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LA TEORIA DE LA EVOLUCION







NICOLS ALEXANDER BERNAL LPEZ






INSTITUTO TCNICO MUNICIPAL LOS PATIOS
ESPECIALIDAD SISTEMAS
LOS PATIOS
2013

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TEORIA DE LA EVOLUCION



NICOLS ALEXANDER BERNAL LPEZ

MONOGRAFA PARA APROBAR LAS COMPETENCIAS
DE SISTEMAS



ASESOR
HENRY JAMES ORTEGA










INSTITUTO TCNICO MUNICIPAL LOS PATIOS
ESPECIALIDAD SISTEMAS
LOS PATIOS
2013
3






NOTA DE ACEPTACIN










PRESIDENTE DEL JURADO



JURADO



JURADO



LOS PATIOS MAYO 2013
4
































A mis familiares y amigos
Incluyendo tambin a Charles Darwin
Creador de la doctrina.





5




AGRADECIMIENTOS
























Primero que todo darle gracias a Dios
Por haberme dejado hacer este trabajo,
Darle gracias a mis padres y los que creyeron en m,
Reconocer y darle gracias a Charles Darwin creador de esta
doctrina. Tambin agradecer a las personas que me
fundamentaron para este tema
6

CONTENIDO

INTRODUCCIN
1. LA EVOLUCION COMO UN HECHO DOCUMENTADO
1.1 EVIDENCIAS DEL PROCESO EVOLUTIVO.
1.2 ORIGEN DE LA VIDA.
1.3 LA EVOLUCION DE LA VIDA EN LA TIERRA
2.TEORAS CIENTFICAS ACERCA DE LA EVOLUCION.
2.1 HISTORIA DEL PENSAMIENTO EVOLUCIONISTA
2.2 DARWINISMO
2.3 NEODARWINISMO
2.4 SNTESIS EVOLUTIVA MODERNA
3. DEBATE ENTORNO A LA TEORIA DE LA EVOLUCION
4. LOS PRINCIPIOS DE LA GENTICA
5. LA TEORIA SINTTICA
6. BIOLOGA MOLECULAR Y GENTICA
7. ALGUNAS CUESTIONES CIENTFICAS DEBATIDAS ENTORNO A
LA TEORIA DE LA EVOLUCION
7.1 SELECCIONAMOS FRENTE AL NEUTRALISMO
7.2 PUNTUALIZO FRENTE AL GRADUAL ISMO
7.3 NOCIN DE ESPECIE
7.4 IMPORTANCIA DE LA SELECCIN NATURAL EN LA TEORIA
DE LA EVOLUCION.
8 REFLEXIN FILOSFICA Y TEORIA DE LA EVOLUCION
8.1 TEORIA DE LA EVOLUCION Y EVOLUCIONISMO
8.2 EVOLUCION Y FINALIDAD
9. ANEXOS
10. BIBLIOGRAFA


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LISTA DE TABLAS Y FIGURAS.


ILUSTRACIN 1 11
ILUSTRACIN 2 15
ILUSTRACIN 3 17
ILUSTRACIN 4 18
ILUSTRACIN 5 20
ILUSTRACIN 6 20
ILUSTRACIN 7 38
ILUSTRACIN 8 38
ILUSTRACIN 9 46
ILUSTRACIN 10 54


TABLA 1 31
8

LA EVOLUCIN COMO UN HECHO DOCUMENTADO
Evidencias del proceso evolutivo
Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los cientficos
han reunido para demostrar que la evolucin es un proceso caracterstico de
la materia viva y que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de
un ancestro comn. Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo,
y su riqueza relativa es el producto de una larga serie de eventos de especiacin y
de extincin.
La existencia de un ancestro comn puede deducirse a partir de caractersticas
simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de
la biogeografa. El estudio de las reas de distribucin de las especies muestra
que cuanto ms alejadas o aisladas estn dos reas geogrficas ms diferentes
son las especies que las ocupan, aunque ambas reas tengan condiciones
ecolgicas similares (como la regin rtica y la Antrtida, o la regin
mediterrnea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se
resuelve en un conjunto de organismos completamente nicos, sino que los
mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfolgicas. As, cuando se
comparan los rganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en
su constitucin que sealan el parentesco que existe entre las especies. Estas
semejanzas y su origen permiten clasificar a los rganos en homlogos, si tienen
un mismo origen embrionario y evolutivo, y anlogos, si tienen diferente origen
embrionario y evolutivo pero la misma funcin. Tercero, los estudios
anatmicos tambin permiten reconocer en muchos organismos la presencia
de rganos vestigiales, que estn reducidos y no tienen funcin aparente, pero
que muestran claramente que derivan de rganos funcionales presentes en otras
especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes
en algunas serpientes.
La embriologa, a travs de los estudios comparativos de las etapas embrionarias
de distintas clases de animales, ofrece el cuarto conjunto de evidencias del
proceso evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo,
muchos organismos muestran caractersticas comunes que sugieren la existencia
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de un patrn de desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez, demuestra la
existencia de un antepasado comn. El sorprendente hecho de que los embriones
tempranos de mamferos posean hendiduras branquiales, que luego desaparecen
conforme avanza el desarrollo, demuestra que los mamferos se hallan
emparentados con los peces.
El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistemtica. Los
organismos pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en
grupos anidados jerrquicamente, muy similares a un rbol genealgico. Si bien
las investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de
genes, este rbol de la vida puede ser ms complicado que lo que se pensaba, ya
que muchos genes se han distribuido independientemente entre especies
distantemente relacionadas.
Las especies que han vivido en pocas remotas han dejado registros de su
historia evolutiva. Los fsiles, conjuntamente con la anatoma comparada de los
organismos actuales, constituyen la evidencia paleontolgica del proceso
evolutivo. Mediante la comparacin de las anatomas de las especies modernas
con las ya extintas, los paleontlogos pueden inferir los linajes a los que unas y
otras pertenecen. Sin embargo, la aproximacin paleontolgica para buscar
evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De hecho, es particularmente til
solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales
como caparazones, dientes o huesos. Ms an, ciertos otros organismos, como
los procariotas las bacterias y arqueas presentan una cantidad limitada de
caractersticas comunes, por lo que sus fsiles no proveen informacin sobre sus
ancestros.
Una aproximacin ms reciente para hallar evidencia que respalde el proceso
evolutivo es el estudio de las similitudes bioqumicas entre los organismos. Por
ejemplo, todas las clulas utilizan el mismo conjunto bsico
de nucletidos y aminocidos. El desarrollo de la gentica molecular ha revelado
que el registro evolutivo reside en el genoma de cada organismo y que es posible
datar el momento de la divergencia de las especies a travs del reloj
molecular producido por las mutaciones. Por ejemplo, la comparacin entre las
10

