Profesorado en ciencias naturales

Materia: biologa y laboratorio II

Curso: 21 ao
Profesor: Luis Rullo
BLOQUE REPRODUCCIN
Introduccin- conceptos bsicos de reproduccin:
En este primer mdulo se abordara una de las funciones vitales de los seres vivos que es la REPRUDUCCIN. Tal
funcin resulta indispensable, no para los organismos en s mismos, sino para asegurar la perpetuacin de las especies.
Se torna entonces indispensable aclarar algunos conceptos bsicos asociados a tal funcin.
Concepto amplio de reproduccin: expansin de la materia en el tiempo y en el espacio (Paul Weisz). Dada la amplitud
de tal concepto conviene diferenciar distintos niveles de reproduccin:
A nivel molecular- lo asociamos directamente con el proceso de replicacin (duplicacin del ADN), proceso
estudiado en biologa y laboratorio I
Otro proceso que podra considerarse en este nivel es el de transcripcin inversa o retrotranscripcin (asociado a
la replicacin de entidades biolgicas como los retrovirus).
A nivel celular- asociados directamente a los procesos de Mitosis y Meiosis (tambin trabajados en biologa y
laboratorio I); puede representar la reproduccin de organismos unicelulares eucariotas, como protozoos, algas y
hongos unicelulares.
Cabe aclarar que en el caso de organismos unicelulares procariotas dicho nivel de reproduccin recibe el nombre
de Amitosis.
Tanto en el caso de la Mitosis como el de la Amitosis para organismos unicelulares estos procesos derivan en una
fisin binaria clsica o incluso en una gemacin (ambos son ejemplos de reproduccin asexual).
A nivel organismos (pluricelulares)- se hace referencia a dos alternativas de reproduccin, asexual o vegetativa y
sexual o gamtica.
En el primer caso NO participan clulas especializadas (gametas), mientras que en el segundo caso SI participan
clulas especializadas (espermatozoides y vulos u osferas y anterozoides)
Asociada a la alternativa de reproduccin asexual, se requiere, en principio la formacin de unidades
reproductoras, y luego el proceso de desarrollo.
Se entiende por unidades reproductoras, a toda estructura uni o pluricelular capaz de originar por s misma nuevos
individuos. En el caso de estructuras reproductoras unicelulares, se incluyen tanto las esporas, como la nica
clula de organismos unicelulares.
Y en el caso de unidades reproductoras pluricelulares, se incluyen desde fragmentos de un individuo que por
desarrollo generan a otro completo (ej: el brazo de una estrella de mar, o un gajo de una planta), como a yemas
(ej: en el caso de hidras y corales, etc.).
Considerando la alternativa de reproduccin sexual, aclaramos que todos los organismos pluricelulares son
capaces de producir clulas especializadas, formadas en tejidos u rganos especializados a tal efecto (gnadas o
gametangios) denominadas gametas.
Es importante diferenciar entre la reproduccin sexual y los denominados procesos sexuales, entendindose por estos
ltimos a todos los mecanismos que permiten el intercambio de informacin gentica entre dos individuos, o entre un
individuo y el medio. Son ejemplos de procesos sexuales en organismos procariotas la transformacin, la transduccin,
y la conjugacin; entre los eucariotas unicelulares aparecen la conjugacin y la fusin o singamia, mientras que en los
eucariotas pluricelulares, se mencionan la dicariosis en hongos o la propia fecundacin que es considerada un proceso
sexual.
En muchos casos los procesos sexuales anteceden a distintas formas de reproduccin asexual, mientras que en otros casos
el proceso sexual (fecundacin) queda incluido dentro de la reproduccin sexual.

