TEMA 19

19.2. IDEAS TRADICIONALES SOBRE LA EVOLUCIN DEL

CEREBRO Y LA COGNICIN EN LOS VERTEBRADOS
Angenesis o progresivismo evolutivo
Histricamente progresin lineal desde formas inferiores a formas superiores.
Peces anfibios reptiles aves mamferos primates ser humano
La evolucin habra producido un avance progresivo en la complejidad de la
organizacin cerebral, de la inteligencia y de las capacidades cognitivas.
Hibridacin entre teoras darwinistas con idea aristotlica de scala naturae.
Teoras de los primeros neuroanatomistas comparados
Teoras influidas por el progresivismo evolutivo y scala naturae.
En la progresin evolutiva desde los vertebrados inferiores hasta el hombre se fueron
incorporando nuevos componentes al cerebro de los vertebrados primitivos, y en
especial al telencfalo, en pasos o etapas sucesivas.
El telencfalo de los primeros vertebrados (agnatos o peces sin mandbula)
consista en una estructura poco diferenciada y con un palio dominado por las
entradas olfatorias.
El telencfalo de los peces actuales an conservara esta condicin y estara
completamente dominado por las entradas olfatorias.
Con la aparicin de los anfibios iran agregndose componentes del estriado e
incorporndose al telencfalo otras entradas sensoriales relevadas por el tlamo,
si bien, el telencfalo de los anfibios tampoco deba tener ninguna regin libre
de proyecciones olfativas.
En el estadio de los primeros reptiles dos adquisiciones importantes:
Expansin del estriado hasta proporciones relativas semejantes a las que
presentan los mamferos
Aparicin de un primordio del crtex en el palio de los hemisferios
cerebrales
A partir de esta etapa, la evolucin de los amniotas (mamferos, aves y reptiles)
culminara con la aparicin de dos patrones diferenciados:
El telencfalo de las aves (el primordio cortical de los primeros reptiles no
experimentara cambios significativos pero se producira una considerable
hipertrofia del estriado). Las aves, cuyo telencfalo estara constituido en su
mayor parte por los ganglios basales, habran desarrollado una gran capacidad de
utilizar patrones complejos de conducta para afrontar una gran variedad de
situaciones, pero esos patrones seran estereotipados, innatos e instintivos.
El patrn representado por la radiacin de los mamferos (el estriado no
cambiara pero habra una importante hipertrofia del crtex primordial que dara
lugar al neocrtex de los mamferos). Los mamferos, con un neopalio
expandido, se caracterizaran por poseer una conducta plstica y flexible, basada
fundamentalmente en la capacidad de aprendizaje.
Actualidad
El telencfalo de todos los grupos de vertebrados est formado por regiones
equivalentes
Palio del telencfalo de todos los vertebrados (amniotas (mamferos, aves y
reptiles), anfibios, peces pulmonados, peces actinopterigios (peces seos), peces
cartilaginosos y agnatos (peces sin mandbula)) tienen, al menos, cuatro
divisiones bsicas:
Palio lateral y olfatorio
Palio dorsal o isocrtex
Palio medial o hipocampo
Palio amigdalino
Una buena parte de las regiones tradicionalmente identificadas de forma incorrecta
como estriado o ganglios basales en el telencfalo de las aves son, en realidad, reas
paliales homlogas a las del palio de los mamferos.
Las aves poseen capacidades cognitivas y conductuales de una enorme sofisticacin y
complejidad y muchas de estas capacidades estn sustentadas por mecanismos
cerebrales equivalentes a los de los mamferos.
El concepto de scala naturaeconstituye el pilar fundamental de otras muchas ideas y
teoras sobre la evolucin del cerebro y la cognicin.
(Flechsig y Campbell) Una idea muy extendida en la neurociencia es que en los
mamferos tuvo lugar una progresiva elaboracin de las reas corticales
sensoriomotoras, con la aparicin ordenada de reas corticales adicionales, dando lugar
a mamferos con un cerebro cada vez ms complejo Durante la filogenia, habran
aparecido antes las reas del neocrtex que reciben proyecciones directas del tlamo
dorsal y, en ltimo lugar, habran aparecido las reas de asociacin (p.ej.: las reas de
Broca y de Wernicke para el lenguaje habran aparecido en los ltimos estadios de la
evolucin de los primates y seran una caracterstica exclusivamente humana). Esta idea
es errnea, adems, las reas corticales homlogas a las de Broca y Wernicke estn
presentes tambin en los primates.
Friedrich Sanides elabor una teora opuesta: las reas de asociacin del crtex son
ms antiguas que las reas primarias. Se habra producido una evolucin secuencial de
las reas corticales, en diferenciacin sucesiva, hasta las reas sensoriales primarias.
