandes repartidos por 2 lbios, lbio inferior de 3 lbulos e o superior de 2. 4 estames epiptalos, 2 curtos e 2
mais longos. Ovrio spero de 2 carpelos e numerosos primrdios seminais.
Fruto. Fruto seco (cpsula) alongado. Sementes espalmadas e aladas.
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 800 sp.). Pantropical, com algumas sp. temperadas.
Ausente de Portugal.
A) B)
Figura 45. A) Oleaceae. N.b.flores tetrmeras de Syringa vulgaris lilazeiro e flores nuas e smara de Fraxinus
freixos. B) Lamiaceae. N.b.flor bilabiada de Lamium e flor unilabiada (por reduo do lbio superior) de Ajuga;
clice sinspalo de Lamium; ovrio profundamente 2-partido com estilete ginobsico de Ajuga.
Botnica econmica. Grande interesse ornamental, e.g. Catalpa bignonioides catalpa, Jacaranda
mimosifolia jacarand e Campsis sp.pl. Algumas rvores tropicais de excelente madeira, e.g. Tabebuia e.g.
ip-roxo e ip-amarelo.
XCI. Lamiaceae
Fisionomia. rvores tropicais, arbustos ou plantas herbceas, aromticos, de caules jovens com seco
quadrangular.
Folha. Folhas oposto-cruzadas, simples, raramente compostas, inteiras, dentadas ou, por vezes,
profundamente recortadas.
Inflorescncia. Inflorescncias terminais, constitudas por ns com 1 a vrias flores, dispostos regularmente
ao longo de um eixo (verticilastros).
Flor. Flores zigomrficas, raramente actinomrficas (e.g. Mentha). 5 spalas soldadas num tubo, persistentes,
mais tarde encerrando o fruto. 5 ptalas soldadas num tubo; corola geralmente com 2 lbios (1 lbio, o inferior,
em Teucrium e Ajuga), lbio inferior de 3 lbulos e o superior de 2 (normalmente pequenos). 4 estames
epiptalos, 2 curtos e 2 longos (2 estames em Salvia). Ovrio spero, de 2 carpelos, profundamente dividido em 4
lbulos, cada lbulo com 1 primrdio seminal; estilete ginobsico.
Fruto. Fruto seco geralmente fragmentando-se na maturidade (esquizocarpo) em 4 frutculos (mericarpos)
com uma semente inclusa.
Distribuio e diversidade. Fam. muito grande (ca. 7.000 sp.). Cosmopolita.
Botnica econmica. Numerosas plantas utilizadas como: aromticas ou medicinais, e.g. Salvia officinalis
slvia, Rosmarinus officinalis alecrim, Ocimum basilicum mangerico; ornamentais, e.g. Lavandula
angustifolia alfazema.
XCII. Orobanchaceae
Fisionomia. Plantas herbceas hemiparasticas ou parasticas (sem clorofila, e.g. Orobanche), neste ltimo
caso sem clorofila. Frequentemente escurecidas quando secas (e.g. plantas de herbrio).
Folha. Folhas alternas ou opostas,
Inflorescncia. Tipo cacho.
Flor. Clice sinspalo. Corola zigomrfica, simptala r persistente; lbulo superior da corola por dentro do
lbulo inferior nas flores por abrir (em boto). Gineceu spero, estigma geralmente capitado ou clavado.
Fruto. Capsular.
Observaes taxonmicas. O conceito de Orobanchaceae foi substancialmente alargado nos ltimos anos de
modo a incluir gneros no passado integrados na fam. Scrophulariaceae (e.g. Pedicularis, Euphrasia, Bartsia e
Rhinanthus).
Distribuio e diversidade. Famlia cosmopolita.
Botnica econmica. Vrias espcies parasitas de grande impacte econmico, e.g. Orobanche crenata em
faveira e ervilheira na bacia do Mediterrnico, ou Striga sp.pl, sobretudo, S. hermonthica, em numerosas culturas
nas regies tropicais com estao seca (e.g. Sorghum sp.pl., Panicum miliaceum e Vigna unguiculata).
