Transporte de solutos y agua en el asa de Henle

El asa de Henle consta de 3 segmentos:

Descendente fino
Ascendente fino
Ascendente grueso
Las porciones descendentes fino y ascendente fino poseen membranas epiteliales finas
sin bordes en cepillo con clulas que poseen pocas mitocondrias y niveles mnimos de
actividad metablica.
La parte descendente fina es muy permeable al agua y moderadamente a la mayora de
los solutos, permitiendo as la difusin simple de las sustancias a travs de sus paredes.
pro!imadamente el "#$ del agua filtrada se reabsorbe en el asa de Henle, y casi todo
esto ocurre en la rama descendente fina.
La rama ascendente es casi impermeable al agua, por lo tanto el lquido de este
segmento se diluye y fluye %acia el t&bulo distal, caracterstica importante para
concentrar la orina.
La porcin gruesa de esta rama est'n clulas epiteliales gruesas que tienen una
elevada actividad metablica que %acen posible la reabsorcin de alrededor del
"($ de las cargas filtradas de )a
*
, +l
,
, -
*
y altas cantidades de +a
"*
, H+.
,
3
,
/g
"*
, al mismo tiempo que secreta H
*
a la lu0 tubular.
1n importante componente de reabsorcin de solutos de est' porcin es la
bomba 23asa )a
*
, -
*
, en las membranas basolaterales de la clulas epiteliales,
que mantiene la concentracin ba4a de )a
*
intracelular, lo cual proporciona a su
ve0 un gradiente favorable para el movimiento del )a
*
desde el lquido tubular
%asta la clula.
En la membrana luminal de est' porcin, el paso del )a
*
esta mediado sobre
todo por un cotransportador de )a
*
,"+l
,
,-
*
, que es una protena que usa la
energa liberada por la difusin a favor de corriente del )a
*
%acia el interior de la
clula para dirigir la reabsorcin de -
*
al interior de la clula frente al gradiente
de concentracin, dirige igual cantidad de aniones y cationes al interior de la
clula.
Esta membrana tambin posee un mecanismo de )a
*
,H
*
que media la
reabsorcin de sodio y secrecin de %idrgeno en este segmento.
Esta porcin es el lugar de accin de los poderosos diurticos.
La porcin gruesa de la rama ascendente posee en la lu0 tubular una carga
positiva de unos 5*m6, esto es debido a la retrodifusin de potasio a la lu0, lo
cual fuer0a a que cantidades significativas de cationes se difunda de la lu0
tubular al lquido intersticial a travs de la va paracelular.
La porcin fina de la rama ascendente posee menos capacidad de reabsorcin
que la porcin gruesa.
Tbulo distal
La rama ascendente se vaca en el t&bulo distal, su porcin inicial conforma la m'cula
densa, un grupo de clulas epiteliales densamente empaquetadas que es parte de
comple4o yu!taglomerular que proporciona un control de retroalimentacin del filtrado
glomerular y del flu4o sanguneo en esta misma nefrona.
La siguiente parte del t&bulo distal es contorneada y cuenta con muc%as caractersticas
de reabsorcin del segmento grueso de la rama ascendente de Henle, por est' ra0n se le
llama segmento diluyente.
lrededor del ($ de la carga filtrada del cloruro de sodio se reabsorbe en la 7
ra
parte del
t&bulo distal. El cotransportador de sodio,cloro mueve el cloruro de sodio desde la lu0
tubular %asta el interior de la clula. 1na ve0 dentro de la clula la bomba 23asa
sodio,potasio transporta el sodio fuera de la clula a travs de la membrana basolateral,
mientras que el cloro se difunde fuera de la clula %acia el lquido intersticial renal a
travs de canales del cloro presentes en la membrana basolateral.
Los diurticos tiacdicos in%iben el cotransportador sodio,cloro para tratar trastornos
como la %ipertensin y la insuficiencia cardaca.
Porcin final del tbulo distal y tbulo colector cortical
Est'n compuestos por clulas principales y clulas intercaladas.
Clulas principales: 8eabsorben sodio y agua, y secretan potasio. Esta actividad
depende de la bomba 23asa sodio,potasio, presente en la membrana basolateral
de las clulas, que mantiene una concentracin ba4a de sodio dentro de la clula
favoreciendo as la difusin de sodio al interior de esta a travs de canales
especiales.
La secrecin de potasio se da por la entrada de este a la clula por accin de la
bomba 23asa sodio,potasio, que mantiene una concentracin de potasio
intracelular alta, y ya dentro de la clula el potasio se difunde siguiendo su
gradiente de concentracin a travs de la membrana luminal %acia el lquido
tubular.
Las clulas principales son los 7
ros
lugares de accin de los diurticos a%orradores de
potasio.
Clulas intercaladas: 9ecretan iones %idrgeno en contra de un gran gradiente de
concentracin y reabsorben iones bicarbonato y potasio, por lo cual desempe:an
una funcin clave en la regulacin 'cido,b'sica de los lquidos corporales. Esta
actividad esta mediada por un transportador %idrgeno,23asa. El %idrgeno se
origina por la desarticulacin de 'cido carbnico, dando lugar a un ion
bicarbonato por cada ion de %idrgeno.
Conducto colector medular
En esta porcin se reabsorben menos del 7#$ del agua y del sodio filtrados, son el lugar
final de procesamiento de la orina.
Las clulas epiteliales de lis conductos colectores tienen uniforma casi c&bica con
superficies lisas y n&mero relativamente reducidos de mitocondrias.
