12 JunioDiciembre 2011 UNIVERSIDAD AUTNOMA DE NUEVO LEN
ISSN: 2007-1167
Una publicacin de la Universidad Autnoma de Nuevo Len Dr. Jess Ancer Rodrguez Rector Ing. Rogelio G. Garza Rivera Secretario General Dr. Ubaldo Ortiz Mndez Secretario Acadmico Lic. Rogelio Villarreal Elizondo Secretario de Extensin y Cultura Dr. Celso Jos Garza Acua Director de Publicaciones Dr. Juan Manuel Alcocer Gonzlez Director de la Facultad de Ciencias Biolgicas
Dr. Marco Antonio Alvarado Vzquez Dr. Sergio M. Salcedo Martnez Dr. Vctor R. Vargas Lpez Editores Responsables
PLANTA , Ao 6, N 12, julio-diciembre 2011. Fecha de publica- cin: 15 de diciembre de 2011. Revista semestral, editada y publicada por la Universidad Autnoma de Nuevo Len, a travs de la Facultad de Ciencias Biolgicas. Domicilio de la publica- cin: Ave. Pedro de Alba y Manuel Barragn, Cd. Universitaria, San Nicols de los Garza, Nuevo Len, Mxico, C.P. 66451. Te- lfono: + 52 81 83294110 ext. 6456. Fax: + 52 81 83294110 ext. 6456. Impresa por: Imprenta Universitaria, Cd. Universita- ria, San Nicols de los Garza, Nuevo Len, Mxico, C.P. 66451. Fecha de terminacin de impresin: 25 de Junio de 2011, Tira- je: 1,000 ejemplares. Distribuido por: Universidad Autnoma de Nuevo Len, a travs de la Facultad de Ciencias Biolgicas. Domicilio de la publicacin: Ave. Pedro de Alba y Manuel Barra- gn, Cd. Universitaria, San Nicols de los Garza, Nuevo Len, Mxico, C.P. 66451.
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planta.fcb@gmail.com FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS, UANL: 60 AOS DEJANDO HUELLA EN LA FORMA- CIN DE PROFESIONISTAS DE LA BIOLOGA
L os editores de PLANTA deseamos que el ao que termina haya sido productvo y dichoso para cada uno de los que conformamos sta, nuestra segunda familia y casa, la Facul- tad de Ciencias Biolgicas de la Universidad Autnoma de Nuevo Len. A la vez, queremos resaltar que en el 2012 nuestra facultad cumple 60 aos de vida, lo cual nos llena de orgullo y grattud hacia los maestros fundadores y nos pone en deu- da con las primeras generaciones, quienes jams dudaron de su vocacin y permaneciendo feles a su formacin, superan- do los difciles tempos iniciales. A lo largo de ese tempo en Biologa ha evoluciona- do la forma de impartr el conocimiento y tambin han cam- biado las demandas de la sociedad por recursos humanos formados en esta disciplina. El volumen actual del conoci- miento ha generado la necesidad de especializacin, por lo que hoy contamos con cuatro carreras hermanas fundamen- tadas en el mtodo cientfco, aplicadas al estudio de la Bio- loga, Microbiologa, Alimentos y Genmica. Nuestros egre- sados tenen una calidad de excelencia en su formacin, lo cual ha sido reconocido a nivel nacional al colocar a nuestra insttucin durante 4 aos consecutvos, como una de las mejores opciones para estudiar Ciencias Biolgicas. Esta cali- dad ha originado un incremento constante en el nmero de alumnos que ingresan cada semestre a nuestra Facultad. Por otra parte, la globalizacin ha trado entre otras cosas, la necesidad de una interaccin entre profesionistas de diferentes regiones geogrfcas y disciplinas. Ante esta necesidad, nuestra Universidad ha respondido con la imple- mentacin del nuevo programa educatvo por competen- cias, el cual arrancar en nuestra escuela en el mes de agos- to prximo. Por lo anteriormente expuesto, debemos contemplar este ao con optmismo y redoblar esfuerzos, para as lograr alcanzar las metas propuestas tanto en el mbito personal, como en el familiar y social, ya sea como estudiante, trabaja- dor, empresario o profesionista. Esperamos tambin que sta nueva edicin de PLANTA sea de su agrado y su conteni- do sea tl en su vida diaria. Feliz Ao 2012!!! Los Editores
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En 1889, siendo subdirector de la Prctca Anexa a la Normal de Jalapa, publica su primera contribucin, Clave Analtca para la Determinacin de las Familias de Plantas Fanergamas que Nacen Silvestres y se Cultvan en Mxico. Esta obra aunada a su desempeo docente motvaron al gobernador del estado de Oaxaca a que en 1891, le ofre- ciera hacerse cargo de la direccin de la Escuela Normal para profesores de Oaxaca (1891-1911), en la cual impart las ctedras de Antropologa Pedaggica y Pedagoga. Durante su permanencia en ese estado desarroll la mayor parte de sus investgaciones cientfcas botnicas. En 1895, en colaboracin con el seor Lucio Smith, publican "La Flora Sinptca Mexicana" y en 1905 "Los Gneros Vegetales Mexicanos", esto le vali el ser nombrado en 1909 Director del Jardn Botnico de Oaxaca San Antonio de la Cal por el gobernador del estado, donde tuvo un amplio campo para dedicarse a las ciencias. En 1910, publica "Las Criptgamas Vasculares de M- xico" y en este mismo ao, el ilustre Bilogo Alfonso L. He- rrera crea en Mxico, como parte de la Secretara de Agricul- tura y Fomento, la Direccin de Estudios Biolgicos, a la que llama a colaborar al empeoso Botnico italiano-oaxaqueo como Jefe de Seccin, puesto que desempea entre 1917 y 1918. Su conexin con la Direccin de Estudios Biolgicos, le da la oportunidad de tener contactos con otros colegas, ins- ttuciones cientfcas, ricos herbarios y nutridas bibliotecas, tan necesarios para cualquier trabajo cientfco serio. En 1919, se le designa Explorador Naturista hasta 1922, lo que permit enriquecer su obra, de la cual en 1914 publica La repoblacin arbrea del valle de Oaxaca, en 1920 El estado de Oaxaca y sus recursos naturales, en 1921 Monografa del rbol del Tule, en 1925 Una expedicin botnica a la costa oaxaquea del Sureste y en 1926 Las regiones geo- grfco-botnicas del estado de Oaxaca. Por fn, en 1939, se decidi a publicar la que se podra considerar su obra cumbre "Flora Taxonmica Mexicana", la cual haba iniciado en 1889 y constaba de 14 tomos en 17 volmenes, de los cuales solamente se publicaron dos tomos en una edicin partcular. Fue Socio honorario desde 1941 de la Sociedad Bot- nica de Mxico y miembro de casi todas las sociedades cien- tfcas del pas y algunas del extranjero. En la capital de Oa- xaca existe un parque y una Escuela Normal que llevan su nombre. En 1945 la Secretara de Educacin Pblica recono- ce sus mritos otorgndole la Medalla al Mrito Docente Maestro Altamirano, una de las mximas preseas otorga- das en el pas.
Casiano Conzat (1862-1951) Pionero de los Estudios Florstcos en Mxico M uchos personajes han partcipado en el desarrollo de la sistemtca y de la forstca nacionales y entre ellos fguran numerosos inmigrantes, algunos de ellos, dedicados partcularmente al estudio de las angiospermas. Tal es el caso de Casiano Conzat Bortolamet, quien naci en Civez- zano, Italia, el 13 de agosto de 1862. En 1881 cuando conta- ba con 19 aos de edad, lleg a Mxico como inmigrante a una colonia agrcola del estado de Veracruz y poco despus inici su actvidad docente en las escuelas normales de Coatepec y Orizaba. En sus inicios, en 1882, el Profesor Conzat obtuvo una plaza de ayudante en el Colegio Ateneo Veracruzano y en 1885, de ayudante en la escuela Cantonal de Coatepec, Ver., donde el Profesor Rebsamen lo llam para colaborar con l en la es- cuela prctca Anexa a la Normal. La Escuela Primaria Prct- ca Anexa a la Normal surgi como necesidad de la Normal Veracruzana para facilitar las prctcas escolares de los do- centes en formacin. Se inaugur el 8 de noviembre de 1886 y en estos primeros aos, como dependiente de la Escuela Normal, el director de sta era tambin el de la Primaria Anexa. Su brillante trabajo en esta insttucin lo condujo a la Direccin de la escuela Modelo de Orizaba que cambi a escuela Cantonal Ignacio de la Llave, a fnes de 1889. Aunque su personalidad era callada, el Profesor Conzat tu- vo en vida dos valiosas facetas, una como educador y la otra como botnico. Su labor docente y sus investgaciones cien- tfcas le permiteron convertrse en un miembro distnguido de la sociedad mexicana de su poca y ocupar un lugar en la historia mexicana. Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011 3
Para celebrar el acontecimiento, la Sociedad de Histo- ria Natural acord conferir el carcter de Socio Honorario de la misma al Profesor Conzat, la Sociedad Mexicana de His- toria Natural quera entregar al Profesor Conzat su diploma como Miembro Honorario en propia mano, pero en vista de que el Botnico no poda asistr a las sesiones ordinarias, debido a su precaria salud, la corporacin acord llevar a cabo una sesin especial en la ciudad de Oaxaca, la que con extraordinario lucimiento tuvo lugar en el edifcio del Insttu- to de Ciencias y Artes del Estado, el da 19 de diciembre de 1945. En ella, el Presidente de entonces, Don Julio Riquelme Inda, puso en manos del Profesor Conzat, el diploma co- rrespondiente. Hasta la fecha es de los pocos mexicanos que han fgurado en la selecta y reducida lista de stos. En 1946 gracias a la partcipacin actva del Profesor Enrique Beltrn y otros miembros, la Sociedad Mexicana de Historia Natural, public nuevamente el Tomo I de "Flora Taxonmica Mexicana" y en 1947 el Tomo II de tan rica e importante obra, con materiales hasta entonces inditos. Naturalizado mexicano Conzat vivi en la ciudad de Oaxaca, donde fue un incansable promotor del estudio de las plantas y formador de nuevas generaciones, este apego a la provincia consttuye uno de sus ms grandes mritos y uno de los aspectos ms positvos de su vida. Casiano Con- zat fgura entre los naturalistas Oaxaqueos que aportaron su saber para consolidar insttuciones como la Escuela Nor- mal y el Insttuto de Ciencias y Artes del Estado. Quienes le conocieron hablan de su modesta y amor al trabajo de clasi- fcacin de especies vegetales. Los historiadores sealan que Conzat fue el creador de dos jardines botnicos en Oaxaca, el primero de ellos en los llanos de La Experimental donde, hasta hace pocos aos, exista un rbol de guanacastle que sobresala del entorno porque no era propio de la zona. El segundo en terrenos del ex cuartel militar en 5 de Mayo y Berriozbal, muy cerca del actual Jardn Etnobotnico de Santo Domingo. Tuvo una larga trayectoria en la carrera magisterial y hasta su muerte sigui actvo en sus estudios botnicos, don- de su inters y dedicacin lo llevaron a tener un conocimien- to muy completo de las plantas mexicanas. La muerte lo sor- prendi en Oaxaca el 2 de marzo de 1951. Fuentes: Benemrita Escuela Normal Veracruzana Enrique C. Rbsamen, Xalapa, Ver. www.benv.edu.mx Enciclopedia de Mxico, 1998. htp://biblioweb.tc.unam.mx/ diccionario/htm/biografas/bio_c/conzat.htm Italianos en Mxico. htp://www.freewebs.com/italimex/ italomexicanosilustres.htm Ortega y Medina, J.A. 2006. Estudios de historia moderna y contempo- rnea de Mxico. Vol 11, No 135, IIH, UNAM. Torres Hernndez, V. 2011. Intempestvas; Conzat, legado. Diario Marca la historia de Oaxaca-Puebla-Tlaxcala. Noviembre 29. Aprend y Decid
Y as despus de esperar tanto, un da como cualquier otro decid triunfar...decid no esperar a las oportunidades sino yo mismo buscarlas, decid ver cada problema como la oportuni- dad de encontrar una solucin, decid ver cada desierto como la oportunidad de encontrar un oasis, decid ver cada noche como un misterio a resolver, decid ver cada da como una nueva oportunidad de ser feliz.
Aquel da descubr que mi nico rival no eran ms que mis propias debilidades, y que en stas, est la nica y mejor for- ma de superarnos, aquel da dej de temer a perder y empec a temer a no ganar, descubr que no era yo el mejor y que quizs nunca lo fui, me dej de importar quin ganara o perdiera, ahora me importa simplemente saberme mejor que ayer.
Aprend que lo difcil no es llegar a la cima, sino jams dejar de subir. Aprend que el mejor triunfo que puedo tener, es tener el derecho de llamar a alguien "Amigo".
Descubr que el amor es ms que un simple estado de enamo- ramiento, "el amor es una filosofa de vida". Aquel da dej de ser un reflejo de mis escasos triunfos pasados y empec a ser mi propia tenue luz de este presente; aprend que de nada sirve ser luz si no vas a iluminar el camino de los dems.
Aquel da decid cambiar tantas cosas... aquel da aprend que los sueos son solamente para hacerse realidad, desde aquel da ya no duermo para descansar... ahora simplemente duer- mo para soar. 4 Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011
Es simple, a los productos (ya sean agrco- las, ganaderos, etc.) se les aprovecha eco- nmicamente una sola vez y se tenen que volver a producir o extraer. En cambio, en las reas destnadas para la conservacin se puede recibir ingreso indefnidamente sin tener que producir nada (mientras stas existan por supuesto). Lo anterior no quiere decir que se deban detener del todo las actvidades econmicas primarias, ms bien se refere a evitar su realizacin en zo- nas de importancia ambiental, es decir en reas donde el impacto ecolgico ocasionado sea determinante para el bie- nestar general. Por impacto se entende al grado de dao que habra sin los servicios ambientales, que son la purifcacin del aire, la fltracin del agua, el amortguamiento trmico, la formacin de barreras contra las tormentas, el sostenimiento del suelo frente a la ero- sin, belleza esttca, entre otros. Tambin se deben tomar en cuenta los ecosistemas que tenen fora y fauna endmicas o en pe- ligro de extncin.