Esta teora es incorrecta, ya que se han encontrado reas sensoriales especializadas en el
crtex de todos los mamferos y tambin es especies de no mamferos.
Teora sobre la evolucin cerebral: teora del cerebro trino o ternario (Paul
McLean): el cerebro humano podra considerarse como un agregado de tres cerebros
distintos, formados en etapas cronolgicas sucesivas a travs de la filogenia:
Cerebro de reptil (tronco del encfalo, cerebelo, globo plido y crtex
olfatorio): instintos y conductas estereotipadas
Cerebro de paleomamfero (o sistema lmbico: hipotlamo, amgdala y
archicrtex o hipocampo): sensaciones simples, formas elementales de
aprendizaje, expresin de las emociones y conductas bsicas para la
supervivencia del organismo (conducta reproductiva)
Cerebro de neomamfero (neocrtex): constituira la creacin culminante y
ms reciente de la evolucin
En el hombre coexistiran los tres cerebros, pero el neocrtex constituira la mayor
parte de la masa cerebral y sera el centro superior rector de la conducta, sustentando las
funciones cognitivas superiores, el pensamiento abstracto y el raciocinio. Los datos
contradicen esta teora:
Los vertebrados no mamferos poseen estructuras lmbicas homlogas a las que
esta teora considera que habran aparecido por primera vez en los primeros
mamferos
Los vertebrados no mamferos tambin poseen estructuras homlogas al
neocrtex y al tlamo dorsal
Esta teora infravalora las capacidades cognitivas y comportamentales de los
vertebrados no mamferos y, en especial, las sofisticadas capacidades cognitivas,
emocionales y sociales que muestran las aves y algunos grupos de peces
telesteos (peces seos)
Otra idea muy arraigada: a lo largo de la evolucin de los vertebrados se ha producido
un proceso progresivo de encefalizacin (incremento del tamao y la complejidad de
las regiones ms rostrales del cerebro y, como consecuencia, se habran incrementado
progresivamente las capacidades cognitivas y de la inteligencia). Este proceso habra
culminado con el desarrollo de los mamferos, y en especial en los homnidos. Esto no
es as, ya que es fcil comprobar que:
El cerebro humano no es el de mayor tamao de todos los vertebrados, ni el que
posee mayor nmero de neuronas ni de conexiones
El crtex cerebral humano no es el ms extenso ni el que presenta mayor
nmero de circunvoluciones
Tamao absoluto del cerebro: ballenas y elefantes superan ampliamente al
hombre
Tamao cerebral relativo al tamao corporal: ratones, musaraas y algunos
peces telesteos superan al hombre
La variable que predice la mayor parte del tamao cerebral en vertebrados es el
tamao corporal. Si se incrementa el tamao corporal en una determinada
especie se incrementar tambin consecuentemente el tamao cerebral.
Tambin es errnea la creencia de que, durante la evolucin del hombre, se
haya producido un incremento desproporcionado de la extensin de la
superficie cortical. La proporcin de neocrtex en el hombre es exactamente la
que se esperara para un mamfero de su talla
Otra idea errnea es la de que el hombre debe sus particulares capacidades
cognitivas a un desarrollo masivo del crtex prefrontal. Este tamao es el que le
corresponde a un mamfero de su talla
Se han producido incrementos en el tamao cerebral acompaados de
incrementos en la complejidad cerebral (nmero de centros neurales y tipos
celulares) en mltiples ocasiones, independientemente en las diferentes
radiaciones de vertebrados, lo cual es incompatible con la idea tradicional de
anagnesis
Otra idea errnea es la de que los incrementos en el tamao y la complejidad
cerebrales tiendan a producirse en las regiones ms rostrales del encfalo, hay
ejemplos de elaboracin y diferenciacin en muchas regiones del sistema
nervioso diferentes del telencfalo
La idea de anagnesis y de scala naturae ha influido tambin muy profundamente en el
terreno de la psicologa comparada. La influencia ha sido tanta que incluso
personalidades de este campo han afirmado que la teora de la psicologa comparada
se basa en los conceptos de anagnesis y de escalas evolutivas. Ej: Gottlieb, M. E.
Bitterman, Ratner y Denny y Arthur Jensen.
19.3. FILOGENIA DE LOS VERTEBRADOS
Biologa evolutiva y neurobiologa comparada: la evolucin de los vertebrados no se ha
producido en una secuencia lineal y tampoco sus cerebros.
