NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES

2013

1


MORTALIDAD
DEFINICIN:
La mortalidad se define como la relacin entre el nmero de individuos que mueren
en un periodo determinado (muertes por unidad de tiempo). La mortalidad equivale a
la tasa de muerte en la demografa humana. El estudio de la mortalidad se basa en la
observacin de las muertes que ocurren en una poblacin durante un tiempo
determinado, y en su evolucin como determinante fundamental del proceso de
cambio demogrfico (Odum, 2004).
TIPOS DE MORTALIDAD:
La mortalidad ecolgica o real:Es el ndice que se manifiesta en la
naturaleza referida a muerte de individuos en condiciones ambientales dadas,
no es constante, es un valor variable en funcin de la poblacin y las
condiciones del entorno (Odum, 2004).

Mortalidad mnima o terica: un valor constante para cada poblacin,
representa la prdida de individuos ideales o no limitantes. Incluso en las
mejores condiciones, los individuos mueren de edad avanzada segn su
longevidad fisiolgica, la misma que por supuesto, suele ser muy superior a la
longevidad ecolgica promedio (Odum, 2004).

CAUSAS DE MORTALIDAD
Se pueden distinguir varias causas de muertes naturales, una por ejemplo debido a la
accin de los parsitos y otro a los factores ambientales. Estas dos causas actan
independientemente (Renee, 2005).
Generalmente se pueden clasificar en dos grupos: causas intrnsecas y causas
extrnsecas (Renee, 2005).

a) Intrnsecas:
Longevidad: la muerte de los individuos se produce cuando estos alcanzan la
edad mxima, es decir; alcanzan el estado senil (Renee, 2005).


NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

2


Ejemplo:
El ser humano y todas las especies sobre la tierra cumplen un ciclo de vida,
cuando alcanzan una edad mxima, mueren.

Parasitismo, enfermedades: Cuando los factores ambientales son adversos,
contribuyen a disminuir la resistencia de los individuos, permitiendo que sean
atacados por parsitos y enfermedades que causan la muerte (Renee, 2005).

Ejemplo: la muerte de cientos de pelicanos en el norte del Per, se logr
determinar que estas aves tenan parsitos como scaris, parsito propio de
los pelcanos, cuya accin se potenci por la baja en sus defensas debido al
problema alimenticio.

Gentico: Los animales que descienden de padres que tienen enfermedades
genticas, son ms propensos a desarrollar dichas enfermedades que aquellos
que no tienen o tuvieron padres enfermos (Castelln, 2010).
Ejemplo:la enfermedad de deficiencia en la adhesin leucocitaria bovina
enfermedad hereditaria que contribuye a aumentar la tasa de mortalidad en
terneros. Estos mueren entre los 2 a 8 meses de vida con sintomatologa
clnica inespecfica (enteritis, falta de cicatrizacin de heridas, neumonas,
estomatitis ulcerativas, etc.
b) Extrnsecas
Condiciones ambientales: El medio ambiente influye en el desarrollo de una
cohorte, debido a que todas las especies tienen un rango de tolerancia para
las condiciones ambientales en los que se desarrollan normalmente y en
algunos casos alcanzan un desarrollo ptimo. Cuando se producen cambios en
las condiciones del ambiente y ellos son adversos para la especie o especie
que viven all, se produce la muerte de los individuos si ellos no logran migrar a
otras reas que presenten las condiciones requeridas por dichos organismos
(Renee, 2005).
En el Per muchas de las especies de flora y fauna que viven en los ros y
lagos son las ms amenazadas debido a que sus ecosistemas estn
colapsando o muchas veces por la contaminacin de los relaves y minerales
que les llega asus aguas. La tasa de extincin de las especies que viven en
agua dulce incluidos peces, ranas, cocodrilos y tortugas- fue de cuatro a seis
NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

3


veces mayor que la de aquellas que viven en la tierra y el mar en el ao
2001.Cientos o quiz miles de peces aparecieron muertos en el dren Puerto
Rico, sector Tuna Romero en Tumbes, cerca del Santuario Nacional
Manglares, un rea protegida del pas.La causa del envenenamiento habra
sido contaminacin de las aguas con pesticidas usados para fumigar los
sembros de arroz, segn un informe del noticiero 90 Segundos.Testigos
dijeron haber encontrado cientos de frascos y sobres de pesticidas, de
herbicidas y otros qumicos que usan las arroceras. Entre los peces muertos
haba chalacos, tilapias y rocadores(Diario el comercio,Setiembre del 2011).

Malnutricin e inanicin: Son factores que se producen cuando los individuos
de una poblacin no logran cubrir sus necesidades alimenticias y en casos
extremos no logran obtener el alimento necesario para mantenerse y crecer.
Contribuyen a la incrementar la mortalidad especialmente durante la fase
crtica de la vida de las especies, esto es la etapa que las cras deben obtener
el alimento por ellos mismos. Asimismo, as se produce un aumento
considerable en el nmero de los individuos en una rea se produce una
competencia por el alimento. Esta competencia por lo general, es ganada por
los individuos ms fuertes (Renee, 2005).

Ejemplo:

La muerte de pelicanos en las costas del norte de Per, al estudiar a los
pelcanos muertos encontramos que presentan escasa masa muscular, por un
problema de desnutricin severa. Este hecho coincide con la falta de alimento,
de hecho, la ausencia de la anchoveta en esta parte del pas sera la razn de
estos hechos deplorables.

