SNTESIS PROTEICA Y GLUTAMINA

Autoras:
Lic. M. Fernanda Insua (mfinsua@criba.edu.ar) Lic. Karina Fuks (fuks@fibertel.com.ar)
Biloga celular Nutricionista especialista en fitness y deportes
Los estudios y la bibliografa existente acerca de la glutamina es mltiple y variada, y el objetivo de este
informe es la revisin de varios conceptos para entender como acta este aminocido sobre rendimiento
deportivo.
Caractersticas de la glutamina

La glutamina es un aminocido que puede sintetizarse en el organismo a partir de otros aminocidos tales
como la valina, la isoleucina o el cido glutmico.
Se la considera un "aminocido esencial condicionado" o semi-esencial, ya que si bien no est dentro del
grupo de los esenciales, en algunas condiciones tales como estrs, traumatismo, infeccin, entrenamiento
intenso, etc.. Cuando su consumo excede se sntesis, se convierte en esencial, y en stas ocasiones,
ciertas partes del organismo demandan tanta cantidad de glutamina, que el organismo no es capaz de
sintetizar lo suficiente. En los mamferos en general, los niveles fisiolgicos de glutamina ronda los 650
micromol/l.
La mayor parte de las fuentes protenas contienen cantidades apreciables de glutamina, pero, debido a la
rpida velocidad con que el organismo procesa este aminocido, incluso los atletas que siguen una dieta
hiperproteica, suelen necesitar de una cantidad adicional (ANTONIO, 1999).
Los alimentos con un mayor contenido en glutamina son los productos lcteos, la carne, los manes, las
almendras, la soja, el pavo y las alubias.
La glutamina es el aminocido libre ms abundante en el tejido muscular (60% de los depsitos de
aminocidos libres).
Inconvenientes a tener en cuenta:
La glutamina se produce a expensas de otras protenas crticas implicadas en la contraccin muscular.
Puede agotarse en el msculo aunque las hormonas de estrs aumenten su produccin en el msculo, pues
la utilizacin de glutamina por parte del cuerpo supera a la capacidad muscular de sintetizar dicho
aminocido.
El organismo tiene prioridades: antes de construir msculo, ver si su sistema inmune o digestivo estn en
ptimas condiciones. Los aminocidos que se encuentran en el organismo no van a utilizarse para la
sntesis muscular sino que tienen otras prioridades tales como sintetizar glutamina por ser un
nutriente muy valioso para las clulas del sistema inmunolgico y las clulas epiteliales del tracto
intestinal.
Funciones de la L-glutamina:
Newsholme (2003) y colegas han propuesto que los aminocidos glutamina y glutamato deberan ser
considerados tan importantes como la glucosa, para la mantencin y promocin de la funcin celular.
Junto con el glutamato, la prolina, la histidina, arginina y ornitina, comprenden el 25% de la ingesta de
aminocidos y constituyen la "familia del glutamato" de aminocidos.
Es un sustrato de la sntesis proteica por lo que sus funciones metablicas son mltiples:
Precursor anablico del crecimiento muscular; interviene en el balance cido-base en el rin, es sustrato
para ureognesis en el hgado; sustrato para la gluconeognesis heptica y renal; combustible oxidativo
para el intestino (REEDS, 2001) y para las clulas del sistema inmune; participa en el transporte de
nitrgeno entre tejidos; es precursor de la sntesis de neurotransmisores y nutrientes cerebrales, pues
atraviesa la barrera hematoenceflica e interviene en la utilizacin de glucosa y puede ser convertido en el
aminocido L-cido glutmico; evita los efectos catablicos del uso de glucocorticoides en casos de lesiones
(HICKSON 1995, 1997); puede convertirse en glucosa, sin que aparezcan modificaciones en los niveles de
insulina plasmtica; contribuye a la recuperacin del glucgeno muscular luego del entrenamiento
(VARNIER, 1995; VAN HALL, 2000); interviene en la cicatrizacin de heridas, promoviendo el crecimiento de
fibroblastos; ayuda a la recuperacin post-traumtica; acta como agente auxiliar en el tratamiento del
control de peso; es precursor de la sntesis de cidos nucleicos, e interviene en la sntesis del glutatin
(para una revisin, ver ROTH, 2002).