El grupo zoolgico de los vertebrados incluye cuatro grandes radiaciones paralelas,
derivadas de un grupo ancestral de peces, que ha evolucionado independientemente
desde entonces:
Agnatos: peces sin mandbula
Condrictios: peces cartilaginosos (esqueleto de cartlago: tiburn)
Ostectios: peces seos (esqueleto seo)
Tetrpodos: vertebrado con cuatro extremidades (anfibios, reptiles, mamferos y
aves)
No es adecuado considerar la evolucin del cerebro de los vertebrados como una
serie lineal de complejidad creciente
Los incrementos en la diferenciacin y en el tamao cerebral han tenido lugar en
miembros de todas esas diferentes radiaciones, incluyendo a las de los peces
Es un error considerar que todas las caractersticas conductuales y neurales han
cambiado necesariamente a lo largo de la evolucin
Como todas esas radiaciones comparten un antecesor comn, del cual han
heredado algunas caractersticas comunes en la organizacin de su cerebro y de
su conducta, las diferentes especies de vertebrados actuales constituyen
mosaicos de caractersticas primitivas y derivadas
El conocimiento de las relaciones filogenticas de los diferentes grupos de vertebrados
es esencial para reconstruir la historia evolutiva del cerebro de los vertebrados.
Las cuatro grandes radiaciones que constituyen los vertebrados se separaron de un
ancestro comn hace aprox. 400 millones de aos. A partir de ese momento
evolucionaron de forma separada, produciendo cada una de ellas grupos nuevos y
diversos.
Los vertebrados se han dividido tradicionalmente en:
AGNATOS (peces sin mandbula) En la actualidad est representada
nicamente por dos grupos:
Lampreas: se consideran el grupo ms prximo a los vertebrados con
mandbulas
Mixinos (ciclstomos): constituyen el grupo ms prximo a las lampreas
y los vertebrados con mandbulas
Los ciclstomos vivientes aparecen muy modificados en relacin a los ostracodermos
originales y representan una radiacin paralela a las de otros vertebrados. No pueden
considerarse como un grupo ancestral a partir del cual evolucionaron las dems
radiaciones. Diferencias: aunque los mixinos desarrollan una forma de vida ms pasiva
que la de las lampreas, poseen un cerebro de mayor tamao y ms complejo que el de
stas
GNATOSTOMOS (peces con mandbula) Aparecen en el registro fsil con
posterioridad a los agnatos, y habran evolucionado a partir de algn grupo
primitivo de agnatos. Los primeros gnatostomos se diversificaron rpidamente
en varios grupos:
Placodermos (no queda ningn representante en la actualidad) Son los
vertebrados con mandbula ms primitivos, se encuentran en el registro
fsil desde el bajo Devnico hasta los primeros periodos del Carbonfero
Condrictios (peces cartilaginosos) Est formado por unas 1000 especies
de peces cartilaginosos y se subdivide en dos grandes grupos:
Elasmobranquios (tiburones escualiformes y rayas)
Holocfalos (lo constituyen unas 25 especies de quimeras)
Las quimeras y las rayas surgieron aproximadamente al mismo tiempo que los peces
telesteos, las aves y los mamferos, y por lo tanto, cada uno de esos grupos representa
el grado ms reciente de organizacin surgido dentro de cada radiacin paralela, y no
pueden ser considerados antepasados de los otros.
El tamao y complejidad del cerebro de los condrictios presenta un enorme rango de
variacin, pudindose encontrar desde cerebros relativamente simples y de pequeo
tamao en el caso de los tiburones escualomorfos hasta cerebros sorprendentemente
grandes y complejos en el caso de los tiburones mustlidos y de algunas especies de
rayas
Acantodios (extintos. Periodos Devnico y Prmico inferior) son
considerados por algunos como un grupo hermano de todos los peces
seos, y por otros, como un grupo hermano de los peces actinopterigios.
Aunque los acantodios generalmente se asemejan a los peces seos,
presentan otros caracteres claramente diferenciados tanto de los
condrictios como de los peces seos, por lo que suelen considerarse una
radiacin separada de los gnatostomos
Ostectios (peces seos) se dividen en dos grandes grupos:
Actinopterigios (peces con aletas con radios) comprende a la
mayora de los peces vivientes, presenta una enorme diversidad y
ocupan prcticamente todos los hbitats acuticos del planeta:
o Cladistios (polpteros) estn emparentados con todos los
dems actinopterigios
o Condstreos (esturiones y peces esptula) grupo hermano
de los neopterigios
o Neopterigios:
Ginglimodos (peces de hocico y cuerpo alargados,
p.ej. Lepisosteus, con menos de una decena de
especies vivientes)
Halecomorfos (con una sola especie viviente en la
actualidad, Amia calva)
Telesteos grupo monofiltico pero
extremadamente diverso, que comprende aprox.