Procesos sexuales

formas de sexualidad
El papel del sexo se manifiesta ms claramente en muchos protistas, en los que los procesos sexuales y la reproduccin
no se dan al mismo tiempo. Un buen ejemplo lo tenemos en la Spi rogyra, alga verde filamentosa que forma masas
densas en charcas de agua dulce. Durante la primavera, el verano y principios de otoo, las clulas se reproducen
vegetativamente por divisin mittica y aumentan la longitud del filamento. Porciones del alga pueden separarse y dar
origen a nuevos individuos en otras partes. Ms avanzado el otoo, dos clulas de dos filamentos adyacentes pueden
aparearse mediante conj ugaci n; entre las dos clulas se desarrolla un puente de interconexin. Entonces el contenido
de una clula se desplaza mediante movimientos ameboides a travs del puente hasta alcanzar la otra clula y las dos
clulas se fusionan (fig. 24.9).
Esta fusin celular, o sl ngami a, es un proceso sexual. Todas las clulas que no se hayan conjugado mueren cuando
desciende la temperatura en otoo, pero las dobles clulas fusionadas, o zigotos, segregan una gruesa pared y viven
durante todo el invierno. Cuando vuelve a subir la temperatura al llegar la primavera siguiente, los quistes se abren
rompindose las paredes y se desarrolla un nuevo filamento de Spi rogyra a partir de ese zigoto superviviente.
La sexualidad y la reproduccin se dan tambin separadamente, por ejemplo, en los protozoos. Estos organismos se
reproducen vegetativamente cuando el alimento es abundante, la poblacin no es demasiado densa y las condiciones
ambientales son en general ptimas. Por el contrario, los procesos sexuales tienen lugar cuando las condiciones son
desfavorables, como en caso de superpoblacin o de escasez de alimento (fig. 24.10). Uno de los tipos de respuesta
sexual es, de nuevo, la singamia; dos protozoos funcionan como gametos y se fusionan dando un zigoto. En otro tipo hay
apareamiento por conjugacin, pero el proceso sexual que sigue difiere del de Spi rogyra. En el Parameci um y otros
ciliados, por ejemplo, los dos componentes de la pareja quedan interconectados mediante un puente citoplasmtico. Los
ncleos de cada uno de ellos se dividen en dos ncleos gamticos, y uno de ellos migra a travs del puente citoplasmtico
hacia la otra clula. Despus de este intercambio nuclear, los dos ncleos gamticos presentes en cada individuo

24.9 Sexualidad en Spirogyra.
A. dos filamentos prximos antes de la conjugacin. B. puente entre clulas opuestas arriba; traslado del contenido de una
clula a la otra centro; formacin del quiste zigospora abajo. C, crecimiento del nuevo filamento a partir de la zigospora
abierta

AmbienteA
AmbienteB

24.10 tipos de sexualidad (protozoos). Arriba: singamia, fusin de dos
gametos. Abajo: conjugacin, o intercambio y fusin de ncleos
gamticos