Como las funciones de la glutamina son tan diversas, slo describiremos el rol que cumple la glutamina en
las siguientes reas: estrs , ejercicio, y sistema inmunolgico.
La glutamina y el estrs
Todas las formas de estrs (traumatismo, operacin quirrgica, hambre, quemaduras, infecciones, ejercicio
intenso, alteraciones psicolgicas, ansiedad, etc.) tienen algo en comn: agotan las reservas de glutamina
muscular. La reduccin de este aminocido, es proporcional a la gravedad del estrs, con reducciones de
hasta el 50%!!! Dicho estrs produce glucocorticoides como el cortisol, liberados por las glndulas adrenales
que son transportados por sangre hasta la fibras musculares. Una vez all, actan promoviendo la expresin
de ciertos genes y la sntesis de ciertas protenas, una de las cuales es la enzima glutamina sintetasa, que
es la encargada de catalizar la reaccin de produccin de glutamina en el msculo.
Cuando el organismo est estresado, la glutamina es el aminocido que ms se agota y tambin el ltimo
en ser repuesto (para una revisin, ver MATTHEUSS, 1993). En estas ocasiones, si no hay suficiente cantidad
de glutamina en el organismo, se producen situaciones de catabolismo muscular (degradacin o prdida de
masa muscular), y si el estado catablico se prolonga, pueden aparecer deterioros en la estructura y
funcin orgnica, por ejemplo, en el caso del msculo, termina destruyndose y comindose a s mismo,
precisamente lo opuesto a los objetivos deportivos, ya que se est perdiendo tejido muscular.
La suplementacin con ste aminocido podra ser beneficioso para aquellos individuos que se encuentran
muy estresados, o en condiciones mnimas de energa y reservas proteicas. All deben incluirse las personas
ancianas, enfermos con cncer e nios con muy bajo peso al nacer, al igual que individuos que siguen un
tratamiento con glucocorticoides, ya que la prescripcin de corticoides en casos de lesiones, puede
provocar prdida de masa muscular. En un estudio realizado sobre ratas de laboratorio, se demostr que
las que recibieron acetato de 21-hidrocortisona, redujeron su prdida muscular al tomar a la vez el
dipptido alanil-glutamina, frente a los animales que slo recibieron el corticoide. A nivel molecular, la
glutamina ha demostrado mantener la sntesis de diversas protenas musculares incluso an estando
expuestos al exceso de glucorticoides. Desafortunadamente existe confusin acerca de cundo la
glutamina podra ser beneficiosa, porque no ha sido descripto y definido claramente un sndrome de
deficiencia de glutamina, como sucede con otros nutrientes (NEU, 2002).

GLUTAMINA y ejercicio
Favorece la sntesis proteica. Previene el catabolismo muscular en situaciones de estrs oxidativo.

Al comenzar el ejercicio, los intermediarios del ciclo de los cidos tricarboxlicos (TCAI) aumentan hasta
cuatro veces, y la velocidad de flujo del TCA, y por lo tanto del metabolismo oxidativo, puede estar
limitada por la concentracin de intermediarios del ciclo. La dramtica disminucin de glutamato
intramuscular al inicio del ejercicio, en correlacin con un aumento intramuscular de alanina, sugiere que
el glutamato es un importante precursor que conduce al anabolimo (anaplerosis) (BOWTELL, 2002).