XCIII. Scrophulariaceae (inc. Buddlejaceae e Myoporaceae)
Fisionomia. Arbustos ou plantas herbceas.
Folha. Folhas alternas ou opostas (em Buddleja), simples, inteiras a profundamente recortadas, com
(Myoporum) ou sem pontuaes translcidas.
Flor. Flores zigomrficas ou quase actinomrficas (e.g. Verbascum e alguns Myoporum). 4-5 spalas soldadas.
4 (Buddleja) ou 5 ptalas soldadas; corola de tubo longo com 2 lbios ou de tubo curto e lbulos da corola
parcialmente sobrepostos. 4 (Buddleja) ou 5 estames epiptalos, por vezes o 5 estame estril (estamindio, e.g.
Scrophularia e alguns Myoporum). Ovrio spero de 2 carpelos.
Fruto. Fruto seco (cpsula ou esquizocarpo fragmentando-se na maturao) ou carnudo (Myoporum).
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 1700 sp.). Cosmopolita. Famlia de caracterizao
morfolgica nos ltimos anos sujeita a sucessivas reinterpretaes taxonmicas. 2 gneros indgenas de Lu:
Verbascum e Scrophularia.
Botnica econmica. Escasso interesse econmico; algumas espcies ornamentais, e.g. Myoporum laetum e
Buddleja davidii, ambas escapadas de cultura em Lu.
XCIV. Verbenaceae
Fisionomia. rvores tropicais, arbustos,
trepadeiras ou plantas herbceas aromticos
e com caules jovens de seco quadrangular.
Folha. Folhas oposto-cruzadas por vezes
verticiladas (e.g. em Aloysia), simples,
inteiras a profundamente recortadas.
Inflorescncia. Inflorescncias do tipo
cacho composto, espiga ou captulo.
Flor. Flores zigomrficas. 5 spalas
concrescentes num tubo e persistentes. 5
ptalas concrescentes num tubo, 2 das quais
por vezes soldadas em todo o seu
comprimento. 4 estames epiptalos, 2 curtos
e 2 longos. Ovrio spero, de 2 carpelos, no lobado a ligeiramente dividido em 4 lbulos, cada um com 1
primrdio seminal; estilete terminal.
Fruto. Fruto carnudo (drupa) ou um esquizocarpo que se fragmenta na maturidade em 4 frutculos
(mericarpos), cada um com uma semente.
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 1.000 sp.). Cosmopolita. Uma espcie indgena de
Lu: Verbena officinalis.
Botnica econmica. A Lantana camara uma ornamental muito frequente apesar de ser uma das invasoras
mais agressivas do mundo e de estar naturalizada em Lu e nas ilhas de Ma e Az. Vrias espcies Verbena so
frequentes nos jardins portugueses. A Aloysia triphylla limonete muito cultivada como planta aromtica e
medicinal. A Tectona grandis teca uma conhecida madeira nobre do sudeste asitico.
Solanales
XCV. Convolvulaceae
Fisionomia. Trepadeiras de caules volveis produtoras de ltex, por vezes plantas parasitas (e.g. Cuscuta) ou
herbceas perenes (e.g. Cressa).
Folha. Folhas alternas, simples, inteiras ou profundamente recortadas e, por regra, palminrveas.
Flor. Flores geralmente grandes e actinomrficas. 5 spalas livres e persistentes. 5 ptalas concrescentes
numa corola afunilada praticamente no dividida (excepto em Cressa e Cuscuta). Estames 5, epiptalos. Ovrio
spero de 2 carpelos, 2 lculos e 4 primrdios seminais (2 por lculo).
Fruto. Fruto seco (cpsula).
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 1600 sp.). Cosmopolita.
A) B)
Figura 46. Verbenaceae. A) Lantana camara lantana. B) Aloysia
triphylla limonete
Botnica econmica. Uma planta alimentar de
grande importncia, a Ipomoea batatas batata-doce.