23000 especies divididas en:
Osteoglosomorfos
Elopomorfos
Clupeomorfos
Eutelesteos
Sarcopterigios grupo hermano de los actinopterigios:
o Dipnoos o peces pulmonados
o Crosopterigios o peces con aletas lobuladas
o Tetrpodos:
Anfibios a partir de uno de los grupos de primeros
anfibios evolucionaron los primeros reptiles. Los
reptiles se dividieron en:
Saurpsidos dieron lugar a los modernos
reptiles y a las aves
Terpsidos originaron los mamferos
actuales a travs de una serie de formas
intermedias ahora extintas
Amniotas

19.4. ANLISIS COMPARATIVO DEL CEREBRO DE LOS VERTEBRADOS
Los vertebrados tienen cerebros muy diversos en cuanto a tamao y morfologa, no
obstante, presenta un patrn comn de organizacin, altamente conservado. Un
conjunto creciente de evidencias genticas, neuroanatmicas, neuroqumicas,
embriolgicas, neurofisiolgicas y conductuales indican que existe un considerable
grado de invariabilidad filogentica en la estructura y funcin del sistema nervioso de
los vertebrados.
Muchos de los mecanismos cerebrales, funcionales y conductuales que se suponan
propios de los mamferos y de los primates estn tambin presentes en las aves, los
reptiles, los anfibios y los peces.
Por tanto, el cerebro de todas las especies vivientes posee tanto caractersticas
primitivas como derivadas. De hecho, el sistema nervioso de cada una de las especies de
vertebrados podra concebirse como una variacin de un plan de organizacin originario
y comn.
El cerebro de todos los vertebrados adultos posee el mismo nmero de divisiones
cerebrales:
Telencfalo
Diencfalo
Mesencfalo
Romboencfalo
Mdula espinal
Este alto grado de similitud en cuanto a las divisiones cerebrales en los vertebrados
vivientes implica que gran parte del patrn de organizacin cerebral debi aparecer en
el origen de los vertebrados o incluso inmediatamente antes.
Romboencfalo (istmo, cerebelo y mdula oblongada):
Istmo: est situada rostralmente al cerebelo y caudalmente al
mesencfalo. Contiene el ncleo interpeduncular (recibe inputs de la
habnula), y el ncleo troclear (inerva parte de los msculos
extraoculares)
Cerebelo: se desarrolla en la regin dorsal del romboencfalo,
caudalmente a la regin del istmo. Est presente en todos los
vertebrados, excepto posiblemente en los mixinos. Presenta un enorme
rango de variacin morfolgica en los diferentes grupos de vertebrados.
Notablemente similares son los tipos celulares que lo componen, los
circuitos que establecen, su conectividad y las caractersticas fisiolgicas
y funcionales de esos circuitos. Se ha atribuido al cerebelo un papel de
modulacin de la actividad motora, aunque los datos indican que
tambin participa en diversas funciones cognitivas en todos los grupos
de vertebrados estudiados.
Telesteos, anfibios, reptiles, aves y mamferos: el cerebelo est
formado por dos divisiones:
Lbulo vestibulolateral: situado en una posicin caudobasal,
recibe entradas vestibulares y del sistema de la lnea lateral
Cuerpo del cerebelo: situado ms rostralmente, recibe entradas
de la mdula espinal, del trigmino y del techo ptico

Mdula oblongada: locus coeruleus, ncleo del rafe, sustancia gris
periacueductual. Estos grupos celulares son esenciales para el
mantenimiento de las funciones vitales y muchos procesos conductuales:
Locus coeruleus: proyecciones noradrenrgicas (neuronas) a
varias regiones cerebrales, incluyendo el telencfalo
Ncleo del rafe: proyecciones serotoninrgicas (neuronas) al
diencfalo y al telencfalo
Estas estructuras presentan un patrn de conexiones semejante y unas
caractersticas neuroqumicas bien conservadas en todos los
vertebrados. En base a su origen embrionario, la mdula oblongada
puede dividirse en una:
Regin alar (dorsal) las estructuras de esta regin procesan
informacin sensorial (gustativa, auditiva, vestibular,
mecanorreceptiva de la lnea lateral o electrorreceptiva, en su
caso) procedente de los nervios craneales o de la mdula
espinal. En general, la zona alar suele presentar un grado
mayor de variacin y elaboracin entre los diferentes grupos
de vertebrados que la zona basal
Regin basal (ventral) contiene neuronas motoras o
premotoras
Condrictios: en el romboencfalo pueden encontrarse notables ejemplos de estructuras
especializadas relacionadas con la fisiologa y el modo de vida de estos animales. Las
rayas elctricas (Torpedo) poseen enormes lbulos elctricos romboenceflicos
formados por electromotoneuronas densamente empaquetadas que inervan los rganos
elctricos situados en los discos pectorales (se usan como proteccin y para aturdir a las
presas). En algunas especies, estos lbulos suponen casi el 60% del peso cerebral total.