Sin embargo otro estudio ha demostrado que a pesar de que la suplementacin con glutamina 1 hora antes
del ejercicio es capaz de incrementar el pool de los TCAI: citrato, malato, fumarato y succinato (aprox
85% del total del pool de intermediarios del TCA), luego de 10 min de ejercicio de moderada intensidad,
no se vio alterada la capacidad de resistencia, ni se evidenci una reduccin en la utilizacin de
fosfocreatina (PCr), ni una disminucin de la acumulacin de lactato durante ese perodo inicial de
ejercicio, con lo cual los autores sugieren que al inicio del ejercicio, la produccin de energa no se halla
limitada por el tamao del pool de TCAI, sino por otro factor, posiblemente la disponibilidad de O2
muscular, o la liberacin de grupos acetilos al ciclo TCA, que tal vez se requiera ejercicio ms intenso
para mostrar dicha limitacin.

A la luz de fuertes evidencias existentes, el rol fundamental de la glutamina est relacionado con la
sntesis de protenas, importante para los atletas que entrenan sobrecarga. De hecho, ROWBOTTOM (1996)
sugiri que los niveles de glutamina pueden ser un buen indicador de sobreentrenamiento. Es decir, atletas
que se encuentran sobreentrenados generalmente tienen bajos niveles de glutamina concomitantemente
con altos niveles de cortisol (PETIBOIS,2002). De hecho, HICKSON (1995) ha demostrado que la glutamina
previene directamente la degradacin de protenas contrctiles musculares inducida por cortisol.

Se sugiere que su presencia podra ser la variable ms determinante para llevar a cabo una sntesis proteica
ptima. Se ha observado adems incremento del nivel de GH, contrarrestando los efectos catablicos del
cortisol, potenciando efectos de volumizacin celular, los cuales pueden crear un ambiente anablico en
las clulas musculares, participando en la determinacin parcial de la tasa de recambio proteica en el
msculo.
Durante el ejercicio prolongado, los aminocidos de cadena ramificada (AACR) como leucina, isoleucina,
valina, y la glutamina son ms captados por el msculo que por el hgado con el objeto de contribur al
metabolismo oxidativo.
La fuente de estos AA para el metabolismo oxidativo muscular en el ejercicio es el pool de AA del plasma,
que es restitudo a travs del catabolismo de las protenas globales del cuerpo. Sin embargo, dado que la
oxidacin de AACR y de glutamina en el msculo puede exceder la disponibilidad de los mismos, estos AA
pueden declinar durante ejercicios prolongados.
En los esfuerzos de ejercicios, ya sean de aceleracin a alta intensidad o prolongados de resistencia, los
niveles plasmticos de AACR y glutamina se reducen, mientras se incrementan los niveles de triptfano.
Dichas alteraciones son la base de la hiptesis de la fatiga central, ya que el triptfano libre y los AACR
compiten por entrar al cerebro por la va del mismo transportador de AA.
Estudios realizados en ratones con distrofia muscular (patologa en la que los msculos resultan gravemente
daados, atrofiados y debilitados) a los que se les administraron 0,8 g de glutamina por gramo de peso
corporal durante cuatro semanas, demostraron que este aminocido ejerci efectos sorprendentes sobre el
soleo (msculo bsicamente de fibras de contraccin lenta), mejorando en un 31% la condicin de los
ratones distrficos, con un 28% de fuerza superior que la de los ratones del grupo control que ingirieron
placebo (LYNCH, 1999).
A nivel molecular, se ha determinado que la glutamina previene la prdida de una protena muscular
especfica llamada cadena pesada de miosina (HICKSON, 1995) que determina las propiedades contrctiles
de los msculos esquelticos.
Se sabe adems que cuando descienden los niveles de glutamina en los msculos esquelticos tambin
disminuye la sntesis proteica; contrariamente, cuando aumenta el nivel de ese aminocido, tambin lo
hace la cantidad de protena sintetizada en el msculo, ya que la glutamina tendra un efecto anablico,
inhibiendo la degradacin de protena endgena y estimulando su sntesis a nivel de todo el cuerpo. Esta
asociacin glutamina muscular/sntesis proteica, tambin se ha extrapolado a los humanos y algunos
estudios confirman que los suplementos de glutamina, detienen la tasa de catabolismo inducido por el
ejercicio, resultando en un incremento de la sntesis proteica (anabolismo natural), lo cual se traduce en
un incremento de la masa muscular magra.