secuencias del ADN del humano y del chimpanc ha confirmado la estrecha
similitud entre las dos especies y han arrojado luz acerca de cundo existi el
ancestro comn de ambas.
El origen de la vida
Abiognesis.
El origen de la vida, aunque atae al estudio de los seres vivos, es un tema que no
es abordado por la teora de la evolucin; pues esta ltima slo se ocupa del
cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las
molculas orgnicas de las que stos proceden No se sabe mucho sobre las
etapas ms tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados
para tratar de desvelar la historia ms temprana del origen de la vida
generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromolculas, debido a
que el consenso cientfico actual es que la compleja bioqumica que constituye la
vida provino de reacciones qumicas simples, si bien persisten las controversias
acerca de cmo ocurrieron las mismas Tampoco est claro cules fueron los
primeros desarrollos de la vida, la estructura de los primeros seres vivos o la
identidad y la naturaleza del ltimo antepasado comn universal. En
consecuencia, no hay consenso cientfico sobre cmo comenz la vida, si bien se
ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido molculas auto-replicantes
como el ARN, o ensamblajes de clulas simples denominadas nano clulas Sin
embargo, los cientficos estn de acuerdo en que todos los organismos existentes
comparten ciertas caractersticas incluyendo la presencia de estructura celular y
de cdigo gentico que estaran relacionadas con el origen de la vida
La razn biolgica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben
compartir un nico y ltimo antepasado comn universal, es porque sera
prcticamente imposible que dos o ms linajes separados pudieran haber
desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos
bioqumicos comunes a todos los organismos vivos. Se ha mencionado
anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la
evidencia fsil est disponible, las clulas son demasiado complejas para haber
surgido directamente de los materiales no vivos. La falta de evidencia geoqumica
11

o fsil de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las
hiptesis, que se dividen en dos ideas principales: 1) Que la vida surgi
espontneamente en la Tierra. 2) Que esta fue sembrada de otras partes del
universo.
La evolucin de la vida en la Tierra

Ilustracin 1
ARBOL FILOGENETICO. 1

rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su
ancestro comn en el centro. Los tres dominios estn coloreados de la
siguiente forma; las bacterias en azul, las arqueas en verde y
las eucariotas de color rojo.
Historia de la vida.
Detallados estudios qumicos basados en istopos de carbono de rocas del en
Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra
probablemente hace ms de 3800 millones de aos, en la era Eoarcaica
12

, y hay claras evidencias geoqumicas tales como la reduccin microbiana de
sulfatos que la atestiguan en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de
aos. Los estromatolitos capas de roca producidas por comunidades de
microorganismos ms antiguos se conocen en estratos de 3450 millones de
aos, mientras que los microfsiles filiformes ms antiguos, morfolgicamente
similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de slex de 3450 millones de
aos hallados en Australia.
Asimismo, los fsiles moleculares derivados de los lpidos de la membrana
plasmtica y del resto de la clula denominados biomarcadores confirman
que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los ocanos arcaicos
hace ms de 2700 millones de aos. Estos microbios foto
auttrofos liberaron oxgeno a la atmsfera, el que comenz a acumularse hace
aproximadamente 2200 millones de aos y subsecuentemente transform
definitivamente la atmsfera terrestre. La aparicin de la fotosntesis y el posterior
surgimiento de una atmsfera rica en oxgeno y no reductora, puede tambin
rastrearse a travs de los depsitos laminares de hierro y bandas rojas
posteriores, producto de los xidos de hierro. ste fue un requisito necesario para
el desarrollo de la respiracin celular aerbica, la cual se estima que emergi hace
aproximadamente 2000 millones de aos.
Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace tres a cuatro mil
millones de aos. Durante los siguientes miles de millones de aos no ocurri
ningn cambio significativo en la morfologa u organizacin celular en estos
organismos.
El siguiente cambio sustancial en la estructura celular lo constituyen
los eucariotas, los cuales surgieron a partir de bacterias antiguas envueltas,
incluidas, en la estructura de los ancestros de las clulas eucariotas, formando
una asociacin cooperativa denominada endosimbiosis. Las bacterias envueltas y
su clula hospedante iniciaron un proceso de coevolucin, por el cual las bacterias
originaron las mitocondrias o hidrogeno somas. Un segundo evento independiente
de endosimbiosis con organismos similares a cianobacterias llev a la formacin
de loscloroplastos en las algas y plantas. La evidencia tanto bioqumica como
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paleontolgica indica que las primeras clulas eucariticas surgieron hace unos
2000 a 1500 millones de aos, a pesar de que los atributos clave de la fisiologa
de los eucariotas probablemente evolucionaron previamente.
La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares,
procariotas y arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de aos,
momento en el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en los
ocanos en el perodo denominado Ediacrico. Algunos organismos ediacricos
podran haber estado estrechamente relacionados con grupos que ms adelante
se convertiran en prominentes; tales como los porferos o los cnidarios. No
obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en
estos organismos, algunospaleontlogos han sugerido que la biota de
Ediacara representa una rama completamente extinta, un experimento fallido de
la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior volviera a
evolucionar ms adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados. La
evolucin de los organismos pluricelulares ocurri entonces en mltiples eventos
independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas
pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.
Poco despus de la aparicin de estos primeros organismos multicelulares, una
gran diversidad biolgica apareci en un perodo de diez millones de aos, en un
evento denominado explosin cmbrica, un lapso breve en trminos geolgicos
pero que implic una diversificacin animal sin paralelo y el cual est
documentado en los fsiles encontrados en los sedimentos de Burgess
Shale, Canad). Durante este perodo, la mayora de
los filos animales aparecieron en los registros fsiles, como as tambin una gran
cantidad de linajes nicos que ulteriormente se extinguieron. La mayora de
los planes corporales de los animales modernos se originaron durante este
perodo. Varios desencadenantes de la explosin cmbrica han sido propuestos,
incluyendo la acumulacin de oxgeno en la atmsfera debido a
la fotosntesis. Aproximadamente hace 500 millones de aos, las plantas y
los hongos colonizaron la tierra y fueron rpidamente seguidos por
los artrpodos y otros animales. Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra
hace alrededor de 300 millones de aos, seguidos por los primeros amniotas,
14