Actinopterigios: los peces telesteos (Uranoscopidae) poseen rganos elctricos
formados a partir de msculos extraoculares modificados que son inervados por el
nervio oculomotor. El nervio oculomotor y el ncleo oculomotor aparecen
enormemente desarrollados.
Los telesteos electrosensoriales mormridos y gimntidos han desarrollado rganos
elctricos que usan, en conjuncin con un sistema de electrorreceptores, para
comunicarse entre s y para localizar objetos y presas en el entorno en base a las
perturbaciones que stos producen en el campo electromagntico que ellos mismos
generan. Los lbulos elctricos romboenceflicos de estos telesteos, que constituyen el
centro primario de recepcin de la informacin electrosensorial, alcanzan un gran
desarrollo y aparecen notablemente diferenciados.
Otro ejemplo de especializacin romboenceflica lo encontramos en los lbulos
vagales de algunos peces telesteos, como los ciprnidos y los silridos, los cuales
poseen numerosos receptores gustativos que se encuentran localizados no slo en la
boca, sino tambin en rganos externos especializados e incluso repartidos por todo el
cuerpo. En estos animales, los lbulos vagales estn enormemente desarrollados y
laminados en numerosas capas, y poseen tipos celulares especializados.
Mesencfalo (techo y tegmento):
Techo: situado dorsalmente:
Techo ptico (colculo superior) Recibe informacin visual de la
retina, que se integra con informacin auditiva, somatosensorial y
electrosensorial (en los grupos que la poseen). En especies con
ojos rudimentarios o visin reducida (algunos peces y anfibios),
el techo ptico suele estar poco desarrollado. En animales con
buen desarrollo visual (muchos grupos de peces, anfibios, reptiles
y aves), puede alcanzar un gran tamao y diferenciacin interna.
En todos los grupos de vertebrados, el techo ptico interviene en
la generacin de respuestas motoras y en la organizacin de la
accin coordinada en el espacio.
Toro semicircular (colculo inferior) Constituye la estacin de
llegada del lemnisco lateral y procesa informacin auditiva y
mecanosensorial, que reenva al diencfalo. El tamao y el grado
de elaboracin del toro semicircular pueden variar dependiendo
del grado de desarrollo de esas modalidades sensoriales
especficas en diferentes grupos. Puede alcanzar un notable
desarrollo en especies con capacidades auditivas especializadas
(ranas, murcilagos y ballenas) y alcanza tamaos y
elaboraciones extraordinarias en algunos grupos de peces
electrosensoriales activos (gimntidos y mormridos)
Tegmento: situado ventralmente. Contiene varios grupos celulares
importantes, altamente conservados (formacin reticular mesenceflica,
ncleo oculomotor)
Diencfalo (hipotlamo, tlamo, epitlamo):
Hipotlamo (est situado en la parte ms ventral del diencfalo)
Regin bien diferenciada en muchos grupos de vertebrados,
especialmente en los condrictios y los peces telesteos. En los
vertebrados anamniotas, el hipotlamo constituye una de las regiones de
mayor tamao del diencfalo, e incluso en los condrictios y los peces
actinopterigios aparece diferenciado en lbulos bilaterales inferiores. El
hipotlamo est implicado en procesos homeostticos (termorregulacin,
ingesta, reproduccin). Tambin interviene en el control de las
secreciones hormonales de la pituitaria posterior. Libera la hormona
prolactina, implicada en las conductas de cuidado parental de muchos
vertebrados, pero en los mamferos, adems, controla la produccin de
leche, y en los anfibios est implicada en el proceso de metamorfosis. El
hipotlamo recibe proyecciones serotoninrgicas desde el ncleo del
rafe a travs del fascculo longitudinal medial. Estas proyecciones
alcanzan tambin regiones telenceflicas (amgdala, hipocampo, ncleo
septal, bulbo olfatorio). Las neuronas del hipotlamo envan a su vez
proyecciones a esas mismas regiones telenceflicas a travs del propio
fascculo longitudinal medial. Otra va importante en los amniotas es el
frnix, que enva informacin procedente del hipocampo a los cuerpos
mamilares y al rea preptica hipotalmica, estas vas estn tambin
presentes en los vertebrados anamniotas.
Tlamo (situado dorsalmente al hipotlamo) se divide en:
Tlamo ventral (en los mamferos incluye: ncleo talmico
reticular, ncleo geniculado ventral, ncleo subtalmico) est
relativamente poco desarrollado en todos los vertebrados y est
implicado en funciones de control motor
Tlamo dorsal Importante centro de relevo de la informacin
sensorial al telencfalo. Presenta considerables diferencias de
tamao y complejidad entre diferentes especies y grupos de
vertebrados.
