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Esame Biologia

Medicina e Chirurgia professor.Sblattero



Unit di misura


Macromolecole
Le macromolecole sono catene ripetitive di piccole unit costitutive chimicamente semplici dette
monomeri, unite una allaltra a formare il polimero.
Le macromolecole sono sintetizzate attraverso una reazione di condensazione che lega
covalentemente unit monometriche con perdita di molecole di acqua. Al contrario, attraverso
una reazione di idrolisi, i polimeri vengono scomposti nei monomeri costitutivi.
Vi sono quattro tipi di macromolecole: polisaccaridi(che fanno parte dei carboidrati), proteine,
acidi nucleici e lipidi.

Acidi Nucleici
Sono polimeri lineari specializzati nel deposito e nella trasmissione dellinformazione genetica.
Esistono due tipi di acidi nucleici. Il DNA a doppio filamento e lRNA a singolo filamento. Sono
entrambi costituiti da monomeri, detti nucleotidi, composti da uno zucchero pentoso a cui sono
legati uno o pi gruppi fosfati e una base azotata. Nel caso del DNA si ha un solo gruppo fosfato
attaccato al desossiribosio. Le basi azotate sono purine (A G) e pirimidine (C T/U).

Il DNA, la cui funzione stata dimostrata la priva volta da Watson e Crick nel 1953, consiste in due
catene complementari di nucleotidi. Lo scheletro della molecola di DNA consiste in una serie di
gruppi fosfati e zuccheri che si alternano tra loro. I singoli nucleotidi sono legati tra loro da legami
fosfodiestere che si forma tra lo zucchero di un nucleotide e un fosfato del nucleotide successivo.
Questo tipo di legame pi forte di quello che si forma tra le basi azzotate e permette di aprire
lelica e dividere le basi senza rompere la catena.
Nel DNA le due catene sono stabilizzate da legami idrogeno che si formano tra le coppie di basi
azotate AT e CG. Tra A e T si forma un doppio legame, mentre tra C e G un triplo legame.
La catena di DNA ha una sua polarit dovuta al modo in cui i nucleotidi si allineano, e viene letta
sempre da 5 a 3. La catena complementare, per potersi legare, deve essere antiparallela. La
struttura tridimensionale a doppia elica del DNA, dovuta allappaiamento complementare tra
nucleotidi e alle attrazioni chimiche che questo comporta.

Come il DNA, lRNA composto da sequenze di quattro nucleotidi. Lo zucchero pentoso in questo
caso il ribosio. NellRNA luracile sostituisce la timina e in alcuni casi pu legare sia A che G.
La molecola di RNA a singolo filamento ed in grado di ripiegarsi in forme complesse. Questa
capacit gli permette di avere anche funzionalit strutturali ed enzimatiche in alcune cellule.

Proteine
Le proteine sono lunghe catene non ramificate di 20 amminoacidi diversi, lunghe dai 50 ai 2000
monomeri. Lamminoacido formato da un atomo di carbonio centrale a cui sono legati un atomo
di idrogeno, un gruppo amminico, un gruppo carbossilico e una catena latelare o grupo R.
Gli amminoacidi si legano tra loro tramite un legame peptidico coovalente, ed per questo che le
proteine sono note anche come polipeptidi. Esistono diverse migliaia di proteine (codice
degenere). Le proteine, a causa di varie forze di attrazione e repulsione delle sue componenti,
tendono ad assumere la conformazione ripiegata che porta ad avere la minima energia libera. La
struttura di una proteina divisa in quattro livelli di complessit crescente:
La struttura primaria la sequenza amminoacidica di una proteina la quale a sua volta
determinata dalla sequenza di nucleotidi, ed i livelli superiori di una proteina derivano tutti dalla
struttura primaria.
La struttura secondaria un ripiegamento ripetuto (tipo alfa-elica o foglietto beta a pieghe) della
struttura primaria.
La struttura terziaria la forma assunta dalla proteina in seguito al ripiegamento della catena
polipeptidica.
La struttura quaternaria un insieme di catene polipeptidiche di struttura terziaria ed il risultato
delle interazioni delle singole catene proteiche allinterno della proteina.
Si pu denaturare una proteina in due modi: con il calore, ma si perde struttura e attivit e la cosa
irreversibile, oppure con lurea il processo reversibile.