Vrias espcies ornamentais algumas das quais
escapadas de cultura, e.g. Ipomoea acuminata. O
Convolvulus arvensis corriola uma infestante de
Primavera-Vero muito frequente e de difcil controlo.
XCVI. Solanaceae
Fisionomia. Arbustos, trepadeiras, herbceas,
raramente rvores, geralmente de odor desagradvel
(plantas ftidas). Nesta famlia a insero das folhas,
ramos e flores, geralmente, no parece seguir uma
sequncia regular.
Folha. Folhas alternas; simples; inteiras, serradas ou
profundamente recortadas; peninrveas.
Flor. Flores actinomrficas (raramente
zigomrficas). 5 spalas soldadas, persistentes e
frequentemente acrescentes no fruto. 5 ptalas
soldadas num tubo; corola rodada, assalveada,
campanulada ou tubulosa. 5 estames epiptalos,
alternos com as ptalas, muitas vezes coniventes no
pice. Ovrio spero de 2 carpelos e numerosos
primrdios seminais.
Fruto e semente. Fruto seco (cpsula) ou carnudo
(baga). Sementes espalmadas.
Distribuio e diversidade. Fam. grande (ca. 2500
sp.). Cosmopolita.
Botnica econmica. Numerosas espcies:
alimentares, e.g. Solanum nigrum batateira, S.
lycopersicum tomateiro, Capsicum annuum
pimenteiros; ornamentais, e.g. Petunia x hybrida
petnias; medicinais, e.g. Atropa belladona
beladona; infestantes, e.g. S. nigrum erva-moira.
Muitas espcies venenosas, e.g. Datura stramonium
figueira-do-inferno.
Apiales
XCVII. Araliaceae
Fisionomia. rvores tropicais ou trepadeiras,
raramente plantas herbceas (e.g. Hydrocotyle),
aromticas. Cicatrizes foliares muito ntidas nos caules
aps a queda das folhas.
Folha. Folhas largas, pecolo longo e alargado na
base, alternas, simples ou compostas (espcies no
europeias), inteiras a profundamente recortadas,
estipuladas, peninrveas ou palminrveas.

Figura 47. Convolvulaceae. N.b. folhas palminrveas,
corola simptala afunilada; ovrio spero dicarpelar
com 4 primrdios, 2 por carpelo; a Calystegia sepium
indgena de Portugal.

Figura 48. Solanaceae. N.b. folhas de recorte profundo
(sectas) e corola rodada com anteras coniventes em
Solanum tuberosum batateira; estames epiptalos em
Mandragora officinalis; flor campanualada e fruto
carnudo (baga) em Atropa belladona.
Inflorescncia. Inflorescncias grandes tipo umbela.
Flor. Flores actinomrficas. 5 spalas normalmente muito reduzidas. 5 ptalas normalmente livres. 5 (ou
mais) estames alternos com as ptalas. Gineceu nfero de 2 (em Hydrocotyle) a 5 (ou mais) carpelos, 1 ou 2
estiletes alargados na base num disco nectarfero (estilopdio) e 2 primrdios seminais (1 primrdio por carpelo).
Fruto. Fruto carnudo tipo drupa ou baga.
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 1500 sp.). Cosmopolita de timo tropical. 3 espcies
indgenas de Lu pertencentes ao gnero Hedera. O Panax ginseng ginseng uma conhecida planta medicinal;
vrias Hedera heras so cultivadas como trepadeiras ornamentais.
XCVIII. Pittosporaceae
Fisionomia. rvores ou arbustos aromticos.
Folha. Folhas persistentes, coriceas, inteiras e sem estpulas.
Flor. Flores vistosas e actinomrficas. 5 spalas caducas, livres ou ligeiramente concrescentes na base. 5
spalas livres ou ligeiramente concrescentes na base, com uma unha. 5 estames livres, alternos com as ptalas.
Ovrio spero de 2 carpelos e numerosos primrdios seminais inseridos nas paredes do ovrio (placentao
parietal).