En los vertebrados anamniotas, est constituido por varios
ncleos: ncleo talmico anterior (recibe proyecciones de la
retina), ncleo talmico dorsal posterior o lateral (interviene en
un circuito visual indirecto (y probablemente multisensorial)
desde el techo ptico del mesencfalo al telencfalo), ncleo
talmico central posterior o central (recibe aferencias auditivas,
somatosensoriales y mecanorreceptivas de la lnea lateral
procedentes del toro semicircular). El tlamo dorsal se encuentra
muy desarrollado en los amniotas.
Aunque el tlamo dorsal es una de las principales vas de entrada
de informacin al telencfalo, existen otras vas adicionales o
alternativas en algunos grupos de vertebrados a travs del
diencfalo.
Epitlamo (regin ms dorsal del diencfalo):
Complejo pineal Est implicado en la regulacin de los ritmos
circadianos (vigilia-sueo) y ritmos estacionales (conducta
reproductiva y migraciones)
Habnula En todos los vertebrados, desde los ciclstomos a los
mamferos, la habnula recibe aferencias telenceflicas a travs
de la estra medular y enva eferencias a travs del fascculo
retroflejo al ncleo interpeduncular situado en la base del
mesencfalo.
En una posicin rostral al quiasma ptico se encuentra el rea preptica, y en la regin
ms caudal del diencfalo, el pretectum y el tubrculo posterior, que alcanzan un
desarrollo considerable en muchos grupos de vertebrados.
Telencfalo Presenta una enorme variabilidad en los vertebrados en cuanto a
tamao, forma y estructura.
Uno de los caracteres primitivos que se han mantenido bien conservados en
todos los vertebrados es la divisin del telencfalo en palio y regin subpalial.
Estas dos grandes divisiones pueden distinguirse en todos los vertebrados
(amniotas, anamniotas y agnatos):
Palio o manto Situado en una posicin dorsal. Puede dividirse en todos
los vertebrados en regiones comparables:
Crtex piriforme
Amgdala palial
Crtex dorsal
Hipocampo
Regin subpalial Situada ventralmente en los hemisferios. La
organizacin es semejante en todos los vertebrados.
Subpalio. Ganglios basales
La regin subpalial est formada por estructuras como el estriado (caudado-putamen)
y el ncleo accumbens, presentes en todos los vertebrados con una topologa,
desarrollo embriolgico, distribucin de neurotransmisores, conectividad y funciones
similares. Tambin encontramos estructuras homlogas al ncleo septal y a la amgdala
subpalial en todos los grupos de vertebrados.
Existe una gran similitud en la organizacin de la regin subpalial (estriado, globo
plido, ncleo accumbens, ncleo septal, tubrculo olfatorio y amgdala basal) en los
mamferos, aves y reptiles.
En los reptiles, aves y mamferos, los ganglios basales se encuentran en una posicin
ventral en el telencfalo y contienen altas concentraciones de acetilcolinesterasa,
sustancia P, encefalina y dopamina. Los ganglios de la base reciben entradas paliales,
talmicas e hipotalmicas, as como procedentes del tronco.
El estriado dorsal de todos los amniotas contiene dos poblaciones principales de
neuronas eferentes, las que contienen sustancia P y las que contienen encefalinas, y
que proyectan principalmente al palio dorsal (o al isocrtex), al rea tegmental ventral y
a la sustancia negra. La sustancia negra y el rea tegmental ventral proyectan al estriado.
Un patrn topolgico, histoqumico, embriolgico y de conectividad similar puede
encontrarse tambin en los anamniotas.
El telencfalo de los anfibios, peces cartilaginosos, peces pulmonados y peces seos
presenta un estriado que contiene neuronas ricas en sustancia P y encefalinas, que
proyectan a regiones del tronco homlogas a la sustancia negra y el tegmento ventral, de
las cuales, a su vez, parte una va dopaminrgica que proyecta al estriado.
Tanto en mamferos, aves y reptiles, como en los anamniotas, el estriado y el ncleo
accumbens reciben aferencias del ncleo del rafe, del locus coeruleus, de la formacin
reticular romboenceflica y mesenceflica, del hipotlamo y del tlamo, del rea
preptica y de los bulbos olfatorios. Por tanto, en todos estos grupos, los ganglios de la
base desempean un importante papel en el procesamiento de la informacin visual,
auditiva, olfativa, de la lnea lateral y visceral.
Adems de las similitudes morfolgicas, son considerables las similitudes funcionales
entre los ganglios de la base de amniotas y anamniotas. Por ejemplo, la destruccin o
inactivacin de las entradas dopaminrgicas ascendentes que alcanzan el estriado en
anfibios y peces produce sntomas parkinsonianos, como enlentecimiento de los
movimientos y bradicinesia, similares a los que produce la destruccin de la sustancia
negra o las entradas dopaminrgicas al estriado en los amniotas.