luego los mamferos hace unos 200 millones de aos y las aves hace 100 millones
de aos. Sin embargo, a pesar de la evolucin de estos filos, los organismos
microscpicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente en el
proceso, continan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor
parte de las especies y la biomasa terrestre est constituida por procariotas.
INICIO



















15




TEORAS CIENTFICAS ACERCA DE LA EVOLUCIN.
Historia del pensamiento evolucionista

Ilustracin 2
Historia de la teora de la evolucin. 1

Anaximandro, filsofo griego, ofreci una idea ms elaborada y mantuvo que
la base de toda materia es una sustancia eterna que se transforma en todas
las formas materiales conocidas comnmente. Esas formas, a su vez,
cambian y se funden en otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir,
una especie de equilibrio y proporcin.
Varios filsofos griegos de la antigedad discutieron ideas que involucraban
cambios en los organismos vivos a travs del tiempo. Anaximandro (ca. 610-
546 a. C.) propuso que los primeros animales vivan en el agua y que los animales
16

terrestres fueron generados a partir de ellos. Empdocles (ca. 490-430 a. C.)
escribi acerca de un origen no sobrenatural de los seres vivos, sugiriendo que la
adaptacin no requiere un organizador o una causa final. Aristteles (384-
322 a. C.), uno de los filsofos griegos ms influyentes, es adems el primer
naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle. Las obras de Aristteles
contiene algunas observaciones e interpretaciones muy astutas conjuntamente
con mitos y errores diversos que reflejan el estado irregular del conocimiento en su
poca. No obstante, es notable el esfuerzo de Aristteles en exponer las
relaciones existentes entre los seres vivos como una scala naturae tal como se
describe en Historia animalium en la que los organismos se clasifican de
acuerdo con una estructura jerrquica, escalera de la vida o cadena del Ser,
ordenndolos segn la complejidad de sus estructuras y funciones, con los
organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento
descritos como organismos superiores.
Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio de las
especies biolgicas. Zhuangzi, un filsofo taosta que vivi alrededor del siglo
IV a. C., mencion que las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder
(hua ) para transformarse y adaptarse a su entorno. Segn Joseph Needham,
el taosmo niega explcitamente la fijeza de las especies biolgicas y los filsofos
taostas especularon que las mismas han desarrollado diferentes atributos en
respuesta a distintos entornos. De hecho, el taosmo se refiere a los seres
humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de constante
transformacin, en contraste con la visin ms esttica de la naturaleza tpica del
pensamiento occidental.
17


Ilustracin 3
Retrato De Jean-Baptista Lamarck. 1

Si bien la idea de la evolucin biolgica ha existido desde pocas remotas y en
diferentes culturas, la teora moderna no se estableci hasta llegados los siglos
XVIII y XIX, con la contribucin de cientficos como Christian Pander, Jean-
Baptiste Lamarck y Charles Darwin. En el siglo XVIII la oposicin entre fijismo y
transformismo fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron la
transformacin de las especies limitada a los gneros, pero negaban la posibilidad
de pasar de un gnero a otro. Otros naturalistas hablaban de progresin en la
naturaleza orgnica, pero es muy difcil determinar si con ello hacan referencia a
una transformacin real de las especies o se trataba, simplemente, de una
modulacin de la clsica idea de la scala naturae.
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul la primera teora de la evolucin.
Propuso que la gran variedad de organismos, que en aquel tiempo se aceptaba,
eran formas estticas creadas por Dios, haban evolucionado desde formas
simples; postulando que los protagonistas de esa evolucin haban sido los
propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en
ese ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas
necesidades conllevaran una modificacin de los mismos que sera heredable. Se
apoy para la formulacin de su teora en la existencia de restos de formas
intermedias extintas. Con esta teora Lamarck se enfrent a la creencia general
por la que todas las especies haban sido creadas y permanecan inmutables
18

desde su creacin y tambin se enfrent al influyente Georges Cuvier (1769-1832)
que justific la desaparicin de las especies, no porque fueran formas intermedias
entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida
diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geolgicos sufridos por la
Tierra.