Predacin: Es un tipo de interaccin biolgica en la que un individuo de una
especie animal (el predador o depredador) caza a otro individuo (presa) para
subsistir. Un mismo individuo puede ser depredador de algunos animales y a
su vez presa de otros, aunque en todos los casos el predador es carnvoro. La
depredacin ocupa un rol importante en la seleccin natural (Renee, 2005).
Ejemplo:
En la depredacin hay un individuo perjudicado, que es la presa, y otro que es
beneficiado, que es el depredador, pasando la energa en el sentido presa a
NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

4


depredador. Sin embargo, hay que resaltar que tanto los depredadores
controlan el nmero de individuos que componen la especie presa, como las
presas controlan el nmero de individuos que componen la especie
depredadora; por ejemplo, la relacin entre el len y la cebra.
La muerte de los individuos se realiza en la mayora cuando alcanzan una
edad avanzada o una etapa longeva.
Tambin el medio ambiente influye
en el desarrollo de los seres vivos,
ocasionando la muerte de los
individuos cuando las condiciones
son adversas; por lo tanto las tasas
de mortalidad varan en el espacio o
ambiente (Renee, 2005).


EXPRESIONES DE MORTALIDAD TOTAL E INSTANTANEA
MORTALIDAD TOTAL
Esta variable da el nmero medio anual de muertes durante un ao por cada 1000
habitantes, tambin conocida como tasa bruta de mortalidad. La tasa de mortalidad, a
pesar de ser slo un indicador aproximado de la situacin de mortalidad en un pas,
indica con precisin el impacto actual de mortalidad en el crecimiento de la poblacin.
Este indicador es significativamente afectado por la distribucin por edades. La
mayora de los pases eventualmente mostrarn un aumento en la tasa de mortalidad
general, a pesar del continuo descenso de la mortalidad en todas las edades, a
medida que una disminucin en la tasa de fecundidad resulta en un envejecimiento de
la poblacin(Ricker, 1975).

MORTALIDAD INSTANTANEA
Tambin llamada fuerza de mortalidad, se obtiene a partir de la probabilidad de muerte
de individuos de una poblacin.Hay dos formas de expresar numricamente la
mortalidad en una poblacin: las tasas de mortalidad anuales, o esperanza anual de
muerte y los coeficientes instantneos (Ricker, 1975).
NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

5


EXPRESIONES DE MORTALIDAD TOTAL E INSTANTANEA
Hay dos formas de expresar numricamente la mortalidad en una poblacin: las tasas
de mortalidad anuales, o esperanza anual de muerte y los coeficientes instantneos
(Ricker, 1975).
Tasa de Mortalidad:
Fraccin de la poblacin existente en el comienzo de un ao que morir en el
transcurso del mismo. Son el nmero de muertes que ocurren en una poblacin
durante un tiempo determinado.
La mortalidad ecolgica o real, no es constante, sino que vara segn la poblacin y
las condiciones del entorno. La mortalidad mnima terica es constante y representan
la prdida mnima en condiciones ideales o sin lmites (Odum, 2005).
A =

Dnde:
A : es la tasa de mortalidad (estacional)
N
0
N
t
: es el nmero de individuos muertos en el intervalo de tiempo
N
0
: es el nmero de individuos presentes al inicio del intervalo de tiempo.
La fraccin o porcentaje que vive constituye la tasa de supervivencia

S =

Dnde:
S: es la tasa de supervivencia anual (estacional)
N
t
: es el nmero de individuos vivos al final del intervalo de tiempo.
N
0
: es el nmero de individuos presentes al inicio del intervalo de tiempo.
NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

6


La tasa de mortalidad y la tasa de supervivencia se expresan tanta fraccin de la
unidad o en porcentaje. La tasa de mortalidad tambin se simboliza como 1 S.
Ejemplo:
Cul ser la tasa de mortalidad y de supervivencia en una poblacin de venados que
genera la caza indiscriminada . ell nmero de individuos presentes al inicio fue de
2500 individuos y en 800 individuos al final Per-1999?
N
0
N
t
= 2500 800= 1700
A =

s= 0.32 = 32%
c

Tasa Instantnea de Mortalidad Total: Es el nmero de individuos muertos sobre la
abundancia de la poblacin, en ese intervalo de tiempo (Tresierra, 1995).

z=

Dnde:
Z : es la tasa instantnea de mortalidad total.
N
0
N
t
: es el nmero de individuos muertos en el intervalo de tiempo.
N
t
: es el nmero de individuos presente en ese intervalo de tiempo.





NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

7


Ejemplo:
Del ejemplo anterior cul ser la tasa instantnea de mortalidad total de la poblacin
de venados en el Per en el 1999?
z=

= 0.89= 89%

TIPOS DE TASAS DE MORTALIDAD
Tasa Cruda de Mortalidad
Uno de los ndices de mortalidad ms simples de una poblacin, aunque al mismo
tiempo posiblemente el menos til, es la tasa cruda de mortalidad; esta tasa que est
dada por el cociente entre el nmero total de muertos durante una unidad de tiempo y
el tamao total de la poblacin. Si expresamos por N0 al nmero total de la poblacin
al comienzo de la unidad de tiempo, y Nt, el nmero total de individuos todava vivos al
final de dicha unidad de tiempo, entonces la tasa cruda de mortalidad est dada por la
ecuacin (Renee, 2005).
Mc=