A pesar de ello, existe un estudio (OLDE, 1999) cuyos resultados muestran que la disminucin de los niveles
de glutamina plasmtica y muscular no poseen efectos en el recambio (turnover) de protenas del cuerpo
en su conjunto, o sobre la cintica proteica del msculo, por lo tanto es poco probable que la
concentracin de glutamina sea el principal factor regulador de la sntesis proteica muscular.

Hay varios estudios que sugieren que una suplementacin oral de glutamina podra ayudar a los atletas a
prevenir algunos de los sntomas del sobreentrenamiento, sin embargo, un estudio (ANTONIO 2002)
concluy que la ingestin a corto plazo de glutamina no mejora la performance en el levantamiento de
pesas de hombres entrenados. El objetivo fue estudiar los efectos de la ingestin de altas dosis de
glutamina sobre el desempeo de levantadores de pesas, para lo cual se llevo a cabo un ensayo doble
ciego. En el mismo, un grupo de hombres entrenados en resistencia, realizaron ejercicios de levantamiento
de pesas (prensa de piernas al 200% del peso corporal y prensa de banco al 100% del peso corporal), luego
de la ingestin de glutamina o glicina (0.3 gr/kg) mezclada con jugo de frutas, o placebo.
En sntesis, el nivel de glutamina en el msculo esqueltico est relacionado con los niveles proteicos
internos de diversos tejidos. El ejercicio intenso por perodos prolongados puede causar una disminucin en
los niveles sanguneos de glutamina, asociado con el sobreentrenamiento y otros estados catablicos.
Adems hay fuertes evidencias que demuestran que el mantenimiento de niveles elevados de glutamina
intramuscular es esencial para prevenir el desgaste muscular (para una revisin, ver HOLECEK, 2002). Sin
embargo un estudio ha sealado que la suplementacin intravenosa con glutamina extra, agregada a una
mezcla de otros aminocidos, no estimula la tasa de sntesis proteica (ZACHWIEJA, 2001).
La glutamina y el sistema inmunolgico
Se han realizado numerosos estudios que relacionan la glutamina con el sistema inmune (CALDER, 1999;
FIELD,2000). Se sabe que en los atletas el esfuerzo fsico intenso podra tener un efecto potencialmente
inmunosupresor, causando una supresin transitoria del sistema inmune. Las demandas de
los msculos y otros rganos son tan altas durante la actividad fsica intensa, que el sistema inmune puede
sufrir carencia de glutamina que afecta temporalmente su funcin.
El msculo esqueltico es el tejido ms involucrado en la produccin de glutamina, lo cual afecta a la
provisin de glutamina al sistema inmune, por lo que la actividad de los msculos esquelticos pueden
influenciar directamente al sistema inmune. De hecho, corredores de resistencia exhiben una incidencia
ms alta de infecciones del tracto respiratorio superior, y los niveles de glutamina plasmtica decrecen
considerablemente luego de sesiones nicas de carrera de alta intensidad, y tambin luego de periodos ms
extensos de carrera.