conjugante se fusionan dando un ncleo zigoto y los dos individuos apareados se separan.
Por lo tanto, el proceso sexual es esencialmente distinto de la reproduccin. Spirogyra y Paramecium no aumentan en
nmero mediante la sexualidad, sino todo lo contrario: a partir de dos clulas se forma una en la isogamia, como en la
conjugacin de la Spirogyra, o bien continan siendo dos, como en la conjugacin del Paramecium. En todos los otros
organismos, la sexualidad y la reproduccin son igualmente distintos, aunque en la mayora de los casos los dos procesos
se dan conjuntamente. Por otra parte, hay que tener en cuenta que la actividad sexual suele tener lugar particularmente
durante los perodos de perturbacin ambiental. Por lo tanto, en muchos organismos de las zonas templadas, la sexualidad
ocurre tpicamente en primavera u otoo. En este caso el proceso es una respuesta a las condiciones desfavorables de la
estacin precedente y se anticipa a las de la estacin siguiente.
Hasta qu punto los procesos sexuales son eficaces frente a las condiciones adversas? Lo que sucede en Spirogyra y
Paramecium proporciona la respuesta general: todas las clulas resultantes del proceso sexual contienen los genes de
ambas clulas progenituras. Por lo tanto, la sexualidad puede definirse bsicamente como una acumulacin, en una sola
clula, de los genes de dos clulas relativamente poco relacionadas entre s. Un mtodo por medio del que se lleva a
trmino esta reunin de genes es la singamia, o fusin de dos clulas, como en Spirogyra despus de la conjugacin y en
la mayora de los otros organismos despus de distintos procesos de apareamiento; otro mtodo es el intercambio de
ncleos duplicados, como en Paramecium despus de la conjugacin.
La sexualidad evidentemente contrarresta las condiciones adversas segn el principio "dos son mejor que uno" Si los
poderes de autoperpetuacin de dos organismos progenitores poco relacionados se juntan mediante la unin de sus genes,
la descendencia producida despus puede adquirir un potencial de supervivencia mayor que el de cada progenitor por
separado (fig. 24.11). Adems, la reunin sexual de genes conduce a un "rejuvenecimiento todava poco comprendido, en
la descendencia y que se manifiesta a nivel bioqumico y metablico. Por ejemplo, si se evita experimentalmente la
sexualidad en ciertos protozoos u hongos durante varias generaciones vegetativas sucesivas, finalmente declina el vigor de
la lnea. Al final acaban muriendo todos estos organismos, an bajo condiciones ambientales ptimas. Se ha descubierto
que al cabo de varias generaciones vegetativas empiezan a acumularse errores y desequilibrios genticos, y slo una
restauracin gentica mediante la sexualidad puede salvar a la lnea de la muerte.
Por lo tanto, la reproduccin es un proceso "conservativo en el que se transmiten fielmente las caractersticas
de los progenitores. Mientras los ambientes interno y externo permanezcan favorables, las generaciones
siguientes sobrevivirn tan bien como las que las precedieron.








24.71 Sexualidad y tensin, a y b representan dos
ambientes distintos en los que se encuentran dos
progenitores genticamente distintos; A y B simbolizan
sus genes. Mediante la sexualidad, la descendencia
(derecha) adquiere los genes de ambos progenitores, por
o tanto, tambin la capacidad de vivir tanto en el
ambiente a como en el b.