Ejemplo:
Cul ser la tasa cruda de mortalidad y de supervivencia en una poblacin de osos
polares que genera la caza indiscriminada, el l nmero de individuos presentes al inicio
fue de 2500 individuos y en 800 individuos al final Alaska- 2007?
N
0
N
t
= 3500 900= 2600
Mc=

Mc= 2600 = 0.74 = 74%
Esta tasa, por el simple hecho de considerar el total de individuos
muertos sin discriminarlos por edad, sexo, o causa de muerte, provee muy poca
informacin til para los anlisis de la dinmica poblacional. Por estas razones, es til
discriminar las mortalidades de acuerdo al sexo, a la edad, y si es posible a la fuente
especfica que la ha provocado (Renee, 2005).
NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

8


Tasa de Mortalidad Especfica por Edades
El porcentaje de animales de una determinada clase de edad que mueren en un
intervalo de tiempo dado, se conoce como la tasa de mortalidad especfica por
edades; la ecuacin para su clculo es idntica a la tasa cruda de mortalidad, solo que
tanto el nmero de individuos que sobrevive como el nmero inicial de individuos, re-
presentan ahora la poblacin viva en una clase de edades especfica (Renee, 2005).

Defunciones en un ao en un grupo de edad

Mc=

Poblacin del grupo de edad
Ejemplo:
Muerte por causa de las condiciones ambientales en un grupos de edades en una
poblacin de trichiiruslepturus pez en el ao, estados unidos, en 1988






Tasa de Mortalidad Especfica por Sexos
Nuevamente, al igual que las dos tasas anteriores, esta tasa est expresada por el
porcentaje de animales de un sexo dado que mueren en un intervalo de tiempo
especificado; la ecuacin para su clculo es similar a la de la tasa cruda donde, desde
edad muerte por las condiciones
ambientales
Poblacion en
riesgo
Tasa
especifica
por
edad(100))
0-1 9 5000 0.18
2-3 13 6578 0.20
6-8 21 4895 0.43
total 43 1673 0.81

NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

9


luego, el nmero total de individuos y el nmero de individuos que sobreviven tienen
que restringirse al sexo en cuestin (Renee, 2005).
Ejemplo:
Cul ser la tasa de mortalidad especifica por sexo en una poblacin de cocodrilos
por causas de la caza indiscriminada?
Muerte por causa de la caza indiscriminada de cocodrilos por sexo en amazonas en el
ao 1996

Tasas Instantneas
Cualquiera de las tres tasas anteriormente referidas, puede expresarse como una tasa
en unidades de tiempo menores que los intervalos considerados. Supongamos que el
intervalo de tiempo sea, por ejemplo un ao, y que subdividimos este periodo en
unidades de tiempo de una hora; entonces los clculos pueden considerarse en
trminos de tasas instantneas de mortalidad. Bajo la suposicin que el nmero de
individuos muertos en uno de estos pequeos intervalos de tiempo sea proporcional al
nmero de animales presente en cada momento, la fraccin de animales presentes
que estando vivos en el momento inicial todava estarn presentes al final del intervalo
mayor t, ser:
e

m es la tasa instantnea de mortalidad.
Nt es el nmero de individuos presente en ese intervalo de tiempo.
N
0
: es el nmero de individuos presentes al inicio del intervalo de tiempo.
t es el tiempo
e base del logaritmo neperiano (e=2.71828).

sexo muerte por caza indiscriminada Poblacion en
riesgo
Tasa
especifica
por
sexo(100))
masculino 9 4800 0.1875
femenino 13 4659 0.28
NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

10


Tasa de mortalidad especfica por causas
La mortalidad en una poblacin puede ser clasificada de acuerdo al agente que la ha
causado. La tasa de mortalidad especfica por causas se define como la probabilidad
de morir, en un periodo de tiempo dado, como resultado de una causa particular; en
una poblacin en donde todas las muertes estn causadas por un nico agente, la
tasa de mortalidad especfica por causas ser la misma que la tasa cruda de
mortalidad. Pero en una poblacin en donde, como es usual, existen varias causas de
muerte que operan independientemente, la composicin de esas diferentes causas
est dada por la siguiente ecuacin:
Mc = 1 [(1 C1) (1 - C2) (1- Cn)

Donde la letra C representa la mortalidad por diferentes causas identificadas
por los subndices.

En el caso particular de slo dos agentes de mortalidad, la ecuacin se reduce a
Mc = 1 [(1 C1) (1-C2)],
Que al despejar nos da la siguiente frmula para el clculo de la tasa de mortalidad
debida a dos causas:
Mc = C1 + C2 C1. Ci2
De la cual se desprende que la tasa de mortalidad es la suma de las mortalidades
producidas por cada uno de los agentes menos la interaccin entre ambas
mortalidades (Renee, 2005).
Ejemplo:
TABLA: Estimacin de las tasas de mortalidad de los estadios larvales i-iii y iv-v de
Lithocolletisblancarlella a partir de las diversas causas de mortalidad. Para la primera
generacin de 1963 (adaptado de Pottinger y Leroux, 1971)
NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