Como los niveles de glutamina sangunea declinan luego del entrenamiento intenso, es posible que la
inmunosupresin provocada por el ejercicio, se deba, en parte, a una deficiencia de glutamina. (KEAST,
1995). Al respecto, los efectos de la suplementacin oral con glutamina en corredores de maratn y
ultramaratn fue testeada en un estudio doble ciego. En los siete das siguientes a la maratn, el 51% de
los corredores que tomaron placebo, desarrollaron infeccin, comparado con el 19% de aquellos
suplementados con 10 gramos de glutamina inmediatamente luego de completar la maratn. En otro
estudio se determin que la suplementacin oral suprimi la disminucin de la concentracin plasmtica de
glutamina post ejercicio, sin influenciar ningn otro parmetro del sistema inmune. Los niveles de
glutamina decrecen aproximadamente 21% 1 hora luego de correr una maratn, seguido de una disminucin
en el nmero de linfocitos, y la provisin de glutamina oral despus del ejercicio pareci tener efectos
beneficiosos en lo que respecta a infecciones posteriores (CASTELL, 1997). Sin embargo, un estudio llevado
a cabo en el ao 2002, pone en duda la relacin existente entre glutamina e inmunosupresin, ya que la
concentracin intracelular de glutamina no estara comprometida cuando los niveles plasmticos se ven
disminuidos post ejercicio.
Recientes de investigaciones con ingestin de glutamina han demostrado que, a pesar de que la
concentracin plasmtica de glutamina permanece constante durante y luego de ejercicio extenuante, la
suplementacin con glutamina no suprime la disminucin post ejercicio en la inmunidad celular
(experimentos in vitro), incluyendo el bajo nmero de linfocitos y la proliferacin deteriorada de los
mismos y otros.
Se concluye que, a pesar de que la hiptesis de la glutamina podra explicar la inmunosupresin
relacionada con otras condiciones estresantes, como trauma y quemaduras, la concentracin de glutamina
plasmtica no parece jugar un papel en la inmunosupresin inducida por el ejercicio (HISCOCK, 2002).
Rol de la glutamina en la recuperacin del glucgeno muscular tras el entrenamiento:
La glutamina tambin puede contribuir a la recuperacin del glucgeno muscular luego del entrenamiento,
despus de que hayan disminuido o se hayan agotado los niveles de glucogno. En un estudio llevado a cabo
en Italia, se descubri que la ingesta de glutamina con un polmero de glucosa, promueve la acumulacin
de glucgeno en hgado y msculo esqueltico. Se observ que los niveles de glucosa sangunea aumentaron
enormemente despus de la ingestin de glutamina sola y del polmero de glucosa (aproximadamente un
70% ms que al inicio, a los 30-45 minutos tras la ingestin), y la conclusin ms importante observada en
este estudio fue que la glutamina result tan efectiva como la solucin de polmeros de glucosa para
aumentar el glucgeno muscular despus de que ste se agot por causa del ejercicio. La ingestin de
polmeros de glucosa produjo una gran elevacin de los niveles de insulina que dur 30-90 minutos,
mientras que la glutamina no ejerci efectos sobre los niveles de insulina.
Este estudio sugiere que tomar una comida rica en protena y una suplementacin de glutamina es un
potente estimulante de la resntesis del glucgeno muscular.
Por otra parte se ha demostrado que la ingestin de glutamina con una solucin de glucosa promueve el
almacenamiento de carbohidratos, no slo en el msculo, sino tambin fuera del mismo, siendo el hgado,
el sitio ms factible de depsito (BOWTELL, 1999).
Rol en la glucognesis y glucogenognesis (Glutamina, glucosa, CHO y grasas).
Los aminocidos interaccionan con el metabolismo de la glucosa tanto como sustratos carbonados, y
tambin reciclando los carbonos de la glucosa, va alanina y glutamina. Al respecto, es muy notable que
este ltimo aminocido, pueda convertirse en glucosa sin que aparezcan modificaciones en los niveles de
hormonas plasmticas. Un estudio demostr la importancia de la glutamina como regulador de la
gluconeognesis (sntesis de glucosa) (VARNIER, 1995; PERRIELLO, 1997).
Utilizando pacientes humanos, los investigadores descubrieron que la infusin de glutamina resultaba en
una conversin de glutamina en glucosa, sin que se produjeran cambios ni en los niveles de insulina ni de
glucagn, las dos hormonas reguladoras de los niveles de azcar sanguneo.