Carboidrati
Gli zuccheri sono carboidrati pi semplici e si dividono in: monosaccaridi, disaccaridi, oligosaccaridi
e polisaccaridi.
I monosaccaridi sono formati da un solo zucchero e ne fanno parte il glucosio e il ribosio.
I disaccaridi sono formati da due unit di monosaccaridi e ne fanno parte il lattosio e il saccarosio.
Gli oligosaccaridi sono formati da due a otto unit di monosaccaridi e di questo gruppo fa parte il
raffinosio.
I polisaccaridi sono formati da centinaia di migliaia di monosaccaridi e ne fanno parte il glicogeno,
lamido e la cellulosa.
Le molecole di monosaccaridi sono legate tra loro da legami glicosidici che possono essere di tipo
alfa o beta a seconda che la molecola che si lega con latomo di carbonio sia lalfa o il beta.
Lamido una sostanza di riserva delle piante e presenta legami alfa-glicosidici e una struttura
lineare, la cellulosa, componente principale della componente della parete cellulare vegetale,
presenta legami beta-glicosilici e struttura ramificata, infine il glicogeno, che ha funzione di riserva
di energia, presenta una struttura molto ramificata.

Lipidi
Sono un gruppo eterogeneo di composti idrocarburici che presentano la propriet comune di
essere insolubili in acqua a causa della presenza di molti legami covalenti apolari.
I lipidi fungono da riserva energetica (grassi e oli) e funzione strutturale nelle membrane cellulari
(fosfolipidi), partecipano allassorbimento dellenergia luminosa (carotene delle piante) e hanno
funzioni di regolazione (steroidi).
I grassi e oli sono trigliceridi, e a 20C se sono solidi sono grassi, altrimenti sono oli.
Chimicamente i trigliceridi sono formati da acidi grassi e glicerolo. Gli acidi grassi possono avere
fino a 20 atomi di carbonio e possono essere saturi o insaturi. I saturi hanno tutti i legami tra atomi
di carbonio singoli, mentre gli insaturi hanno uno o pi doppi legami e i piegamenti associati alla
presenza di doppi legami sono importanti per determinare fluidit e temperatura di fusione.
Il legame tra tre molecole di acidi grassi e una molecola di glicerolo produce un trigliceride e il
gruppo carbossilico di ogni molecola di acido grasso reagisce con uno dei gruppi ossidrilici del
glicerolo formando un estere (il glicerolo ha tre gruppi ossidrili).
I fosfolipidi sono spesso costituenti fondamentali delle membrane biologiche, formati da unit di
glicerolo a cui si legano acidi grassi con legame estere, ma uno di questi acidi grassi sostituito da
una serie di molecole contenenti fosfato. Possiedono una testa idrofila e una coda idrofoba.
I carotenoidi sono una famiglia di pigmenti capaci di assorbire la luce sia nelle piante che negli
animali, infatti il beta-carotene utilizzato dalle foglie delle piante. Dal beta carotene si forma la
vitamina A, la vitamina D e la vitamina K coinvolte rispettivamente nella captazione degli stimoli
luminosi, nella regolazione dellassorbimento del calcio e la sua deposizione, e infine nella
formazione di coaguli ematici.
Gli steroidi sono composti organici la cui molecola basata su una struttura ad anelli aventi in
comune luno con laltro atomi di carbonio, possono essere costituenti di ormoni o membrane
biologiche.

Replicazione
Nonostante alcune modificazioni del DNA possano portare a miglioramenti notevoli
alladattamento di una specie vivente, lintento delle cellule quello di mantenere invariato il
codice genetico. I processi di controllo del DNA falliscono soltanto di rado portando a mutazioni
che possono avere risvolti positivi o negativi. Per quanto riguarda luomo, gli errori nel
sequenziamento del DNA, sono approssimativamente di 6 nucleotide ogni 10^9. Dato che le
mutazioni possono provocare drastiche variazioni nella vita di una cellula (ex cancro si ha una
velocit di riproduzione del 20%superiore al normale) gli organismi devono duplicare il DNA con
estrema accuratezza. La replicazione avviene ad una velocit di circa 1000 basi al secondo.
La duplicazione consiste sostanzialmente, nel prendere un filamento singolo di DNA e copiarlo con
il giusto accoppiamento dei nucleotidi. per questo motivo che si dice che il DNA
semiconservativo.
La replicazione inizia nel nucleo grazie alla DNApolimerasi, che riconosce il primer(innesco). Il DNA
non contiene solo linformaione strutturale della cellula ma varie informazioni sulla durata, della
vita, tempi e momenti di riproduzione della cellula... Ed in questo tratto iniziale di nucleotidi che
si trova il primer. Linnesco un RNA primasi, un particolare enzima che d il 3 dinizio
Per poter duplicare il DNA la polimerasi ha bisogno di lavorare su un singolo filamento. A questo
fine interviene la DNA elicasi che apre fisicamente la doppia elica, rompendo i legami solitamente
in corrispondenza di un AT, formando una bolla di replicazione, con consumo di ATP. Lelicasi un
complesso di 6 proteine dalla forma a cilindro cavo, che ruotando su se stesso, da 5 a 3 tira a se il
DNA rompendo man mano i legami.
Allinterno di un cromosoma esistono numerosi primer, infatti da duplicazione avviene
contemporaneamente in pi punti del DNA in modo da ottimizzare i tempi. Se la polimerasi
partisse da una sola origine impiegherebbe giorni a completare la duplicazione.
Esistono varie polimerasi ma tutte lavorano da 5 a 3. A ci dovuto il fatto che la duplicazione
non un processo totalmente continuo. Solo il filamento leading ha un sequenziamento continuo.
Infatti, laltro filamento di DNA viene detto Lagging, in ritardo, in quanto non viene copiato di
continuo ma a piccoli tratti da 100 a 200 nucleotidi detti Frammenti di Okazaki, dal nome del
ricercatore. Sul filamento in ritardo agisce un RNAprimasi che serve a sintetizzare primer di circa
10 nucleotidi. La duplicazione dei frammenti di okazaki si interrompe quando la polimerasi
incontra il primer del 5 precedente. Successivamente LRNA primer viene eliminato dalla
polimerasi e sostituito da DNA che verr poi legato in modo continuo grazie alla Ligasi.
Mentre sequenzia, la polimerasi, mette in atto un sistema di correzione delle bozze, controlla
quindi che la base che ha inserito sia quella corretta. Questo tipo di correzione immediata
indispensabile se pensiamo che la sola sostituzione di una A con un T, provoca lanemia falciforme.