Principales pases que se benefcian del ecoturismo de manera signifcatva Costa Rica, Kenia, Ecuador y Madagascar son algunos de los ejemplos a seguir en el mbito del ecoturismo, donde se ha alcanzado un notable nivel de desarrollo en cuanto a esta actvidad; convirtndose en destnos que no se pueden pasar por alto. Pero Qu hay de Mxico? La Organizacin Mundial del Turismo (OMT), menciona a Mxico como uno de los principales destnos turstcos a nivel mundial. Su atractvo se debe a su riqueza en arquitectura, gastronoma, msica, sus tradiciones y sus paisajes naturales. He aqu otra razn para proteger nuestros ecosistemas, son una de las razones por las que recibimos visitantes extranjeros! L a poblacin aumenta ao con ao, y con ella tambin lo hace la demanda de los recursos naturales. La velocidad a la que stos son explotados, supera por mucho y cada vez ms, al tempo en que se pueden restau- rar. Esto es un gran problema, pues al estar el desarrollo y el progreso estrechamente relacionados con ellos, su merma origina enfermedades, desastres naturales, ham- bruna y crisis econmica. Pero si las zonas naturales se prote- gen, qu opcin tendran para vivir las personas que se dedican principalmente a la ganadera, agricultura, pesca, o tala en esas zonas? Una solucin viable es el ecoturismo El ecoturismo o turismo ecolgico, est defnido por la Sociedad Internacional de Ecoturismo (TIES, 1990), como: Visitas responsables a zonas naturales que benefcian tanto al ambiente como a la poblacin que all vive, desenvolvindo- se en la sustentabilidad y promoviendo la apreciacin al medio
Segn la TIES, los principios en los que se basa esta actvidad son: Minimizar el impacto ambiental sobre los ecosistemas Crear conciencia ambiental, cultural y respeto Proporcionar experiencias positvas tanto para los visitan- tes como para los anftriones. Proporcionar benefcios fnancieros directos para la con- servacin. Proporcionar benefcios fnancieros y el empoderamiento de la poblacin local. Aumenta la sensibilidad en los pases receptores "clima poltco, ambiental y social Muchas veces se utliza la palabra ecoturismo para designar al turismo de aventura, sin embargo ste es slo un sec- tor del ecoturismo. Cules son las ventajas que ofrece el eco- turismo sobre cualquier otra forma de aprovechar los recursos naturales? EN BUSCA DE LA SUSTENTABILIDAD: EL ECOTURISMO COMO ALTERNATIVA Gabriela Rendn Herrera Estudiante del 6o. Semestre de la carrera de Bilogo, * Fac. de Ciencias Biolgicas, U.A.N.L. Safari, Kenia Reserva de Bosque Nuboso de Mon- teverde, Costa Rica Islas Galpagos, Ecuador Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011 5
utlizadas en busca de nuevos te- rrenos para la siembra, sin ser res- tauradas las anteriores. Qu provoca esto? El perrito re- quiere de un hbitat de pastzal, pero en las zonas de cultvo aban- donadas, lo que se genera es un hbitat de matorral, cosa que es incompatble con sus requerimien- tos. Es por eso que no vuelven a poblarlas. El Llano de la Soledad es un rea protegida, sin embargo, compara- da con la distribucin original del perrito, esta es en extremo peque- a, adems en ella se hace uso no intensivo del suelo (pastoreo). Proteger un rea tan reducida genera una tremenda presin sobre ella por las zonas que la rodean, nos comenta el Bilogo Jos Antonio Nio Ramrez, del laboratorio de mastozoologa de nuestra facultad, quien trabaja en el estu- dio de esta especie. Las disporas de la vegetacin que no es parte del rea protegida llegan a ella produciendo nuevas plantas y cambiando la composicin de especies en la comunidad, adems de que muchos depredadores tenen que buscar alternatvas para alimentarse y empiezan a tener encuentros con los animales de corral. Cuando se elimina un elemento del sistema, ste se aleja del equilibrio y genera problemt- cas en mltples direcciones. Quizs un cambio en la forma de aprovechar estas zonas pueda salvar al perrito y recuperar el equilibrio del ecosistema. Pero para que esto sea posible no slo se re- quiere conocer la problemtca, se necesitan acciones que propicien la toma de decisiones correctas por parte de los responsables. An hay mucho por hacer, qu ests hacien- do t? Referencias Cabrera-Curiel, S.A. (2010), Propuesta De Proyecto Ecoturstco Como Ampliacin Del Hotel Barcel Premium Karmina Palace Deluxe, Tesis de Licenciatura, UC. Colima, Mxico. 26 pp. Pgina de la Organizacin Mundial del Turismo (OMT), disponible en: htp://unwto.org/es Pgina de la Sociedad Internacional del Ecoturismo (TIES), disponible en: htp://www.ecotourism.org/site/c.orLQKXPCLmF/b.4835241/k.D3B1/ About_TIES__The_Internatonal_Ecotourism_Society.htm Pgina de Alfonso Polvorinos, disponible en: htp://elecoturista.com/ Pgina de la empresa Anfbios: htp://aventurasanfbias.com/index_fles/hidrofobia.htm Comunicacin personal: Bilogo Jos Antonio Nio Ramrez. Laboratorio de mastozoologa de la Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Autnoma de Nuevo Len. L. Scot, E. Morales, E. Estrada, F. Chvez y M. Cotera. 2004. Contnuo Decline en la Distribucin Geogrfca del Perrito de las Praderas Mexi- cano (Cynomys mexicanus), Facultad de Ciencias Forestales , UANL, Nuevo Len, Mxico. Pp. 1095-1099. J. Trevio y W. E. Grant. 1998. Geographic range of the endangeres Mexican prairie dog (Cynomys mexicanus), Journal of Mammalogy; No. 79, Academis Research Library. Mxico ofrece muchsimas actvidades de turismo verde o tu- rismo de aventura, sin embargo, gran parte de esas actvidades no son ecoturstcas como tales, ya que no se desenvuelven de acuer- do a los principios mencionados. La causa, es que no se tene normatvidad clara en cuanto a esta actvidad, debido a la ambi- gedad con la que se maneja el trmino ecoturismo. Pese a lo anterior, los em- presarios poco a poco estn bus- cando desenvolverse en un marco sustentable en el sector turstco. Un ejemplo lo brinda el Lic. en Gestn Turstca: Sergio Alfredo Cabrera Curiel, egresado de la Universidad de Colima, quien desarroll un proyecto de propuesta ecoturstca en el hotel Karmina Palace Deluxe en Colima. Dentro de su proyecto se estableci una zona para produccin de composta y un huerto donde sta se pudiera utlizar, de manera que el hotel recicla parte de lo que con- sume. Se Implement un aviario con especies de la zona que llegaban a anidar al hotel, y se desarroll un programa de educacin cultural que trata de concientzar a la sociedad en la importancia del reciclaje de materiales que normalmente se desechan en el hogar. Nuevo Len por sus caracterstcas topogrfcas y di- versidad de ecosistemas es rico en zonas con potencial eco- turstco baste mencionar el parque Chipinque, las Grutas de Garca, La zona de la Huasteca en Santa Catarina, Las Sierras de La Silla y Las Mitras, diversos sitos de los municipios de Santago, Allende, Montemorelos, Galeana y Zaragoza por mencionar algunos ejemplos. Sin embargo a la fecha solo podran considerarse con algn aprovechamiento ecoturst- co el parque Chipinque, las Grutas de Garca y algunas em- presas dedicadas al caonismo como Anfbios. Lo anterior demuestra que existen muchas reas de oportunidad para este sector en nuestro estado, las cuales de aprovecharse traeran no solo benefcios econmicos y mejor calidad de vida a sus habitantes, sino tambin conser- vacin e incluso restauracin de ecosistemas. Un sito ame- nazado y con un frgil equilibrio, que podra benefciarse de la actvidad ecoturstca es El Llano de la Soledad en el mu- nicipio de Galeana. Este sito es hogar del perrito de las praderas (Cynomys mexicanus), especie endmica y en peligro de ex- tncin en Mxico. El perrito se ha visto en peligro en las ltmas dcadas, ya que su rea de distribucin original (lmites entre Coahuila, Nuevo Len, Zacatecas y San Luis Potos) ha disminuido en un 85% aproximadamente, debido a que ha sido utlizada como zona de cultvo. Existe una severa problemtca, puesto que all la te- rra es pobre en nutrientes y no es productva por mucho tempo. Como consecuencia se van abandonando las reas Perrito de las Praderas en Galeana, Nuevo Len 6 Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011
Introduccin L a familia Amaranthaceae est consttuda por aproxima- damente 65 gneros y 900 especies con distribucin casi cosmopolita, siendo evidentemente ausente en los hbitats rtcos y alpinos, abundante en los trpicos y subtrpicos del mundo. Los centros de diversidad de la familia son el suroes- te de Norteamrica, Centroamrica, Sudamrica y frica (sur del desierto de Sahara). Algunas especies se desarrollan en ambientes severos como suelos arenosos, calcreos, yeso- sos, salinos o de serpentna en los desiertos, semidesiertos y playas. A pesar de que muchos miembros de Amaranthaceae son considerados como malezas, la familia presenta una gran variedad de usos para el hombre. Las semillas de diver- sas especies de Amaranthus (A. caudatus, A. cruentus y A. hypochondriacus) se utlizan como cereales en muchos pa- ses y un nmero de razas domestcadas han sido desarrolla- das en Centro y Sudamrica. Especies de Amaranthus y Celo- sia son tambin ampliamente utlizadas como verduras. Al- gunas especies de Amaranthus (A. caudatus, A. hypochon- driacus, A. tricolor), Alternanthera e Iresine han sido cultva- das como ornamentales por el color de su follaje, as como especies de Celosia (C. crisatata) y Gomphrena (G. globosa) por sus vistosas inforescencias. El nombre de la familia se atribuye a A.L. Jussieu quien la public por primera vez en Genera Plantarum en 1789. Posteriormente fue estudiada por Moquin-Tandon (1849) para el Prodromus de De Candolle y por Schinz en 1893 y 1934 para las ediciones del Die Naturlichen Pfanzenfami- lien de Engler y Prantl. En 1915, Standley propuso 6 Tribus para la Flora de Norteamrica: I Celosieae con un solo gnero (Celosia), II Amarantheae con 5 gneros (Lagrezia, Chamissoa, Amarant- hus, Acnida y Acanthochiton), III Centrostachydeae con dos gneros (Centrostachys y Cyathula), IV Brayulineae con el gnero Brayulinea, V Froelichieae que incluye al gnero Froelichia y VI Gomphreneae representada por 10 gneros en Norteamrica: Cladothrix, Gossypianthus, Pfafa, Achi- ranthes, Woehleria, Gomphrena, Iresine, Dicraurus, Lithophi- la y Philoxerus. Nuevas especies y gneros fueron descritos por Sues- senguth (1934) y los gneros de frica y Madagascar fueron revisados por Cavaco (1962, 1974). Otras revisiones taxon- micas fueron publicadas por Mears, Pedersen, Schmer y Townsend (citados por Robertson, 1981). La familia Amaranthaceae ha sido asociada con la fa- milia Chenopodiaceae porque comparten algunas caracters- tcas como las fores pequeas, perianto de un vertcilo, gi- neceo sincrpico con ovario spero y frecuentemente con un vulo de placentacin basal o central, pigmentos de betala- na y los plastdios de tpo P en los tubos cribosos, as como el mismo hbitat, sin embargo es posible diferenciarlas por las brcteas secas y escariosas, bractolas y tpalos y por el an- droceo usualmente con flamentos conados y frecuentemen- te con pseudoestaminodios.
Morfologa De las caracterstcas de la familia Amaranthaceae destacan las siguientes: Hbito: hierbas anuales o perennes, raramente subarbustos. Tallos: erectos a decumbentes, simples o ramifcados, sin espinas (Amaranthus spinosus con un par de espinas noda- les), glabros a densamente pubescentes. Hojas: alternas u opuestas, simples, generalmente enteras y pecioladas, mrgenes enteros (enteros o aserrados en Iresi- ne; enteros, crispados o erosos en Amaranthus). Inforescencias: cimas compactas, axilares o terminales, arregladas en espigas simples o compuestas, panculas, ca- bezuelas o raramente racimos o fores solitarias Flor: sostenida por una brctea y 2 bracteolas, (la ltma a veces una ausente en Amaranthus) frecuentemente espi- nescentes. Tpalos usualmente (1) 4-5 ausentes, iguales a ligeramente desiguales, libres o parcialmente connados en la base, dentro de copas o tubos, escariosos, cartceos, mem- branceos o indurados; las fores bisexuales (hermafroditas) o unisexuales (plantas monoicas, dioicas o polgamas) gene- ralmente pequeas. Gineceo: ovario spero, de 1-3 (5) car- pelos, unilocular, vulos 1 o raramente de 2 a muchos, estlo 1 o ausente, estgmas 1-3 (-5) raramente cilndricos, usual- mente pequeos. Androceo: estambres 2-5, flamentos co- nados en la base dentro de copas o tubos, iguales, alternan- do con pseudoestaminodios (apndices en los tubos estami- nales) o no, anteras dorsifjas, introrsas 2-locular con 1 lnea de dehiscencia o 4 locular con 2 lneas de dehiscencia. Fruto: utrculo o pixidio, seco, indehiscente o no. Semillas: 1 o varias, pequeas, negras o caf, la mayora len- tculares, subglobosas o globosas. LA FAMILIA AMARANTHACEAE EN EL ESTADO DE NUEVO LEN Dra. Marcela Gonzlez lvarez, Dr. Marco Antonio Guzmn Lucio y Dr. Vctor Vargas Lpez Departamento de Botnica, Fac. de Ciencias Biolgicas, UANL Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011 7
A Flor femenina madura con utrculo, tpalos y brcteas B Semilla C Tpalos interiores D Tpalos exteriores E Brcteas
Clasifcacin taxonmica En sntesis para el estado de Nuevo Len la familia se ha dividido en dos subfamilias: Amaranthoideae (con anteras 4-loculares con dos lneas de dehiscencia) y Gomphrenoi- deae (con anteras 2-loculares con una lnea de dehiscencia). Para la subfamilia Amaranthoideae estn presentes los gne- ros: Celosia y Amaranthus siendo tambin los dos nicos gneros que presentan hojas alternas (carcter distntvo para separacin de gneros). Dos especies del gnero Celosia L. se han encontrado en el estado: C. argentea L. que es natva de Asia (India) y ha sido introducida en Norteamrica y C. nitda Vahl que se en- cuentra ms ampliamente distribuda en Texas, Florida, M- xico y Sudamrica. El tamao de la inforescencia es el princi- pal carcter distntvo entre ambas especies, siendo Celosia argentea quien tene la inforescencia espigada densa, ciln- drica u ovoide, con los tpalos plateados en las formas sil- vestres y de colores rosas, amarillos o rojos en las cultvadas y con una longitud de hasta 15 cm. Por su parte, C. nitda presenta una pancula laxa de pocas espigas con tpalos ver- de-blanquecinos de hasta 5 cm de longitud. Con respecto al gnero Amaranthus L., adems de ser el gnero tpo para la familia, es el de mayor importancia econmica en Mxico ya que est considerado como una fuente de alimento desde la poca prehispnica. Las espe- cies de ste gnero son difciles de reconocer o identfcar para quien no est familiarizado con el grupo, ya que es ne- cesario observar con cuidado las puntas de las ramas de las inforescencias pistladas para buscar fores estaminadas y determinar si la planta es monoica o dioica, esto es impor- tante para algunas especies monoicas que producen pocas fores estaminadas, lo mismo se requiere para las plantas pistladas de las especies dioicas para una correcta identfca- cin. Adems, algunas especies de ste gnero ocasional- mente forman hbridos interespecfcos. Algunas especies de Amaranthus son cultvadas para utlizar sus semillas como pseudocereales y sus hojas se con- sumen como verduras (quelites), tambin han sido amplia- mente utlizadas por los natvos americanos como forraje para el ganado, como plantas medicinales, en rituales cere- moniales, como combustble y sus pigmentos han sido usa- dos para pintarse la cara y el cuerpo (Sauer, 1967). Del gnero Amaranthus se ha corroborado la presen- cia de 10 especies en el estado de Nuevo Len: A. palmeri, A. polygonoides, A. crassipes, A. scleropoides, A. viridis, A. bli- toides, A. spinosus, A. retrofexus, A. hybridus y A. powellii. Son malezas en reas de cultvo, lotes baldos, jardines y banquetas; en pastzales inducidos se presentan como espe- cies naturalizadas y/o natvas en matorrales y bosques de encino. De stas especies solamente las plantas de A. palme- ri son dioicas, caracterstca ampliamente utlizada para la elaboracin de claves para identfcacin de especies. Las especies A. polygonoides, A. crassipes y A. scleropoides son diferentes de las dems especies del gnero por sus tpalos espatulados y constreidos en la base, mientras que el resto de las especies los presentan oblongos a obovados y sin constriccin en la parte basal. Destacando que la especie A. spinosus es la nica con un par de espinas en los nudos de sus tallos. Estructura foral de Amaranthus retrofexus Celosia sp Gomphrena sp Celosia sp 8 Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011
De la subfamilia Gomphrenoideae, se han reportado para el estado a Gossypianthus lanuginosus var. lanugino- sus, Tidestromia lanuginosa var. lanugino- sa, Gomphrena ntda, Froelichia gracilis que es una planta caracterstcamente ms delgada y ramifcada que las otras dos especies: F. arizonica y F. interrupta que presentan tallos gruesos y esparcidamen- te ramifcados. Con respecto al gnero Iresine la especie I. tomentella cuenta con fores perfectas o polgamas y el resto de las especies: I. palmeri, I. interrupta e I. orientalis presentan fores dioicas. Final- mente el gnero Alternanthera incluye dos especies: A. pungens quien presenta sus tpalos de 6 a 7 mm de longitud y es- parcidamente vilosos y A. caracasana que tene los tpalos de 3 a 5 mm de longitud y densamente vilosos.
Conclusiones En la integracin del presente lista- do se ha corroborado la presencia de 8 gneros, 24 especies y dos variedades de Amarantceas en el estado de Nuevo Len, fundamentado en la revisin y reidentfcacin de ejemplares de herba- rio. Los elementos de la familia en su mayora no forman parte de los tpos de vegetacin defnidos y tan solo se estable- cen como asociaciones que forman parte del proceso sucesional de los ambientes perturbados, aunado a esta caracterstca algunos colectores en ocasiones tenden a ignorar a las plantas de la familia en cam- po pensando que sus especies ya han sido colectadas anteriormente, lo cual trae como consecuencia que en realidad, existan pocos ejemplares en los herbarios insttucionales, y por lo tanto es difcil asegurar una distribu- cin real de la familia. Las especies de la familia se distribuyen principalmen- te como malezas tanto en reas de cultvo, jardines y reas verdes urbanas, como en sitos perturbados en zonas ridas y semiridas del estado. Principalmente algunas (Gomphrena y Celosia) se comercializan como plantas de ornato y otras son alimentcias (Amaranthus spp). La importancia econmi- ca o usos conocidos de la familia es limitada ya que no se contempla su valor ecolgico, como ya se mencion la falta de inters y la falta de estudios en este campo han restringi- do su uso potencial, ya que en algn momento seguramente son importantes para la fauna silvestre y en la regeneracin de los hbitat degradados. Referencias Grant, W.F. 1962. Speciaton and nomenclature in the genus Celosia. Canad. J. Bot. 40: 1355-1363. Robertson K.R. & S.E. Clements. Amaranthaceae. Flora de Nor- teamrica FNA. Vol. 4 pg. 405-406 www.eforas.org/ forataxon.aspx?fora_id. Fecha de consulta: 10/11/2011. Robertson, K.R. 1981. The genera of Amaranthaceae in the southeastern United States. J. Arnold Arbor. 62: 267-314. Sauer, J.D. 1950. The Grain Amaranths: A Survey of their History and Classifcaton. Annals of the Missouri Botanical Garden. Vol. 37:561-632. Standley, P.C. 1915. The North American tribes and genera of Amaranthaceae. J. Wash. Acad. Sci. 5: 391-396. Standley, P.C. 1917b. Amaranthaceae. In: N. L. Briton et al., eds. 1905+. North American Flora. 47+ vols. New York. Vol. 21, pp. 95-169. ESPECIE NOMBRE COMN MUNICIPIOS Alternanthera caracasana Verdolaga de puerco Dr. Arroyo, Linares, Santiago Alternanthera pungens Los Ramones Amaranthus blitoides Quelite manchado Los Ramones, Monterrey, San Nicols de los Garza Amaranthus crassipes Allende, Sta. Catarina, Santiago Amaranthus hybridus Quelite de cochino, quelite morado Allende, Guadalupe, Monterrey, San Nicols de los Garza Amaranthus palmeri Quintonil tropical Allende, Lampazos, Marn Amaranthus polygonoides Amaranto tropical Lampazos, Los Ramones Amaranthus powellii Galeana Amaranthus retroflexus Quelite Allende, Dr. Arroyo, Galeana, Guadalupe, Montemorelos Amaranthus scleropoides Los Ramones Amaranthus spinosus Quelite espinoso Guadalupe, Monterrey, San Nicols de los Garza Amaranthus viridis Apodaca, Guadalupe, San Nicols de los Garza Celosia argentea Mano de len, Cresta de gallo Gral. Tern, Santiago Celosia nitida Celosia Lampazos Froelichia arizonica Serpiente de algodn Lampazos Froelichia interrupta Vara peluda Lampazos Froelichia gracilis Serpiente esbelta de algodn Los Ramones Gomphrena nitida Amor seco Anhuac, Cadereyta Gossypianthus lanuginosus var. lanuginosus Lampazos Iresine palmeri Monterrey Iresine interrupta Barba de viejo Guadalupe, Monterrey Iresine orientalis Guadalupe Iresine tomentella Tepozn Allende, Guadalupe, Monterrey, Santiago, Sta. Catarina Tidestromia lanuginosa var. lanuginosa Tumba vaqueros China, Dr. Arroyo, Lampazos, Linares, Los Ramones, Mina, San Nicols de los Garza
Listado de especies, nombre comn y distribucin en Nuevo Len Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011 9
vegetales e incluso entrar en ellas. Hongos simbitcos, patog- nicos y oomicetes pueden invaginar estructuras de alimenta- cin (haustoria) dentro de la membrana plasmtca del hospe- dero formando una interfase. A lo largo de la evolucin las in- teracciones microorganismo-planta, stas ltmas han desarro- llado diferentes estrategias de defensa que a contnuacin vere- mos.