Fruto e semente. Fruto seco (cpsula) ou carnudo (baga). Sementes frequentemente resinosas e/ou
mucilaginosas.
dimenso (ca. 400 sp.) distribuda pela frica, SW
Asitico e Austrlia. O Pittosporum coriaceum
endmico de Ma e o nico representante da
famlia na Europa.
Botnica econmica. O P. tobira e o P.
undulatum so ornamentais frequentes, sendo a
ltima espcie uma invasora destrutiva em Az.
XCIX. Apiaceae
Fisionomia. Plantas herbceas, raramente
arbustos, aromticas.
Folha. Folhas completas (com bainha, pecolo e
limbo), profundamente recortadas, por vezes
inteiras (e.g. Bupleurum e Sanicula), geralmente
alternas e sem estpulas. Nervao por norma
peninrvea (palminrveas em Sanicula).
Inflorescncia. Inflorescncia comummente
uma umbela composta (contrada num captulo em
Eryngium).
Flor. Flores pequenas e actinomrficas. 5
spalas muito reduzidas ou ausentes, livres ou
concrescentes. 5 ptalas livres. 5 estames alternos
com as ptalas. Gineceu nfero de 2 carpelos (1
carpelo em Lagoecia), 2 estiletes alargados na base
num disco nectarfero (estilopdio) e 2 primrdios
seminais (1 primrdio por carpelo). Polinizadas por
pequenos dpteros (e.g. Syrphidae), himenpteros

Figura 49. Apiaceae. N.b.flores organizadas em umbelas
compostas, 5 ptalas livres, 5 estames alternos com as ptalas,
de ovrio nfero com dois carpelos; fruto os esquizocarpo com
dois mericarpos, cada um com uma semente.
ou colepteros.
Fruto. Fruto seco (cremocarpo) fragmentando-se na maturao (fruto esquizocrpico) em 2 frutculos
(mericarpos), frequentemente ornados com espinhos, plos, asas, etc.
Distribuio e diversidade. Fam. grande (ca. 3800 sp.). Cosmopolita. Muito diversa em Lu (107 sp.) porm
apenas com uma espcie arbustiva.
Botnica econmica. Numerosas espcies com interesse alimentar, condimentar ou medicinal, e.g. Daucus
carota cenoura, Petroselinum crispum salsa e Foeniculum vulgare funcho. O Conium maculatum cicuta
(de acordo com a lenda o veneno utilizado no suicdio de Scrates) e o Oenanthe crocata embude so duas das
plantas mais venenosas da flora portuguesa.
Aquifoliales
C. Aquifoliaceae
Fisionomia. rvores ou arbustos dioicos.
Folha. Folhas alternas, simples, inteiras ou serradas, por vezes espinhosas na margem, peninrveas, estpulas
pequenas e negras.
Flor. Flores unissexuais, actinomrficas. 4-6 spalas e 4-6 ptalas ligeiramente soldadas na base. Flores com
4-6 estames, alternos com as ptalas e soldados base da corola; presena de um ovrio estril (pistildio).
Flores de ovrio spero, com 4-6 carpelos, estilete quase inexistente, estigma capitado persistente no fruto;
presena de estames estreis (estamindios); sem nectrios.
Fruto. Fruto carnudo (drupa) colorido.
Distribuio e diversidade. Fam. de mdia dimenso (ca. 400 sp., todas do gnero Ilex). Distribuio quase
cosmopolita. O I. aquifolium indgena de Lu, o I. perado endmico de Az e Ma (subsp. perado na Ma e subsp.
azorica em Az) e o I. canariensis endmico de Ma e Canrias.
Botnica econmica. Das folhas de I. paraguariensis faz-se o ch-mate; o I. aquifolium azevinho e os seus
hbridos so rvores ornamentais habituais.
Asterales
CI. Asteraceae
Fisionomia. Plantas herbceas ou arbustos, raramente rvores (espcies no europeias). A maioria das
espcies portuguesas herbcea ou apenas lenhosa na base (plantas sufruticosas); a Staehelina dubia
arbustiva, assim como algumas Santolina, Artemisia ou Argyranthemum (em Ma).