La permeabilidad al agua del conducto colector medular est' controlada por la
concentracin de ;H, mientras que la permeabilidad a la urea es moderada gracias a
transportadores de urea especiales que facilitan la difusin de este a travs de las
membranas luminal y basolateral. Luego parte de la urea tubular se reabsorbe al
intersticio medular lo cual ayuda a aumentar la osmolaridad en est' regin de los
ri:ones y contribuye a la capacidad global de los ri:ones de formar orina concentrada.
El conductor colector medular es capa0 de secretar iones %idrgeno contra un gran
gradiente de concentracin, teniendo un gran papel en el equilibrio acido,b'sico.
Fuerzas fsicas en el lquido capilar peritubular y el lquido intersticial
Las fuer0as %idrost'ticas y coloidosmtica gobiernan el grado de reabsorcin a travs de
los capilares peritubulares a la ve0 que controlan la presin filtracin en los capilares
glomerulares.
Los cambios de reabsorcin capilar peritubular pueden a suve0 alterar las presiones
%idrost'tica y coloidosmtica del intersticio renal, y finalmente en la reabsorcin de
agua y los solutos desde los t&bulos renales.
Valores normales de las fuerzas fsicas y de la intensidad de reabsorcin
medida que el filtrado glomerular pasa a travs de los t&bulos renales, m's del <<$
del agua y la mayora de los solutos se reabsorben normalmente.
La reabsorcin capilar peritubular normal es 7"=ml>min. Esta puede calcularse como:
Reabsorcin !
f
" Fuerza de reabsorcin neta
La fuer0a de reabsorcin neta representa la suma de las fuer0as %idrost'tica y
coloidosmtica que favorecen o se oponen a la reabsorcin a travs de los capilares
peritubulares. Estas son:
Presin hidrosttica peritubular: .pone a la reabsorcin. 73mmHg
Presin hidrosttica en el intersticio renal: ?avorece a la reabsorcin. @mmHg
Presin coloidosmtica de las protenas en el capilar peritubular: ?avorece la
reabsorcin. 3"mmHg
Presin coloidosmtica de las protenas del intersticio renal: .pone a la reabsorcin.
7(mmHg
La diferencia de presiones %idrost'ticas es de AmmHg, oponindose a la reabsorcin.
La diferencia de presiones coloidomricas es de 7AmmHg, favoreciendo a la
reabsorcin.
La diferencia entre la presin %idrost'tica y coloidosmtica es 7#mmHg, siendo esta la
fuer0a de reabsorcin neta.
El gran coeficiente de filtracin -
f
es normalmente 7"=ml>min y est' dado por la
elevada conductividad %idr'ulica y la gran 'rea superficial de los capilares.
+omo resultado la reabsorcin es 7",= ml>min>mmHg.
#fecto de la presin arterial sobre la diuresis$ presin%natriuresis y presin%
diuresis
Bncluso peque:os incrementos en la presin arterial pueden provocar aumentos en la
e!crecin urinaria de sodio y agua, fenmenos que se conocen como natriuresis por
presin y diuresis por presin.
El aumento de la presin arterial entre A(mmHg y 7@#mmHg suele tener slo un efecto
peque:o sobre el flu4o sanguneo renal y el filtrado glomerular. El ligero incremento del
filtrado glomerular que se produce contribuye en parte al aumento de la presin arterial
sobre la diuresis.
l estar deteriorada la autorregulacin del filtrado glomerular, como ocurre a menudo
en las nefropatas, el aumento de la presin arterial da lugar a aumentos muc%os
mayores del filtrado glomerular.
El aumento de la presin arterial que aumenta la diuresis por presin es que reduce el
porcenta4e de la carga filtrada de sodio y agua que reabsorben los t&bulos.
La angiotensina BB tambin influye en la presin natriuresis y diuresis. mayor
ngiotensina BB mayor reabsorcin de sodio, y lo contrario sucede al reducirse.
Regulacin de las fuerzas fsicas en el capilar peritubular
La presin %idrost'tica y coloidosmtica del capilar peritubular est'n influidos
directamente por cambios %emodin'micos renales.
La presin %idrost'tica capilar peritubular est' influida por la presin arterial y la
resistencia de las arteriolas aferente y eferente:
El aumento en la presin arterial tiende a aumentar la presin hidrosttica del
capilar peritubular. Este efecto es amortiguado %asta cierto punto los
mecanismos autorreguladores que mantienen el flu4o sanguneo renal
relativamente constantes, as como presiones %idrost'ticas relativamente
constantes de los vasos sanguneos renales.
El aumento de la resistencia de las arteriolas aferente o eferente reduce la
presin hidrosttica capilar peritubular.
La presin coloidosmtica del plasma en estos capilares est' determinada por:
La presin coloidosmtica sistmica: l aumentar la concentracin de protenas
en el plasma de la sangre tambin aumenta la presin coloidomtica capilar
peritubular.
La fraccin de filtracin: +uanto mayor es est' fraccin, mayor es la fraccin de
plasma filtrado a travs del glomerulo, y en consecuencia mayor es la
concentracin de protenas en el plasma que queda detr's. Esto puede deberse a
un aumento del filtrado glomerular o una reduccin del flu4o plasm'tico renal.
Los cambios en el coeficiente de filtracin influyen en la reabsorcin, al aumentar este
tambin aumenta la reabsorcin, y esta &ltima disminuye al reducirse el coeficiente de
filtracin.