11



En la Tabla damos un ejemplo de un anlisis de la mortalidad en el lepidptero
Lithocolletis blancarlella, una importante plaga del manzano en Canad; el anlisis de
la mortalidad se presenta tanto agrupado en estadios en forma de tasas de mortalidad
especficas por edades como por agentes especficos de mortalidad. Puede
observarse la importancia que tiene de separar las edades o, como en este caso, los
estadios de desarrollo, en el anlisis de la mortalidad.
LA TASA INSTANTNEA DE MORTALIDAD (Z)
Se denomina Tasa Instantnea de Mortalidad total al cociente entre la funcin de
densidad de probabilidad de la variable edad de muerte y la probabilidad de
supervivencia a dicha edad.
Tasa instantnea relativa de variacin del nmero de supervivientes que mueren
debido a todas las causas. Z, F y M estn relacionadas por la siguiente expresin:
Z=F+M
Z: tasa instantnea de mortalidad total
F: tasa instantnea de mortalidad natural
M: tasa instantnea de mortalidad por pesca

Esta expresin recoge la intensidad o fuerza de mortalidad a la edad de que se trate,
traduciendo a trminos matemticos la realidad del progresivo deterioro biolgico del
NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

12


individuo que, inexorablemente, conduce a su muerte (por razones o causas naturales,
no accidentales, obviamente)
Ejemplo:
Se realiz un anlisis paramtrico de una poblacin De pez espada en el ocano
pacifico oriental-Chile. Se ha supuesto frecuentemente que, debido al gran tamao
que alcanza el pez espada, la tasa de mortalidad natural M podra ser tan baja como
0,2. Pero con el desarrollo de tcnicas de pesca se ha estimado que la mortalidad F
de este tasa instantnea de mortalidad natural pez en tal ao se aproxim a de 0,4
(Hinton et al.2005).
Z=F+M
Z=0.2 + 0.4=0.6
Se podra estimar que la tasa instantnea de mortalidad total aproxima al 0.6 o
60%.

MTODOS PARA ESTIMAR LA TASA INSTANTNEA DE MORTALIDAD TOTAL

1. Mtodo de una curva de captura:
Este mtodo requiere muestras de frecuencias de longitud con intervalo constante.
Adems requiere los valores de Lo
o
, k y t
0
. Convierte los datos de longitud en edad,
usando la ecuacin inversa de Von Bertalanffy. La ecuacin para la curva de captura
(Sparre y Venema, 1992):
Ln ( N
I
) = a + b t
i
Dnde:
N = es el nmero de organismos en la clase de talla i,
t
i
= es la edad relativa acumulada cuando t
0
= 0 correspondiente al valor medio
de la clase i
b = con signo contrario es un estimado de la mortalidad total (Z)

NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

13


2. Mtodo de Beverton y Holt
Este utiliza datos de tamao promedio (longitud o peso) en la captura, proponiendo la
siguiente ecuacin:

Dnde:
Lmean = es la longitud promedio de todos los peces L
I
y mayores,
L
I
= es la longitud ms pequea representada en la distribucin de
frecuencias de longitud.


3. Modelo de Hoening(1983)
Aplicado en poblaciones acuticas en su mayora. Propone dos modelos diferentes:
Primer modelo: Se encuentra en las funciones propuestas por FISAT II:
Modelo I:
Ln (Z) = 1.44 0.984 (t
max
)
Este modelo solo requiere la edad mxima, que ha sido observada en el organismo
(t
max
). (Hoening, 1983)

Segundo modelo: Se ajusta al tamao de la muestra, esta supone que mientras ms
grande sea la muestra de datos, ms probabilidades hay de encontrar la edad mxima
del pez y por lo tanto obtener su mortalidad. Esta frmula requiere los valores para
t
max
, tc y N:
Modelo II:

4. Mtodo de la Edad o de la Longitud Media
Como sealan Beverton y Holt (1956), una economa del esfuerzo puede realizarse en
ciertos casos estimando la mortalidad a partir de las propiedades integrales de las
NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

14


estructuras demogrficas. Por ejemplo, la edad media de los animales en las capturas
puede relacionarse con Z por la ecuacin. (Hoening, 1983)


Donde t es la edad media de los individuos cuya talla es superior a t
c
o edad de
primera captura.
Cuando el reclutamiento es continuo, como sucede a menudo en el caso de los
camarones, Ssentongo y Larkin (1973) indican que la estimacin no sesgada es:

Donde n es el nmero de muestreos usados para estimar t. La varianza es dada por

Cuando la edad es difcil de determinar, como en los crustceos, el anlisis de la talla
media de los individuos en la poblacin y de sus variaciones a lo largo de la
explotacin permite una estimacin aproximada de las mortalidades. Beverton y Holt
(1956) han mostrado que si es la talla media de los individuos de talla superior a (o
talla de primera captura), se puede escribir:

Este mtodo, utilizado por Banerji y George (1967) para Metapenaeusdobsoni, ha
permitido calcular un valor medio de Z = 4,04/ao o 0,34/mes. (Hoening, 1983)
Sentongo y Larkin (1973) dan un mtodo derivado que permite calcular Z cuando el
reclutamiento es continuo, como sucede generalmente en los peneidos costeros.
(Hoening, 1983)

NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

15



Dnde:

Estos mtodos, a pesar de su sensibilidad a pequeas variaciones de l
c
, sirven para
dar el orden de magnitud de las mortalidades totales. (Hoening, 1983)
EXPRESIONES MATEMTICAS DE LA TASA Z (Begon 1995)
Tasa instantnea relativa de variacin del nmero de supervivientes que mueren
debido a todas las causas. Z, F y M estn relacionadas por la siguiente
expresin: Z=F+M.
12

En biologa pesquera la forma ms prctica de expresar el declinar (o sea la
disminucin en nmero) de un grupo de edad de organismos marinos a travs del
tiempo, es por medio de tasas instantneas. Dichas tasas, de las cuales normalmente
tres han sido definidas, se presentan en las dos expresiones siguientes:
N
t
= N
o
e
-Zt