Mecanismos bsicos de defensa vegetal Las plantas presentan barreras estructurales que inten- tan impedir la entrada de patgenos. Entre ellas se encuentran la pared celular, lignina, cutcula, y las aperturas naturales de las plantas (estomas, lentcelas, etc.); los patgenos a su vez, sintetzan enzimas hidroltcas que destruyen estas barreras estructurales. Adems de estas barreras, las plantas acumulan metabolitos secundarios, que van a actuar en el lugar de pene- tracin del patgeno (Tabla 1). Despus del ataque de un patgeno y una vez superada la barrera de la pared celular, se entregan distntas molculas efectoras conocidas como factores de virulencia en la membra- na de la clula vegetal con lo que se desencadena la primera fase de respuesta inmune en la planta. Adems de la defensa local, la resistencia de las plantas puede extenderse hacia regio- nes totalmente intactas de la misma que no han sido lesionadas por el patgeno. Esta resistencia se ha denominado Sistmica Inducida o Adquirida. La respuesta tene una duracin de sema- nas y no es especfca, ya que acta de forma semejante para T odos los organismos poseen distntos mecanismos para defenderse de invasiones externas. Estos mecanismos de defensa presentan signifcatvas diferencias a lo largo de la es- cala flogentca, tendiendo hacia una mayor potencia y com- plejidad de respuestas as como un reconocimiento especfco de los patgenos. El primer mecanismo de defensa, y el ms efectvo, es el impedir la entrada de los patgenos gracias al desarrollo de barreras fsicas y/o qumicas. Este tpo de barreras se encuentran en todos los seres vivos, con caracterstcas pecu- liares dependiendo de que organismo se trate. As, encontra- mos las cubiertas de las plantas, la pared en las bacterias, el exoesqueleto en los insectos, la piel en los mamferos, etc. En general, el trmino inmunidad se refere al estado fsiolgico de tener sufcientes defensas biolgicas para evitar una infeccin, una enfermedad o cualquier invasin biolgica no deseada. Como esta defnicin se aplica a todos los sistemas eucaritcos multcelulares, es apropiado describir la habilidad de las plantas para enfrentar infecciones microbianas como una respuesta inmune. En el caso de las plantas, el mecanismo de defensa y el sistema inmunolgico desarrollado es partcular. Las plantas no poseen un sis- tema inmunitario como los animales, carecen de un sis- tema circulatorio, as como de clulas mviles involucra- dos en la defensa y de un sistema inmune adaptatvo, pero s son capaces de desarrollar reacciones de defensa contra patgenos invasores. Las plantas poseen mecanismos de defensa que van desde barreras fsicas, hasta potentes mecanismos moleculares de resistencia en cada clula y seales sist- micas provenientes del sito de la infeccin que tenen marcadas similitudes con la inmunidad innata de los animales. Las plantas a diferencia de los animales, care- cen de mecanismos especfcos de resistencia; sin em- bargo, como mecanismos de defensa poseen barreras fsicoqu- micas que se presentan en la planta antes de ser atacada, o bien, son inducidas tras el contacto con el patgeno invasor. Los patgenos de plantas utlizan diversas estrategias para sobrevivir. Las bacterias patognicas proliferan en espacios intracelulares (el apoplasto) despus de entrar a travs de los poros de agua o gaseosos (estomas e hidtodos) o entran va lesiones mecnicas. Los nemtodos y los fdos se alimentan por la insercin del estlete directamente en la clula vegetal. Los hongos pueden entrar directamente por las clulas epidr- micas, o extender la hifa hasta tener contacto con las clulas Deyanira Quistn Martnez 1 , Jos Alberto Valadz Lira 2
1. Depto. de Botnica. FCB-UANL 2. Depto. de Microbiologa e Inmunologa. FCB-UANL ESTRATEGIAS DE DEFENSA VEGETAL BARRERAS PREEXISTENTES INDUCIDAS FISICAS Pared celular Lignina Cutcula Otros (estomas, lenticelas) Lignificacin Muerte de la clula husped (necrosis) Induccin de lipooxigenasa e hidrolasas Formacin de papilas (callosidades) Oclusin de vasos Glicoprotenas ricas en hidroxiprolina BIOQUIMICAS Metabolitos secundarios: Glucsidos cianognicos Terpenoides (saponinas, cucurbitacinas) Compuestos fenlicos (cumarinas, taninos, flavonoides, ligninas) cido hidroxmico Formacin de fitoalexinas: (fenoles, terpenoides, poliacetilenos, derivados de cidos grasos) cido saliclico (activacin genes) Protenas de resistencia sistmica (PRS) BARRERAS PREEXISTENTES INDUCIDAS FISICAS Pared celular Lignina Cutcula Otros (estomas, lenticelas) Lignificacin Muerte de la clula husped (necrosis) Induccin de lipooxigenasa e hidrolasas Formacin de papilas (callosidades) Oclusin de vasos Glicoprotenas ricas en hidroxiprolina BIOQUIMICAS Metabolitos secundarios: Glucsidos cianognicos Terpenoides (saponinas, cucurbitacinas) Compuestos fenlicos (cumarinas, taninos, flavonoides, ligninas) cido hidroxmico Formacin de fitoalexinas: (fenoles, terpenoides, poliacetilenos, derivados de cidos grasos) cido saliclico (activacin genes) Protenas de resistencia sistmica (PRS) MECANISMOS DE RESISTENCIA EN PLANTAS Tabla 1. Componentes fsicos y bioqumicos del sistema inmunolgico de las plantas 10 Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011
de un ambiente de condiciones desfavorables para el creci- miento y reproduccin del patgeno. Al mismo tempo, las clu- las vegetales eliminan y difcultan la dispersin de toxinas gene- radas por el patgeno. La actvacin completa de una respuesta intensa contra el patgeno ocurre dentro de las primeras 24 horas conduciendo directa o indirectamente a la muerte celular y tsular localizada. Dentro de las respuestas de defensa induci- das por la presencia del patgeno, se pueden distnguir: - Respuesta hipersensible: rpida actvacin de las reacciones de defensa asociadas a la muerte celular en la planta husped. Esta respuesta afecta al patgeno de diferentes maneras: en el caso de los bitrofos, los depriva del acceso a ms nutrientes; en el caso de los necrtrofos, la muerte celular resultara en la liberacin de sustancias inhibitorias para el patgeno. - Actvacin de protenas R: se acumulan rpidamente luego del reconocimiento. Algunas protenas R son quitnasas o gluca- nasas, enzimas capaces de degradar a los polisacridos que consttuyen la pared celular de muchos hongos, reduciendo su crecimiento. Otro ejemplo son las lipooxigenasas, enzimas que generan molculas con capacidad oxidatva que se extenden a toda la planta. - Sntesis de Fitoalexinas: metabolitos secundarios con actvi- dad antmicrobiana; se acumulan rpidamente en los sitos de interaccin con el patgeno y se biosintetzan utlizando rutas metablicas actvadas por la presencia del patgeno. - Silenciamiento gnico post-transcripcional: es inducido tras la invasin de la planta por distntos virus. La planta es capaz de reconocer estadios de la replicacin viral o una cantdad eleva- da de cidos nucleicos consecuencia de la replicacin del virus. Como respuesta, se induce el mecanismo que consiste en la degradacin del ARN viral. - Respuestas estructurales: entre ellas, el entrecruzamiento de componentes de la pared celular y la expulsin de papilas for- madas en el sito por el cul el patgeno intenta ingresar. Fases de desarrollo del mecanismo inmunitario Las respuestas inmunes inducidas por patgenos son importantes para el desarrollo de inmunidad a la infeccin mi- crobiana en todas las especies vegetales. A pesar de la efectvi- dad de todos estos mecanismos moleculares, existen muchos patgenos que han desarrollado factores de virulencia para evadir o suprimir la Inmunidad mediada por PAMP. Y precisa- mente, el bloqueo de la inmunidad por los efectores microbia- nos se considera como una estrategia clave de los patgenos para crecer y multplicarse en las plantas hospederas. Sin embargo, durante la evolucin de la interaccin mi- crobio-planta, algunos cultvares individuales de plantas han adquirido protenas de resistencia a la infeccin, protenas R, que detectan a los efectores microbianos y son capaces de dis- parar las respuestas inmunes de las plantas. La defensa de la planta actvada por este mecanismo se denomina Inmunidad Mediada por Efector y es sinnimo de resistencia a la enferme- dad especfca de cultvar en contra un patgeno especfco, considerada como la segunda fase en la respuesta inmune. En una amplia variedad de patgenos y es similar a la respuesta ocurrida tras lesiones mecnicas. Tras el ataque de los patge- nos a la planta, sta pone en marcha mecanismos de respuesta local como la lignifcacin, la formacin de papilas, el enriqueci- miento de la pared celular en glicoprotenas ricas en hidroxipro- lina, o la oclusin vascular. La respuesta inmune primaria de la planta involucra el reconocimiento de estructuras invariables de la superfcie mi- crobiana llamados patrones moleculares asociados a patgenos se considera como la Inmunidad Mediada por (PMAP). Los PMAP que disparan las respuestas inmunes innatas en varios vertebrados e invertebrados incluyen lipopolisacridos de bac- terias Gram negatvas, peptdoglicanos de bacterias Gram posi- tvas, fagelina eubacteriana y glucanos derivados de paredes celulares.
Defensas inducidas por la presencia del patgeno Para actvar sus respuestas de defensa la planta emplea un sistema de vigilancia capaz de distnguir entre las seales propias y las generadas por un patgeno. La planta es capaz de discriminar las seales emitdas por agentes patgenos de las generadas por organismos benfcos, tales como la bacteria Rhizobium y como las especies fngicas que forman micorrizas. La respuesta de la planta incluye la actvacin de genes involu- crados en funciones de defensa, la apertura de canales para el intercambio de iones, la modifcacin de protenas y la actva- cin de enzimas preexistentes (Figura 1). Esta induccin de las respuestas defensivas de la planta en forma rpida y altamente localizada resulta en la generacin Generacin de especies reactivas de O2 y NO Apertura de canales inicos Fosforilacin/defosforilacin de protenas Rearreglos de esqueleto citoplasmtico Respuesta hipersensible (HR) y muerte celular Induccin gnica Alteraciones en la rutas del metabolismo sec. Frenado del ciclo celular Sntesis de protenas R Acumulacin de cidos benzoicoy saliclico, produccin de etileno y cido jasmnico Fortificacin de las paredes celulares RESPUESTAS INMEDIATAS RESPUESTAS LOCALES Glucanasas Quitinasas Peroxidasas Sntesis de otras protenas PR RESPUESTAS SISTMICAS Generacin de especies reactivas de O2 y NO Apertura de canales inicos Fosforilacin/defosforilacin de protenas Rearreglos de esqueleto citoplasmtico Respuesta hipersensible (HR) y muerte celular Induccin gnica Alteraciones en la rutas del metabolismo sec. Frenado del ciclo celular Sntesis de protenas R Acumulacin de cidos benzoicoy saliclico, produccin de etileno y cido jasmnico Fortificacin de las paredes celulares RESPUESTAS INMEDIATAS RESPUESTAS LOCALES Glucanasas Quitinasas Peroxidasas Sntesis de otras protenas PR RESPUESTAS SISTMICAS Figura 1. Representacin esquemtica del orden temporal de activacin de las defensas de la planta (Buchanan et al., 2000). Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011 11
este sistema de resistencia, los genes R de la planta conferen resistencia al patgeno que contene, a su vez, los genes corres- pondientes de avirulencia (Avr), llamados as, porque su presen- cia previene el desarrollo de la enfermedad. Los eventos de reconocimiento implican respuestas de la defensa del hospe- dante, incluyendo la muerte localizada de la clula hospedante o una respuesta hipersensible (HR) que limita la propagacin del patgeno (Fig. 2). Se conoce que las protenas de resistencia de la planta, contenen un sito de enlace a nucletdos y domi- nios ricos en Leucina, este ltmo dominio implicado en el reco- nocimiento del patgeno. En cambio, las protenas Avr son di- versas, y muchas tenen funciones importantes en el proceso de infeccin. Respuestas celulares durante la infeccin Las respuestas intracelulares asociadas a la Inmunidad mediada por PAMP, incluyen una rpida difusin de iones a travs de la membrana plasmtca, la actvacin de la cascada de protenas MAPK, la produccin de especies reactvas del oxgeno, cambios rpidos en la expresin de genes y reforzamiento de la pared celular. En la planta, la presencia de receptores de los PAMP y su reconocimiento acciona diversos cambios moleculares y f- siolgicos. En minutos despus del reconocimiento, se incre- menta el fujo de iones a travs de la membrana plasmtca, y aumenta notablemente la concentracin de Ca2 + , se actvan las protenas MAPK, ocurre la fosforilacin de varias protenas, produccin de especies reactvas de oxgeno, la endocitosis del receptor transduccin de seala que desencadena en la induc- cin de una regulacin transcripcional. Estrs oxidatvo en la respuesta inmune Bajo condiciones de estrs abitco, las respuestas de defensa vegetal incluye la produccin de especies reactvas de oxgeno (ROS) durante el ataque. Para minimizar los daos ocasionados por ROS las plantas producen antoxidantes enzimtcos y no enzimtcos. La defensa no-enzimtca incluye la produccin de cido ascrbico, glutatn y beta-caroteno. Por otra parte, la defensa enzimtca incluye superxido dismutasas, catalasas y peroxidasas que convierten los radicales superxido y perxido de hidrgeno, en especies menos reactvas.
Inmunidad mediada por Fitohormonas La respuesta de una planta a cualquier estmulo exgeno o endgeno es la consecuencia de una red de interacciones entre distntas rutas de sealizacin. Distntos estmulos provocan una actvacin asimtrica de redes sealizadoras complejas y el balance fnal de interacciones es el que determina las respues- tas especfcas al estmulo ini- cial. Existen evidencias que la clula es capaz de combinar las mismas rutas hormonales para determinar respuestas diferen- tes a distntos estmulos. Un ejemplo claro lo consttuye la respuesta de las plantas a pat- genos y heridas. Aunque en am- bos casos la planta actva las rutas de sealizacin de cido jasmnico y etleno, combina estas dos rutas para que las res- puestas fnales sean especfcas para cada estmulo, generando la produccin de inhibidores pro- teasas glucanasas y quitnasas para la defensa contra hongos y herbvoros. El anlisis conjunto de la actvidad del acido salicli- co y del cido jasmnico, demuestra que no deben actvarse ambos productos simultneamente, ya que existe una accin de bloqueo entre sealizaciones de defensa. Es importante no- tar que el modo de accin del cido jasmnico para el control de insectos plaga y patgenos resulta ms efcaz en conjunto con el etleno ya que el cido saliclico acta generalmente para la defensa contra patgenos (Figura 3). La acumulacin de cido saliclico se ha comprobado como un potente inmunomodulador en plantas, capaz de indu- cir proteccin contra distntos patgenos. La aplicacin exgena a concentraciones no txicas puede regular el estrs bitco y abitco, adems de inducir la expresin de genes R en una va- riedad de plantas monocotledneas y dicotledneas. En A. thaliana si se alteran o modifcan los coactvadores (NPR1) de Figura 2. El sistema inmune de las plantas. (a) La percepcin mediada por PMAP restringe el crecimiento de patge- nos. (b) Los patgenos virulentos han adquirido efectores que facilitan la infeccin. (c) El reconocimiento de efec- tores mediado por protenas R, activa la inmunidad y detiene el crecimiento de patgenos. (Castro y Garca, 2009). 12 Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011
factores de transcripcin (WRKY o TGA) involucra- dos en la sealizacin de transduccin y transloca- cin a ncleo para inducir la expresin de genes relacionados a patognesis (PR) mediado e induci- do por el cido saliclico por lo tanto al interrum- pirse la sealizacin las defensas disminuyen e incrementan la susceptbilidad a patgenos (Fig. 4).
Perspectvas En las ltmas dcadas se ha obtenido gran cant- dad de informacin en el campo de la inmunidad vegetal, sin embargo restan por llenarse huecos como la identfcacin de nuevos receptores celu- lares y sus ligandos, as como el conocimiento de- tallado sobre la inmunidad inducida por toxinas microbianas para entender con ms detalle la act- vacin de las respuestas de defensa en las plantas. Las reas de investgacin en el estudio de la res- puesta de la planta frente a los distntos patge- nos incluyen por una parte, el estudio de los efec- tores patognicos que desencadenan la respuesta vegetal, los mecanismos por los cuales el patgeno puede modular o evadir a los efectores de la inmu- nidad vegetal. Por otro lado el estudio de los me- canismos de induccin por los que es posible des- encadenar la respuesta inmune de manera efect- va para la generacin de variedades mejoradas, tendr un impacto considerable en el desarrollo de variedades de plantas sanas o libres de patgenos con un consecuente benefcio a la sociedad.
Referencias Buchanan BB, et al. 2000. Biochemistry and Molec- ular Biology of Plants 1367. American Society of Plant Physiologists. Maryland USA. Castro ME, Garca PE. 2009. Biolgicas, no. 11, pp. 43 47. Chuanfu A, Mou Z. 2011. Journal of Integratve Plant Biology. 53 (6): 412428. Corn M, et al. 2009. Nature Chemical Biology. Vol. 5 num. 5. Rangel SG, et al. 2010. Biolgicas, 12(2): 90 95. Jones JDG, Dangl J. 2001. Nature. Vol 444. 16. doi:10.1038/nature05286. Ojito R, Portal O. 2010. Biotecnologa Vegetal. Vol. 10, No.1:3-19. Snchez RS, et al. 2011. Am. J. Pot. Res 88:175 183. Wang D, et al. 2006. PLoS Pathog. Nov; 2(11):e123. Harman Gary E., et al 2004. Nature Reviews Micro- biology 2: 43-56. Figura 3. Intercomunicacin entre las vas de defensa de plantas mediado por fito-hormonas (Harman et al., 2004). Figura 4. Anlisis por Microarreglos de la expresin de genes inmunolgicos de A thaliana en presencia de P. syringae. A) Induccin de genes de defensa (en rojo) y represin (en verde) en presencia de cido saliclico en plantas silvestres (WT, wild type) B) Mutante para coactivador de transcripcin NPR1 estimulado por cido saliclico, observndose represin de genes de defensa conduciendo a susceptibilidad. (Wang et al., 2006) Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011 13
el cono o estrbilo que contene a las estructuras reproduc- toras, que por ser dioico tene diferente pie de planta. Se propagan vegetatvamente a partr de yemas caulinares, las heridas hacen proliferar a estas yemas; siendo este un medio de propagacin mas rpido, ya que por semilla se hace muy lenta. L as plantas del gnero Cycas son plan- tas gimnospermas, de la familia Cica- dceas. Durante el Trisico y Jursico do- minaron la superfcie vegetal del planeta. En la actualidad se consideran fsiles vi- vientes con una familia de un solo gnero y alrededor de 100 especies, distribuidas en zonas tropicales y subtropicales de Asia, frica y Oceana. Son plantas dioicas, con alternancia de generaciones, con presencia de un tallo monopdico y una corona de hojas en la parte apical; al llegar a su madurez, se diferencian las estructuras reproducto- ras en androestrbilos y ginoestrbilos. Sus poblaciones fueron abundantes en el mesozoico sobreponindose a con- diciones ambientales adversas/ extnciones/ propagndose a travs de diferentes eras geolgicas de tal manera que en el siglo XXI forman parte de la di- versidad forstca en el entorno urbano.