Correzione del DNA
Il DNA subisce, di continuo, variazioni che provocherebbero cambiamenti permanenti se non
venissero immediatamente corrette.
Esistono 12 diversi tipi di sostituzioni di base: 4 transizioni (da purina a purina o da piramidina a
pirimidina) e 8 transversioni( da purina a pirimi, o viceversa).
La mutagenesi pu avvenire spontaneamente o essere indotta. Tra i meccanismi endogeni
abbiamo tutti gli errori che provengono dalla duplicazione o replicazione, mentre tra gli agenti
extra cellulari ci sono per esempio le aflatossine.
Una variazione molto frequente la formazione di un legame coovalente tra due Timine adiacenti
(diade di timine). Questa variazione causata dallesposizione ai raggi UV e in un organismo sano
non assolutamente pericolosa dato che viene immediatamente corretta. In un organismo non
sano, invece, la diade di timina provoca una malattia della pelle, lo Xeroderma pigmentoso, che
provoca gravi lesioni sulla cute del soggetto.
La doppia elica del DNA funge da backup del genoma. Se infatti un filamento si danneggia, il
secondo filamento, nella zona corrispondente, rimane intatto e permette di correggere lelica
danneggiata usando quella sana come stampo.
Esistono vari metodi di correzione e i pi comuni sono la riparazione per escissione delle basi, e la
riparazione per escissione dei nucleotidi.
In entrambi i casi vediamo lazione della polimerasi, che elimina lerrore, e di una ligasi che salda la
doppia elica.
Nella escissione di basi vengono utilizzati vari enzimi detti DNA glicosilasi, che riconosce le basi
danneggiate e ne promuove lidrolisi.
Nellescissione di nucleotidi si riparano danni di entit pi importante. In questo caso entra in
azione un grande complesso multienzimatico, che esegue una scansione della doppia elica
riconoscendo eventuali distorsioni. Una volta riconosciuto il problema, viene eliminato un intero
pezzo di DNA che verr poi riscritto dalla polimerasi.