Los ganglios de la base muestran una organizacin similar en todos los vertebrados,
aunque tambin estn presentes algunas diferencias entre grupos. Estos datos sugieren
que los primeros agnatos ancestrales presentaban ya este mismo patrn bsico de
organizacin morfolgica y funcional.
Amgdala subpalial y palial
La amgdala presenta, adems de una regin estriada o basal, una porcin palial, por lo
que esta estructura se encuentra realmente en la frontera entre el palio y el subpalio. Las
subdivisiones y conexiones bsicas de la amgdala son bastante homogneas en los
reptiles, aves y mamferos.
En los tetrpodos, las mayores diferencias en la organizacin de la amgdala se
encuentran en la transicin de los anfibios a los reptiles, dado que en los anfibios
algunas de sus divisiones no alcanzan el nivel de diferenciacin que presenta en los
amniotas.
En los condrictios, el ncleo A, situado en una posicin lateroventral en el telencfalo,
podra ser homlogo a la amgdala palial en los tetrpodos, tanto por su topologa como
por su conectividad
En el caso de los peces actinopterigios (clase de peces seos), el establecimiento de las
homologas se ve dificultado por el proceso de eversin que sufre el telencfalo
durante el desarrollo embrionario. Mientras que en el resto de los vertebrados la pared
de la vescula que da lugar a dos hemisferios con ventrculos interiores -, en los peces
seos los hemisferios cerebrales se forman tras un proceso de plegado hacia afuera o
de eversin de la regin dorsal de la pared vesicular. Como resultado de este proceso de
eversin se forman en los peces seos adultos dos hemisferios macizos, separados por
un nico ventrculo comn cubierto por una fina membrana pial. A pesar de ello, el
palio de los peces actinopterigios es comparable al de otros grupos de vertebrados,
aunque como consecuencia del proceso de eversin la topografa de las reas paliales
aparece alterada (el palio amigdalino ocupa una posicin medial en los hemisferios y el
palio hipocmpico, una posicin lateral).
Adems de las similitudes anatmicas existen tambin similitudes funcionales.
Experimentos de lesin y de estimulacin elctrica en peces sugieren que dichas
regiones del telencfalo de los peces telesteos estn implicadas en la conducta
emocional y en la regulacin de la conducta reproductora y agresiva de forma
similar a la amgdala en los tetrpodos.
La visin tradicional de que slo los mamferos posean un neocrtex y de que el
telencfalo del resto de los vertebrados est dominado por entradas olfatorias y ocupado
principalmente por reas estriadas se ha sustituido por la nocin de que el telencfalo de
todos los vertebrados posee un palio con al menos cuatro divisiones bsicas:
Palio lateral y olfatorio
Palio dorsal o isocrtex
Palio medial o hipocampo
Porcin cortical de la amgdala
El anlisis cladstico de los datos anatmicos procedentes de condrictios,
actinopterigios, peces pulmonados, anfibios, actinistios y amniotas indica que el palio
de los vertebrados ancestrales presentaba esas subdivisiones bsicas, y que esta
caracterstica se ha conservado en los vertebrados actuales. El crtex piriforme, el
isocrtex y la corteza hipocmpica de los mamferos se corresponde con el crtex
piriforme, el hiperestriado y la formacin del hipocampo de las aves, y con el crtex o
palio lateral, dorsal (o palio no olfatorio/no lmbico) y crtex medial (o hipocampo) de
los reptiles y los anfibios.
Palio lateral o crtex piriforme
Ocupa una posicin lateral en el telencfalo de anfibios, reptiles, aves y mamferos.
Constituye la principal zona receptora de aferencias del bulbo olfatorio, con el cual
establece conexiones recprocas.
Esta regin olfatoria lateral del palio no slo est presente en los tetrpodos, sino que
es reconocible, con similar posicin topogrfica y conectividad en otros grupos de
sarcopterigios vivientes, como en los dipnoos (peces pulmonados) y en el celacanto
Latimeria. El palio olfatorio es reconocible tambin en los condrictios e incluso en los
agnatos.
En el caso de los peces actinopterigios, el establecimiento de las homologas con otros
vertebrados resulta ms dificultoso como consecuencia del ya mencionado proceso de
eversin que afecta a los hemisferios durante el desarrollo embrionario.
En general, la organizacin del sistema formado por el bulbo olfatorio y las reas
olfativas del telencfalo aparece bastante conservada en los vertebrados.
Palio dorsal o isocrtex
El palio dorsal o palio no olfatorio/no lmbico (isocrtex en los mamferos) est
presente en todos los amniotas, y as mismo se ha identificado un palio dorsal en los
anfibios. El palio dorsal de los anfibios, el crtex dorsal de los reptiles y el isocrtex
de los mamferos ocupan una posicin similar en los hemisferios, reciben abundantes
aferencias procedentes del tlamo rostral y proyectan a los bulbos olfatorios.