Cycas circinalis Es una planta muy parecida a una palma o a un helecho arborescente; el esporofto masculino es similar al de un pino, pero son descendientes de los hele- chos con semilla. Sin embargo, llegaron a ser tan comunes y numerosas durante el Mesozoico, que con frecuencia se habla de la "era de las ccadas y/o de los dinosaurios. El tallo es cilndrico, con crecimiento secundario; las hojas son verde brillantes con una longitud de hasta 2 m. Las cicas producen peridicamente una nueva capa de hojas de color verde intenso alrededor y por debajo del pi- ce , secuencialmente en el centro de las hojas se desarrolla Cycas circinalis EN EL REA METROPOLITANA DE MONTERREY M.C. Felipe Elizondo Silva 1 , M.C. Mara del Consuelo Gonzlez de la Rosa 2
1 Preparatoria No. 7, UANL 2 Depto. de Botnica, FCB-UANL Planta adulta de Cycas circinalis Primordios de hojas Cono o estrbilo masculino Cono o estrbilo femenino Reproduccin vegetatva Hojas circiniadas 14 Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011
Ciclo vital y evolucin Las Cycadoftas, son un grupo de plantas muy primitvas, que alcanzaron su clmax en el trisico y el jursico, representan una etapa importante en la evolucin de las plantas con se- milla. Las Cycas son plantas dioicas, que al completar su madurez sexual, en el centro de la corona de hojas del esporofto, se desarrolla una estructura en forma de cono /gametofto/ masculino, o femenino . En la parte baja del tronco, o en el suelo emergen las estruc- turas vegetatvas, yemas, o hijuelos que dan origen a nuevos esporoftos en la perpetuidad de la especie. Cycas circinalis en Monterrey y su rea Metropolitana Como ya se dijo estas plantas son de origen asitco, sin embargo, se han adaptado bien a la ciudad, donde se pueden encontrar un buen nmero de ejemplares. La espe- cie se desarrolla de manera adecuada y completa con xito su ciclo reproductvo. Respuesta de la planta a temperaturas extremas En febrero de 2011 se present un fenmeno poco comn en la ciudad al presentarse temperaturas cercanas a los 10 C bajo cero durante ms de 48 horas contnuas, lo cual produjo severos daos a la fora ornamental de la ciu- dad, incluyendo a C. circinalis que en la mayora de los casos perdi todo su follaje, sin embargo, despus de algunas se- manas los ejemplares empezaron a mostrar signos de recu- peracin, y para mayo de 2011 las hojas presentaban ya un buen estado de desarrollo. Lo anterior pone de manifesto la buena capacidad de adaptacin a condiciones extremas de estas plantas, por lo que podemos concluir que las cicadceas vencieron el pasa- do, conquistaron el presente y es evidente su presencia en el futuro.
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C omo ya es tradicin, el Departamento y Cuerpo Aca- dmico de Botnica, busca mantenerse permanente- mente actualizado en temas acadmicos, para lo cual or- ganiza peridicamente cursos de actualizacin sobre di- versos tpicos botnicos y en este ltmo semestre tuvi- mos el agrado de llevar a cabo tres cursos en los que par- tciparon alumnos, profesores y pblico en general. A con- tnuacin mencionamos algunos detalles de estos cursos y mostramos una pequea galera fotgrfca de los mis- mos. Curso-Taller: Aplicaciones de la Fitogeografa en el Estudio de los Recursos Vegetales Este curso se impart del 17 al 19 de Octubre del 2011, y estuvo a cargo de los doctores Marcela Gonzlez lvarez y Vctor R. Vargas Lpez, profesores investgado- res de nuestro Facultad. Entre los temas cubiertos en este curso se encuen- tran: la distribucin geogrfca de las plantas, los centros de origen y distribucin de fores, del anlisis geogrfco de foras, la clasifcacin de la fora mexicana y la riqueza forstca de Mxico. En este evento partciparon un total de 24 perso- nas, de las cuales 13 son alumnos y 11 profesores.
Curso-Taller: Taxonoma, Identfcacin y Algunos Aspectos Ecolgicos de las Gramneas (Poaceae-Gramineae) Este curso fue impartdo por el Dr. Jess Valdez Reyna, Profesor-investgador de la Universidad Autnoma Agraria Antonio Narro, y uno de los especialistas ms re- conocidos en Mxico sobre el tema. Este curso fue impartdo del 28 al 30 de noviembre del 2011 y cont con la partcipacin de 13 personas, 5 de ellas alumnos y 8 profesores. Durante el curso terico-prctco el Dr. Valdez Rey- na compart su experiencia de dcadas de investgacin; algunos de los temas revisados en el curso fueron: histo- ria de la agrostologa; importancia, distribucin y tenden- cias evolutvas de la familia Poaceae; estructuras vegetat- vas, reproductvas y nomenclatura utlizadas en la identf- cacin de las gramneas; sistemas y tcnicas para clasifca- cin de gramneas, as como ecologa y ftogeografa de pastzales de Mxico y conocimiento actual de las gram- neas de Mxico.
Curso-Taller: Los Chiles Mexicanos: Su Siembra, Cultvo y Cosecha Este curso fue impartdo por un grupo de maestros con experiencia en el tema y encabezados por el M.C. Jos Guadalupe Almanza Enrquez, quin ha dedicado ms de 20 aos al estudio de la biologa de las plantas del gnero Capsicum. Junto con el partciparon la Dra. Mara Luisa Crdenas vila, El M.C. Jorge Alberto Villarreal Garza y el joven Jess Manuel Chapa Garza. Este curso se llev a cabo del 6 al 8 de Diciembre del 2011, contando con la partcipacin de 20 personas, de las cuales, 11 son alumnos y 9 profesores. Entre los temas abordados en el curso se incluy: Orgen y dispersin de los chiles en el mundo, anteceden- tes histricos, diversidad, panorama actual de la produc- cin de chiles en el mundo, identfcacin de las principa- les variedades, obtencin de semillas, prctcas culturales, germinacin, desarrollo de la planta y cosecha. CURSOS ORGANIZADOS POR EL CUERPO ACADMICO BOTNICA EN EL PERODO AGOSTO DICIEMBRE 2011 16 Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011
Curso sobre Taxonoma de Gramneas Curso sobre Siembra, Cultvo y Cosecha de Chiles Mexicanos Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011 17
El hombre est en medio de dos infnitos el infnita- mente grande y el infnitamente pequeo los cuales an le son incomprensibles (Pascal, 1623-1662).
L a anterior cita nos lleva a pensar en la escala a la cual se estudia el universo, ya que cuando sta es pequea, puede ser crucial el ms mnimo detalle. Existe un microcosmos al ras del suelo, inconspicuo al observador comn, pero habitado por millares de microorganismos, hongos, algas, lquenes, y comuni- dades de microplantas tan complejas y diversas como el de los bosques que conocemos. Estas plantas en miniatura perte- necen al grupo de las brioftas, las cuales incluyen a tres de los linajes ms primitvos de plantas terrestres, a saber: los antoce- ros, las heptcas y los musgos. En el siglo XVII, Jung lleg a con- siderar a stas como embriones abortados de plantas!, pero actualmente es indiscutble su lugar en el Reino Plantae, y no obstante, an su propio subreino denominado Bryobiotna. Este ltmo contene a tres de las divisiones correspondientes a cada una de las brioftas, ya que las tres comparten en su ciclo de vida una alternancia de generaciones heteromrfca y haplodo- minante, esto quiere decir, que se suceden dos formas multce- lulares con carga gentca distnta, una esporoftca (2n) y una gametoftca (n), siendo sta ltma la dominante (Figura 1). Los gametoftos de las brioftas son fotosinttcos, de vida libre y perennes; mientras que los esporoftos permanecen anclados a stos dependiendo nutricionalmente, no obstante algunos son fotosinttcos por un corto tempo. Cabe resaltar, que las brioftas no forman un grupo natural en el sentdo mo- nofltco, pero su comparable ciclo de vida promueve un cohe- sivo campo de estudio cientfco llamado Briologa. Excepto por algunas especies de musgos del gnero Sphagnum que miden Anwar Israel Medina Villarreal, M.C. Mara del Consuelo Gonzlez de la Rosa Lab. de Fanergamas, Departamento de Botnica, FCB-UANL LAS BRIOFITAS GAMETOFTICA ESPOROFTICA Pogonatum sp Figura 1. Ciclo biolgico de una briofta 18 Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011
sta razn estn ampliamente distribui- das en el mundo, desde los ambientes rtcos hasta las zonas tropicales y desde los desiertos hasta los ambientes sumer- gidos. Es comn que las brioftas formen una alfombra contnua en el piso de los bosques hmedos, mientras que en otros ambientes extremos, son los orga- nismos pioneros que modifcan el subs- trato y dan lugar a condiciones favora- bles para la colonizacin por otras plan- tas. Dicho de otro modo, las brioftas son esenciales en la formacin de suelo (Delgadillo, 1993).
Fisiologa y Nutricin En relacin a su diminuto tamao, las brioftas son generalmente organismos poiquilohdricos, es decir, que tenen escaso control sobre la prdida de agua y pueden resistr largos perodos de desecacin, que despus de los cuales pueden reactvar su metabolismo nor- mal. La economa del agua en las briof- tas, est ntmamente relacionada con la nutricin mineral de stas, ya que el agua de lluvia transportada por los teji- dos internos o por su superfcie, lleva consigo los nutrimentos necesarios di- sueltos. Tales substancias son arrastra- das a partr de las rocas o de otras su- perfcies como los tallos y hojas de otras plantas (Delgadillo, 1993). La mayora del conocimiento ge- nerado sobre los requerimientos nutri- cionales de las brioftas, han sido pro- ducto de su cultvo in vitro; y algo en partcular aprendido de lo anterior, es que las concentraciones de nutrientes usadas para el crecimiento en laborato- rio de traqueoftas, son demasiado altas para la condicin poiquilohdrica de las brioftas, observndose que las concen- traciones 10:1 son las ms satsfactorias. De tal forma que el factor ms importan- te en las necesidades nutrimentales y toxicidad en las brioftas, es el osmtco. Debido principalmente a su carencia de epidermis (excepto por algunas formas talosas) y de cutculas cerosas, son espe- cialmente susceptbles al choque osm- tco. Cabe destacar que las brioftas requieren de macro y mi- cronutrientes en la similar proporcin que las traqueoftas (Glime, 2006). Las fuentes principales de nutrientes de los brio- ms de 1 metro de largo, la mayora de las brioftas no rebasan escasos milme- tros del suelo. Diversidad Las brioftas corresponden al segundo grupo de plantas ms diverso en el pla- neta, ya que se estma poseen de 20,000 (Gradstein et al., 2001) a 25,000 (Crum, 2001) especies repartdas en las tres divisiones taxonmicas: Anthocero- tophyta, que incluye los antoceros; Mar- chantophyta, a las heptcas; y Bryop- hyta a los musgos. Siendo stos ltmos los ms diversos con 10,000 a 15,000 especies (Buck y Gofnet, 2000); segui- do de las heptcas con 6,000 a 8,000 (Schuster, 1984); y alrededor de 100 especies de antoceros (Renzaglia y Vaughn, 2000). Cabe destacar que el amplio margen de la cantdad de espe- cies radica en la confusa taxonoma que an predomina, por considerarse algu- nas especies vlidas mientras otras que no. Mxico alberga 1330 especies de brioftas, destacndose los musgos co- mo los ms diversos al poseer 982 taxa, seguidos a su vez de 343 heptcas y 5 antoceros (Delgadillo, 2003). Para los estados de la Repblica Mexicana se tenen datos incompletos, ya que algu- nos han sido mayormente explorados briolgicamente; para el estado de Nue- vo Len se tenen registradas 125 espe- cies de musgos (Sharp et al., 1994).
Distribucin Geogrfca Excepto por el ambiente marino, las brioftas como grupo, son casi cosmopo- litas. Debido al pequeo tamao de sus esporas y a la frecuente ocurrencia de propgulos vegetatvos, son fcilmente dispersadas. De manera tal, que algunas presentan una distribucin ms amplia que el de las plantas con semillas (Tan, 2000). El microhbitat que ocupan las brioftas va desde las rocas desnudas, sobre el suelo, troncos y/o ramas de los rboles; encontrndose preferentemen- te en lugares hmedos o en ocasiones acutcos, pues requieren de agua lqui- da para la fecundacin. Sin embargo pueden tolerar condicio- nes ambientales extremas que otras plantas no resisten, y por Anthoceros laevis Funaria sp Sematophyllum adnatum Syntrichia sp Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011 19
Las brioftas ofrecen, debido a su diminuta talla, un espe- cio limitante para quienes las habitan. Sin embargo, proveen de proteccin a pequeos organismos de depredadores mayores. Y en atencin a su lenta tasa de crecimiento, permiten servir de nodriza para aquellos que son inicialmente pequeos, pero que son forzados a salir cuando alcanzan una talla mayor, antes de que se turnen canbales y coman a sus propias cras. La condi- cin perenne de las brioftas, mientras que las traqueoftas es- tn ausentes o inhabilitadas para proveer abrigo, ofrecen un adecuado hbitat donde pasar el invierno, desde los pequeos organismos que viven sobre los tallos u hojas de otras plantas, hasta los grandes que viven subterrneamente o los que los usan para hacer sus nidos. Por otro lado, las brioftas tpicamen- te hospedan a una amplia variedad de micro y macroinverte- brados (Ino, 1992; Peck y Moldenke, 1999), lo cual sugiere que sirve de sito para mltples vas o rutas en el ciclaje de nutrien- tes (Merrifeld e Ingham, 1998). Gerson (1982) dividi a la briofauna en cuatro catego- ras: briobiontes, que viven exclusivamente asociados a las brioftas; briflos, asociados a las brioftas pero que pueden encontrarse fuera de ellas; brioxenos, que parte de su ciclo de vida lo pasan en brioftas; y ocasionales, visitantes o encontra- dos en ocasiones con las brioftas pero no depende de ellas ftas son cinco: por precipitacin, por corrientes superfciales de agua (arroyos, ros, lagos), del suelo, por polvo atmosfrico y por restos vegetales. Algo sorprendente y partcularmente diferente al resto de las traqueoftas, es cuando una briofta completamente seca es humedecida, ya que inmediatamente muestra cambios en el turgor de las hojas, las cuales se extenden para tomar su posi- cin normal. Esta rpida rehidratacin y actvacin del metabo- lismo, es soportado por dos cruciales estrategias de tolerancia a la desecacin: proteccin celular y reparacin celular (Oliver et al., 1993). La recuperacin de la actvidad celular est dada por la accin de numerosas rehidrinas (protenas rehidratantes) y por una rpida reparacin de membrana. Sin embargo, la velo- cidad de reparacin depende principalmente por una lenta desecacin que a su vez permite la formacin de mRNP's (messengerribonucleoproteinpartcles), las cuales secuestran el ARNm que sintetza a las rehidrinas, donde una de las cuales es la responsable de la produccin de antoxidantes durante la rehidratacin, que evita el dao celular por las especies react- vas de oxgeno durante el proceso (Oliver et al., 1993). De tal manera que la formacin de mRNP's producto de la lenta deshi- dratacin es clave para la recuperacin normal del metabolis- mo, ya que si el organismo se seca rpidamente, tendr que hacer esto mientras se rehidrata. Esta rpida recuperacin se evidencia al actvarse el nu- clolo (prueba de sntesis de protenas), el retculo endoplsmi- co, el aparato de Golgi, mitocondrias, vacuolas, desaparicin de reservas lipdicas, y sntesis de almidn en cloroplastos. Adems incluye la sntesis de polipptdos presentes nicamente duran- te la rehidratacin, los cuales son producto de un gran nmero de genes vegetales al momento no identfcados, en donde 71% de stos no se conocen en otros grupos de plantas. Cabe desta- car, que cortos perodos de rehidratacin entre frecuentes pe- rodos de desecacin acaban con los recursos, y son ms dai- nos que largos perodos de sequa. No obstante, existe el regis- tro del musgo antrtco (Grimmia sp) que haba estado durante ms de 15 meses completamente seco, y al ser rehidratado produjo nuevos brotes. Otro dato es de una heptca de herba- rio (Riccia macrocarpa) depositada hace 25 aos atrs, recupe- r su metabolismo normal tras 9 das de hidratacin! (Breuil- Se, 1994). Lo anterior prueba la importante estrategia de tole- rancia a la sequa, que han desarrollado las brioftas a travs de su larga historia de vida en la Tierra.