Da DNA ad RNA. Trascrizione
Trascrizione e traduzione sono i mezzi con i quali le cellule leggono ed esprimono le informazioni
genetiche.
Il primo passaggio quello di copiare una parte della sequenza nucleotidica, da qui il nome
Trascrizione. La trascrizione inizia con lapertura della doppia elica. Uno dei due filamenti di DNA
funge quindi da stampo per il nuovo RNA. Gli enzimi che seguono la trascrizione sono detti RNA
polimerasi e servono a catalizzare il legame fosfodiestere che unisce i vari nucleotidi. La polimerasi
scorre fisicamente sul dna con dispendio di ATP, una base alla volta completando il filamento di
RNA con nucleotidi corrispondenti in direzione 5-3. Il singolo filamento di RNA prodotto deve
essere in grado di staccarsi immediatamente dal filamento di DNA, una volta completato, dato che
un singolo gene produce numerose copie di RNA. Il rilascio immediato avvantaggiato dal fatto
che i nucleotidi di RNA non si legano con legame covalente ai nucleotidi del DNA. Durante la
trascrizione la RNA polimerasi si muove con una velocit di circa 20 nucleotidi al secondo (negli
eucarioti).
Tra DNA ed RNA polimerasi, sebbene svolgano praticamente la stessa funzione, esistono varie
differenze.
La prima anche la pi evidente, infatti la RNA polimerasi catalizza lunione di ribonucleotidi e non
di desossiribonucleotidi. La RNA polimerasi, pu inoltre dare inizio alla catena senza bisogno di un
primer. Questo perch lRNA non ha bisogno di una accuratezza simile a quella del DNA dato che
non conserva linformazione permanentemente.
Un'altra differenza che lRNA polimerasi compie un errore ogni 10^4 nucleotidi.
Anche se un errore a livello di RNA non sia molto grave, la RNA polimerasi deve comunque
controllare la sequenza di nucleotidi e se trova degli errori pu tornare indietro e correggerli.
La differenza pi radicale tra DNA ed RNA polimerasi, sta nella loro struttura. Infatti, dato che
questi svolgono praticamente la medesima funzione, si potrebbe pensare che siano
strutturalmente simili, mentre studiandoli si scoperto che non hanno quasi nulla in comune.
Mentre nei batteri esiste solo un tipo di Polimerasi, nell'uomo ne esistono tre diversi tipi.
La Polimerasi di tipo 1 genera rRNA, quella di tipo 2 l'mRNA e infine, la Polimerasi di tipo 3 genera
tRNA.
Sul DNA esistono sequenze promotrici, che dicono alla Polimerasi dove si trova il sito d'inizio, oltre
agli Enhancers e Silencers che dicono quando e quanto replicare.
Il trascrittoma l'insieme di mRNA prodotti da una popolazione cellulare, mentre il proteoma
l'insieme di proteine che molto complesso da avere in laboratorio.

Il DNA contiene molti nucleotidi che all'RNA trascritto non servono, come per esempio gli introni.
Gli introni vengono eliminati a livello di RNA grazie allo Splicing. Lo Splicing avviene grazie allo
spliceosoma, un complesso di proteine che avvicina i due lembi di esoni fino a formare un cappio
con l'introne che verr poi tagliato.


Modifiche post trascrizionali
Non appena la RNApolimerasi ha prodotto circa 25 nucleotidi, questi vengono modificati con
l'aggiunta di un "cappuccio" che consiste in una guanina modificata. La guanina subisce l'azione
della fosfatasi, della guanil trasferasi e di una metil trasferasi. Questo cappuccio serve a
distinguere gli mRNA dagli altri RNA.


Formazione delle proteine, la Traduzione
La conversione dell'informazione da RNA a proteine rappresentata dalla traduzione. La
sequenza nucleotidica Di un gene per mezzo dell' mRNA, tradotta nella sequenza degli
aminoacidi di una proteina seguendo regole che nel loro insieme sono noti come codice genetico.
Decifrato all'inizio degli anni '60, il codice genetico deve essere letto 3 nucleotidi per volta.
Esistono 64 combinazioni diverse di nucleotidi. Ogni gruppo di 3 nucleotidi detto codone ed
specifico per un amminoacido o per un segnale di stop per la traduzione.
L'mRNA non riconosce direttamente gli amminoacidi e non vi si pu legare. L'informazione deve
quindi essere trasformata in tRNA (80 nucleotidi). Il tRNA ha una tipica struttura tridimensionale a
L. Il sito di traduzione vera e propria l'anticodone, una tripletta di basi che andranno a legare al
codone di mRNA. All'estremit 3' si attaccher l'amminoacido, grazie alla amminoacil-tRNA
sintetasi, che catalizza il legame.
Per assicurare accuratezza (circa 1 errore ogni 10.000 amminoacidi) la sintesi proteica avviene nel
ribosoma. Il ribosoma un complesso formato da numerose proteine e da rRNA. I ribosoma sono
formati da una subunit maggiore e da una minore. La subunit minore fornisce un appoggio per il
tRNA, mentre la subunit maggiore catalizza i legami peptidici. Il ribosoma contiene 4 siti di
legame. Il primo sito viene utilizzato per legare l'mRNA e gli altri tre (Amminoacidico,Peptidico ed
Exit) legano il tRNA.
Solitamente la traduzione parte da un AUG che codifica per una metionina gi caricata in
precedenza sul tRNA
La sintesi proteica avviene, sostanzialmente, in quattro passaggi: legame del tRNA, formazione del
legame Peptidico, traslocazione della subunit maggiore e di quella minore.
Nel primo passaggio un tRNA arriva nel sito A con il giusto nucleotide che viene legato all'mRNA. Il
ribosoma scorre e viene riempito il sito P. Nel secondo passaggio il primo tRNA passato nel sito
P, con la rottura del legame tra tRNA e il suo amminoacido. La catena polipeptidi a in crescita
viene quindi trasferita sul sito A, con la formazione di un legame Peptidico. Questa reazione viene
catalizzata dalla peptidil trasferasi, contenuta nella subunit maggiore del ribosoma. Nel terzo
passaggio, il primo tRNA ormai scarico, finisce nel sito di Exit e il tRNA che invece trasporta tutta la
catena polipeptidica, scorre nel sito P. In questo modo si libera il sito A che accoglie un nuovo
tRNA che andr a caricarsi la catena. Il tRNA che esce scarico dal sito di Exit, chiaramente non
andr perso ma verr ricaricato dalla amminoacil-tRNA-sintetasi.
Tutto questo meccanismo non avviene in un solo ribosoma per RNA, ma pi ribosomi lavorano
contemporaneamente, formando i polisomi o poliribosomi.
Quando il processo concluso, nel sito A entra un fattore di rilascio che sgancia il ribosoma.