La sexualidad, por el contrario, es un proceso "liberalizador" que puede hacer posible la supervivencia bajo condiciones
nuevas o distintas. La sexualidad introduce cambios genticos en la descendencia mediante la combinacin de genes de
los dos progenitores. Correspondiendo al grado en que tales cambios son ventajosos para la supervivencia en ambientes
nuevos o bajo condiciones nuevas, la sexualidad tiene un valor adaptativo. Este es el punto clave. La sexualidad es uno de
los principales procesos de la adaptacin; no es un proceso de reproduccin.
En Spirogyra y en otros muchos protistas, todos los gametos, a pesar de ser funcionalmente de dos tipos distintos, son
iguales estructuralmente(isogamia). En otros grupos de protistas, los gametos son visiblemente de dos tipos diferentes; un
tipo es menor que el otro, pero son iguales desde el punto de vista estructural (anisogamia). Otros protistas, igual que las
plantas y los animales, muestran oogamia, una forma especial de anisogamia: un tipo de gameto es pequeo y flagelado,
el otro es inmvil (o ameboide) y grande. Los pequeos son los espermatozoides, y los grandes los vulos (fig. 24.12).
Si los dos tipos de gametos se producen en individuos distintos, como es el caso de numerosos protistas y plantas y todos
los animales, se dice que los sexos estn separados. Si los organismos con sexos separados muestran isogamia o
anisogamia, los trminos "macho" y "hembra" no se pueden aplicar de un modo estricto. Por lo tanto, los filamentos de
Spirogyra, que son isogamos, no son ni machos ni hembras, sino que son los dos tipos de sexo, o tipos de apareamiento,
acostumbran a identificarse mediante smbolos distintivos tales como + y (figura 24.13). Los autnticos sexos
masculino y femenino se reconocen slo en los casos de oogama, en los que se producen espermatozoides y vulos
diferentes. Estos organismos muestran adems otras diferencias sexuales. Por ejemplo, los espermatozoides y los vulos
se producen generalmente en rganos sexuales de estructura distinta. Entre las plantas, los espermatozoides se forman en
anteridios, los vulos en arquegonios. Entre los animales, los espermatozoides se forman en testculos, los vulos en
ovarios. Los rganos sexuales masculino y femenino forman parte frecuentemente de sistemas reproductores con distinta
estructura, y a menudo numerosas caractersticas sexuales secundarias proporcionan tambin diferencias externas. As,
cuando los sexos estn separados, los grados de distincin sexual pueden variar considerablemente. En un extremo
tenemos los protistas isgamos, en los que son nulas las diferencias visibles entre los tipos sexuales. En el otro extremo
24.13 Tipos de apareamiento. En los
filamentos de Spirogyra que se
muestran,todaslasclulasdeunmismo
filamento tienen las mismas
propiedades sexuales: o son tipos
sexuales que migran o tipos esta-
cionarios que reciben clulas de un
filamento prximo y asi se forman
zigsporas ova/es. tal como se vel.
Todas las clulas que pertenecen a un
filamento son del mismo tipo de
apareamientoyestoesloqueexplicasu
comportamientosexualuniforme.
24.12Tiposdegametos.Eneltipoogamo,
el gameto grande es un vulo inmvil, el
gametopequeo,unespermatozoidemvil.
tenemos los animales y plantas ms avanzados, en los que casi cada parte del cuerpo, incluso todas las clulas, pueden
mostrar caractersticas de masculinidad o feminidad.
En muchos organismos ambos tipos de gametos se producen en el mismo individuo. Esta situacin, conocida con el
nombre de hermafroditismo, se considera como ms primitiva que la de sexos separados; el hermafroditismo podra
haber evolucionado en sexualidad separada por supresin del potencial masculino o femenino en individuos distintos. Por
ejemplo, todos los vertebrados tienen ambos potenciales en el estado embrionario, pero luego en cada individuo slo se
manifiesta un potencial. Un considerable nmero de protistas son hermafroditas, incluyendo el Paramecium, por
ejemplo, en el que cada individuo produce un ncleo gamtico de cada tipo sexual. Muchos metfitos, posiblemente la
mayora, son hemafroditas, y en los metazoos se da el hermafroditismo en algunos grupos de casi todos los flums. Esta
situacin se encuentra a veces como una anormalidad en los vertebrados, incluido el hombre.