Hay varias hiptesis sobre el origen del isocrtex de los mamferos y sobre las
relaciones filogenticas entre esas subdivisiones en anfibios, reptiles, aves y mamferos.
Hiptesis del grupo externo: el isocrtex de los mamferos y la cresta
ventricular dorsal de los saurpsidos (aves y reptiles) no son estructuras
homlogas, ya que se desarrollaron independientemente. En los saurpsidos, la
cresta ventricular dorsal se habra desarrollado a partir del palio lateral ancestral,
mientras que el isocrtex podra haberse desarrollado a partir de la expansin del
palio dorsal ancestral (y de parte del palio lateral).
Los hemisferios cerebrales de los anfibios vivientes seran comparables a los de
los ancestros de los vertebrados terrestres.
Hiptesis de la recapitulacin: la cresta ventricular dorsal y el neocrtex de los
mamferos seran estructuras homlogas.
La cresta ventricular dorsal estuvo presente en el telencfalo de los primeros
vertebrados terrestres, siendo los hemisferios cerebrales de los anfibios los que
se habran simplificado secundariamente.
Esta cresta aparecera conservada en los saurpsidos (condicin primitiva) y
transformada, junto con parte del crtex dorsal, en el crtex de seis capas de los
mamferos (condicin derivada).
Al igual que en los tetrpodos, el palio dorsal est presente en los peces pulmonados, en
los peces actinopterigios y en los peces cartilaginosos. La regin dorsal del palio
(incluyendo las reas Dmd, Dd y Dld) de los peces telesteos se considera homloga al
palio dorsal de los tetrpodos debido a su posicin topolgica, su conectividad y su
histoqumica.
La regin dorsal del palio de los telesteos, al igual que el palio dorsal o el isocrtex de
otros vertebrados, se caracteriza por la presencia de entradas de distintas modalidades
sensoriales (visual, auditiva, mecanosensorial, etc.) procedentes del tlamo anterior y
del complejo preglomeruloso, presenta escasas conexiones con el hipotlamo y sus
eferencias alcanzan a los ncleos pretectales y precerebelosos.
La regin dorsal del palio (Dld) recibe una doble inervacin sensorial bisinptica del
techo y del toro longitudinal a travs del complejo preglomeruloso y a travs del ncleo
pretalmico el ncleo pretalmico de los actinopterigios es homlogo al ncleo
rotundo de los reptiles dipsidos, aves y tortugas, y al grupo nuclear lateral posterior-
pulvinar de los mamferos-. Esta doble inervacin parece ser una caracterstica
constante que presenta el isocrtex o crtex dorsal.
Las poblaciones celulares del palio de los mamferos y las aves que presentan tales
caractersticas, y que a su vez proyectan a los ncleos precerebelosos, son poblaciones
del isocrtex.
Los datos funcionales apoyan la hiptesis de la homologa de la regin dorsal del palio
de los telesteos con las reas no olfatorias/no lmbicas del palio de los tetrpodos. As,
por ejemplo, la estimulacin elctrica de esta regin provoca movimientos, o bien esta
rea presenta propiedades electrofisiolgicas que indican que constituyen reas de
procesamiento de la informacin sensorial, habindose registrado en el telencfalo de
los peces potenciales evocados visuales, electrosensoriales, de la lnea lateral y
auditivos.
Palio medial o hipocampo
El hipocampo de los mamferos es homlogo al telencfalo dorsomedial de las aves
(hipocampo-parahipocampo) y al crtex medial de los reptiles y ambos presentan una
citoarquitectura similar, histoqumica, patrn de conexiones, desarrollo embrionario y
caractersticas electrofisiolgicas.
La implicacin del hipocampo en los procesos de aprendizaje y memoria aparece
como una constante en todas las especies estudiadas.
As, en los mamferos, las lesiones del hipocampo producen deficiencias en la
resolucin de tareas espaciales y relacionales.
El hipocampo de las aves y su homlogo en reptiles, la corteza dorsomedial, estn
implicados tambin en este mismo tipo de memoria espacial.
Por su parte, la regin ventral del rea dorsolateral del telencfalo de los peces
telesteos propuesta como homloga al palio medial del hipocampo en trminos
antomicos- est implicada en procesos de aprendizaje y memoria espacial.
Estos datos sugieren que los ostectios ancestrales que poblaron el planeta a principios
del perodo Devnico, ancestros comunes tanto de los peces actinopterigios actuales
como de los sarcopterigios actuales (se incluyen los anfibios, reptiles, aves y
mamferos), posean un palio medial (hipocampo) que se desarroll como un sistema
implicado en la cognicin espacial y en memorias de tipo relacional, y que las
caractersticas esenciales a este sistema se han conservado a lo largo de la filogenia.