Controllo e maturazione delle proteine
Le proteine che escono dal ribosoma non sono ancora mature, infatti queste anno bisogno di
essere ripiegate nel modo corretto (alfaeliche e betafoglietti) per essere funzionali. Alcune
proteine sono in grado di ripiegar si da sole, altre hanno bisogno di essere aiutate da altre proteine
dette chaperonine. Le pi comuni sono le Hsp70 e le Hsp60. Le prime sono piccole proteine che si
attaccano alla catena non appena esce dal ribosoma e con consumo di ATP la piegano. Le altre
invece sono dei grossi complessi che accolgono al loro interno la catena e la fanno maturare.
Le proteine che non sono utilizzabili perch malformate o mal ripiegate vengono disgregate
all'interno del proteasoma, un complesso di forma pi o meno cilindrica.

La cellula
La struttura fondamentale di ogni essere vivente la cellula, scoperta da Robert Hook nel 1665
osservando una sezione di sughero.
La cellula strutturata in modo da garantire il perfetto svolgimento delle reazioni chimiche di un
organismo.
Negli organismi pluricellulari le cellule si organizzano in tessuti che possono essere di
4 tipi: Epiteliale,connettivo,nervoso e muscolare. I tessuti, a loro volta, sono molto differenti tra
loro dal punto di vista dell'organizzazione ma hanno molti elementi in comune e si organizzano in
strutture pi complesse, gli organi. Linsieme di organi detto sistema o apparato.
Pi si alza il grado di organizzazione delle cellule pi complesso il funzionamento di esse.
Le cellule sono tra loro molto simili, infatti contengono gli stessi organuli e hanno tutte la stessa
composizione. Possono differire solamente per quantit relativa di organuli, per dimensione o
forma.
Le dimensioni di una cellula sono tali da non permettere allocchio umano di essere viste se non al
microscopio.
Il limite di risoluzione la pi piccola distanza a cui si distinguono come separati due
punti molto vicini e il limite di risoluzione dellocchio umano di 0.2 mm.
Una cellula animale sferica grande circa 50/60 millesimi di millimetro, ma esistono corpuscoli
cellulari molto pi piccoli ed per questo che nel descriverli vanno utilizzate unit di misura non
convenzionali.
Micrometro/micron=10 alla-3 mm
Nanometro= 10 alla -3 micron
ngstrom=10 nanometri
Quasi nessuna cellula di forma sferoidale come noi tutti erroneamente immaginiamo. Infatti c'
una stretta relazione tra forma e funzione di una cellula ed per questo che queste prenderanno
forme molto differenti tra loro in base al ruolo che ricoprono.