Dnde:
N
o
es el nmero (inicial) de peces cuando t = 0
N
t
es el nmero de peces que quedan al final del tiempo t
Z es la tasa instantnea de mortalidad total
Una ventaja de las tasas instantneas consiste en que las mismas pueden ser
sumadas o restadas. En consecuencia tenemos:
Z = M + F

Dnde:
M es la tasa instantnea de mortalidad natural
F es la tasa instantnea de mortalidad por pesca
NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

16


Obviamente, cuando:
F = O entonces Z = M;

Lo cual significa que las mortalidades naturales y total tienen el mismo valor cuando no
hay pesquera (es decir, en un recurso no explotado).
En lo concerniente al estudio de mortalidad de organismos acuticos, el bilogo
pesquero debe encarar dos tareas principales:
(a) estimar el valor de Z;
(b) cuando ello corresponda, discriminar el valor estimado de Z en sus elementos
componentes, M y F.
ESTIMACIN DE LA MORTALIDAD TOTAL
Para estimar la mortalidad total (Z) a partir de la talla media en las capturas existen
tres tipos de procedimientos:
(a) Cuando se ha obtenido un gran nmero de datos de frecuencia por clases de
longitud de un recurso dado, con un cierto arte de pesca, Z puede ser
estimado a partir de la longitud media ( ) en la captura de una poblacin
especfica mediante:

(b) donde L

y K son parmetros de la ecuacin de von Bertalanffy; es la

longitud media en la captura, estimada a partir de tallas mayores de L'; y L' es
la longitud de los animales ms pequeos que estn plenamente
representados en los muestreos de las capturas (Beverton y Holt, 1956).
(c) Otra ecuacin que puede ser utilizada para estimar Z a partir de la talla media
en las capturas es

NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

17


Dnde:
L, , L' y K ya han sido definidos anteriormente, en tanto que n es el nmero de
peces utilizados para el clculo de (basados en Ssentongo y Larkin, 1973).
Anotar que cuando n es grande, el trmino n/n+1 tiende a uno y por lo tanto
puede ser ignorado (Wheeler, 1991).

Mostrando la declinacin en nmero de una clase anual de peces, a lo largo del tiempo,
comenzando con 100 ejemplares de edad cero, con tres niveles de mortalidad










(d) Cuando el crecimiento es isomtrico, la expresin basada en peso
correspondiente a la Ecuacin 22 es la siguiente:

Donde W

y K son parmetros de la funcin de crecimiento de von Bertalanffy

para crecimiento en peso, la cual tiene la forma:
NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

18


W
t
= W

(1-e
-K.(t-t
o
)

)
Donde y W' son los pesos correspondientes a y L' que pueden obtenerse (as
como W

) a partir de la conversin de largo en peso, por medio de la apropiada

relacin largo/peso.
Un parmetro estrechamente relacionado con L' (ver la definicin anterior) es la
longitud promedio a la primera captura (L
c
), o la captura a la cual el 50% de los
animales muestreados son retenidos por el arte de pesca.
L
c
normalmente se estima por experimentos de selectividad (ver Gulland, 1971) los
que, sin embargo, requieren de mucho tiempo y esfuerzo. Para facilitar la estimacin
de L
c
se incluye una figura que permite obtener estimados de L
c
, a partir de
caractersticas de los peces que son fciles de obtener, tales como la relacin
largo/ancho, o el factor de circunferencia (girth factor) de los peces (Wheeler, 1991).

NUMERO DE SOBREVIVIENTE
A medida que pasa el tiempo, el nmero de individuos en cada clase anual va
disminuyendo debido a la mortalidad. Las causas pueden ser diversas: la predacin, la
falta de alimento, las enfermedades, cambios en el medio ambiente, etc. Lo cierto es
que a cada instante, cada da, cada mes o cada ao, hay una fraccin de los
individuos existentes que mueren por diversas causas y lgicamente hay la otra
fraccin de individuos que no mueren y que llegan con vida al fin de cada perodo
(Brass, 1974).
Esta fraccin de individuos que no mueren en cada unidad de tiempo es igual a la
probabilidad que tiene cada individuo de sobrevivir a las diversas causas de mortalidad
existentes. As, si tenemos tres posibles causes de mortalidad, y si la probabilidad que
tiene cada individuo de sobrevivir a la primera causa de mortalidad durante un ao es
p
1
; la probabilidad que tiene de sobrevivir a la segunda causa de mortalidad es p
2
; y la
probabilidad que tiene de sobrevivir a la tercera causa de mortalidad es p
3
. La
esperanza anual de vida, o la probabilidad total (p) que tendr cada individuo de
sobrevivir durante un ao a las tres causas de mortalidad ser:
p=(p
1
).(p
2
).(p
3
)
NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

19


De donde podemos deducir que si las causas de mortalidad se mantienen constantes
ao tras ao, la tasa o probabilidad total de sobrevivencia (S) para un perodo de t
aos ser:
S
t
= [ (p
1
) (p
2
) (p
3
) ]
1
[ (p
1
) (p
2
) (p
3
) ]
2
[ (p
1
) (p
2
) (p
3
) ]
t
;
De donde:
S
t
(p
1
)
t
(p
2
)
t
(p
3
)
t
= (p)
t

Ejemplo:
Para un nmero inicial de 1000 peces y los siguientes valores de tasa de
supervivencia para diferentes intervalos de tiempo.
S0 = 0.3, S1 = 0.4, S2 = 0.6
Calcule el nmero de sobrevivientes al finalizar el 3er intervalo.
N3 = (1000)(0.3)(0.4)(0.6)
N3 = 72 sobrevivientes.