Microhabitantes Imagnate que eres una pequea criatura. Todo al derre- dor tuyo sera gigante. Pero ah, en medio de las rocas y las ho- jas de pino, un bosque miniatura te llama. Es musgo. Tu hogar. All donde te sientes seguro, protegido del seco viento y de los calientes rayos del sol. Escondido de las hambrientas aves. Don- de encuentras pequeos pedacitos de comida para tu dieta. El briomundo est lleno de vida, creando un hbitat como nin- gn otro (Ramazzot, 1958). Marchanta polymorpha Tortula sp 20 Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011
Referencias Buck, W y Gofnet, B. 2000. Morphology and classifcaton of mosses. In: Bryophyte Ecology. Eds. Shaw, A. y Gofnet, B. Uni- versity of Cambridge.Cambridge, UK. 71-71-123 pp. Breuil-Se, A. 1994. Reviviscence of a bryophyte in anhydrobio- sis for aquarter of a century: cytological criteria of reviviscen- ceability in Riccia macrocarpa Lev. Compt. Rend.Acad. Sci. (Pars) Ser. III Sci. Vie. 317: 245-252p. Crum, H. 2001. Structural Diversity of Bryophytes. University of Michigan Herbarium. Ann. Arbor. 379p. Delgadillo, C. y Crdenas, M. A. 1993. Manual de brioftas. Cua- dernos #8. Insttuto de Biologa. Universidad Nacional Autno- ma de Mxico. Mxico, D.F. 135p. Gerson, U. 1969. Moss-arthropod associatons. Bryologist 72: 495-500p. Glime, J. 2006. Bryophyte Ecology.Vol 1: Physiological Ecology. Michigan Technological University, Botanical Society of America and Internatonal Associaton of Bryologists.Publicado en lnea: htp://www.bryoecol.mtu.edu/ Gradstein, S. R., Churchill, S. P., and Salazar Allen, N. 2001. Gui- de to the Bryophytes of Tropical America. Mem. N. Y. Bot. Gard. 86: 1-577p. Ino, Y. 1992. Estmaton of the net producton of moss commu- nity at Langhovde, East Antarctca.Antarct. Rec. (Tokyo) 36: 49- 59p. Merrifeld, K. and Ingham, R. E. 1998. Nematodes and other aquatc invertebrates in Eurhynchiumoreganum (Sull.)Jaeg., from Mary's Peak, Oregon Coast Range. Bryologist 101: 505- 511p. Oliver, M. J., Mishler, B. D., and Quisenberry, J. E. 1993. Compa- ratve measures of desiccaton-tolerance in the Tortula ruralis complex. I. Variaton in damage control andrepair. Amer. J. Bot. 80: 127-136p. Peck, J. E. and Moldenke, A. 1999. Describing and estmatng the abundance of microinvertebrates in commercially harvesta- ble moss. Eugene District of the Bureau of Land Management, Eugene, Oregon. Ramazzot, G. 1958. Note sullebiocenosideimuschi. Mem. Ist. Ital. Idrobiol. Dot Marco Marchi 10: 153-206p. Renzaglia, K. and Vaughn, K. 2000. Anatomy, development and classifcaton of hornworts. In: Bryophyte Ecology. Eds. Shaw, A. y Gofnet, B. University of Cambridge. Cambridge, UK. 1-20p. Rivera, V.Manuell, I. y Godinez, H. 2004. Las costras biolgicas del suelo y las zonas ridas. En: Ciencias. 75:24-27p Sayre, R. M. and Brunson, L. K 1971. Microfauna of moss habi- tats. Amer. Biol. Teacher 33: 100-102, 105p. Schuster, R. M. 1984. Evoluton, phylogeny and classifcaton of Hepatcae. In: New Manual of bryology. Ed. R.M. Schus- ter.Hatori Botanical Laboratory, Nichinan, China.892-1070p. Sharp, A., Crum, H. and Eckel, P. 1994. The Moss Flora of Mexi- co. New York Botanical Garden. Bronx, New York. 1113p+XIII Tan, B. and Pcs, T. 2000. Bryogeography and conservaton of bryophytes. In: Bryophyte Ecology. Eds. Shaw, A. y Gofnet, B. University of Cambridge.Cambridge, UK. 403-448p. para su supervivencia. En orden de abundancia los organismos que habitan las brioftas son nemtodos, rotferos, tardgrados, caros, oligoquetos e insectos (Sayre y Brunson, 1971). Estos diminutos organismo apenas visibles al ojo humano se denomi- nan meiofauna 0.5 a 0.045 mm los cuales viven sobre la capa de agua que se forma en la superfcie de las brioftas, y que pueden alcanzan un estado ametablico. Estos organismos in- cluyen a los tardgrados, nemtodos de vida libre y a los rotfe- ros. El estado criptobitco o ametabitco, les permite sincroni- zarse con la dormancia de las brioftas en el perodo de deseca- cin o cuando son cubiertas por espesa nieve. Y una vez que las condiciones adversas pasan, se rehidratan hasta alcanzar su estado metablico normal. Una partcularidad importantsima de las comunidades xeroftcas son las costras criptogmicas (tambin llamadas cos- tras biolgicas) presentes en praderas y desiertos, las cuales son masas de brioftas asociadas a lquenes y algas, habitadas por hongos, bacterias y otros microorganismos. Que en ambien- tes xricos pueden llegar a ocupar poco ms del 70% de la su- perfcie, lo cual evidencia un importante rol en el ciclaje de nu- trientes. Las zonas ridas son altamente vulnerables a la ero- sin hdrica y elica puesto que poseen amplias reas de suelo desprovistas de vegetacin, y es ah donde estas costras contri- buyen a estabilizar el suelo y a disminuir la erosin. Las estruc- turas de fjacin de las cianobacterias, musgos y lquenes se entretejen en las capas superfciales del suelo, formando una red que retene la materia orgnica y partculas minerales, mientras que permite la infltracin del agua, partcipando as en el ciclo hidrolgico (Rivera y Manuell, 2004). Actualmente la informacin disponible escasea, no obstante, siendo Mxico y partcularmente Nuevo Len un estado mayormente ocupado por zonas ridas, sera indispensable contar con estudios desde sta perspectva, y no slo para conocer su funcionamiento, sino tambin para contribuir a su conservacin. Costra biolgica Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011 21
rango de aplicaciones en diversas reas. As, por su capacidad de intercambio inico las zeolitas naturales (Clinoptlolita, Mordeni- ta, Chabasita) pueden usarse para: 1) la reduccin de la contami- nacin ambiental creada por las aguas residuales industriales y municipales; 2) el proceso de reduccin de la dureza del agua; 3) el mejoramiento de la productvidad agrcola, como fertlizantes. En Mxico en los aos setentas fueron descubiertos las primeras manifestaciones de zeolitas (clinoptlolita) en el Estado de Oaxaca. Luego fueron encontradas grandes reservas de estos importantes minerales tanto en este mismo estado, como en So- nora, Puebla, San Luis Potos y otros varios estados. E ntre las especies que conforman la vasta diversidad de fora en Mxico, la familia Cactaceae destaca de manera especial, debido a que consttuyen un grupo de plantas que caracterizan el paisaje en zonas ridas y semiridas de Mxico. Se trata de un valioso recurso vegetal desde varios puntos de vista: biolgico, ecolgico, alimentcio, industrial y ornamental, pues desde tem- pos prehispnicos y an en la actualidad, los grupos tnicos de nuestro pas utlizan las cactceas en ceremonias religiosas, como fuente de alimento y medicinal. Sin embargo, en la actualidad, la familia de las cactceas ha sido seriamente afectada por diversos factores entre los que destacan, cambios de uso de suelo, la ex- traccin para el comercio ilegal de cactus y semillas, plagas y en- fermedades. Hoy por hoy, una alta proporcin de especies de cact- ceas estn amenazadas y han sido incluidas en listas internaciona- les relacionadas con la proteccin de la diversidad, como la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (IUCN), la Convencin Nacional para la Regulacin del Comercio de Especies Amenazadas (CITES); y mediante la normatvidad mexicana en la NOM-ECOL-059-2001. Una alternatva para la solucin de dicha problemtca es el establecimiento de tcnicas sencillas y factbles para la mul- tplicacin de las cactceas, lo que involucra la evaluacin de nue- vos sustratos que proporcionen los nutrientes adecuados para el ptmo crecimiento de las plantas. Un sustrato que cumple con las caracterstcas necesarias para el desarrollo de cactceas entre otras plantas son las zeolitas naturales, aunque actualmente los estudios cientfcos sobre el uso de dicho mineral como sustrato son mnimos.
Qu son las zeolitas? En 1757, Cronstedt descubri el mineral estlbita. Este perdi agua cuando se calent con una llama de soplete, un pro- ceso ahora conocido como "intumescencia". l llam a dicho mi- neral "zeolita", del griego "zeo", hervir y "lithos" piedra, ya que muchas zeolitas parecen hervir cuando se calientan. A partr de este descubrimiento las zeolitas se consideran como uno de los grupos de minerales ms abundantes sobre la terra. Hasta ahora se han descubierto cerca de 50 tpos de zeolitas (clinoptlolita, mordenita, chabazita, Fillipsita, Haulandita, etc.), en cada una de ellas varian sus propiedades fsicas y qumicas originando diferen- tes densidades, selectvidad catnica y tamao de poros. Las zeolitas pertenecen a la familia de los tectosilicatos y son aluminosilicatos cristalinos, con elementos de los grupos I y II como catones. Consisten en un armazn de tetraedros de *SiO4+4 - y *AlO4+5- conectados el uno al otro en las esquinas por medio de tomos de oxgeno (Figura 1). Las zeolitas son un grupo de minerales, con una estruc- tura especial que les confere propiedades como la capacidad de intercambio inico y la habilidad de actuar como tamices molecu- lares. Debido a estas propiedades las zeolitas tenen un amplio Lidia Salas Cruz*, Rahim Foroughbakhch Pournavab*, Lourdes Daz Jimenez** *Facultad de Ciencias Biolgicas, UANL ** CINVESTAV Unidad Saltllo PROPAGACIN DE CACTCEAS USANDO ZEOLITA NATURAL COMO SUSTRATO Jardn botnico del CINVESTAV, Unidad Saltllo Figura 1. Estructura tpica de las zeolitas. A. Atmica, B. Tetradrica, C. Cristalina y D. Cristales de zeolita en microscopa electrnica de barrido (Tomado de Olgun, 2002). 22 Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011
En cuanto a la supervivencia, igualmente se ha demostrado el marcado incremento en el n- mero de plantas sobrevivientes al usar una mezcla de sustrato conformada por peat moss y zeolita en proporcin 50-50 (Figura 4), en comparacin con la mezcla comnmente utli- zada en viveros de produccin de cactceas de peat moss - perlita. Adems de las tcnicas convencionales de produccin de cactceas, existen las tcnicas de cultvo in vitro, que han resultado de gran ayuda para obtener un mayor nmero de plantas sanas y vigorosas. Bajo estas condicio- nes el sustrato utlizado es el consttuido por agar slido; sin embargo, se puede susttuir con zeolita obteniendo resultados similares y con la ventaja de reducir el costo de este tpo de produccin, puesto que las zeolitas se en- cuentran en grandes yacimientos a lo largo de Mxico y tenen un costo mnimo en compara- cin con el agar utlizado en cultvo in vitro. La zeolita natural como sustrato, ya sea en las pruebas realizadas in vitro o in vivo, han de- mostrado la conveniencia del uso de dicho mineral para lograr resultados similares a los reportados con sustratos convencionales. In- clusive, se logra mejorar los resultados, incre- mentando el porcentaje de germinacin y acelerando la emergencia y supervivencia de las plntulas al adicionar Ca2 + y Mg2 + al sus- trato de zeolita. Estos resultados, son de espe- cial importancia para las especies que se en- cuentran listadas en la NOM-059-SEMARNAT- 2001 como Amenazadas y/o Endmicas y pro- porcionan una alternatva para propagar de manera simple, efcaz y a bajo costo, este im- portante grupo de plantas.
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Cultvo de cactceas usando zeolitas Las propiedades de las zeolitas pueden ser aprovechadas para la produccin de cac- tceas con fnes no solo comerciales (para la produccin de plantas de ornato) sino tam- bin de conservacin, dada la complicada situacin que amenaza las poblaciones natu- rales de cactceas. Actualmente en el Laboratorio de Manejo Integral de Re- cursos Vegetales, de la Facultad de Ciencias Biolgicas, se lleva a cabo una investgacin para evaluar la adicin de zeolitas en el cultvo de 12 especies de cactceas presentes en reas Naturales Protegidas del Noreste de Mxico. Se han reportado las considerables ventajas del uso de este mineral para la germinacin, crecimiento y supervivencia de cact- ceas representatvas del noreste de Mxi- co, como Astrophytum capricorne (mechudo), Astrophytum myriostgma (bonete de obispo), Escobaria dasyacant- ha (biznaga de chilitos), Echinocereus reichenbachii (huevo de toro), Mammilla- ria prolifera (biznaga blanca) y Sclerocac- tus scheeri (biznaga ganchuda o nido de pjaro) ( Figura 3). En pruebas de germinacin bajo condiciones de laboratorio, se confrmo que existe una mejor respuesta de germi- nacin para las cactceas colocadas en sustrato zeolita (71%) en comparacin con los sustratos convencionales, como arena slica (49%) e inclusive el suelo na- tural proveniente de las zonas de creci- miento de las cactceas (49%). Figura 3. Cultvo zeopnico de trigo usado por la NASA en vuelos y estaciones espaciales, Johnson Space Center, Houston, TX. (tomado de Mum- pton, 1999). Figura 3. Floracin de Mammillaria prolifera en sustrato zeolita peat moss. Figura 4. Porcentaje de supervivencia para seis especies de cactceas cultvadas en dos tpos de sustratos. Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011 23
Miel de panal: es la miel que ha sido extrada de su almacn natural de cera y puede consumirse como tal. Miel lquida: es la miel que ha sido extrada de los panales y que se encuentra en estado lquido, sin presentar cristales visibles. Miel cristalizada: es la miel que se encuentra en estado sli- do o semislido granulado como resultado del fenmeno natural de cristalizacin de los azcares que la consttuyen.
Caracterstcas de la miel Las caracterstcas organolptcas y fsicoqumicas del producto estn muy asociadas con su origen geogrfco y botnico (SAGARPA, 2008). El color de la miel varia amplia- mente, desde el amarillo plido, casi blanco, hasta un ma- rrn oscuro, que podramos denominar casi negro, pasando por toda la gama de mbar. Esta variacin de colores est infuenciada por el origen botnico, aunque, esto no es una relacin directa, puesto que el clima, los tratamientos poste- riores a la cosecha (sobre todo el calor) y el tempo desde la recoleccin pueden infuir. La consistencia de la miel en s puede ser liquida, cremosa o slida; puede estar parcial o totalmente cristalizada. La miel generalmente cristaliza con La miel L a miel es una solucin sobresaturada de azcares simples donde predominan la fructosa y glucosa y en menor pro- porcin, una mezcla compleja de otros hidratos de carbono, enzimas, aminocidos, cidos orgnicos, minerales, sustan- cias aromtcas, pigmentos, cera y granos de polen. Es ela- borada por las abejas a partr del nctar de las fores, el cual recogen, combinan con sustancias especfcas, transforman y almacenan en panales para servir posteriormente como ali- mento energtco, adems existen en esta solucin pigmen- tos, cidos y minerales que son responsables de importan- tes caracterstcas que conforman las distntas mieles (Polaino et al., 2006). Podemos encontrar distntas defniciones de este en- dulzante natural, por ejemplo: De acuerdo a la Norma de Codex para la miel (1981), se entende por miel a la sustancia producida por abejas obre- ras a partr de nctar de las fores o de secreciones de par- tes vivas de las plantas o de excreciones de insectos succio- nadores de plantas que quedan sobre partes vivas de las plantas, que las abejas recogen, transforman y combinan con sustancias especfcas propias, almacenan y dejan en el panal para que madure y aeje (SAGARPA, 2008). Defnicin ofcial de la Administracin de los EUA: la miel es el nctar y las exudaciones dulces de plantas, recolecta- da, modifcada y almacenada en el panal por las abejas (Apis mellifera y A. dorsata), es levorotatoria (desva la luz hacia la izquierda), su contenido en agua es menor al 25 %, sus cenizas no mayores de un 0.25% y no contene ms de un 8% de sacarosa, esta defnicin fue publicada en 1908 (Polaino et al., 2006). Segn la Unin Europea (2001), la miel es la sustancia na- tural dulce producida por la abeja Apis mellifera a partr de nctar de plantas, o secreciones de partes vivas de plantas, o de excreciones de insectos chupadores presentes en las partes vivas de la plantas, que las abejas recolectan, trans- forman combinndolas con sustancias especfcas propias, depositan, deshidratan, almacenan y dejan en la colmena para que maduren.
Tipos de miel De acuerdo a la Norma mexicana NMX-F-036-1997 ALIMENTOS-MIEL-ESPECIFICACIONES Y MTODOS DE PRUE- BA, la miel se clasifca en las siguientes modalidades (SAGARPA, 2008): Alejandra Rocha Estrada, Marco A. Alvarado Vzquez, Diana E. Aguirre Cavazos y Marco A. Guzmn Lucio * Facultad de Ciencias Biolgicas, UANL MELISOPALINOLOGA: EL ESTUDIO BOTNICO DE LA MIEL 24 Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011
ndice de diastasa - escala de Gothe: mni- mo 8,0. Miel con bajo con- tenido enzi- mtco: mni- mo 3 escala de Gothe, con HMF no ma- yor a 15 mg/ kg. hidroximetl- furfural (HMF) en miel envasa- da de ms de 6 meses. Ex- presada en mg/kg: 80.00. hidroximetlfurfural (HMF) en miel envasada de menos de 6 meses. Expresada en mg/kg: 40.00. Tanto la actvidad disttca como los valores de HMF indican el grado de frescura de la miel. Estos dos ltmos indicadores tambin se ven alterados por la accin del calor y el almacenamiento por tempo prolongado. La miel recin extrada con buenas prctcas de mani- pulacin contene un pequeo porcentaje de HMF. Si es so- metda a altas temperaturas, parte de los azcares de la miel se deshidratarn aumentando el valor de HMF. Con el enve- jecimiento tambin aumenta su valor, siendo este aumento ms pronunciado si la miel es muy cida. Si es necesario apli- car algn tratamiento trmico, la pasteurizacin es el proce- so adecuado para no alterar signifcatvamente las caracte- rstcas de la miel. Con relacin a la presencia de microorga- nismos en la miel, no se debe aceptar la presencia de pat- genos tales como Salmonella y Shigella. El lmite para bacte- rias no patgenas es de 1000 UFC/g, mientras que para hon- gos y levaduras de menos de 100 UFC/g.
Composicin qumica La composicin qumica de la miel depende principal- mente de las fuentes vegetales de las cuales se deriva (Tablas 1 y 2), pero tambin de la infuencia de factores ex- ternos como el clima, el manejo de extraccin y almacena- miento (Moguel et al., 2005).