Membrana plasmatica
Detta anche membrana cellulare, ha la funzione di compartimentalizzazione, ovvero di isolare
lambiente interno da quello esterno in modo che le reazioni metaboliche avvengano in ambiente
perfettamente isolato. La membrana selettivamente permeabile. Solitamente si studia la
membrana plasmatica degli eritrociti dei mammiferi per la sua semplicit. presente in tutte le
cellule eucariotiche ed insolubile in acqua poich costituite da lipidi. Tutti i lipidi sono polari,
ovvero dotati di una porzione avente affinit con lacqua e di una porzione idrofoba.
In entrambi i foglietti della membrana sono presenti proteine qualitativamente differenti tra loro,
che hanno funzione di canale di trasporto per le sostanze di grandi dimensioni che transitano
dentro e fuori la cellula. In base alla profondit di inclusione delle proteine nel doppio strato
fosfolipidico queste si distinguono in 2 categorie: intrinseche o estrinseche, e la differenza sta nel
fatto che le intrinseche sono difficilmente estraibili.
Secondo il modello a mosaico fluido (singer- Nicholson) il doppio strato fosfolipidico della
membrana allo stato liquido cristallino e le proteine sono sparse allinterno di esso e hanno
grande mobilit (grazie anche al colesterolo allo stato liquido) poich i blocchi fosfolipidici fungono
da zattere di trasporto per i componenti di membrana e da piattaforme per la genesi di segnali
intracellulari. I fosfolipidi sono molecole fortemente asimmetriche costituite da: una voluminosa
porzione apolare alifatica idrofobica rivolta verso linterno costituita da catene di acidi grassi e da
sfingosina, e da una pi piccola estremit idrofilica polare formata da orto fosfato e un composto
alcolico ad esso esterificato.
I 2 foglietti di membrana sono asimmetrici tra loro per garantire il massimo funzionamento. La
rotazione e il movimento delle proteine avviene solo nel proprio foglietto e solo molto raramente
passano da un foglietto allaltro perch richiede molta energia.
Vi sono 2 classi di adesione tra membrane cellulari: a strutture disorganizzato (desmosomi,
glicocalice) a strutture organizzate (giunzioni occludenti, comunicanti e aderenti)
Nella membrana plasmatica sono presenti i desmosomi che sono complessi di proteine di forma
circolare o ellittica che poggiano sulla placca di adesione legata a sua volta ai filamenti di cheratina
del citoscheletro. Tra le varie proteine costituenti un desmosoma sono le desmplachine. La loro
funzione di legame con le cellula adiacenti. Un altro sistema di giunzione il glicocalice che una
guaina esterna che permette ladesione alle altre cellule ed costituita da carboidrati.
Mentre le giunzioni occludenti impediscono il passaggio dei fluide tra le cellule formando una
cintura occludente continua detta zonula (epitali i rivestimento ed intestinali) le principali proteine
sono la claudina o loccludina. Le giunzioni comunicanti possiedono canali proteici detti
connessoni che si aprono in base a segnali chimici. Le giunzione aderenti forniscono supporto
strutturale ai tessuti come muscoli ed epidermide. Questo tipo di giunzione sfrutta i filamenti di
actina differenziandosi in 2 tipi: fasce adhaerens e le zone di adesione (zonula adhaerens). Le
fascie di adesione stabiliscono le connessioni grazie le caderine, proteine strutturali.


Mitocondri
Pu avere svariate forme, la pi comune quella bastoncellare e che le creste si sviluppano
perpendicolarmente allasse maggiore del mitocondrio.
lunico organello delimitato da 2 membrane, quella esterna a contatto con il citosol, quella
interna ripiegata in introflessioni dette creste. Tra le membrane vi lo spazio intermembrana e
allinterno della membrana interna vi la matrice mitocondriale. I mitocondri hanno DNA e RNA
propri e un genoma che sintetizza alcune proteine. Il mitocondrio ha varie funzioni la pi
importante consiste nellestrarre energia dai substrati organici che vengono sfruttati per produrre
ATP. Altri processi sono: apoptosi, regolazione ciclo cellulare e produzione di calore. Nelle creste
sono presenti enzimi respiratori. Mentre tutta la membrana interna ricoperta dal complesso
F0F1 (fofu) che funge da ATP sintasi (ATPasi). Questo complesso sede della sintesi dellATP. Non
tutta la sintesi avviene nel mitocondrio, infatti lossidazione di sotanze utili alla produzione di ATP
avviene nel citosol della cellula.
La glicolisi del glucosio, ad esesempio, avviene nel citoso della cellula e da una molecola di
glucosio ne otteniamo due di piruvirato e quattro di ATP, spendendo due molecole di ATP per
fosforilare il glucosio. Le due molecole di piruvirato entrano nella matrice del citoplasma e sii
legano con lacetil coenzima A . I due gruppi acetili entrano nel ciclo di ossido riduzione, il ciclo di
Krebs, e per ciascun gruppo acetile si ottengono tre NADH e un FAD e due ATP. Sulla membrana
interna del mitocondrio ci sono proteine che catturano gli elettroni NADH e li trasportano grazie
alla sempre maggiore affinit della successiva proteine rispetto alla precedente (catena di
trasporto). Questo passaggio di elettroni produce energia che permette di produrre protoni che
entrano nello spazio intermembrana e per gradiente di concentrazione, grazie ai complessi FOFU,
entrano nella matrice. Nelle FOFU le ATP sintasi combinano protoni e ADP producendo ATP. I
mitocondri sono presenti in numero elevato in zone dove altamente richiesta la loro presenza,
come ad esempio nei muscoli dove avviene la contrazione delle miofibrille, o nello spermatozoo
dove presente un mitocondrio a spirale per permettere il movimento dellassonema della coda. I
mitocondri sono semiautonomi, possono scindersi, hanno DNA diverso alla cellula dato che quello
mitocondriale o dei cloroplasti non associato a proteine.