Se postula que la conversin probablemente se produzca en los riones, no en hgado, y al no producir
incrementos en los niveles de insulina, no produce tampoco efectos lipognicos (acumulacin de grasa), sin
embargo los mecanismos an no se conocen con exactitud, lo cual requerir futura investigacin. El inters
de la L-glutamina en la obesidad se descubri por casualidad, mientras se realizaba un estudio en ratones
sometidos a dietas ricas en grasas. Los ratones utilizados posean una predisposicin gentica al sobrepeso
y a la hiperglucemia, si seguan ese tipo de dieta, por lo tanto se estudi el efecto de la L-Glu, un inhibidor
de la oxidacin de cidos grasos, sobre la hiperglucemia y la excesiva ganancia de peso. Las conclusiones
de dichos estudios fueron que la suplementacin con Glu en dietas altas en grasas produjo reducciones
persistentes tanto en la concentracin de glucosa plasmtica como de la insulina de este tipo de ratones.
Adems cuando se le aadi Glu a la dieta alta en grasas de animales severamente hiperglucmicos, por 2
meses, se vieron atenuados la ganancia de peso, la hiperglucemia y la hiperinsulinemia. (OPARA, 1996). Los
mecanismos an no se han dilucidad, aunque podra explicarse a travs de la conversin de Glu en
glutamato, el cul se encuentra participando tanto del metabolismo de las protenas como de los
carbohidratos.
Otro estudio (SERRA, 1994) determin los efectos de la obesidad persistente en animales, sobre las
enzimas que participan en el metabolismo de minocidos en el tejido adiposo blanco y el marrn, y
encontraron una reduccin considerable en las actividades de dichas enzimas, un 45% en el caso de la
glutamina-sintasa, en el tejido adiposo marrn.
Por otra, una investigacin estudi los efectos de las dietas bajas en CHO sobre la respuesta de la
glutamina plasmtica en entrenamientos extenuantes prolongados, y mostr que la dieta baja en CHO
estaba asociada con un incremento mayor de cortisol plasmtico durante el ejercicio y una cada mayor de
la concentracin de glutamina durante la recuperacin. El ejercicio con dieta alta en CHO no afect los
niveles plasmticos de glutamina durante la recuperacin del ejercicio intenso y prolongado (GLEESON,
1998).
Otro estudio utiliz dos dietas, una con 45% de CHO y otra con 75% de CHO, para estudiar su efecto sobre
los niveles de glutamina durante ejercicio de alta intensidad. Los resultados fueron que la concentracin
promedio de glutamina fue significativamente ms alta durante el ejercicio con la dieta de 70% de CHO,
comparada con la de 45%. El glucgeno decreci en la misma magnitud con las dos dietas, y se evidenci
una relacin entre los cambios en la glutamina plasmtica y los cambios en el glucgeno muscular, por lo
tanto se sugiere que la influencia de la ingesta de CHO sobre la concentracin de glutamina no se
encuentra mediada a travs de las concentraciones de glucgeno intramuscular (BLANCHARD, 2001).
Consideraciones finales
La forma de proteger las protenas contrctiles del msculo es asegurndose una ingesta adecuada de
glutamina mediante una dieta rica en protenas. Sin embargo en algunas situaciones particulares, como el
estrs y el entrenamiento intenso, sera necesaria una cantidad adicional de suplementos de glutamina.