En muchos casos, el hermafroditismo parece ser una adaptacin directa a los modos de vida que ofrecen slo
oportunidades limitadas a la dispersin geogrfica, como en las formas de desplazamiento lento, sedentarias parsitas.
Debido a que todos los hermafroditas pueden funcionar tanto como machos o como hembras, a menudo no se requiere
siquiera un apareamiento de dos individuos y pueden tener lugar la autofecundacin. Sin embargo, la mayor parte de los
hermafroditas realizan una fecundacin cruzada, de tal modo que cada uno de los dos individuos que se aparean fecunda
al otro (figura 24.14 y vase fig. 12.22). En estas especies de fecundacin cruzada, algn tipo de bloqueo evita en general
la autofecundacin. Entre ciertos protistas, por ejemplo, el bloqueo opera mediante los llamados "genes de
compatibilidad" Muy a menudo el bloqueo resulta de la anatoma del cuerpo. Este es el caso, por ejemplo, de muchas
plantas con flores, y en los animales los dos sistemas reproductores de un hermafrodita se abren a menudo al exterior en
distintas regiones de la superficie del cuerpo. Adems, como en los moluscos, por ejemplo, los espermatozoides y los
B
24.14 Hermafroditas. A, los smbolos
1 y significan sistemas reproductores
femenino y masculino,
respectivamente. Los smbolos
identifican a organismos herma-
froditastotales.Lafigurailustraeltipo
de fecundacin en los hermafroditas
de fecundacin cruzada. Si los
espermatozoidesfecundanvulosdel
mismo organismo, se da el tipo con
autofecundacin. 8. cpula de
caracoles de tierra He/ix. que son
hermafroditas con fecundacin
cruzada. Vase tambin la figura
12.22.
vulos frecuentemente se producen en momentos distintos de la estacin de reproduccin. En algunas especies primero
maduran los ovarios y a continuacin los testculos (a menudo el mismo rgano sexual cambia de funcin y produce
vulos y espermatozoides sucesivamente). En otras especies maduran los testculos primero y los ovarios despus.
La ventaja adaptativa general del hermafroditismo es que potencialmente se desperdician menos clulas reproductoras:
los espermatozoides de un individuo pueden unirse a los vulos de cualquierotro individuo ya que todos los
hermafroditas producen vulos. Por el contrario, en las especies con sexos separados se desperdician una gran cantidad de
espermatozoides debido a la distribucin aleatoria hacia individuos masculinos. De igual manera, si los hermafroditas con
fecundacin cruzada son capaces de algn desplazamiento, como los caracoles y las lombrices de tierra, la fecundacin
puede ser posible siempre que dos individuos cualesquiera se encuentren. Los individuos lentos no se encuentran muy
frecuentemente, pero de cada encuentro puede resultar una fecundacin.
En cualquier organismo, con sexos separados o hermafrodita, ocurre a menudo que los gametos no consiguen encontrar
una pareja compatible. Estos gametos se desintegran muy pronto, pero hay ocasiones en que pueden desarrollarse y
formar adultos normales. Este fenmeno es la partenognesis, "desarrollo virginal" de un gameto sin fecundacin. En
muchos protistas, un gameto de cualquier tipo puede desarrollarse partenogenticamente. En tos organismos ogamos
slo los vulos son capaces a veces de desarrollarse de este modo. As, la partenognesis natural ocurre, por ejemplo, en
los rotferos y en las abejas y otros insectos sociales, y espordicamente tambin en aves como los pavos y gallinas. En
algunas especies se puede inducir la partenognesis artificial por medios experimentales. Por ejemplo, un huevo de rana
hacerse desarrollar antes de ser fecundado pinchando su superficie con una aguja (en unin de otros tratamientos). El
pinchazo simula la entrada del espermatozoide, y empieza el desarrollo. Puede destacarse que un gameto partenogentico
no se distingue funcionalmente de una espora; ambas son clulas reproductoras capaces de transformarse directamente en
adultos.


Meiosis y ciclos biolgicos
Una consecuencia de todos los procesos sexuales es que un zigoto formado a partir de dos gametos contiene el doble de
cromosomas que un gameto solo. Un organismo adulto desarrollado a partir de tal zigoto estara formado por clulas con
doble nmero de cromosomas. Si la generacin siguiente tambin se produce sexualmente, el nmero de cromosomas
sera cudruple, y este proceso de duplicacin progresiva continuara indefinidamente a travs de las generaciones
sucesivas.
Esto no ocurre, y el nmero de cromosomas permanece constante de un ciclo al siguiente. Esta constancia se mantiene por
una serie de divisiones nucleares especiales conocidas con el nombre de meiosis. En muchos casos la meiosis va
acompaada de divisiones citoplasmticas, y en ambos hechos se les llama conjuntamente divisiones ce/u/ares meiticas.
La funcin de la meiosis es contrarrestar la duplicacin del nmero de cromosomas a la mitad. El nmero doble de
cromosomas no reducido, antes de la meiosis, es llamado nmero diploide, simbolizado por 2n; el nmero reducido,
despus de la meiosis, es el nmero haploide, simbolizado por n.
La meiosis ocurre en todos los ciclos biolgicos en los que se da un proceso sexual. En otras palabras, ocurre ms o
menos universalmente. Los organismos difieren segn cundo y dnde ocurre la meiosis en el ciclo biolgico. Por
ejemplo, en el alga verde unicelular Chlamydomonas la meiosis tiene lugar inmediatamente despus de la fecundacin,
como un primer paso en el desarrollo del zigoto. Por lo tanto, la fecundacin produce un zigoto con un nmero diploide de
cromosomas, y la meiosis restaura inmediatamente la condicin haploide. Cmo se lleva a trmino esta reduccin
cromosmica?
Durante la fecundacin, un juego haploide (n) de cromosomas del gameto paterno se une con un juego similar del
gameto materno. Por lo tanto, como los zapatos, los cromosomas de una clula diploide van por parejas (fig. 24.16). Este
nmero 2n de cromosomas se reduce a la mitad mediante dos divisiones meiticas. Ms concretamente, una clula
diploide sufre dos divisiones sucesivas que transforman la clula inicial en cuatro. Durante estas divisiones, o
anteriormente, los cromosomas de la clula diploide se duplican una vez. El resultado es que 2n pasan a ser 4n. De estos
4n cromosomas, n se incorporan en cada una de las cuatro clulas nuevas. En resumen, de una clula diploide se
originan cuatro clulas haploides.
clula2/7
24.16lArnbai Efectos genticos
de la fecundacin. Una clula
diploide abajo contiene dos
dotaciones iguales de
cromosomas que representan
las pare/as paterna y materna.
La dotacin materna se origina
en el gameto femenino, la
dotacin paterna, en el gameto
masculino.
{ 2 n
)
cuatro clulas haploides (n)
24.17 Meiosis. En este caso se
supone que 2n = 2. Durante las di-
visiones meiticas cada miembro de
un par de cromosomas se denomina
cromtida. como en la mitosis.