Reticolo Endoplasmatico
Il reticolo endoplasmatico un complesso organulo sviluppato in pieghe. Vi sono due tipi di
reticoi, differenti per morfologia e funzione: reticolo endoplasmatico liscio e ruvido. Il reticolo
endoplasmatico ruvido costituito da una serie di membrane ripiegate in cisterne ed ricco di
ribosomi sulle pareti interne. il compito del rer quello di sintetizzare le proteine che vengono poi
impacchettate nelle vescicole e, o inviate al golgi o al citoplasma. Il reticolo endoplasmatico liscio
costituito da un sistema di sacche microtubolari ed responsabile della sintesi dei lipidi. Unantra
funzione del rel quella di detossificare sostanze dannose per lorganismo.

Golgi
Lapparato di Golgi formato da cisterne membranose appiattite e impilate lune sulle altre. Ha la
funzione di immagazzinare, concentrare e distribuire le proteine da mandare fuori dalla cellula e
riceve dal reticolo endoplasmatico liscio i lipidi da usare per la sintesi delle lipoproteine. Le
proteine e i lipidi sintetizzati vengono convogliati dal reticolo endoplasmatico, racchiusi in
vescicole, che vanno a fondersi con le cisterne del Golgi. La faccia del Golgi che volge al nucleo
detta faccia cis, mentre quella che guarda la membrana endoplasmatica detta trans. Le vescicole
che gemmano dal reticolo endoplasmatico rugoso e liscio, sono trasportate alla faccia cis
dellapparato del golgi attraverso le vescicole transfert. Dalla faccia trans escono le biomolecole
sintetizzate e vengono trasportate al di fuori della cellula.

Lisosomi e perossisomi
Tutti derivano da gemmazione dellapparato del Golgi. I vacuoli sono adibiti alla conservazione di
sostanze nutrienti e di scarto ed in alcuni esemplari poco sviluppati come le amebe, sono in grado
di pompare acqua allesterno in cosa sia troppa. I lisosomi invece sono organuli che contengono
enzimi idrolitici che digeriscono in ambiente acido le sostanze inutili e dannose (anche organelli
danneggiati). Sono presenti solo nelle cellule eucariote animali e sono molto importanti ad
esempio nei globuli bianchi dove collaborano alla distruzione di organismi patogeni. I perossisomi
infine hanno la stessa funzione dei lisosomi ma degradano i perossidi attraverso enzimi chiamati
perossidi.

Citoscheletro
Il citoscheletro un sistema di strutture che costituisce limpalcatura della cellula, tuttavia non
statico ma anche molto dinamico e ha numerose funzioni,quali il rinforzo della membrana
plasmatica, trasporto di vescicole,costituisce i sarcomeri (unit contrattile del tessuto muscolare
striato), sostiene assoni e dendriti e permette il movimento di alcuni organelli. I filamenti proteici
del citoscheletro sono strutture sottili costituiti da pi proteine e sono lunghi fino a diversi
centimetri negli assoni. Il citoscheletro costituito da tre tipi di filamenti: filamenti actinici o
microfilamenti, filamenti intermedi e microtubuli. I filamenti actinici(7nm),i piu sottili, sono
formati da piu unit di actina, che lega e idrolizza lATP. I filamenti intermedi sono costituiti da
molecole filamentose e possiedono grane resistenza alla trazione e consentono alla cellula di
resistere a stress meccanici. La polimerizzazione dei filamenti intermedi avviene nel seguente
modo: due molecole di gas di aggregano in un dimero che va ad unirsi lateralmente ad un altro
dimero formando un tetramero. I tetrameri si legano tra loro fino a formare un filamento di 32
molecole base. I filamenti intermedi cambiano proteine in base la tipo di cellula e sono divise in
quattro famiglie: citocheratine(che spesso legano la proteina desmoplachina),
vimentina/desmina/proteina acida fibrillare della glia, proteine dei neuro filamenti e infine le
lamne nucleari.
I microtubuli (25nm) costituiscono limpalcatura interna di flagelli e ciglia e sono responsabili del
transito di vescicole e organuli allinterno della cellula. Durante la divisione cellulare formano il
fuso mitotico.

Nucleo
presenta una doppia membrana fosfolipoproteica in continuit con il RER chiamata membrana
nucleare. La membrana interna rivestita da una fitta maglia di proteine chiamata lamina
nucleare costituita da 4 tipi di lamna nucleare. Allinterno del nucleo vi il DNA che associato agli
istoni (8 istoni= particella core) forma i nucleosomi i quali sono le unit fondamentali della
cromatina. Grazie allistone H1 i nucleosomi si legano tra loro formando un solenoide che poi si
super avvolge formando un cromatidio.