Palinologa y melisopalinologa La palinologa es la disciplina que estudia el polen, esporas ya sea en estado actual o fsil por medio de la exina (Callejas, 2006). El estudio del polen contenido en las mieles tuvo sus inicios a fnes del siglo XIX, cuando Pfster (1885) observ por primera vez la presencia de polen en las mieles. Esta simple observacin lo llev a proponer una tcnica de anlisis de polen de las mieles con fnes tericos y prctcos. el tempo, este proceso es una caracterstca natural alta- mente ligada a la composicin de azcares. As, las mieles con mayor contenido de glucosa, generalmente cristalizan en forma ms rpida. De acuerdo a SAGARPA (2008), la miel deber presen- tar las siguientes caracterstcas relacionadas con la madu- rez: Contenido aparente de azcar reductor expresado en % (g/100g) de azcar invertdo: mnimo 63.83, mximo sin lmi- te. La variacin de estos valores puede deberse a adultera- ciones, as como al tpo de alimentacin que recibe la colme- na y a su cosecha prematura. Humedad, expresada en % (g/100g): mximo 20%. Existen diversas razones por las que puede incrementarse el porcen- taje de humedad, la ms comn es la cosecha de la miel an- tes de que alcance la humedad adecuada (falta de madura- cin en el panal), aunque con cierta frecuencia tambin pue- de atribuirse al almacenamiento de la misma en condiciones inadecuadas. Un alto porcentaje de agua favorece el desa- rrollo de mohos y levaduras, por lo que la miel con altos por- centajes de humedad se fermenta fcilmente. Caracterstcas relacionadas con la limpieza: Cenizas (minerales). Expresado en % (g/100g): mximo 0.60. Esta medida se relaciona con problemas de higiene (terra y arena). La miel adulterada con melaza tambin puede pre- sentar un alto porcentaje de cenizas. Slidos solubles en agua: expresada en % (g/100g): mximo 0.30. La miel es sometda a un proceso de fltracin para eli- minar restos de insectos, granos de arena, trozos de panal, restos de cera, polvo y otros slidos insolubles. Caracterstcas relacionadas con el deterioro: Acidez: expresada como miliequivalentes de cido/kg: mxi- mo 40.00. La acidez indica el grado de frescura de la miel. Se relaciona tambin con la probable fermentacin por desa- rrollo de microorganismos. Este parmetro tambin es im- portante porque en el caso de haberse usado acido lctco o frmico para combatr la Varroa, la acidez de la miel aumen- ta. El sobrecalentamiento es otro factor que se refeja en un alto valor de acidez. Componente Media Mnimo Mximo Agua 17.20 13.40 22.90 Fructosa 38.20 27.20 44.30 Glucosa 31.30 22.00 47.70 Sacarosa 1.30 0.20 7.60 Maltosa 7.30 2.70 16.00 Polisacridos 1.50 0.10 8.50 Acidos libres 0.43 0.13 0.92 Lactona 0.14 0 0.37 Acidez total 0.57 0.17 1.17 Cenizas 0.17 0.02 1.03 Nitrgeno 0.04 0 0.13 pH 3.91 3.42 6.10 ndice de diastasa 20.80 2.10 61.20
Tabla 1.Composicin media de las mieles americanas y valores mximos y mnimos (Polaino et al., 2006) Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011 25
tdo en el control de calidad de las mieles europeas y sobre todo en los precios de las mieles en el mercado europeo, las cuales se cotzan segn su origen geogrfco y botnico (Martnez-Hernndez y Ramrez-Arriaga, 2004). La caracterizacin foral de las mieles aumenta su va- lor en el mercado nacional e internacional, por lo que es im- portante fomentar este tpo de estudios que permitan esta- blecer la normatvidad melisopalinolgica de las mieles me- xicanas (Piedras-Gutrrez y Quiroz-Garca, 2007).
Clasifcacin de la miel de acuerdo al origen botnico De acuerdo Martnez-Hernndez y Ramrez-Arriaga (2004) y Tellera (2001), se establecen las siguientes catego- ras: Mieles monoforales o uniforales: aquellas en cuya composi- cin se encuentre, como mnimo, un 45% de polen de la mis- ma familia, gnero o especie foral, y posea caracterstcas organolptcas, fsicoqumicas y microscpicas propias. Mieles poliforales, multforales o milforales: En su compo- sicin se encuentra el nctar de varias especies vegetales, sin que ninguna de ellas pueda considerarse predominante. Miel de mielada: Es la miel obtenida primordialmente a par- tr de secreciones de las partes vivas de las plantas o de in- sectos succionadores presentes en ellas. Dentro de las mieles monoforales, existen algunas excepciones a las caracterstcas antes mencionadas y estas son: Miel de Citrus: (Citrus sp): Es aquella en cuya composicin se encuentra un mnimo de diez a veinte por ciento (10 a 20%) de granos de polen de plantas del gnero Citrus, permitn- dose hasta un veinte por ciento (20%) de humedad. Miel de Eucalipto (Eucalyptus sp): Es aquella en cuya compo- sicin se encuentra un mnimo de setenta por ciento (70%) de granos de polen de dicha especie. Miel de Trboles (Trifolium sp): Es aquella en cuya composi- cin se encuentran presentes plenes de Melilotus, alfalfa (Medicago satva), en su conjunto alcanzando un valor mni- mo de cuarenta y cinco por ciento (45%). Miel de Alfalfa (Medicago satva): Es aquella en cuya compo- sicin se encuentra un mnimo de veinte por ciento (20%) de granos de polen de dicha especie.
La fora apcola Es bien conocido que las familias Asteraceae, Faba- ceae y Brassicaceae son intensamente visitadas por las abe- jas melferas en diversas partes del mundo. La familia de las leguminosas es una de las ms importantes en cuanto a es- pecies con inters melfero y est representada tanto por especies herbceas como leosas, tambin se menciona a los eucaliptos (Mirtceas). Es importante considerar que las especies nectarferas y polinferas que servirn como recurso para producir miel a una abeja pueden variar de acuerdo a la regin geogrfca en la que se encuentren ubicadas las col- menas (La Serna-Ramos, 2000; Polaino et al., 2006). Recin en la dcada de 1960, luego de diversos aportes cien- tfcos se empez a reconocer una ciencia nueva que dio un impulso a la actvidad apcola, la melisopalinologa (Tellera, 2001). La melisopalinologa es una rama de la palinologa que estudia la miel analizando el polen y los elementos de mielada presentes en ella, por extensin, tambin se encar- ga del estudio del polen recogido por las abejas para su ali- mento. Esta ciencia consttuye uno de los mtodos ms ef- caces para averiguar el origen geogrfco de las mieles, tpif- carlas y caracterizarlas desde el punto de vista botnico y geogrfco (Girn-Vanderhuck, 1995; La Serna-Ramos, 2000; Avallone et al., 2002; Polaino et al., 2006; Piedras-Gutrrez y Quiroz-Garca, 2007). Esta tendencia a diferenciar productos apcolas (miel y polen en su mayora), tanto desde el punto de vista botnico como geogrfco, ha hecho que en distntas partes del mun- do se empiecen a considerar los anlisis melisopalinolgicos como una tcnica importante para llevar a cabo esta tpifca- cin, actualmente en Europa se considera a la Melisopalino- loga como parte de la cultura apcola, de tal manera que las mieles europeas una vez que han sido extradas de los pana- les por centrifugacin, son sistemtcamente analizadas por mtodos melisopalinolgicos. Este conocimiento ha repercu- Concepto Unidad Cantidad media por 100 g de miel Ingesta diaria recomendada Energa equivalente Kcal 304 2800 Vitaminas A I.U. 0 5000 B1 (tiamina) mg 0.004-0.006 1.5 B2 (riboflavina) mg 0.002-0.06 1.7 cido nicotnico (niacina) mg 0.11-0.36 20 B6 (piridoxina) mg 0.008-0.32 2 cidopantocnico mg 0.02-0.11 10 Bc (cido flico) mg 0 0.4 B12 (cianobaltamina) mg 0 6 C (cido ascrbico) micras 2.2-2.4 60 D mg 0 400 E (tocoferol) I.U. 0 30 H (biotina) I.U. 0 0.3 Minerales Calcio mg 4.0-30 1000 Cloro mg 2.0-20 0 Cobre mg 0.01-0.1 2 Yodo mg 0 0.15 Hierro mg 1.0-3.4 18 Magnesio mg 0.7-13 400 Fsforo mg 2.0-60 1000 Potasio mg 10-470 0 Sodio mg 0.6-40 0 Zinc mg 0.2-0.5 15
Tabla 2.Nutrientes en la miel en relacin con las necesidades humanas (Crane, 1980 en Polaino et al., 2006). 26 Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011
productvidad cuando, acaba- da la poca de foracin de ctricos, las colmenas sean trasladadas a otras zonas para aprove- char otras fo- raciones. La trashumancia en el sector apcola es una prctca habitual e importante en el estado de Nuevo Len y suele practcarse despus de la temporada citrcola instalando las colmenas en montes bus- cando las fores de labiadas, mezquite y ua de gato.
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tetraploides en Physalis ixocarpa, aumenta las posibilidades en la mejora de esta especie, ya que en los autotetraploides for- mados se ha encontrado alta variabilidad en rendimiento, as como sobre-expresin de caracterstcas importantes como rendimiento de fruto, tamao de fruto y frutos por planta (Robledo et al., 2011).
Materiales y Mtodos El material gentco utlizado fueron las cinco mejores poblacio- nes autotetraploides de Physalis ixocarpa de medios hermanos (2,5,11,16 y 20), seleccionadas de poblaciones previamente desarrolladas, mediante la utlizacin de colchicina (Robledo et al., 2011). El diploide utlizado fue el (19) Variedad Rendidora (del cual se formaron los autotetraploides); La evaluacin agro- nmica de los materiales citados se realizo en el 2009 en el Municipio de General Cepeda, Coahuila (1480 msnm; 25 23 02 LN; 101 27 10 LO). Las poblaciones se sembraron en charolas de poliestreno de 200 cavidades, depositando de dos a tres semillas por cavidad, utlizando como sustrato turba y perlita en una proporcin de 1:1. Las plntulas se desarrollaron en invernadero, cuando al- canzaron de 10 a 12 cm de altura y dos pares de hojas verdade- ras, fueron llevadas a campo para su trasplante. El trasplante en campo se realiz en mayo del mismo ao. Las plantas se establecieron en camas de cultvo 1.8 m de ancho, a doble hile- ra por cama con una separacin de 45 cm entre hileras y 60 cm entre plantas dentro de hilera con acolchado plstco, la parcela tl fueron 10 plantas. Las condiciones del cultvo fueron las siguientes: los riegos fueron diarios mediante el uso de cinta de riego con un gasto de un litro por gotero por hora por tres ho- ras, la nutricin se aplic va riego tres veces por semana, en las primeras 9 semanas se aplico una solucin compuesta por; N, P, K, Ca y Mg, en cantdades de 2.40, 1.44, 1.47, 0.39 y 0.37 kgha-1, respectvamente. Despus se cambi a 1.90, 1.85, 2.75, 0.37 y 0.47 kg ha1 (N, P, K, Ca y Mg) hasta la semana 15. Se realizaron estudios preliminares para determinar la autote- traploidia de los materiales a evaluar como sigue: Para el anlisis meitco se utlizaron 15 plantas de cada poblacin. Para ello cuando las plantas estaban en foracin se colectaron botones forales de plantas individuales los cuales se fjaron en una solucin 3:1 etanol-cido actco glacial por 24 horas. Los botones fjados se colocaron en cajas de Petri con agua destlada para extraer las anteras, las cuales se deposita- ron en portaobjetos con una gota de acetocarmn. Despus se cortaron en mitades para liberar los microsporocitos y se elimi- naron los restos de tejido, se coloco un cubreobjetos, se calen- t la preparacin y se presionaron los microsporicitos de forma Introduccin E l tomate de cscara es una especie natva de Mxico y Cen- troamrica, actualmente es uno de los cultvos hortcolas ms importantes de Mxico (Cantwell et al., 1992) ya que ocu- pa el cuarto lugar en superfcie sembrada (47,472 has) entre las hortalizas ( SIAP-SAGARPA, 2011), la importancia adquirida por ste cultvo es debido al aumento signifcatvo en el consumo per capita (4.5 kg) a nivel nacional; as como al aumento de la exportacin a los Estados Unidos de Norteamrica y Canad (Pea et al., 2002). A pesar de existr amplia variabilidad gent- ca tanto en el tomate silvestre como en el domestcado (Santaguillo et al., 2004), el rendimiento medio nacional es de 14.17t ha-1 (SIAP-SAGARPA, 2011), el cual es considerado bajo, de acuerdo al rendimiento potencial de 40 t ha-1 (Pea y San- taguillo, 1999). La causa de los bajos rendimientos es la pro- duccin de manera emprica y el uso de variedades natvas (Santaguillo et al., 1998). La autopoliploida es un estado biolgico inducible carac- terizado por la duplicacin del nmero de genomas de un mis- mo individuo con lo cual se logra incrementar la variabilidad gentca, que puede ser aprovechada por los ftomejoradores. La autopoliploida incrementa el tamao efectvo de la pobla- cin e incrementa la fexibilidad genmica, facilitando as el manejo de la seleccin artfcial. Los autotetraploides pasan de tres combinaciones posibles con dos alelos de un diploide a cinco combinaciones, adems es posible desarrollar plantas ms vigorosas (Cubero, 2003), con posibilidades de aumentar los rendimientos en una especie, en la cual la hibridacin me- diante la utlizacin de lneas endogmicas no es posible, debi- do a que presenta autoincompatbilidad (Pandey, 1957). La utli- zacin de autotetraploides previamente caracterizados y selec- cionados, podra ser un camino promisorio para obtener nue- vas variedades (Hagiwara, 2002). La formacin y seleccin de CARACTERIZACIN DE AUTOTETRAPLOIDES EN TOMATE DE CSCARA Francisca Ramrez Godina*, Rahim Foroughbakhch P.**, Valentn Robledo Torres*, Adalberto Benavides Mendoza*, Marco Antonio Alvarado Vzquez** *Universidad Autnoma Agraria Antonio Narro **Departamento de Botnica, Fac. de Ciencias Biolgicas, UANL Figura 1. Cultivo del tomate de cscara autotetraploides y el diploide en General Cepeda Coahuila 28 Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011
tos mediante un vernier digital de precisin marca Uchida, modelo MO-1, se obtuvieron promedios de los cortes que se efectuaron a los 84, 93 y 100 das despus del trasplante. Con los valores medios de las variables, se realizaron anlisis de varianza y para la comparacin de medias se aplic Tukey (P0.01) mediante el programa estadstco SAS versin 9.0.
Resultados y Discusin Anlisis meitco en diacinesis en meiosis I mostr apareamien- to bivalente para la variedad rendidora 2n=2x=24, mientras que las plantas autotetraploides exhiben irregularidades de aparea- miento, con la presencia de univalentes, bivalentes, trivalentes y cuadrivalentes (Fig. 3). De acuerdo al analisis meiotco se con- frm la condicin tetraploide, de las cinco poblaciones autote- traploides ya que en todos los casos mostraron un complemen- ta cromosomas de 2n = 4x = 48. La citometra de fujo se aplic a 25 plantas cinco toma- das al azar de cada poblacin identfcados citolgicamente como tetraploides. De ellas, 20 plantas resultaron ser tetraploi- des, mientras que cinco plantas mostraron picos indicando una condicin de triploide. El cultvar de control rendidora mostro perfles que indica una condicin diploide(Fig.4). La distribucin de la cumbre principal de fuorescencia para citometra de fujo en las 25 plantas experimentales y el grupo diploide de control mostr una clara distncin entre los materiales con las condi- ciones de 2x, 3x y 4x. Como se encontraron diferencias estadstcas (p 0.01) entre poblaciones para las caracterstcas estudiadas, se realiza- ron comparaciones de medias, donde el tetraploide 5 tuvo un rendimiento superior al del diploide (Cuadro 1 ), aunque fueron estadstcamente iguales. El tetraploide 5 present el mayor rendimiento medio (39.897 tha-1), similar al reportado por Santaguillo et al. (2004). manual. Las clulas se analizaron en diacinesis de la meiosis I, en un microscopio compuesto, y se conto el nmero de cromosomas de 10 clulas por planta, de acuerdo a resulta- dos se determino el nivel de ploida. En el anlisis de citometra de fujo se seleccionaron 5 plntulas de cada tetraploide y el diploide a los 30 das despus de la siembra, se utlizaron de 2 a 3 hojas de cada planta para el anlisis de acuerdo al siguiente protocolo: De 1 a 3 hoja pequeas de plntulas de tomate de cscara se trozaron fnamente, con una navaja de rasurar, en una caja Petri, con 400 l de Bufer de extraccin de ncleos, en el que se dejo incubar el tejido por 1 minuto. Una vez disgre- gado el tejido, se le aadieron 800 l de una solucin Bufer de tncin con 1 mg/ld fuorocromo DAPI (4,6-diamino-2- phenylindole), (DAPI staining soluton, Partec) que te el ADN. Tras resuspender la mezcla, se fltr a travs de una malla de nylon de 50 m. La suspensin de ncleos se hizo circular por el circuito de microtubos de un clitmetro de fujo (Partec CyS- tain UV precise P-05-5002)
Evaluacin de los materiales tetraploide y diploide en campo Los caracteres medidos fueron: Rendimiento total de fruto (RTF), nmero de frutos por planta (NFP), estmados de una muestra aleatoria de 10 plantas con competencia completa por tratamiento y de cinco cortes con intervalos de 8 das; frmeza de fruto (FIF), en kg cm-2, se midi en tres frutos con un penetrmetro de mano marca FT01 fuerza 500 gr y puntlla de 2.5mm de dimetro; slidos solubles totales (SST) en Brix, cuyo valor se obtuvo de tres frutos, con un refractmetro de precisin marca Carl Zeiss modelo 114280. Dimetro polar y dimetro ecuatorial de fruto (DPF y DEF) en mm, fueron obtenidos en tres fru- Figura 2. Planta y frutos del diploide (19) Rendidora y planta y frutos del autotetraploide (20) Figura 3. Clulas en diacinesis de la meiosis I, izquierda diploide 2n=2x=24 derecha autotetraploide 2n = 4x = 48 Figura 4. Histogramas de citometra de fujo para los tres tpos de poloplida en tomate de Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011 29
Conclusiones En las poblaciones bajo estu- dio se encontr amplia variabilidad, por lo tanto con posibilidades de realizar seleccin con fnes de mejo- ramiento gentco. La duplicidad cromosmica en tomate de cscara contribuy a la modifcacin de la forma de frutos, resultando frutos grandes pero achatados de los po- los, caracterstca que pude ser mejorada seleccionando plantas con estabilidad en apareamiento meitco que permitan el desarrollo de cultvares uniformes y product- vos. Los materiales estudiados superan ampliamente los rendi- mientos medios nacionales y se observaron rendimientos muy cercanos al rendimiento potencial sealado para ste cultvo.