En Chlamydomonas, por ejemplo, el zigoto contiene 16 cromosomas. Durante la meiosis el nmero se dobla a 32, y al
mismo tiempo la clula se divide dos veces seguidas. Resultan cuatro clulas, que se reparten a partes iguales los
cromosomas. Por lo tanto, cada clula madura de Chlamydomonas contiene 8 cromosomas, un grupo haploide completo.
La meiosis tiene muchos rasgos en comn con la mitosis. Como en la mitosis, cada divisin meitica pasa por profase,
metafase, anafase y telofase. Adems, se forman los husos y los dems acontecimientos no cromosmicos son igual que
en las divisiones mitticas. La diferencia esencial entre la mitosis y la primera divisin meitica est en sus metafases. En
la mitosis todos los cromosomas, cada uno de ellos ya duplicado y formando partes de cromtidas, migran hacia la placa
ecuatorial, donde todos los centrmeros se alinean en el mismo plano. En la primera divisin meitica los 2n cromosomas
se duplican de un modo similar antes de la profase o durante ella. Estos 2n pares de cromtidas migran entonces hacia el
plano ecuatorial, pero ahora slo n pares se juntan en un plano. Los otros pares migran hacia un plano exactamente
paralelo al anterior. Adems, cada par de cromtidas de un plano queda junto al par de cromtidas correspondiente del
otro plano. La placa metafsica est formada por, por lo tanto, de pares de cromtidas apareadas, o ttradas de
cromtidas iguales dispuestas una junto a otra. En la placa hay en conjunto n de estas ttradas (fig. 24.18).
Durante la anafase siguiente, dos cromtidas de cada ttrada migran hacia un polo del huso, y las otras dos hacia el otro.
As, la primera divisin meitica produce dos clulas, cada una con n pares de cromtidas. En la metafase de la segunda
divisin meitica estos n pares se alinean en el mismo plano, y durante la anafase migran hacia cada polo n cromosomas
simples. Al terminar la meiosis, por lo tanto, quedan cuatro clulas, con n cromosomas cada una.
En Chlamydomonas las cuatro clulas haploides resultantes de la meiosis son cuatro nuevos organismos adultos. Todas las
pruebas de que se disponen sugieren que este ciclo biolgico, en el que los adultos son haploides, representa una situacin
primitiva. Es razonable suponer que las primeras clulas ancestrales fueron igualmente haploides, cada una con un solo
juego completo de genes. Cuando tena lugar un proceso sexual, de la fecundacin se produca un zigoto diploide, y la
meiosis debi de ser un probable hecho subsiguiente: la fecundacin, o proceso de duplicacin de cromosomas, debi de
ser un estmulo cuya respuesta inmediata fue la meiosis, o proceso reductor del nmero de cromosomas.
Un ciclo biolgico caracterizado de esta manera por adultos haploides y meiosis en la fase de zigoto (o meiosis "zigtica")
es denominado ciclo biolgico HAPLONTE (fig. 24.19). Se presenta en todos las moneras (hasta donde se conoce el
sexo entre estos organismos), en todos los grupos de algas primitivos y algunos avanzados y en muchos hongos. Esta lista
sugiere claramente que el ciclo biolgico haplonte es bsico en las moneras y en los protistas. Muchos de estos grupos
haplontes son capaces de producir esporas, y estas clulas se forman en algn punto del ciclo biolgico entre una
n
.