Estos requerimientos extras debern ser evaluados y recomendados por un profesional idneo. La
glutamina, como suplemento diettico en el deporte, se comercializa en forma de polvo o en cpsulas para
ingesta por va oral. Usualmente las dosis utilizadas de suplementos de glutamina son de 40-50 mg por
kilogramo de peso corporal y da, y se recomienda ingerirla con el estmago vaco (para evitar la
competencia con los otros aminocidos de la dieta por los transportadores, lo cual puede debilitar su
efecto) ms de 1 h antes del entrenamiento, y/o luego del entrenamiento para frenar el catabolismo y
contribuir al anabolismo muscular. Las investigaciones han
demostrado que se pueden consumir cantidades considerables de glutamina sin efectos secundarios ni
toxicidad. De hecho, los estudios demostraron que hasta 57 gramos diarios de glutamina intravenosa no
produjo efectos secundarios, mientras que dosis orales de hasta 21 gramos diarios tampoco presentaban
ningn efecto clnico o bioqumico secundario (evidentemente, estas son dosis utilizadas en investigacin, y
se ha visto que ms all de 25g, no es posible absorberse). Algunos profesionales indican la toma de
glutamina junto a otros suplementos como la creatina, ya que ambos actuaran en forma sinrgica en
cuanto a sus efectos relacionados con el aumento de la sntesis proteica, la eliminacin del amoniaco, la
recuperacin cido-bsico, la formacin del antioxidante celular y el mantenimiento de la funcin
inmunolgica. Sin embargo no se aconseja tomadas en forma conjunta, es decir en el mismo horario,
aunque s en la misma fase del entrenamiento, ya ambas compiten por los mismos receptores a nivel
celular y podra desaprovecharse una cantidad apreciable de ambas sustancias. Tambin podra asociarse
su ingesta al aminocido taurina. La glutamina y la taurina estn considerados como aminocidos
prohidratacin, por lo que incrementan la volumizacin celular.
Las investigaciones con este aminocido continan en desarrollo, por lo que en el futuro no es de extraar
que aparezcan nuevas funciones en las que se encuentre involucrado este nutriente.
Referencias:
-Antonio J et al. The effects of high-dose glutamine ingestion on weightlifting performance. J Strength Cond Res 2002;16(1):157-60.
-Antonio J. Street, C. Glutamine: a potentially useful supplement for athletes. Canadian Journal of Applied Physiology. 24:1-14, 1999.
-Babu P et al. Glutamine and glutatione counteract the inhibitory effects of mediators of sepsis in neonatal hepatocytes. J Pediatr Surg
2001;36(2):282-6.
-Blanchard MA et al. The influence of diet and exercise on muscle and plasma glutamine concentrations. Med Sci Sports Exerc. 2001;33(1):69-74.
-Bowtell JL et al . Effect of oral glutamine on whole body carbohydrate storage during recovery from exhaustive exercise. J Appl Physiol.
1999;86(6):1770-7.
-Calder PC, Yaqoob P. Glutamine and the immune system. Amino Acids. 1999;17(3):227-41. Review.
-Castell LM, Newsholme EA. The effects of oral glutamine supplementation on athletes after prolonged, exhaustive exercise. Nutrition. 1997;13(7-
8):738-42.
-Field CJ et al. Glutamine and arginine: immunonutrients for improved health. Med Sci Sports Exerc. 2000;32(7 Suppl):S377-88. Review.
-Gleeson M et al. Effect of low- and high-carbohydrate diets on the plasma glutamine and circulating leukocyte responses to exercise.
Int J Sport Nutr. 1998;8(1):49-59.
- Hammarqvist F et al. Growth hormone together with glutamine-containing total parenteral nutrition maintains muscle glutamine levels and results
in a less negative nitrogen balance after surgical trauma.
Surgery. 2001;129(5):576-86.
-Hiscock N, Pedersen BK. Exercise-induced immunodepression- plasma glutamine is not the link. J Appl Physiol 2002;93(3):813-22.
-Hickson RC et al. Protective effect of glutamine from glucocorticoid-induced muscle atrophy occurs without alterations in circulating insulin-like
growth factor (IGF)-I and IGF-binding protein levels.
Proc Soc Exp Biol Med. 1997;216(1):65-71.
-Hickson RC et al. Glutamine prevents downregulation of myosin heavy chain synthesis and muscle atrophy from glucocorticoids. Am J Physiol.