Ilustracin 4
Portada de El origen de las especies. 1

No fue sino hasta la publicacin de El origen de las especies de Charles Darwin
cuando el hecho de la evolucin comenz a ser ampliamente aceptado. Una carta
de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la
seleccin natural, impuls a Darwin a publicar su trabajo en evolucin. Por lo
tanto, a veces se comparte el crdito con Wallace por la teora de la evolucin (a
veces llamada tambin teora de Darwin-Wallace). A pesar de que la teora de
Darwin pudo sacudir profundamente la opinin cientfica con respecto al desarrollo
de la vida (e incluso resultando en una pequea revolucin social), no pudo
explicar la fuente de variacin existente entre las especies, y adems la propuesta
19

de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangnesis) no satisfizo
a la mayora de los bilogos. No fue recin hasta fines del siglo XIX y comienzos
del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.
Cuando alrededor del 1900 se redescubri el trabajo de Gregor Mendel sobre la
naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableci una
discusin entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biomtricos
(Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistan en que la
mayora de los caminos importantes para la evolucin deban mostrar una
variacin continua que no era explicable a travs del anlisis mendeliano.
Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a
travs del trabajo del bilogo y estadsticoRonald Fisher. Este enfoque combinado,
que empleaba un modelo estadstico riguroso a las teoras de Mendel de la
herencia va genes, se dio a conocer en los aos 1930 y 1940 y se conoce como
la teora sinttica de la evolucin.
En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de
Griffith, Avery, MacLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al cido
desoxirribonuclico (ADN) como el principio transformante responsable de la
transmisin de la informacin gentica. En 1953, Francis Crick yJames
Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la
investigacin de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la
era de la biologa molecular y transformaron el entendimiento de la evolucin en
un proceso molecular.
A mediados de la dcada de 1970, Motoo Kimura formul la teora neutralista de la
evolucin molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva
gnica como el principal mecanismo de la evolucin. Hasta la fecha continan los
debates en esta rea de investigacin. Uno de los ms importantes es acerca de
la teora del equilibrio puntuado, una teora propuesta por Niles
Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales
entre especies.


20






Darwinismo

Ilustracin 5
Ilustracin 6

Charles Darwin, padre de la teora de la evolucin por seleccin natural.
Fotografa de Julia Margaret Cameron.
Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo est representado por la
publicacin en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace, al que
sigui en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, el cual
especficamente se refiere al principio de la seleccin naturalcomo el motor ms
importante del proceso evolutivo. Debido a que Darwin acept el principio
lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridoscomo una fuente de
variabilidad biolgica, es adecuado denominar a este perodo del pensamiento
evolutivo como el de Lamarck-Darwin-Wallace.
21

El trabajo de 1858 contena una muy ingeniosa teora para explicar la aparicin y
perpetuacin de las variedades y de las formas especficas en nuestro planeta
segn palabras del prlogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William
Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo present por primera vez
la hiptesis de la seleccin natural. Esta hiptesis contena cinco afirmaciones
fundamentales: (1) todos los organismos producen ms descendencia de la que el
ambiente puede sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespecfica
para la mayora de los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados
lleva a la lucha por la vida (segn Darwin) o por la existencia (segn
Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones heredables; y (5) como
resultado, se originan nuevas especies.
A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos con una gran cantidad de
hechos, elaborados en su mayora a partir de experimentos de cruzamientos y del
registro fsil. Tambin aport observaciones detalladas y directas de los
organismos en su hbitat natural. Treinta aos ms tarde, el codescubridor de la
seleccin natural public una serie de conferencias bajo el ttulo de Darwinism
que tratan los mismos temas que ya haba tratado Darwin, pero a la luz de los
hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos de Darwin, quin falleci
en 1882. Un anlisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y
Wallace revela que las contribuciones de este ltimo fueron ms importantes de lo
que usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase el mecanismo de
seleccin natural de Darwin-Wallace se ha propuesto para destacar su
relevancia.
Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de
observaciones que solidific el concepto de la evolucin de la vida en una
verdadera teora cientfica es decir, en un sistema de hiptesis. La lista de las
propuestas de Darwin, extractada a partir de El origen de las especies se expone
a continuacin:
1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos
empricos de la naturaleza. 2. Toda la vida evolucion a partir de una o de pocas
formas simples de organismos. 3. Las especies evolucionan a partir de variedades
22

preexistentes por medio de la seleccin natural. 4. El nacimiento de una especie
es gradual y de larga duracin. 5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc.)
evolucionan a travs de los mismos mecanismos que los responsables del origen
de las especies. 6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms
estrechamente relacionados se hallan entre s y ms corto es el tiempo de su
divergencia desde el ltimo ancestro comn. 7. La extincin es principalmente el
resultado de la competencia interespecfica. 8. El registro geolgico es incompleto:
la ausencia de formas de transicin entre las especies y taxones de mayor rango
se debe a las lagunas en el conocimiento actual.
Neodarwinismo
Barrera Weismann.
Neodarwinismo es un trmino acuado en 1895 por el naturalista y psiclogo
ingls George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin. El
trmino describe un estado en el desarrollo de la teora evolutiva que se remonta
al citlogo y zologo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892
provey evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postul
que la reproduccin sexual en cada generacin crea una nueva y variable
poblacin de individuos. La seleccin natural, entonces, puede actuar sobre esa
variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo. Por lo tanto, el
neodarwinismo o sea, la ampliacin de la teora de Darwin enriqueci el
concepto original de Darwin, haciendo foco en el modo en que la variabilidad se
genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicacin viable del
mecanismo de herencia. Wallace, quien populariz el trmino darwinismo para
1889,
71
incorpor plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por
consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.