Curvas de sobrevivencia y mortalidad de una clase anual no explotada (Brass, 1974).

NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

20


Los coeficientes de mortalidad que normalmente se usan en el estudio de la dinmica
de poblaciones de peces estn relacionados con las dos principales causas de
mortalidad a que estn expuestos los peces a lo largo de su vida, que son: la
mortalidad natural (causada por la predacin, las enfermedades, la senectud, la
inanicin, etc.) cuyo coeficiente o tasa instantnea de cambio se representa por la letra
M, y la mortalidad por pesca (causada por la accin del hombre) cuyo coeficiente o
tasa instantnea de cambio se representa por la letra F.
La mortalidad total, que incluye tanto a la mortalidad natural como a la mortalidad por
pesca tiene un coeficiente o tasa instantnea de cambio que se representa por la letra
Z, de tal forma que:
Z = F + M
Teniendo en cuenta estos coeficientes es que, en lugar de la ecuacin 2.1, la tasa de
sobrevivencia (S) para determinado perodo de tiempo (t) suele ser expresada por la
ecuacin:
S
t
= (e
-M
)
t
(e
-F
)
t
=e
-(F+M)t
=e
-Zt
;
Lo que equivale a escribir:
N
t
/N
o
=e
-Zt
;
Dnde:
t = tiempo;
S
t
= tasa de sobrevivencia para el perodo de tiempo t;
N
o
= nmero inicial de individuos;
N
t
= nmero de individuos sobrevivientes al final del perodo de tiempo t;
F = constante, que representa al coeficiente de mortalidad por pesca;
M = constante, que representa al coeficiente de mortalidad natural;
NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

21


Z = constante, que representa al coeficiente de mortalidad total;
e = base del logaritmo neperiano (e=2.71828).
Si comparamos las ecuaciones vemos que en el fondo no hay diferencia entre ambas,
siendo inclusive la primera la ms sencilla. Sin embargo, la que simplifica ms los
clculos matemticos y la que es ms utilizada en dinmica de poblaciones es la
notacin de las ecuaciones 2.4 y 2.5. Donde, como veremos a continuacin, los
coeficientes de mortalidad M, F y Z aplicados a cada unidad de tiempo no son otra
cosa que las tasas instantneas de cambio de la poblacin debidas a la mortalidad
natural, a la mortalidad por pesca o a la mortalidad total respectivamente, que han sido
previamente integradas entre los lmites de dicha unidad de tiempo (Brass, 1947).
Si consideramos a la poblacin como un ente que cambia de tamao, estructura y
composicin a cada instante, y si dentro de estos cambios consideramos que hay una
fraccin constante de la poblacin que muere por causas naturales, tendremos que,
para expresar matemticamente los cambios que ocurren por efecto de la mortalidad
natural en un perodo de tiempo determinado, habr necesidad de recurrir al clculo
infinitesimal (Brass, 1947).
En cuya notacin, la tasa instantnea de cambio de la poblacin o de una clase anual
debida a la mortalidad natural puede representarse para el caso ms simple, por la
ecuacin:

Donde se expresa que la tasa instantnea de cambio (dN/dt) debida a la mortalidad
natural ser negativa y directamente proporcional al nmero de individuos (N)
presentes en ese instante, donde la razn de proporcionalidad estar dada por la tasa
instantnea de mortalidad natural (M) (Brass, 1947).
De donde tenemos que, para el perodo comprendido entre t
1
= 0 y t
2
= t,
correspondientes a N
o
y N
t
respectivamente, la tasa total de sobrevivencia a la
mortalidad natural ser:

NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

22


Seguimos el mismo procedimiento para la mortalidad por pesca (F) partiendo por la
ecuacin diferencial:

de la cual obtenemos:

Y de la misma forma, para la mortalidad total (Z = F+M), partimos de la ecuacin
diferencial:

y llegamos finalmente a la ecuacin:

O tambin:
N
t
= N
o
e
-Zt

Que nos permite calcular el nmero de peces sobrevivientes (N
t
) al final de cualquier
periodo de tiempo (t); conociendo el nmero inicial de individuos (N
o
), y la tasa
instantnea de mortalidad total (Z) correspondiente.
De la ecuacin anterior se puede tambin deducir el nmero de peces que mueren (D
t
)
en cualquier perodo de tiempo (t) ya que el nmero de muertos es:

NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

23


El nmero total de muertos puede expresarse por:
D
t
= N
o
-N
t
;
y como :
N
t
= N
o
e
-Zt
y
N
o
-N
t
= N
o
-N
o
e
-Zt

El nmero total de muertos puede expresarse por:
D
t
= N
o
-N
o
e
-Zt

Dnde
D
t
= N
o
(1-e
Zt
)


MTODOS DE ESTIMACIN DE LA MORTALIDAD O SOBREVIVENCIA
Mtodo por estimar instantnea de mortalidad de captura
Censo directo:
Si se conoce el volumen de los desembarques C en un nmero y la abundancia media (anual)
de la poblacin , se puede calcular la tasa instantnea de mortalidad por pesca.
En algunos casos la abundancia puede conocerse mediante conteos hechos visualmente como
por ejemplo contar los salmones que van ro arriba o contar las ballenas en un rea o contar
mamferos acuticos. Tambin puede lograrse estimados de abundancia utilizando mtodos
acsticos pero para ello debe ser posible identificar a las especies y esta no debe de estar muy
cerca del fondo ni de la superficie (tresierra, 199).
El fundamento de la ecuacin:

Parte de las siguientes expresiones:

Para t=1
NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

24


Dnde:
: es la abundancia media (anual)
: es la taza instantnea de mortalidad total

: es el nmero de individuos presente al incio del intervalo.