1995;268(4 Pt 1):E730-4
-Holecek M. Relation between glutamine, branched-chain amino acids, and protein metabolism.
Nutrition. 2002 Feb;18(2):130-3. Review.
- Karinch AM et al. Glutamine metabolism in sepsis and infection. J Nutr. 2001;131(9 Suppl):2535S-8S. Review
-Karna E et al. The potential mechanism for glutamine-induced collagen biosynthesis in cultured human skin fibroblasts. Comp Biochem Physiol B
Biochem Mol Biol. 2001;130(1):23-32.
-Keast D et al. Depression of plasma glutamine concentration after exercise stress and its possible influence on the immune system. Med J Aust.
1995;162(1):15-8.
-Khogali SE et al. Is glutamine beneficial in ischemic heart disease? Nutrition 2002;18(2):123-6.
-Lynch, G.S. et al. Glutamine supplementation increases the mass and force producing capacity of slows muscles of dystrophic mice. Med & Sci
Sports & Exer. 1999;31 (5):S120.
-Mourtzakis M, Graham TE. Glutamate ingestion and its effects at rest and during exercise in humans. J Appl Physiol 2002;93(4):1251-9.
-Matthews DE, Battezzati A. Regulation of protein metabolism during stress. Curr Opin Gen Surg. 1993;72-7. Review.
-Neu J et al. Glutamine: clinical applications and mechanisms of action.
Curr Opin Clin Nutr Metab Care. 2002 Jan;5(1):69-75. Review.
-Newsholme EA. Biochemical mechanisms to explain immunosuppression in well-trained and overtrained athletes. Int J Sports Med. 1994;15 Suppl
3:S142-7. Review
-Newsholme P et al. Glutamine and glutamate-their central role in cell metabolism and function. Cell Biochem Funct 2003;21(1):1-9.
-Olde Damink SW et al. Effects in vivo of decreased plasma and intracellular muscle glutamine concentration on whole-body and hindquarter protein
kinetics in rats. Clin Sci (Lond) 1999;96(6):639-46
-Opara EC et al. L-glutamine supplementation of a high fat diet reduces body weight and attenuates hyperglycemia and hyperinsulinemia in
C57BL/6J mice. J Nutr. 1996;126(1):273-9.
-Petibois C et al. Biochemical aspects of overtraining in endurance sports: a review. Sports Med 2002;32(13):867-78.
-Perriello G et al. Regulation of gluconeogenesis by glutamine in normal postabsorptive humans.
Am J Physiol. 1997;272(3 Pt 1):E437-45.
- Rohde T et al. Effect of glutamine supplementation on changes in the immune system induced by repeated exercise. Med Sci Sports Exerc.
1998;30(6):856-62.
-Roth E et al. Regulative potential of glutamine--relation to glutathione metabolism.
Nutrition. 2002;18(3):217-21. Review.
-Rowbottom DG et al. The emerging role of glutamine as an indicator of exercise stress and overtraining. Sports Med. 1996;21(2):80-97. Review.
-Reeds PJ, Burrin DG. Glutamine and the bowel. J Nutr. 2001;131(9 Suppl):2505S-8S. Review
-Rennie MJ et al. Interaction between glutamine availability and metabolism of glycogen, tricarboxylic acid cycle intermediates and glutathione. J
Nutr. 2001;131(9 Suppl):2488S-90S. Review.
-Serra F et al. Brown and white adipose tissue adaptive enzymatic changes on amino acid metabolism in persistent dietary-obese rats. Biochem Mol
Biol Int 1994;32(6):1173-8
-van Hall G et al. The effect of free glutamine and peptide ingestion on the rate of muscle glycogen resynthesis in man. Int J Sports Med.
2000;21(1):25-30.
-Varnier M et al. Stimulatory effect of glutamine on glycogen accumulation in human skeletal muscle. Am J Physiol 1995;269 (2Pt 1):E309-15.