Sntesis evolutiva moderna
Sntesis evolutiva moderna.
23

Este sistema de hiptesis del proceso evolutivo se origin entre 1937 y 1950. En
contraste con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teora
sinttica incorpor hechos de campos diversos de la biologa, como la gentica,
la sistemtica y la paleontologa. Por esta razn, la frase teora neodarwiniana
no debe confundirse con la teora sinttica.
De acuerdo a la gran mayora de los historiadores de la Biologa, los conceptos
bsicos de la teora sinttica estn basados esencialmente en el contenido de seis
libros, cuyos autores fueron: el naturalista y geneticista ruso
americano Theodosius Dobzhansky (19001975); el naturalista y taxnomo
alemn americano Ernst Mayr (1904-2005); el zologo britnico Julian
Huxley (18871975); el paleontlogo americano George G. Simpson (19021984);
el zologo germano Bernhard Rensch (19001990) y el botnico
estadounidense George Ledyard Stebbins (19062000).
Los trminos sntesis evolutiva y teora sinttica fueron acuados por Julin
Huxley en su libro Evolucin: la sntesis moderna (1942), en el que tambin
introdujo el trmino Biologa evolutivaen vez de la frase estudio de la
evolucin. De hecho Huxley fue el primero en sealar que la evolucin deba ser
considerada el problema ms central y el ms importante de la biologa y cuya
explicacin deba ser abordada mediante hechos y mtodos de cada rama de la
ciencia, desde la ecologa, la gentica, la paleontologa, la embriologa,
la sistemtica hasta la anatoma comparada y la distribucin geogrfica, sin olvidar
los de otras disciplinas como la geologa, la geografa y las matemticas.
La llamada sntesis evolutiva moderna es una robusta teora que actualmente
proporciona explicaciones y modelos matemticos sobre los mecanismos
generales de la evolucin o los fenmenos evolutivos, como la adaptacin o
la especiacin. Como cualquier teora cientfica, sus hiptesis estn sujetas a
constante crtica y comprobacin experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de
los fundadores de la sntesis moderna, defini la evolucin del siguiente modo:
La evolucin es un cambio en la composicin gentica de las poblaciones. El
estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la gentica poblacional.
24

Las unidades de la evolucin son las poblaciones de organismos y no los tipos.
Este esquema de pensamiento llev al concepto biolgico de especie
desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se
entrecruzan y que est reproductivamente aislada de otras comunidades.
La variabilidad fenotpica y gentica en las poblaciones de plantas y de
animales se produce por recombinacin gentica reorganizacin de
segmentos de cromosomas como resultado de la reproduccin sexual y por
las mutaciones que ocurren aleatoriamente. La cantidad de variacin gentica
que una poblacin de organismos con reproduccin sexual puede producir es
enorme. Considrese la posibilidad de un solo individuo con un nmero N
de genes, cada uno con slo dos alelos. Este individuo puede producir
2
N
espermatozoides u vulosgenticamente diferentes. Debido a que la
reproduccin sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por
tanto, poseer una de las 4
N
combinaciones diferentes de genotipos. As, si
cada progenitor tiene 150 genes con dos alelos cada uno una subestimacin
del genoma humano, cada uno de los padres puede dar lugar a ms de
10 gametosgenticamente diferentes y ms de 10 descendientes
genticamente diferentes un nmero muy cercano a las estimaciones del
nmero total de partculas en el universo observable.
La seleccin natural es la fuerza ms importante que modela el curso de la
evolucin fenotpica. En ambientes cambiantes, la seleccin direccional es de
especial importancia, porque produce un cambio en la media de la poblacin
hacia un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales
alteradas. Adems, en las poblaciones pequeas, la deriva gnicaaleatoria
la prdida de genes del pozo gentico puede ser significativa.
La especiacin puede ser definida como un paso en el proceso evolutivo (en
el que) las formas... se hacen incapaces de hibridarse. Diversos mecanismos
de aislamiento reproductivohan sido descubiertos y estudiados con
profundidad. El aislamiento geogrfico de la poblacin fundadora se cree que
es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros hbitats
25

aislados. La especiacin aloptrica evolucin divergente de poblaciones que
estn geogrficamente aisladas unas de otras es probable que sea el
mecanismo de especiacin predominante en el origen de muchas especies de
animales. Sin embargo, la especiacin simptrica la aparicin de nuevos
especies sin aislamiento geogrfico tambin est documentada en muchos
taxones, sobre todo en las plantas vasculares, los insectos, los peces y
las aves.
Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es
decir, las nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes
por medio de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptacin
especfica.
La macro evolucin la evolucin filogentica por encima del nivel de especie
o la aparicin de taxones superiores es un proceso gradual, paso a paso,
que no es ms que la extrapolacin de la micro evolucin el origen de las
razas, variedades y de las especies.