.
fecundacin y la siguiente. El mtodo de formacin de esporas es la divisin mittica, por lo que, al igual que los
organismos adultos que las producen, estas esporas son haploides (mitsporas).
Los tipos haplontes probablemente han dado lugar a los dems tipos de ciclo biolgico. En relacin con el momento en
que se produce la meiosis, se pueden adivinar fcilmente los puntos en que se podra dar. Al igual que la sexualidad, la
meiosis es un proceso celular, y por lo tanto puede tener lugar solamente en aquellos estadios en que el ciclo biolgico
pasa por una fase unicelular. El zigoto representa una de estas fases. Sin embargo, incluso un organismo pluricelular
puede pasar todava por estadios unicelulares en otras dos ocasiones, en el estado de GAMETO y en el estado de
ESPORA. Por consiguiente, la meiosis, podra ocurrir en cualquiera de estos dos puntos, y as sucede en muchos
organismos.
En el hombre, por ejemplo, la meiosis tiene lugar durante la formacin de los gametos. En los rganos sexuales del
adulto, las clulas diploides productoras de gametos maduran dando espermatozoides y vulos. La meiosis ocurre como
parte de esta maduracin, por lo que los gametos maduros son haploides, cada uno de ellos con 23 cromosomas. Estos
gametos producirn un zigoto diploide. Pero cuando el zigoto se divide y se transforma en un ser humano adulto, las
clulas siguen siendo diploides, cada una de ellas con 46 cromosomas. De esta forma, todo el ser humano en conjunto
llega a ser diploide, incluyendo los rganos sexuales que se forman en l. Por lo tanto, las clulas productoras de gametos
tambin son diploides y la meiosis tiene lugar nuevamente durante su maduracin.
Este ciclo, caracterizado por clulas adultas diploides y meiosis durante la formacin de los gametos (o meiosis
"gametognica"), es llamado ciclo biolgico DIPLONTE (fig. 24.20). En l, el nico estado haploide es el de los
gametos maduros; este tipo es casi el inverso del ciclo haplonte. El ciclo diplonte no se da slo en el hombre, sino tambin
en todos los animales, en varios grupos avanzados de algas, en algunos hongos y en la mayora de los protozoos. Algunos
de estos organismos forman esporas, y tales clulas son producidas por adultos diploides. El mtodo de formacin de
esporas es la mitosis; por lo tanto, las esporas (mitsporas) maduras son tambin diploides.
El paso por evolucin de los ciclos haplontes a los ciclos diplontes probablemente se debi a un retraso de la meiosis. As,
se formarn adultos diploides si la meiosis se retrasa ms all del estado de zigoto, el mismo comienzo del ciclo biolgico,
hasta la formacin de los gametos, el mismo final del ciclo biolgico.