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Poblaciones y su nivel de ploida
RTF tha -1
NFP (frutos/planta)
SST Brix
FIF Kg cm -2
DEF (mm)
DPF (mm) 2 Tetraploide 35.341 bcde 65.583 b 6.757 ab .500 f 41.619 cde 30.372 c 5 Tetraploide 39.897 abc 55.775 b 6.625 ab 1.458 abc 48.109 abcd 33.908 c 11 Tetraploide 37.246 abcd 48.125 b 6.750 ab 1.492 ab 49.205 abcd 34.103 c 16 Tetraploide 37.756 bcde 55.300 b 6.925 ab 1.108 bcde 48.173 abcd 34.177 c 19 Diploide 38.999 abc 62.643 b 6.442 ab .900 def 42.719 bcde 35.608 bc 20 Tetraploide 36.843 bcde 53.575 b 6.750 ab 1.150 bcd 50.429 ab 35.477 bc Tukey (0.05) 15.205 36.00 1.437 1.18 8.568 6.03 RTF= Rendimiento total por hectrea; NFP= Nmero de frutos por planta; SST= Slidos solubles totales; FIF= Firmeza de fruto; DEF=Dimetro ecuatorial de fruto; DEF=Dimetro polar de fruto; Medias con la misma letra dentro de columna son iguales entre s. Cuadro 1. Rendimiento y calidad de fruto en autotetraploides y el diploide de tomate de cscara Figura 5. Planta y frutos de autotetraploides en Physalis ixocarpa Brot. 30 Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011
to bermuda, Cynodon dactylon, donde se encontr resistencia a la oruga militar en un cultvar que reuna otras buenas caracte- rstcas, dando origen al cultvar Brazos-R3 (Croughan, 1994). Desde el punto de vista prctco no resulta ser una tcni- ca muy efciente en todos los casos, debido a que no es posible predecir ni dirigir el tpo de variacin adems de tener la des- ventaja de trabajar con grandes poblaciones de plantas, por ello es necesaria la compresin del mecanismo para evitarlo en ca- sos donde se quiere una alta calidad gentca, como en la mi- cropropagacin y la conservacin de germoplasma (Phillips, 1990). En algunos casos, puede representar una fuente rpida y accesible de variacin para ser utlizada en programas de mejo- ramiento, especialmente para especies con sistemas gentcos limitados y/o de base gentca estrecha, como en el caso de la Introduccin El funcionamiento biolgico de una clula vegetal es el resulta- do de una compleja cascada de programas bioqumicos y gen- tcos sensibles a sufrir alteraciones por estrs bitco y abitco. El cultvo in vitro por si mismo puede ser muy estresante para las clulas vegetales e involucra procesos mutagnicos durante el establecimiento del explante, la induccin de callo, la forma- cin de embriones y la regeneracin de plantas. Por este mto- do es posible obtener variacin, de ndole nuclear y citoplasm- tca, resultando en algunos casos tl para el mejoramiento ve- getal (Kaeppler y Phillips, 1993). Este proceso, denominado variacin somaclonal por Lar- kin y Scowcrof (1981), involucra cambios en las plantas regene- radas que son transmitdos a la progenie. Asimismo, existe la ocurrencia in vitro de cambios no especfcos que no generan una variacin estable y transmisible, pero que conducen a cam- bios en la expresin gnica (Kaeppler, 2000). Los mecanismos por los cuales ocurre la variacin somaclonal no han sido com- pletamente dilucidados, pero entre sus causas se mencionan alteraciones en el cariotpo, mutaciones puntuales, recombina- cin somtca e intercambio de cromtdas hermanas, rearre- glos gnicos somtcos, elementos gentcos transponibles, metlacin de genes y cambios en el ADN de algunos organelos. No obstante, aunque los caracteres morfolgicos son fciles de evaluar, muchos aspectos de la variacin suceden sin manifes- tarse en cambios morfolgicos visibles. La aparicin ocasional de caracteres no encontrados en las poblaciones naturales y que representan una ventaja desde el punto de vista agronmico permite utlizar este fenmeno en programas de mejora vegetal (Geier, 1991). Se ha utlizado en algunos casos para conferir caracteres deseables a cultvares de importancia econmica, entre los que destacan la resistencia a enfermedades y tolerancia a salinidad (Kaeppler, 2000). Un ejemplo muy citado es el caso de somaclones de pas- VARIACIN SOMACLONAL COMO FUENTE DE FITOMEJORAMIENTO Sergio Moreno Limn y Ral Alejandro Garza Aguirre Departamento de Botnica, Fac. de Ciencias Biolgicas, UANL Cultvo in vitro Daos causados por ftopatgenos Oruga militar (Pseudaleta unipuncta) Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011 31
gran nmero de genes requeridos para la iniciacin y madura- cin de embriones cigtcos y somtcos impedira la acumula- cin de mutaciones deletreas. Sin embargo, se observaron variantes en plantas de caf, apio y caa de azcar regeneradas a travs de embriognesis somtca. En estos casos, algunos fenotpos anormales se asemejan a los mutantes del desarrollo embrionario obtenidos en Arabidopsis y maz. La mayor parte de la variacin obtenida in vitro parece provenir de la fase de callo (Molina, 1998). La iniciacin de un callo puede ser anloga a la respuesta de las plantas a heridas, que se sabe que actvan elementos transponi- bles y estmulan la induccin de enzimas y productos especf- cos que se inducen tambin en situaciones de estrs. La varia- cin que ocurre en los nmeros cromosmicos en la primera fase de la induccin del callo sera el resultado de fragmenta- cin nuclear seguida por mitosis de los fragmentos nucleares, combinada con la mitosis normal de los ncleos intactos (ncleos euploides) (Geier, 1991). Naturaleza del callo. Un callo verdadero es una masa de clulas desdiferenciadas que proliferan desorganizadamente, lo cual probablemente genera considerable variacin. En varias mono- cotledneas, el callo representa, a menudo, una masa de rga- nos suprimidos o proembriones ms que un tejido completa- mente desorganizado. Este tpo de callo mantene un alto grado de estabilidad gentca, como se ha observado en esprrago (Olmos, 2002). En Cymbopogon se observ que muchas de las plantas regene- radas a partr de callos de semilla fueron anormales, mientras que las obtenidas por callos de inforescencias fueron muy se- mejantes a las plantas de las cuales provenan los explantos. Tambin fue posible observar variacin en plantas obtenidas por regeneracin directa, es decir, sin que medie un proceso previo de desdiferenciacin celular y formacin de callo (Krikorian, 1991). Medio de cultvo. Un mismo explante puede tener diferente apomixis, donde la variabilidad dentro de las poblaciones natu- rales o cultvadas es limitada (Krikorian, 1991). El fenmeno ha sido observado en monocotledneas como caa de azcar, trigo, maz, avena, arroz, pasto miel (Paspalum dilatatum) y pasto llorn (Eragrosts curvula) y en dicotledneas como papa, tabaco, tomate, zanahoria y col, entre otras especies (Duncan, 1997).
Factores relacionados con la aparicin de variacin somaclonal Genotpo. En general se asume que la frecuencia de cambios depender de variaciones preexistentes en el genotpo y de las interacciones que surgen entre el genotpo y el proceso de cult- vo. En arroz, ciertas variedades estables muestran niveles de variacin que oscilan entre el 0 y el 1%, mientras que en otras, consideradas inestables, oscilan entre el 10 y el 27%. En Kalan- choe, la variacin somaclonal es genotpo dependiente y se ut- liza para la obtencin de variedades (Peschke, 1992). Nivel de ploida. En ryegrs (Lolium multforum) y en papa se observ que las variedades diploides muestran estabilidad, mientras que las tetraploides tenden a generar aneuploidas durante el cultvo de tejidos. La explicacin ms razonable es que los tetraploides, con ms de dos juegos completos de cro- mosomas, estn tamponados, y por lo tanto toleran la ganan- cia o prdida de cromosomas. En los diploides, la prdida o la alteracin de cromosomas que llevan genes vitales impedir la regeneracin de las plantas, llegando con xito a esta etapa slo aquellos explantos que tengan su complemento cromos- mico completo (Peschke, 1992). Explante. Dentro de una misma planta existen clulas con dife- rente consttucin gentca (quimeras), debido a una serie de cambios producidos durante el desarrollo en el ADN nuclear. Si estos tejidos se utlizan como explantos y sus clulas son induci- das a dividirse y rediferenciarse, podran entonces dar origen a plantas gentcamente diferentes. Sin embargo, la recuperacin de quimeras a partr de explantos no quimricos es un fen- meno frecuente que puede ocurrir a partr de procesos organo- gnicos (Peschke, 1992). La utlizacin de explantes con tejidos organizados como esque- jes radicales o caulinares sera una buena opcin si es necesario mantener estabilidad gentca durante el cultvo in vitro. Sin embargo, diferentes genotpos reaccionan de manera distnta, an con explantes seguros. Parecera que el cultvo de meriste- mas aislados sera la mejor opcin para minimizar el riesgo de variacin somaclonal. Sin embargo, esto no debera tomarse como regla. El cultvo de protoplastos parecera inducir, en ocasiones, ines- tabilidad gentca, como fue observado en papa y Nicotana. Esto, en ocasiones, ha sido asociado a los mayores tempos en cultvo involucrados en la regeneracin de plantas a partr de explantos tan pequeos (Olmos, 2002). Va de regeneracin. En especies de los gneros Pennisetum, Panicum, y Lolium la variacin observada en cultvos embriog- nicos es relatvamente menor que la que aparece en cultvos organognicos. Esto probablemente se debe a la presin de seleccin impuesta en la formacin de los embriones, mayor que la requerida en la formacin de vstagos. Se postula que el Proceso de regeneracin in vitro 32 Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011
La variacin somaclonal y su aplicacin en el mejoramiento gentco de las plantas El mejoramiento gentco es el resultado de la optmizacin de las interacciones gnicas. Para llevar a cabo combinaciones g- nicas ptmas o superiores se requiere de diversidad gentca. Esta diversidad, que se encuentra normalmente en las poblacio- nes de individuos, puede provenir de cruzamientos sexuales, mutaciones inducidas, hibridacin somtca y transformacin gentca. La variacin somaclonal proveera una fuente adicio- nal de variabilidad gentca, utlizable en programas convencio- nales de mejoramiento.
Ventajas de la variacin somaclonal -Es relatvamente poco costoso generarla: requiere de un labo- ratorio de rutna y facilidades de campo. -Consttuye una forma rpida de generar variabilidad gentca, partcularmente para cultvos con base gentca estrecha y que son difciles de mejorar a travs de tcnicas tradicionales. -Es exitosa para eliminar uno o pocos defectos en cultvares bien adaptados. -Puede utlizarse para mejorar especies de propagacin sexual y vegetatva. -Las tasas de mutacin son relatvamente altas si se comparan con las tasas de mutaciones espontneas. La variacin somaclo- nal ocurre con una frecuencia de 1 mutacin cada 100 plantas regeneradas, en contraste con la tasa esperada de mutacin espontnea de 10-7 10-9 mutaciones por par de nucletdos por generacin. -El conocimiento de las condiciones que generan inestabilidad gentca durante el cultvo in vitro permitra utlizar el fen- meno como estrategia de mejoramiento y permitra eludirlo en aquellos casos en que se requiera estabilidad gentca, como en la micropropagacin, la conservacin de germoplasma y la transformacin gentca. -El nivel de cambios no deseados es menor que cuando se utli- zan mutgenos qumicos o fsicos, ya que, en el caso de la varia- cin somaclonal, la mayora de los cambios deletreos produci- dos son eliminados por el fltro que representa la regeneracin de plantas (Phillips et al., 1990).
Desventajas de la variacin somaclonal -En algunos casos, las variantes somaclonales no han avanzado de la etapa de laboratorio o invernculo, probablemente debi- do a que el material seleccionado tene poca importancia prc- tca. -La escasa regeneracin de plantas en cultvos de largo trmino. Generalmente en estos casos existe prdida de la capacidad morfognica. -La regeneracin est limitada a genotpos especfcos que pue- den no ser de mucho inters para los mejoradores. -Algunos somaclones son inestables. -Presencia de alteraciones no deseables como aneuploida, es- terilidad. Desde el punto de vista productvo y comercial la variacin so- comportamiento si se cultva en medio slido o lquido. Otro factor importante es la temperatura, que puede inducir inesta- bilidad cariotpica o puede incrementar el nmero de plantas albinas (Phillips, 1994). Reguladores de crecimiento. Ejercen profundos efectos sobre la respiracin celular, el consumo de azcares y en el control de la divisin celular. Por ello se especula acerca de su rol indirecto en la induccin de cambios en el metabolismo celular y tsular de plantas creciendo in vitro. El 2,4-D, aparentemente involucra un incremento sustancial en la transcripcin que puede alterar la estructura de la cromatna, siendo utlizado en gramneas como inductor de aneuploidas. Algunos autores sugieren que el 2,4-D induce desdiferenciacin y este proceso sera el genera- dor de los cambios (Phillips, 1994). La fragmentacin nuclear amittca en algunas plantas regene- radas tambin se reconoce como causa de aneuploida. Este fenmeno es causado por una relacin especial auxi- na:citocinina. El 2,4-D, el AIA (cido indolactco) y el ANA (cido nafalenactco) han sido sealados como los responsa- bles de los incrementos en la metlacin de la citosina que tene lugar durante el cultvo in vitro. Los sectores en el ADN, donde la citosina se encuentra metlada en posicin 5 son considera- dos puntos calientes de mutacin, ya que la desaminacin de una 5-metl citocina resulta en un cambio de la base de citocina (Peschke, 1992). Los efectos de los reguladores de crecimiento sobre la regene- racin de plantas a partr de protoplastos de papa, indicaron que la variacin en el tpo y concentracin de reguladores de crecimiento en los estadios iniciales de cultvo no generara variacin gentca. Sin embargo, si el cambio en la composicin de los reguladores ocurre en el estadio que va desde el creci- miento del callo a la iniciacin de los vstagos, se generan ele- vados niveles de variacin gentca. Estos datos sugieren que la fase de callo sera un perodo sensible en el cual la manipula- cin hormonal afecta la estabilidad de las plantas regeneradas, de manera que las hor- monas induciran la ines- tabilidad gentca sin ser, necesariamente, el origen de la misma. Defciencia o exceso de minerales. Se ha observa- do que las defciencias o excesos de azufre, fsfo- ro, nitrgeno, calcio y magnesio pueden resul- tar en cambios genmi- cos. En la variedad de lino Stortmont Cyrrus se detectaron cambios ge- ntcos estables y heredables inducidos por una alta fertliza- cin del suelo con fsforo o con nitrgeno. Varias lneas esta- bles, fundamentalmente se caracterizaron por poseer diferen- tes contenidos de ADN nuclear, de ADN repettvo y diferencias a nivel del ADN ribosomal (Linacero, 2000).
Thidiazurn (TDZ) Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011 33
maclonal debe considerar: -Involucrar caracteres agronmicamente tles. -El nivel de expresin del carcter debe superar al de sus proge- nitores. -El carcter mejorado debe estar combinado con todos los otros caracteres agronmicos de la variedad que son importantes para el cultvo. -La variacin debe ser heredable en las generaciones subsi- guientes.
Conclusin En general, los mejoradores buscan en los somaclones caracte- res de importancia prctca. La estrategia es utlizar cultvares altamente adaptados para modifcar unos pocos caracteres, ya que resulta ms sencillo mejorar selectvamente una variedad corriente que crear una nueva. Debido a su bajo costo, sencillez y efcacia ste es un proceso biotecnolgico de amplio potencial para los pases en desarrollo, en especial para su aplicacin en germoplasmas con reservas gentcas estrechas.
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Corteza: la proteccin mecnica es su funcin primordial, consta de clulas de parnquima (tejido que muestra poca especializacin) que sirve para efectuar fotosntesis, debido a que algunas o todas las partes exteriores de dicho tejido contenen cloroplastos. Endodermis: a pesar de que en el tallo no se desarrolla de manera clara una capa de clu- las con especializacin que delimite al crtex y al cilndro vascular, realiza sta funcin. Haces vasculares: que sin ahondar en sus diferentes disposicio- nes respecto al otro, se distngue el xilema, cuya funcin princi- pal es el transporte de agua y solutos. Y foema, que transporta fundamentalmente los productos de la fotosntesis. Mdula: que lleva a cabo el almacenamiento de alimentos co- mo su principal funcin, cuyo origen es tejido meristemtco, y se compone de parnquima con espacios entre sus clulas relatvamente grandes. Para que se lleve a cabo el crecimiento de tejido secun- dario en el tallo (Figura 2), es necesaria la formacin de un cm- bium vascular (meristema lateral que adopta la estructura de cordones longitudinales) entre el xilema primario y el foema primario. Cuando las clulas del cmbium entran en divisin, las clulas resultantes que se forman en el lado interior del cm- bium se diferencan, produciendo xilema secundario; mientras que las que se forman en la parte exterior se diferencan para producir foema secundario (Figura 2).
Y qu es una raz? Las races son los rganos vegetatvos caracterstcos, subterrneos de las plantas vasculares. Contrario a los tallos, stas presentan geotropismo positvo, es decir, que crecen en direccin de la gravedad. Las dos principales funciones de este rgano son el an- claje al suelo o sustrato, y la absorcin y conduccin de agua y minerales del suelo, para ser llevados a lo largo de la planta a travs del xilema. A l escuchar las palabras tallo o raz generalmente se asocian a rganos de las plantas, el primero generalmente areo o superfcial, que comprende la parte de la planta que le da so- porte y siempre o casi siempre se encuentra erguido; y el se- gundo, que se encuentra por debajo de la superfcie de la terra, y se encarga de fjar agua y nutrientes del suelo para la planta. En una gran variedad de especies vegetales, estos rga- nos presentan modifcaciones, que les permiten consttuirse en importantes rganos de almacenamiento de sustancias elabora- das, lo que les confere gran importancia biolgica y comercial. En el presente ensayo se abordar la forma en que son utliza- dos en la naturaleza por la planta, as como su forma de aprove- chamiento por el hombre en la alimentacin; no sin antes dar una defnicin, tanto de lo que es un tallo y una raz, como los tpos de stos, sus partes y funciones.