Si:
[ ]

Para t=1 y R=

Si dividimos C/:

{[ ]

Si eliminamos los trminos equivalentes

Este mtodo de censo directo no es muy preciso por el tipo de informacin que se utiliza. Debe
considerarse que los datos de captura adolecen de errores debido a factores como
subestimacin de la captura. La estimacin de se obtiene a partir de estimados de
abundancia inicial y final en un intervalo.
rea barrido:
Si:
F=q
*
f
Entonces por cada unidad de f se toma una fraccin constante de la poblacin en cada
instante, esto es, F en una sola operacin de pesca es igual a la fraccin de la poblacin que es
capturada.
Para aplicar el mtodo de la de barrido se asume que:
1. La poblacin de pesos est distribuida uniformemente en A (rea total de pesca).
2. El arte debe capturar todos los pesos que se encuentran en a (subrea de pesca).
Luego:
F=a/A
La mortalidad general durante un intervalo de tiempo t ser:

NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

25


Dnde:
a: es la suma de las subrea cubiertas por todos los barcos de la flota.
Este mtodo puede utilizarse para artes de pesca en las que el rea barrida puede
calcularse. Hay que aclarar la estimacin de F por este mtodo es muy inexacta debido a
que los pescadores pescan en reas de alta densidad.
El valor de este mtodo es que no requiere mucha informacin permite estimar
rpidamente F.
Marcacin
Los experimentos de marcacin se utilizan para determinar migraciones, tamao de la
poblacin, crecimiento de los individuos, tasa de mortalidad, etc (tresierra, 199).
Para utilizar este mtodo de marcacin se asume:
1. Que los peces marcados sufren tasas instantneas de mortalidad natural y por pescas
constantes.
2. Que las tasas de mortalidad de mortalidad natural y por pesca que sufren los peces
marcados que tambin lo sufren los peces sin marcar en la poblacin.
Conocemos el nmero de peces marcados en el inicio del experimento, estos sern

,
luego:

Si Z=F+M, entonces:
Nt=N.

Donde:
M: es la tasa instantnea de mortalidad natural y por marcacin.
La tasa de recaptura dn/dt se iguala a:
dn/dt= F
*
Nt
Si n es el nmero de peces marcados recapturados, al integrar la derivada anterior para un
intervalo de tiempo desde t=0 hasta t=1, tenemos:

] [(

)]
Para un intervalo de t =1 hasta t=2:

] (

)
Si los periodos de tiempo son constantes tales que:

=T
NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

26


Y si dividimos n
2/
n
1
=

Aplicando ln:
-ln n
2
/n
1
=(F+M)T
Siguiendo el procedimiento para encontrar n
2
entre t
2
y t
1
se obtiene la expresin para estimar
el nmero de recapturados entre los intervalos r*T y (r+1)T. (GULLAND, 1971):

{[

] [

]}
La ecuacin anterior obedece a un modelo exponencial dado:

Donde:
a=[

] [

]
b=-
Modelo linearizado:
ln

=ln a-b*r
De la interseccin a se puede despejar F:
F=[ ]

]
Luego:
F=a*Z/[

)]
Para estimular F mediante la ecuacin del nmero de recapturados

, se tiene dos
procedimientos grficos y numricos:







Figura Ploteo de

NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

27


Con los valores grficos de a y Z se puede obtener un valor para F. En el procedimiento
numrico se aplica el modelo de regresin correspondiente y se obtienen los valores de a y Z.
se debe considerar que estamos trabajando con un modelo exponencial. Hallados a y Z se
procede a encontrar F
Capturas sucesivas
Dentro de capturas sucesivas se consideran los mtodos que emplean como informacin de
entrada la composicin de la captura.
Estimacin de la masa instantnea de mortalidad natural (M): si tenemos en cuenta un stock
en el cual no existe una actividad pesquera, tendremos que M=Z, los valores de M no deben
ser mayores que los de Z; mantenindose constante el valor de M a lo largo de todo el
cohorte, sin embargo el valor de M depende de las caractersticas biolgicas de cada stock y de
las cohortes que la componen.
M es un valor difcil de estimar en la mayora de los casos, para ello es necesario tener en
cuenta la duracin del ciclo vital de las cohortes, la posicin del stock en la cadena trfica, el
ecosistema al que pertenece, etc.

Mtodo para estimar la tasa instantnea de mortalidad natural
Mtodos bioanabiolgicos
Estos mtodos tratan de conocer la relacin que existe entre el parmetro M y otros
parmetros que puedan tener influencia en la magnitud de la mortalidad. El clculo de estas
relaciones se efecta a travs de mtodos de ajuste de curvas (tresierra, 199).
Mtodo de PAULY (1980)
Para la aplicacin de este mtodo Pauly determin una ecuacin de regresin mltiple entre
los parmetros de crecimiento, los factores ambientales y la mortalidad natural, proponiendo
la siguiente frmula para valores de L (tresierra, 199).
Log (M)=-0.0066-0.0824log(L

)+0.6543log(K)+0.463log(T)
Dnde:
L
:
es la longitud asinttica total en cm.