INICIO






26

DEBATE ENTORNO A LA TEORA DE DARWIN
El peso de las objeciones puestas a su teora, junto con el desconocimiento de las
leyes de la gentica llevaron a Darwin, despus de 1959, a restar importancia al
mecanismo de la seleccin natural e incluso a aceptar la existencia de
mecanismos de tipo lamarkiano como explicacin de las transformaciones en los
seres vivos.
Una de las principales objeciones a la teora de Darwin en estos aos fue puesta
por William Thomson (Lord Kelvin). Kelvin comparta con Darwin un modo de
entender la transmisin de los caracteres hereditarios que le llevaba a concebir el
proceso de evolucin por seleccin natural de una manera extraordinariamente
lenta. No solamente los cambios que servan de materia para la seleccin natural
eran diminutos y graduales sino que para transmitir los caracteres a la
descendencia sin ninguna perdida de variacin era necesario que la novedad
apareciera en dos individuos y que estos se aparearan entre s. La probabilidad de
que ocurrieran las cosas de esta manera era tan pequea que para poder explicar
la evolucin y variedad de la vida en la Tierra tal como se presenta a nuestra
experiencia era necesario que el proceso hubiera durado billones de aos.
El problema era que el tiempo estimado para la tierra era mucho menor. Por
entonces se pensaba que la energa que recibimos del Sol proceda
exclusivamente de la gravedad. Se poda calcular la masa aproximada del Sol y la
energa que emita. Con estos presupuestos los clculos de Kelvin predecan para
el Sol un tiempo de vida que no superaba unos cientos de millones de aos.
Lgicamente la vida en la tierra no poda exceder ese tiempo que era muy inferior
al tiempo necesario estimado para el desarrollo de la vida tal como la conocemos.
La radioactividad, verdadera fuente de la energa que recibimos del Sol, fue
descubierta en la dcada que comenz en 1890. Estas consideraciones debieron
influir notablemente en los planteamientos de Darwin que, como hemos sealado,
quit importancia en sucesivas ediciones del Origen de las Especies a las
variaciones ciegas y se la dio a otros mecanismos como la herencia de caracteres
adquiridos inducidos por el ambiente.
A pesar de admitir una pluralidad de mecanismos como motor de la evolucin,
para Darwin haba una continuidad evolutiva entre todas las especies, incluida la
humana. Sin embargo, Darwin no defendi que las facultades superiores humanas
fueran el resultado de la seleccin natural. Puede decirse que Wallace era ms
estricto que Darwin en la defensa del mecanismo de la seleccin natural. Su
panseleccionismo le llevaba a considerar a las variaciones aleatorias y a la
seleccin natural como la nica fuerza de la evolucin biolgica. No obstante,
Wallace admita el influjo de otra fuerza distinta, de carcter espiritual, cuando se
27

trataba de explicar el origen de la vida, la emergencia de la conciencia propia de
los animales y, principalmente, las facultades superiores humanas como, por
ejemplo, su capacidad para hacer matemticas o sus habilidades artsticas. Para
Wallace el mundo de la materia estaba claramente subordinado a ese otro mundo
del espritu en el que no encajaba como explicacin la seleccin natural. Wallace
era ms estricto en la defensa de la seleccin natural en la evolucin orgnica que
Darwin, y tambin ms neto en su defensa de un mbito espiritual para el que la
seleccin natural no era una explicacin [Sarkar 2007: 31-32].
Otro bilogo muy importante en el siglo XIX fue el alemn August Weismann
(1834-1914). Weismann, tambin panseleccionista, rechaz completamente la
posibilidad admitida por Darwin de la existencia de mecanismos de tipo
lamarkiano. La distincin que estableci entre las clulas germinales, aisladas de
las influencias del entorno, y las clulas somticas, apunta haca lo que sera ms
tarde el marco general de la moderna teora de la evolucin.
A pesar del xito inicial de la teora de Darwin, y de los esfuerzos de bilogos
como Weismann por defender la seleccin natural y por restar crdito al
lamarkismo, en los aos 90 se abre un perodo en el que el mecanismo variacin
ciega ms seleccin pierde popularidad a favor de otros mecanismos de tipo
lamarkianos o los que tambin podran encuadrarse dentro de la denominada
ortognesis (evolucin con una direccin determinada). Uno de los defensores del
neolamarkismo de estos aos, Herbert Spencer, fue el que acu la expresin de
supervivencia del ms adaptado, que muchas veces se ha traducido como la
supervivencia del ms fuerte, y que ha ayudado tan poco en la recta
comprensin de la teora propuesta por Darwin/Wallace.
Los motivos para que se produjera esa regresin de la propuesta darwiniana son
variados. Ya hemos mencionado las serias dificultades que se derivaban de las
consideraciones hechas por Kelvin. Los argumentos probabilsticos no parecan
dar apoyo a la teora inicialmente propuesta por Darwin. Fue creciendo un cierto
escepticismo acerca de la posibilidad de que la seleccin natural, por s sola, fuera
capaz de explicar la aparicin de la diversidad de las especies. Este escepticismo
estaba alimentado por el desconocimiento de los mecanismos de la gentica y,
tambin, por la falta de datos experimentales cuantitativos que apoyaran las tesis
del Origen de las especies.
Por otra parte, ya en la filosofa clsica se haban formulado argumentos que se
basaban en la finalidad para defender la existencia de un ser superior del que
depende el mundo. Hablar de un mecanismo que pareca robar la finalidad a la
naturaleza suscitaba y sigue suscitando los ms vivos debates.
28

Los recelos con respecto a la nueva teora de la evolucin se agudizaban cuando
lo que se destacaba era la continuidad entre los animales y el hombre. Darwin
defenda explcitamente dicha continuidad en un libro publicado en 1871 que
llevaba por ttulo The Descent of Man. La gradualidad en las facultades
superiores humanas (inteligencia y capacidad lingstica, por ejemplo) respecto a
las animales s chocaba abiertamente, por ejemplo, con la doctrina sostenida por
todas las confesiones cristianas sobre el modo de ser peculiar del ser humano.
Darwin propuso una explicacin selectiva para ciertas cualidades morales que se
encuentran en el hombre y tambin, a su manera, en los animales: cooperacin
grupal, defensa en comn, transmisin de conocimientos de padres a hijos, por
ejemplo. Pero las dificultades para apoyar la evolucin desde los animales de
facultades como la inteligencia o la capacidad lingstica humana oblig a Darwin
a recurrir al uso-herencia propio del lamarkismo y a otras hiptesis que hoy son
completamente insostenibles. A lo que no renunci en ningn momento Darwin fue
a la continuidad entre los animales y el hombre, lo que supuso reducir las
dimensiones culturales humanas a pura biologa.
Tanto el neolamarkismo como la ortognesis sirvieron en la ltima dcada del
siglo XIX como alternativa, o al menos como complemento, a la teora de Darwin y
Wallace en el modo de explicar lo que, ya en esos aos, era admitido por los
cientficos como un hecho cierto e incontrovertible: el hecho de la evolucin o
descendencia de todos los seres vivos de antecesores comunes, incluyendo las
caractersticas orgnicas humanas. Lo que se cuestionaba en estos aos, o
incluso se negaba rotundamente, era la capacidad de la seleccin natural, por s
sola, para generar la diversidad de las especies y el grado de complejidad
alcanzado por los seres vivos.
El debate se situara en un nuevo marco con el desarrollo experimentado por la
gentica en los comienzos del siglo XX.