Riproduzione
Mitosi e meiosi sono due processi di riproduzione cellulare. Il ciclo cellulare della cellula si divide in
4 fasi: fase g1 (pi lunga), S (sintesi DNA), g2, M (la pi breve). G1, S, G2 sono interfase. I cromatidi
sono uniti dal centromero, il quale si lega con microtubuli, grazie al cinetocore (lamina che fa parte
del centromero), al centrosoma (zona del nucleo che forma il fuso mitotico). Questultimo
riconoscibile perch presenta al suo interno i centrioli (organello che organizza i microtuuli del
fuso mitotico). I tre tipi di microtubuli sono: del laster, polari e del cinetocore.
I primi sono brevi e stabili e si dipartano dal centrosoma verso il citoscheletro corticale e svoglono
limportante funzione di ancorare i poli del fuso alla cellula. Quelli polari sono lunghi e abbastanza
stabili e i sovrappongono con chinesine tra loro che hanno funzione strutturale durante la mitosi e
aiutano i microtubuli polari a scorrere aiutando la separazione dei cromatidi fratelli.
I microtubuli del cinetocore sono i pi instabili e partono dal centrosoma legandosi al cinetocore.
I centrioli prima della meiosi e della mitosi si duplicano da 2 a 4.
Mitosi
La profase la prima e in questa fase scompare la membrana nucleare, scompare per
fosforilazione di substrati, i centrioli duplicati migrano ai poli del nucleo, i filamenti del
citoscheletro vengono utilizzati per formare il fuso, la cromatina si condensa nei cromosomi che
appaiono formati da due filamenti (i cromatidi) uniti dai centromeri.
Nella metafase inizialmente ciascun cromatidio si lega a uno dei centromeri (centro del
centrosoma), si forma piastra equatoriale o metafasica e i cromatidi si dispongono su questa.
Durante lanafase i cromatidi fratelli si staccano e migrano ai poli cio al centrosoma, e possiamo
distinguere anafase A (si separano i cromatidi grazie ad un enzima detto Separasi) ed anafase B
(scorrono microtubuli polari spingendo i centrosomi lontani tra loro e i cromatidi migrano ai poli
poich i microtuboli del cinetocore vengono deteriorati accorciandosi).
Nella telofase i cromosomi si despiralizzano ed intorno ai due nuovi complessi cromosomici
ricompaiono le membrane nucleari. La telofase si conclude con la citodieresi o citochinesi e la
riformazione della membrana nucleare grazie alla de fosforilazione delle lamne.
Durante la citocinesi alcuni microfilamenti di actina formano un anello contrattile che lentamente
si stringe permettendo la citodieresi.
Nelle piante la citodieresi molto differente infatti le vescicole del golgi si pongono al centro della
cellula unendosi e formando un fragmoplasto, una piastra che funger da divisione per le due
cellule.
La divisione del citoplasma nella mitosi: negli animale simmetrica mentre nelle piante
asimmetrica cosi che le piante possono proliferare in una certa direzione in base a fattori chimico
fisici.

Meiosi
un processo di divisione mediante il quale una cellula eucariota grazie al crossingover attua una
ricombinazione genica. La meiosi fondamentale nella riproduzione sessuale e si suddivide nelle
seguenti fasi. La profse I molto pi complessa della profase mitotica e si suddivide in cinque
sottofasi: leptotene,zigotene,pachitene,diplotene e diacinesi. Nel leptotene il materiale genetico si
condensa a formare strutture bastoncellari ,durante lo zigotene avviene la sinapsi dei cromosomi
omologhi che vanno a formare la tetrade, questo appaiamento avviene grazie ad una struttura
proteica detta complesso sinaptinemale. Nel pachitene si completa lappaiamento degli omologhi
e successivamente avviene il crossingover(che non avviene in mitosi) . Nel diplotene i cromosomi
omologhi cominciano a separarsi al livello del centromero, ma i due cromatidi fratelli restano in
contatto. Durante la diacinesi i cromosomi completano la loro condensazione. Durante la profase I
si forma il fuso costituito da due coppie di centrioli e fasci di microtubuli.Nella metafase I le fibre
del fuso si legano ai cromosomi omologhi, dei quali ognuno legato alle fibre di un solo polo. I
cromosomi si dispongono sulla piastra metafisica. Nellanafase I i cromatidi fratelli restano
attaccati mentre i cromosomi omologhi migrano ai poli della cellula cos che si ha un corredo
cromosomico aploide.Durante l telofase si ha la formazione della membrana nucleare e la
citodieresi. Tutta la seconda fase meiotica idenca alla mitosi se non per il fatto che qui si lavora
su un corredo cromosomico aploide, inoltre qui la spartizione del citoplasma non simmetrica, al
contrario della mitosi. Sincizio e plasmodio sono entrambi complessi di cellule multinucleate, ma la
differenza tra i due sta nel fatto che il sincizio deriva dalla fusione di pip cellule, mentre il
plasmodio deriva dalla mancata conclusione della citochinesi.