Folha. Folhas alternas, menos vezes opostas (e.g. Phalacrocarpum) ou verticiladas, simples, inteiras a
profundamente recortadas.
Inflorescncia. Flores compactadas em captulos, cncavos, planos ou convexos, revestidos no exterior por
brcteas involucrais. Captulos com 1 a flores ssseis ou quase ssseis, por vezes na axila de pequenas brcteas
(brcteas florais). Captulos solitrios (e.g. Bellis margaridas); tambm reunidos em inflorescncias racemosas
(cachos ou corimbos mais ou menos complexos de captulos, e.g. Crepis e Lactuca) ou em captulos de captulos
(e.g. Evax, Logfia ou o orfito centro-europeu Leontopodium alpinum edelweiss). Captulos de abertura
centrpta: a ntese inicia-se nas flores marginais e progride em direco s flores do centro. Os captulos das
asterceas com flores liguladas nas margens e tubulosas no centro dizem-se radiados, designando-se por disco a
parte central do captulo constituda pelas flores de corola tubulosa; e.g. a maioria das Asteroideae.
Flor. Flores unissexuais ou hermafroditas, actinomrficas ou zigomrficas. Spalas ausentes ou reduzidas a
um papilho, i.e. a uma coroa de escamas, membranosa, ou de plos (rgidos ou flexuosos). Corola simptala de 5
ptalas, concrescentes num tubo +/- comprido, de trs tipos:
Corola bilabiada zigomrfica, com 2 lbios (espcies no europeias);
Corola ligulada zigomrfica, com 1 lbio de 3 ou 5 dentes;
Corola tubulosa actinomrfica, com 5 segmentos livres e iguais.
5 estames epiptalos e sinantricos, sendo o tubo das anteras atravessado pelo estilete. Gineceu nfero
paracrpico (unilocular), de 2 carpelos e 1 primrdio seminal. Polinizao entomfila por insectos generalistas,
pontualmente anemfila (e.g. Ambrosia).
Fruto. Fruto uma cipsela, frequentemente rematado por uma coroa de plos (papilho). A disperso
anemocrica a mais frequente; algumas espcies desenvolveram espinhos ou ganchos nas cipselas ou nos
captulos como adaptao disperso zoocrica (e.g. Calendula).
Observaes taxonmicas. Atualmente reconhece-se mais de uma dezena de subfamlias de Asteraceae. Em
funo das caractersticas das flores que compem o captulo reconhecem-se trs subfamlias na Europa e em
Portugal:
Subfam. Carduoideae sem ltex; folhas geralmente recortadas e espinhosas; captulos s com flores
tubulosas, de segmentos compridos; e.g. Centaurea e Carduus;
Subfam. Cichorioideae com ltex, captulos s com flores liguladas de 5 dentes; e.g. Lactuca e
Leontodon;
Subfam. Asteroideae sem ltex; com uma fiada exterior de flores liguladas envolvendo um nmero
varivel de flores tubulosas no centro, secundariamente s com flores tubulosas (e.g. Santolina); flores
liguladas com 3 dentes; e.g. Aster, Anthemis e Helianthus.
As trs subfamlias representadas em Portugal, e na Europa, eram tradicionalmente repartidas por 2
subfamlias, subfam. Cichorioideae e subfam. Asteroideae; na subfam. Cichorioideae reconheciam-se duas tribos,
tribo das Cardueae e tribo das Lactuceae.

Figura 50. Asteraceae. 1) Captulo e 2) flor tubulosa (representada sem papilho) de Cynara cardunculus subsp. scolymus
alcachofra (tribo das Cardueae, subfam. Cichorioideae), n.b. captulo apenas com flores tubulosas, brcteas involucrais de
grande tamanho. 3) Captulos, 4) flor ligulada e 5) flor tubulosa de Anthemis arvensis (subfamlia Asteroideae), n.b. as flores de
A. arvensis no tm papilho e que as flores liguladas dispem de trs dentes. 6) Planta completa e 7) flor de Taraxacum
dente-de-leo (tribo das Lactuceae, subfamlia Cichorioideae), n.b. captulo s com flores liguladas com cinco dentes
(Coutinho, 1898)
Distribuio e diversidade. Maior ou segunda maior (depois das orquidceas) famlia de angiosprmicas (mais
de 23.000 sp.). Cosmopolita. Maior famlia de plantas com flor de Portugal (ca. 112 gneros), maioritariamente
representada por plantas herbceas.