INICIO


29


LOS PRINCIPIOS DE LA GENTICA
En el recorrido que estamos haciendo de las ideas que conforman la moderna
teora de la evolucin hemos examinado uno de los pilares que sirven de soporte a
dicha teora: las ideas expuestas en el Origen de las especies sobre las
pequeas variaciones y la seleccin natural. El otro importante pilar son las ideas
publicadas en 1866 por el monje agustino nacido en Heinzendorf (entonces en
territorio austriaco y actualmente perteneciente a la republica Checa), Gregor
Johann Mendel (1822-1884). Aunque en su trabajo expona los principios
fundamentales de la moderna gentica, la importancia de su contenido no se
reconoci hasta principios del siglo XX.
Mendel obtuvo los principios de la herencia experimentando con determinadas
plantas de guisantes que mostraban una serie de caracteres bien determinados:
tamao y color de la flor, forma y color de la semilla, etc. Realiz cruces entre
plantas con diferentes caracteres y cuantific e interpret los resultados obtenidos
en el cruce de varias generaciones de plantas. Lleg a una serie de conclusiones
que fueron conocidas ms tarde como las leyes de Mendel y que mantienen hoy
su vigencia.
Mendel distingui entre carcter y factor. Los caracteres eran las propiedades
visibles que manifestaban las plantas: color, forma, etc. La manifestacin de los
diversos caracteres dependa de un conjunto de factores independientes y
discretos que estaban presentes en las plantas [Curtis-Barnes 1996: 207 y ss.].
La primera ley de Mendel lleva por nombre principio de segregacin y establece
la hiptesis de que cada individuo lleva pares de factores para cada carcter, y
que los factores de cada pareja se segregan o separan el uno del otro cuando se
forman los gametos (las clulas germinales o reproductoras). De esta manera, en
la descendencia, al unirse los gametos paterno y materno, un factor de la nueva
pareja es heredado de la planta padre y el otro de la planta madre. Ms tarde,
estos factores fueron llamados genes, las unidades de la herencia, y las
variedades que presentaban dichos factores o genes se llamaron alelos.
El resultado de los experimentos realizados por Mendel le llev a concluir que uno
de los dos factores del par es siempre dominante respecto del otro, que entonces
se llama recesivo. Es decir, cuando en la planta estaban presentes el factor
dominante y el recesivo, el carcter presentado por la planta era siempre el de la
variante del factor o alelo dominante.
30

La segunda ley de Mendel se llama principio de transmisin independiente.
Dicho principio establece que cuando se forman los gametos, los alelos de un gen
se segregan independientemente de los alelos de otro gen. Por tanto, las
combinaciones posibles de los distintos caracteres al cruzar diversas plantas
deban ser tambin independientes. Es decir, el carcter color, por ejemplo, no
estaba vinculado al carcter tamao sino que en la reproduccin se podan
combinar independientemente tamaos y colores.
Estas leyes eran la interpretacin de la distribucin de caracteres que Mendel
obtuvo al cruzar experimentalmente las distintas plantas de guisantes. Dicha
interpretacin consegua cuantificar perfectamente los resultados de las
proporciones de caracteres obtenidos en los experimentos.
Para algunos, el esquema propuesto por Mendel constitua un logro para la
Biologa incluso de mayor importancia que la misma propuesta de Darwin. Se
puede decir que dicho esquema introduca a la Biologa en el mbito de la
cuantificacin, que constituye el ideal al que aspira toda ciencia que pretende
apoyarse en la experimentacin.
Como hemos indicado, el trabajo de Mendel paso desapercibido hasta que en el
ao 1900 fue redescubierto simultneamente por tres botnicos. Los tres
reconocieron la propuesta de Mendel como predecesora de sus propios trabajos.
En el comienzo de siglo el zologo William Bateson (1861-1926) se erigi como el
mayor defensor de las leyes de Mendel. Bateson protagoniz una nueva polmica
que le enfrent a evolucionistas darwinianos del momento como Karl Pearson y,
en especial, al zologo Walter Frank Raphael Weldon (1860-1906).
Bateson pensaba que se ajustaba ms al descubrimiento de Mendel que las
variaciones que daban lugar a la evolucin fueran discontinuas y no pequeas
variaciones como hipotizaba la teora darwinista. De hecho no crea que la
evolucin tuviera lugar siguiendo el esquema presentado por Darwin. Por otro lado
Pearson y Weldon pensaban que las leyes de Mendel slo funcionaban en casos
muy excepcionales. Tambin rechazaron la distincin entre carcter y factor
mendeliano y formularon un conjunto de leyes que omitan esta distincin y se
basaban slo en los caracteres externos presentados por los individuos. Weldon
intent la construccin de una teora estadstica de la evolucin que se ajustara a
las ideas de Darwin. El enfrentamiento entre Bateson y Weldon termin con la
muerte de Weldon en 1906, pero no acab la disputa entre los mendelianos y los
llamados biometristas. Los primeros destacaban, en contra de la teora de
Darwin, la importancia de la discontinuidad en los cambios transmitidos por
herencia. Los segundos eran fieles a la evolucin de tipo darwinista que destacaba
la gradualidad en los cambios de los caracteres. Mendel contribuy, por tanto, a
31

debilitar ms an la confianza en las tesis darwinistas en los primeros aos del
siglo XX.