Pero qu es un tallo? El tallo es el rgano vegetatvo que sostene las hojas y permite que se distribuyan de tal manera que puedan absorber libremente de la atmsfera los gases esenciales, y recibir gran cantdad de energa radiante solar. Conduce tambin, de la raz a las hojas, agua y nutrientes del suelo, y transporta alimento a las diferentes partes de la planta (Holman y Robbins, 1961). Presentan geotropismo o gravitropismo (movimiento de los rganos de una planta orientados por accin de la gravedad) negatvo, ya que crecen en contra de la gravedad.
Morfologa externa Un tallo se compone exteriormente (Figura 1) de: nudo, que es la regin donde est adherida la hoja; entrenudo se de- nomina a la parte del tallo que se encuentra entre dos nudos sucesivos; la yema axilar es llamada a la parte comprendida en el ngulo formado por el pedicelo de la hoja y el entrenudo inmediato superior, de donde puede surgir una rama; y la punta del tallo est ocupada ordinariamente por el meristemo apical. Dicho meristemo y sus hojas protectoras dan lugar a la yema terminal (Figura 1).
Morfologa interna Los tallos desarrollan tanto tejidos primarios como se- cundarios, de acuerdo con Fahn (1978), la disposicin de los tejidos primarios es de la siguiente manera (desde afuera hacia adentro): la epidermis, el crtex o corteza, la endodermis, los haces vasculares y fnalmente la mdula. Epidermis: sus principales funciones son retardar la evapora- cin del agua de los tejidos internos y proveer hasta cierto pun- to de proteccin contra daos mecnicos e infecciones. TALLOS Y RACES ESPECIALIZADOS COMO FUENTE DE ALIMENTO PARA EL HOMBRE Rogelio Bersoza Chvez Estudiante del 6o. semestre de la carrera de Bilogo y colaborador del Departamento de Botnica, Fac. de Ciencias Biolgicas, UANL Figura 1. Morfologa externa de un tallo Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011 35
puede depositar lignina; la endodermis consta de un cilindro celular uniseriado y se desarrolla en las races de todas las plan- tas vasculares; el cilindro vascular ocupa la porcin central de la raz, el tejido vascular est rodeado por una regin de clulas que forman el periciclo, que est compuesto generalmente de una o mas capas de clulas parenquimtcas de paredes delga- das, en el cuerpo primario de la raz (Figura 3).
Tipos de tallos especializados y races modifcadas Existen muchas modifcaciones de tallos que diferen tanto en forma, y otros aspectos, de los tpos ordinarios, que es difcil reconocerlos, necesitndose a veces un cuidadoso estudio de su origen y su estructura para lograrlo (Cronquist, 1977).
Tubrculos Son rizomas (un tpo de tallo especializado, pero que no es comestble), gruesos en comparacin, cortos y carnosos. Se caracterizan porque sus entrenudos son relatvamente cortos y la ausencia habitual de races; contenen una serie de escamas que producen yemas, y a partr de estas yemas se originan nue- vos brotes o tallos que originarn plantas nuevas. Mientras la planta crece se alimenta del tubrculo, hasta que sus nutrientes se agotan y se descompone; cuando se desarrollan hojas y ta- llos verdes, consigue producir su alimento gracias a la fotosnte- sis, y que sern almacenados en nuevos tubrculos producidos en los entrenudos. Son tubrculos comestbles: la papa (Solanum tubero- sum) (Figura 4), el ame (Dioscorea alata), el tupinambo (Heliantus tuberosus) y la chufa (Cyperus esculentus). La papa es el tubrculo ms conocido y consumido en Mxico, algunos elementos de su composicin nutritva por cada 100g de parte comestble cruda son: 79 kcal, 2.07 prote- nas, 1.6 g de fbra, 6 g de sodio, 7mg de calcio, 0.76 mg de hie- rro, 46 mg de fsforo. Se utliza generalmente en la gastrono- ma para la elaboracin de guisos, ensaladas y purs (Foroughbakhch Pournavab et al., 2010).
Morfologa externa De acuerdo a Cronquist (1977), la regin superfcial de la raz comprende cuatro regiones, que son: 1) la regin de elonga- cin, se caracteriza por un agrandamiento de las clulas, y por que se lleva acabo el principio de diferenciacin de los varios tpos de clulas, sta regin se funde en el extremo posterior con el meristema apical y en el otro, con la regin de madura- cin; 2) la regin de maduracin, aqu, las clulas han alcanzado su tamao completo y se ha determinado su funcin. A esta regin se le denomina tambin zona pilfera, ya que en ella na- cen los pelos radicales de muchas de las clulas epidrmicas; 3) la regin de tejidos primarios maduros; y 4) regin de los teji- dos secundarios.
Morfologa interna As como los tallos, las races tambin presentan tejidos prima- rios y secundarios. De acuerdo con Fahn (1978), en la raz inter- namente, se pueden distnguir de afuera hacia adentro las si- guientes regiones: la cofa o caliptra, que se encuentra situada en los extremos de las races, se compone de clulas de parn- quima, que en su superfcie exterior tenen paredes con mucla- go (fbra soluble de naturaleza viscosa), lo que les ayuda a pe- netrar el suelo, y cuyas funciones principales son proteccin y control del crecimiento geotrpico de la raz; la epidermis, cu- yas paredes son delgadas y carecen de cutcula, y su caracters- tca mas representatva es la produccin de pelos radiculares; el crtex radicular, en la mayora de las plantas est consttudo por clulas parenquimatosas, aunque tambin se diferenca esclernquima, el crtex de raz es mas ancho que el del tallo, por lo que tene un papel mas destacado en el almacenamiento; exodermis que es un tejido protector, y en que sus paredes se Fig. 2. Corte transversal de tallo mostrando su estructura interna Figura 3. Corte radial de raz con su estructura interna 36 Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011
de races comestbles: camo- te o batata (Ipomea bata- tas), betabel o remolacha (Beta vulgaris), nabo (Brassica rapa), rbano (Raphanus satvus), y una de las ms conocidas, la za- nahoria (Daucus carota). Primordialmente la zanaho- ria destaca por su valor nu- tritvo y vitamnico. Carece de grasas, presenta un bajo ndice calrico y contene protenas y carbohidratos de forma balanceada, adems de abundancia de minerales (sodio, calcio, magnesio y potasio) y vitaminas A, B y C. En la composicin del beta- bel destaca la elevada pro- porcin de carbohidratos como la sacarosa y la fructo- sa, que puede llegar hasta el 10% de su peso. Algunos elementos que los compo- nen nutritvamente por cada 100 g de parte comestble cruda son: 45 kcal, 1.6 g de prote- nas, 2.8 g de fbra, 70 mg de sodio, 23 mg de magnesio, 340 mg de potasio (Foroughbakhch Pournavab et al., 2010)
Conclusiones y perspectvas Los rganos comestbles de las plantas aqu menciona- dos, quiz no sean especfcamente la base de la dieta de los mexicanos, ya que son cereales y alimentos de origen animal los ms consumidos, pero deben ser considerados de suma importancia como una manera sana de alimentacin por su aportacin nutricional. Es entonces que los tallos y races comestbles son im- portantes, no solo en el aspecto comercial que representa para el hombre como fuente de alimento, sino tambin en el mbito anatmico-fsiolgico para la planta, ya que consttuyen su prin- cipal fuente de almacenamiento de nutrientes y alimento (sino es que el nico) para las que los(as) presentan.
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Cormos Un cormo es un tallo subterrneo con alimento almace- nado engrosado, corto, slido y vertcal, sta ltma es la carac- terstca que lo diferencia de un tubrculo. Generalmente son aplanados y tenen un manojo de gruesas races fbrosas en la cara inferior, y uno de hojas en la superior. Un ejemplo de un cormo comestble (como lo muestra la Fig. 6) es el taro. Las races de muchas plantas almacenan alimento y agua, tales races pueden volverse grandes y carnosas, lo que se considera una modifcacin o especializacin. Los carbohidra- tos, especialmente almidn y sacarosa, son el alimento princi- palmente almace- nado. Muchas plantas bianuales producen una raz axonomor- fa carnosa de alma- cenamiento duran- te el primer ao, y utlizan el alimento almacenado al ao siguiente cuando se forman las fores y las semillas. Algunos ejemplos Fig. 4 Tubrculo de papa Figura 5. Bulbo de cebolla. Figura 6. Cormo de taro Figura 7. Raz de Zanahoria Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011 37
38 Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011 C iertamente, es para la facultad una gran alegra que to- dos ustedes hayan concluido de manera exitosa sus estu- dios y de haber compartido experiencias nicas y miles de sue- os a los que como ustedes, nosotros tambin aspiramos y an- helamos. En la actualidad, existen diversos conflictos que la sociedad enfrenta, sin embargo, nuestros maestros, amigos y compaeros, han puesto en manos de cada uno de ustedes una gran responsabilidad y capacidad de generar respuestas para cumplir con el objetivo del cual muchos estamos comprometi- dos: servir a la sociedad. De cierta forma, la ciencia y la investigacin han ido avanzando con el paso del tiempo y con ello la necesidad cada vez ms de obtener nuevos conocimientos y dar solucin a interrogantes sobre diferentes aspectos que nos afectan coti- dianamente. Ustedes, como autnticos universitarios y profesiona- les, nunca pierdan la sensibilidad con la que nos ensean en esta facultad a realizar las cosas, y as con la minuciosidad que caracteriza a todo cientfico, hagan de esta cualidad una herramienta para producir bienes que beneficien a la humani- dad. Ahora hay un gran camino, al cual no fue fcil llegar y en el que les toca poner en prctica sus experiencias, y as transmitir ntegramente sus conocimientos profesionales. Es entonces, tiempo de laborar, trabajar en equipo, cumplir me- tas, compartir virtudes y valores que hacen de las personas grandes seres humanos. Que el trabajo, no sea slo un medio de sustento, que sea la razn por la cual ustedes sientan la misma pasin y fascinacin que sintieron al momento de elegir estudiar en una facultad de ciencias. Espero de todo corazn, que la costum- bre no se apodere de ustedes, siempre vayan ms all, no dejen que la monotona y el aburrimiento entre a sus vidas. Se cierra un ciclo, pero el conocimiento es un continuo aprendizaje que no se termina en una graduacin, sino que se prolonga por el resto de la vida. Felicidades Egresados! Mnica Liliana Montelongo Robledo Estudiante del 6o. Semestre de la carrera de Bilogo Q ueridos compaeros, becarios, tutores, y sobre todo ami- gos.. lleg el momento de concluir esta etapa de la vida y salir a enfrentarse al mundo con las herramientas que han ido formando a lo largo de estos cuatro aos y medio, y a lo largo de sus vidas. Lleg la hora de probarse a s mismos y volar tan alto como se los permita su voluntad y esfuerzo. A veces es difcil imaginarse en la inmensidad de re- tos que se encuentran all afuera, ante las decisiones que se tendrn que tomar y las derrotas que inevitablemente se sufri- rn de vez en cuando. Pero no hay que perder de vista ni siquiera un instante, las metas y los sueos que los hicieron estar en este camino, que los hicieron escoger ser bilogos. Porque lo ms importante para ser feliz es la pasin con la vivimos, la pasin con la que hagamos nuestro trabajo y la pasin que nos impulse a alcanzar aquello que anhelamos. Es verdad que siempre van a haber carencias o proble- mas de algn tipo, pero stos nos obligan a ser ms creativos, nos obligan a superarnos a nosotros mismos y nos hacen cre- cer. Es por eso que les deseo problemas para resolver, obs- tculos para vencer, y metas que lograr; les deseo que lo nico que los pueda derrotar sea su propia actitud, y que nada los desve de realizar lo que ms disfruten hacer. Ahora ms que nunca el mundo necesita Bilogos, Oh! Pero qu conveniente, el mundo solamente necesita que sean ustedes mismos!
Gabriela Rendn Herrera Estudiante del 6o. Semestre de la carrera de Bilogo Mensaje de los estudiantes de la Facultad de Ciencias Biolgicas a la Generacin 2011
Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011 39 la salud humana, la de todas las especies, y por la salud am- biental, por el bienestar en general, locos que quieren comba- tir situaciones adversas que en la actualidad son cosa comn, locos que salen del patrn de normalidad con que a veces se tiende a ver la difcil realidad. Hoy nos toca a todos, egresados y futuros egresados ser el ejemplo, canalizar nuestra energa y entusiasmo en la bsqueda de soluciones, de nuevas mtodos de encontrar avances que beneficien la armona de la vida y ese papel comienza por los que amamos la biologa. La fuerza sin cien- cia es energa gastada en vano y definitivamente lo que nos debe caracterizar son impulsar nuestras habilidades para que el rbol de la investigacin rinda frutos. Esta experiencia se tornar un manantial de recuerdos que saciar la sed de nuestros deseos y que nos reconfortar para seguir adelante sabiendo que podemos lograr lo que nos propongamos. Cinco minutos bastan para soar una vida entera, as de relativo es el tiempo y bajo esa misma relatividad, en poco tiempo tambin ustedes sern orgullosos egresados de nuestra hermosa Facultad de Ciencias Biolgicas. V ivimos de sueos que se alimentan de otros sueos y el da de hoy la generacin de este 2011 quiere dar un mensaje precisamente de esto. Hoy vemos cumplido un sueo que fue anhelo durante cuatro aos y medio, para algunos fue el sueo de su vida. Esta felicidad solo es resultado de una concatenacin de esfuerzos impulsados por el amor a la vida y a la ciencia, pasin que compartimos los estudiantes de esta facultad. Dicen que el deseo y la felicidad no pueden vivir jun- tos, cumplir los objetivos es una misin que requiere siempre un gran esfuerzo, sin embargo, los resultados siempre son mayores a los esperados. La gratificacin est en ese da en que se da la transicin de ser un aprendiz, a ser un aprendiz que adems tambin comparte y aplica conocimiento bajo cualquier papel que nos toque desempear laboral o social- mente. El talento de la observacin que como cientficos o futuros cientficos hemos desarrollado no me ha permitido sino figurarme una imagen de que los que ocupamos este ni- cho en la facultad somos locos! Locos que con alegra y deter- minacin quieren preparase para luchar por el progreso, por Mensaje de la Generacin 2011 a los estudiantes de la Facultad de Ciencias Biolgicas
Contenido EDITORIAL...........2 PERSONAJES Casiano Conzat Bortolamet....3 ALGO PARA MEDITAR.............4 EN PELIGRO En busca de la sustentabilidad: El Ecoturismo como Alternatva............5 CONOCE TU FLORA La Familia Amaranthaceae en el Estado de Nuevo Len..7 EL SORPRENDENTE MUNDO DE LAS PLANTAS Estrategias de Defensa Vegetal...........10 PLANTAS EN REAS URBANAS Cycas circinalis en el rea Metropolitana de Monterrey........14 EVENTOS Cursos Organizados por el CA BOTNICA....16 DIVERSIDAD EN EL REINO VEGETAL Las Brioftas................................................................18 TCNICAS DE CULTIVO Propagacin de Cactceas Usando Zeolita Natural como Sustrato........22 APLICACIONES DE LA BOTNICA Melisopalinologa: El Estudio Botnico de la Miel ...24 SOLO CIENCIA Caracterizacin de Autotetraploides en Tomate de Cscara........28 AMBIENTE Y CIENCIA Variacin Somaclonal como Fuente de Fitomejoramiento.....31 SABIAS QUE...34 PLANTAS COMO FUENTE DE ALIMENTO Tallos y Races Especializados como Fuente de Alimento para el Hombre....35 TU ESPACIO Mensaje de los estudiantes de la FCB a la Generacin 2011..38 Mensaje de la Generacin 2011 a los estudiantes de la FCB..39 AGENDA BOTNICA..........40
Imagen Portada: Marchantia polymorpha L., Heptica de la Reserva de la Bisfera El Cielo, Tamaulipas, Mxico. Foto: Anwar Israel Medina Villarreal. Neurospora 2012 Meeting Fecha: 8 al 11 de Marzo, 2012 Lugar: Asilomar, CA 11th European Conference on Fungal Genetics Fecha: 30 Marzo al 2 Abril, 2012 Lugar: Marburg, Alemania Mid-Atlantic States Mycological Conference (MASMC) Fecha: 13 al 15 de Abril, 2012 Lugar: University of Tennessee. Knoxville, Tennessee X Simposio Internacional de Biotecnologa Vegetal Fecha: 17 al 19 de Abril, 2012 Lugar: Instituto Biotecnologa de las Plantas. Villa Clara, Cuba. V Conferencia sobre Desarrollo Agropecuario y Sostenibilidad Fecha: 17 al 19 de Abril, 2012 Lugar: Facultad Ciencias Agropecuarias. Villa Clara, Cuba. VIII Congreso Mexicano de Etnobiologa Fecha: 23 a 27 de abril de 2012 Lugar: Villahermosa, Tabasco, Mxico Convencin Tropico 2012.,V Congreso Iberoamericano de Estu- dios Territoriales y IV Congreso de agricultura Tropical Fecha: 14 al 18 de mayo,2012 Lugar: Palacio de Convenciones de La Habana. La Habana, Cuba. IX Encuentro de Agricultura Orgnica y Sostenible Fecha: 21 al 24 Mayo, 2012 Lugar: Hotel Nacional de Cuba. La Habana, Cuba 8vo. Congreso de Biotecnologa Vegetal Fecha: 21 al 25 de mayo,2012 Lugar: Colombo, Sri Lanka 3rd International Conference on Modelling, Monitoring and Mana- gement of Forest Fires: "Forest Fires 2012" Fecha: 22 al 24 de mayo, 2012 Lugar: New Forest, UK 18th Congress of the International Society of Human and Animal Mycology Fecha: 11 al 15 de Junio, 2012 Lugar: Berlin, Alemania 49th Annual Meeting of the Association for Tropical Biology and Conser- vation "Ecology, Evolution and Sustainable Use of Tropical Biodiversity" Fecha:19-22 de junio 2012 Lugar: Bonito, Mato Grosso do Sul, Brasil. Introduction to Food- and Air-Borne Fungi Fecha: 18 al 22 Junio, 2012 Lugar: Ottawa, Canada XXXII Congreso de la Organizacin Internacional para el Estudio de las Plantas Suculentas Fecha: 3 al 6 de Julio,2012 Lugar: Hotel Ambos Mundos. San Cristbal, La Habana, Cuba The Next Generation: Botany 2012 Fecha: 7 al 11 de Julio, 2012 Lugar: Columbus, Ohio, E.U.A. 40 Planta Ao 6 No. 12, Diciembre 2011