K: es el coeficiente de crecimiento.
T: es la temperatura media anual del mar en C.
Adems desarroll una segunda frmula para W

:
Log (M)= -0.2107-0.0824 log W

+0.6757 log K +0.4687 log T
Dnde:
NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

28


W

: es el peso asinttico
El valor de la temperatura que es promedio de los valores durante el ao de la zona donde es
stock vive, puede ser obtenido de un atlas oceanogrfico.
Estas regresiones fueron derivadas de 157 valores de L
,
K, T, M y W

obtenidos utilizando
diferentes mtodos. La temperatura fluctua entre 5 a 30C.
Pauly (1983) sugiere corregir los estimulos de M para peces que forman cardmenes
multiplicando el valor obtenido por 0.8 dado que se ha visto frmulas dadas por Pauly (1980)
sobreestiman M para peces que forman cardmenes.
La expresin de Pauly (1980) indica que si los peces son pequeos el valor de M aumenta, si los
peces crecen rpido M es alto y si el ambiente es ms clido M tambin se incrementa.
Aspectos que influyen tambin en M como el comportamiento, la reproduccin, etc. Son
considerados como incluidos en la variabilidad aleatoria de la informacin. No es conveniente
utilizar estas dos regresiones para otros grupos diferentes de los peces porque las regiones
han sido desarrolladas solo para los peces (tresierra, 199).

Mtodo de RIKHTER Y EFANOV (1976)
Este mtodo asocia la mortalidad natural y la talla de primera madurez sexual, segn un
modelo hiperblico que es:
{[

]}
Dnde:

: es la longitud asinttica considerada.

LMS: es la longitud de primera madurez sexual.
K: es el coeficiente de crecimiento.

: es la edad teorica a la longitud cero.

Esta expresin puede simplificarse a:
M= 1.521/((T
m50
)
0.72
- 0.155)
Dnde:
T
m50
: es la edad ptima en la que la biomasa es la cohorte es la mxima a la edad en la
que el 50% de la cohorte madura sexualmente.
Mtodo de ROFF (1984):
NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

29


El autor de este mtodo refiere que existe una dependencia entre la longitud de primera
madurez sexual y la mortalidad natural, dada por la siguiente expresin:
M=3*K*e
-KT
/ (1-e
-KT
)
Dnde:
T: t
0
-(1/K)*ln(1-LMS/

)
K: es el coeficiente de crecimiento.

: es la longitud asinttica.
LMS: es la longitud de primera madurez sexual.

METODO DE ROF (1984)
El autor de este mtodo refiere que existe una dependencia entre la longitud de la madures
sexual y la mortalidad natural, dada por la siguiente expresin:

Dnde:
T :

K: es el coeficiente de crecimiento

: es la longitud asinttica
LMS : es la longitud de primera madures sexual









NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

30


REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS:
Eugene P. Odum y Gary W. Warret2004, Fundamentos de Ecologia,
Thomson Editores - 5ta Edicin, Mxico. Pg. 229

Ault J., S. Steven, G. Smith, G. A. Diaz, and E. Franklin. 2003. Florida Hogfish
Fishery Stock Assessment. Pg. 20


Organizacin Mundial de la Salud. Informe sobre la salud en el mundo
2002,Reducir los riesgos y promover una vida sana. Ginebra: OMS, 2002

Odum E.P. y Barrett G.W2005..Fundamentals of Ecology. Fifth edition,
Belmont, CA: Thomson.


Odum, E.P. 1972. Ecologa. Nueva Editorial Interamericana. Tercera edicin
pg. 639.

Ricker, Edition David L.G.Noakes 1975, pg. 8


Civantos, M. 1999. Control de plagas y enfermedades del olivar.
ConsejoOlecolaInternacional (COI)pg. 207

Ault J., S. Steven, G. Smith, G. A. Diaz, and E. Franklin. 2003. Florida Hogfish
Fishery Stock Assessment. Pag 20


Hoening, J. 1983. Empirical use of longevity data to estimate mortality
rates.Fisheries Bulletin ,pag 903

Beverton, R.J.H. and S.J. Holt. 1956. A review of methods for estimating
mortality rates in exploited fish populations, with special reference to sources of
bias in catch sampling. Rapports et Procs-Verbaux des Runions, Conseil
International pourl Exploration de la Mer 140:67-83.


Gulland, J.A., 1971 Manual de mtodos para la evaluacin de las poblaciones
de peces. Zaragora, Espaa, Editorial Acribia por la FAO, pg. 164

Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R. 1995. Ecologa.Omega.


NOCIONES DE MORTALIDAD EN POBLACIONES SILVESTRES
2013

31


Brass, William (1975), Methods for Estimating Fertility and Mortality from
Limited and Defective Data, Chapel Hill, North Carolina, Universidad de
Carolina del Norte.

Wheeler JC (1991) Origen, evolucin y status actual. Avances y perspectivas
del conocimiento de los camlidos sudamericanos. pg. 48


Brass, W1974. Mtodos para estimar la fecundidad y la mortalidad en
poblaciones con datos limitados. CELADE. Santiago de Chile.

Rene Ramrez, Hedisa; 2005. Mortalidad en
http://www.eumed.net/libros/2007c/308/mortalidad.htm