Botnica econmica. Nmero reduzido (no proporcional) de plantas com interesse alimentar, e.g.
Helianthus annuus girassol, Cynara scolymus alcachofra, Cichorium endivia chicria, C. intybus endvia e
chicria-para-caf e Lactuca sativa alface. Os estiletes das flores Cynara cardunculus cardo-coalheiro
servem para coalhar o leite no fabrico do queijo da Serra (entre outros queijos tradicionais). Do Tanacetum
cinerariifolium extrai-se um insecticida (piretro). Grande nmero de espcies medicinais, e.g. Matricaria recutita
camomila. Grande nmero de plantas ornamentais, e.g. muitas espcies ou hbridos dos gneros Tagetes,
Dahlia e Leucanthemum, etc.
Dipsacales
CII. Adoxaceae
Fisionomia. rvores, arbustos altos ou herbceas.
Inflorescncia. Inflorescncias grandes com as flores no mesmo plano.
Folha. Folhas caducas ou persistentes, opostas, simples (Viburnum) ou penaticompostas (Sambucus),
dentadas e peninrveas.
Flor. Flores pequenas e actinomrficas. 5 ptalas soldadas num tubo muito curto. 5 estames soldados base
da corola. Ovrio nfero ou semi-nfero de 3-5 carpelos, estilete curto e estigma capitado.
Fruto. Fruto carnudo, brilhante, do tipo drupa.
Observaes taxonmicas. Tradicionalmente (e.g. Flora Europaea e Flora Iberica) os gneros Viburnum e
Sambucus eram colocados na fam. Caprifoliaceae.
Distribuio e diversidade. Fam. de pequena dimenso (ca. 200 sp.). Cosmopolita, pontual em frica. 5 sp.
indgenas de Portugal, das quais 1 endmica da Ma (Sambucus lanceolata) e outra dos Az (Viburnum trealeasi).
Botnica econmica. O V. tinus folhado tem grande interesse ornamental.
CIII. Caprifoliaceae s.str. (excludas Dipsacaceae e Valerianaceae)
Fisionomia. Arbustos ou trepadeiras de caules volveis.
Folha. Folhas caducas ou persistentes, opostas, simples, inteiras ou dentadas, por vezes profundamente
recortadas (algumas Leycesteria), sem estpulas e peninrveas.
Inflorescncia. Flores solitrias ou organizadas em inflorescncias diversas.
Flor. Flores vistosas (pequenas em Symphoricarpos), por norma assimtricas e fragrantes. 4-5 spalas
soldadas. 4-5 ptalas soldadas num tubo, por vezes com um esporo na base; corola em forma de campnula,
funil ou tubulosa, com 2 lbios evidentes (e.g. maioria das Lonicera) ou no. 4-5 estames inseridos na base da
corola, alternos com as ptalas. Gineceu nfero de 2-5 carpelos e estilete longo.
Fruto. Fruto seco tipo cpsula ou aqunio (e.g. Abelia), ou um fruto carnudo tipo drupa (e.g. Symphoricarpos)
ou baga (e.g. Lonicera).
Distribuio e diversidade. Fam. de pequena dimenso (ca. 220 sp.). Grande rea de distribuio, timo
temperado, ausente da maior parte de frica e Amrica do Sul. 4 sp., todas do gn. Lonicera, indgenas ou
naturalizadas em Lu.
Botnica econmica. Algumas plantas ornamentais, e.g. espcies dos gneros Abelia, Lonicera
madressilvas e Symphoricarpos. A Leycesteria formosa alm de ornamental uma invasora perigosa em Az.
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