( Ar r i ba- i z qui er da) Mi t osi s y mei os i s. Se s upone que 2n - 6. La di f er enci a pr i nci pal ent r e l os dos pr oc esos es l a f or ma
de agr upar s e l os par es de cr omat i das en l a pr i mer a met af ase.
( Ar r i ba- Der echa) El c i cl o bi ol gi co hapl ont e. El zi got o es l a ni c a et apa di pl oi de. Como l as espor as se f or man
mi t t i c ament e, pueden l l a mar se mi t s por as

(Debido a que la formacin de los gametos va seguida bastante rpidamente por la fecundacin, se puede sentir la
tentacin de concluir que, en el ciclo diplonte, la reduccin de cromosomas mediante la meiosis gametognica es un
acontecimiento "preparatorio" para la siguiente duplicacin de cromosomas por la fecundacin. Sin embargo, las res-
puestas no se anticipan a los estmulos. La meiosis gametognica puede interpretarse razonablemente slo si se admite
que representa una reduccin de cromosomas muy retrasada. Por lo tanto, propiamente, la fecundacin en el inicio del
ciclo es el estmulo de la duplicacin de cromosomas, y la meiosis gametognica al final del ciclo, la respuesta muy
retardada).
Este retraso es ventajoso adaptativamente, ya que en un adulto diploide cada gen de cada una de las clulas est
representado no una vez sino dos. El resultado es el aumento de redundancia y la estabilidad genticas del organismo, ya
que, siempre que cambie un gen de un par por mutacin, por ejemplo el otro gen conserva todava el cdigo gentico
inicial. Este efecto estabilizador del estado diploide ha tenido el suficiente significado adaptativo como para hacer que los
ciclos biolgicos diplontes sean sumamente comunes.
El tercer momento posible de la meiosis es en el estadio de produccin de esporas. En este caso, la fecundacin produce
un zigoto diploide, y el adulto que se desarrolla resulta diploide. En su debido momento, el adulto desarrolla una
estructura esporgena en la que clulas diploides producirn esporas. La meiosis ocurre durante este proceso, y las esporas
maduras sern, por lo tanto, haploides. Como su produccin incluye una meiosis, son llamadas meisporas. Una
meispora haploide da origen a un nuevo adulto haploide. Este adulto posteriormente produce gametos haploides, los
cuales participan en la fecundacin. Con el zigoto diploide resultante empieza un nuevo ciclo.
Debido a que la meiosis ocurre aqu durante la formacin de esporas, este ciclo biolgico est compuesto de dos
generaciones, cada una representada por adultos distintos. El zigoto diploide produce un adulto diploide, y como este
adulto produce despus meisporas, constituye la llamada generacin esporoftica. La meispora, que es haploide,
produce un adulto haploide, y como este adulto produce despus gametos, constituye la llamada generacin gametoftica.











Los ciclos de este tipo, caracterizados por la meiosis durante la formacin de esporas (meiosis "esporognica") y por la
alternancia de generaciones, reciben el nombre de ciclos biolgicos DIPLOHAPLONTES (fig. 24.21). Estos se
encuentran ampliamente difundidos, presentndose en numerosas algas, muchos hongos, todos los mixomicetos y todos
los metfitos. Estos ciclos han derivado probablemente del tipo haplonte por retraso de la meiosis, en este caso desde el
zigoto hasta el estadio de formacin de esporas. Como cabra esperar, los ciclos diplohaplontes combinan las ventajas
adaptativas de los ciclos haplontes y diplontes. El esporfito diploide es relativamente estable desde el punto de vista
gentico, pero el gametfito haploide es genticamente muy plstico; sus rasgos pueden cambiar bastante fcilmente por
mutacin, por lo que pueden evolucionar y adaptarse a cambios ambientales de manera relativamente rpida.
Muchos organismos diplohaplontes no slo producen meisporas sino tambin otros tipos de esporas durante la
generacin esporoftica o la gametoftica o bien en ambas. Las esporas de estos tipos se forman mediante divisiones mit-
ticas. Si un gametfito produce estas esporas, sern mitsporas diploides. Estas germinan formando nuevos esporfitos
diploides adultos. De esta manera pueden desarrollarse numerosas generaciones de esporfitos, y la fase diploide del ciclo
biolgico finaliza slo cuando se forman las meisporas haploides. Si un gametfito produce esporas, sern mitsporas
haploides y se formarn nuevos gametfitos adultos. Aqu tambin pueden sucederse muchas generaciones, y la parte
haploide del ciclo biolgico terminar slo con la formacin de gametos y la fecundacin subsiguiente.