Tabla 1







INICIO
ORIGEN DEL HOMBRE SEGN LA TEORIA DE LA EVOLUCION.
32





LA TEORA SINTTICA
El muro que separaba las posiciones de mendelianos y biometristas comenz a
desmoronarse a partir de 1918. En este ao R. A. Fisher (1890-1962) pudo
mostrar que las leyes formuladas por los ltimos podan ser explicadas dentro del
marco establecido por las leyes de Mendel. Esta contribucin junto con el trabajo
de otros autores como John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964), permiti
construir una teora de la seleccin natural basada en el modelo mendeliano de la
herencia. La teora moderna de la evolucin tuvo su inicio en los trabajos de estos
aos, que alcanzaron su madurez al principio de los aos 30.
En la construccin del nuevo marco terico fue muy importante la distincin
acuada por Wilhelm Johannsen (1857-1927) en 1909 entre la nocin de genotipo
y fenotipo. Este ltimo est constituido por el conjunto de caractersticas
detectables en un organismo (estructurales, fisiolgicas o conductuales) que estn
determinadas por la expresin en el ser vivo del genotipo y por su interaccin con
el medio. Dicha distincin actualizaba la que haba sido propuesta originalmente
por Mendel entre carcter y factor. La nocin de gen, tambin acuada por
Johannsen, era entonces postulada para conseguir una teora consistente con la
experiencia pero, aunque ya se saba bastante sobre cmo participaban los genes
en la herencia de los caracteres, en realidad no se saba en ese momento qu era
o en que consista el material gentico.
Un punto que es clave en la unin de las dos perspectivas competidoras de estos
primeros aos de siglo consisti en asumir que el desarrollo de cada ser vivo,
desde el embrin hasta su edad adulta, es como una caja negra, es decir, se
omita cualquier consideracin sobre cmo interaccionan los genes con el
organismo y su entorno. Esto es sin duda una simplificacin muy importante, pero
hizo abordable dicha sntesis. En el nuevo esquema se asuma que la seleccin
natural poda ser modelada en base a los cambios que se producan nicamente
en el genoma. Dicho de otra manera, solamente las modificaciones en el genoma
son las responsables del cambio evolutivo, y dichas modificaciones no estn
condicionadas en su produccin ni por el fenotipo ni por el entorno, sino que son
modificaciones al azar, de acuerdo con las ideas de Darwin y Wallace. La no
33

influencia del fenotipo sobre el genotipo est relacionada y puede considerarse
equivalente a lo que ms tarde se llam el dogma central de la biologa.
En los aos 20, Haldane, Fisher y Wright ejercieron gran influencia en el desarrollo
de la Teora de la Evolucin. Haldane public varios artculos en los que haca un
tratamiento de la seleccin natural desde la gentica: analizaba una gran variedad
de modelos genticos y, tambin, distintas formas en las que poda darse la
seleccin natural: dbil o intensa, constante, cclica, etc. Una de las conclusiones
a las que lleg fue que el proceso de seleccin natural actuando sobre variaciones
ciegas era ms rpido de lo que se pensaba. El temor de que no hubiera tiempo
suficiente para que la seleccin natural diera lugar a modificaciones evolutivas
importantes no pareca estar justificado a la luz de estos trabajos. Las teoras que
competan con la seleccin natural en los primeros aos del siglo las que
defendan la ortognesis y las de tipo neolamarkista reciban con estos trabajos
un duro golpe. Estos tres autores son considerados hoy como los padres de la
gentica de poblaciones, que sigue siendo el fundamento para la actual teora de
la evolucin.
Haldane se centr en el estudio de las consecuencias que para la evolucin tienen
los diversos modelos genticos. Fisher y Wright trataron de ofrecer teoras de
carcter general que explicaran la historia de la vida sobre la Tierra. Ambos
mantuvieron algunas diferencias en relacin con el papel de la seleccin natural
en la evolucin. Fisher era partidario de que la mejor explicacin de la evolucin la
proporciona la seleccin natural actuando sobre pequeas variaciones que se
producen en grandes poblaciones en las que sus individuos se aparean de
manera aleatoria. En cambio, Wright pensaba que en la explicacin de los
cambios eran ms importantes las pequeas poblaciones aisladas en las que se
podan producir importantes fluctuaciones debidas, precisamente, al pequeo
nmero de los individuos que las componen. Esta hiptesis despus ha sido
conocida como la deriva gentica. El debate entre estas dos posiciones ha sido
relevante en el desarrollo de la moderna teora de la evolucin.
La integracin de los trabajos anteriores con el resto de la biologa fue tarea de
Theodosius Grygorovych Dobzhansky (1900-1975), que consigui unificar los
resultados empricos de poblaciones naturales con los modelos tericos de
Haldane, Fisher y Wright. Su libro ms importante fue publicado en 1937 y llev
por ttulo Gentica y el Origen de las Especies. Uno de los temas que centr su
inters fue el de la especiacin: la aparicin de nuevas especies a partir de otras
ya existentes. Este es el problema que apareca en el ttulo del famoso libro de
Darwin y que, en realidad, l no lleg a aclarar. Dobzhansky destac la
importancia del aislamiento geogrfico como una de las causas ms importantes
para la aparicin de una nueva especie. Este tipo de especiacin fue llamada
34

especiacin aloptrida. Su estudio y, en general, el estudio de la especiacin, ha
sido desarrollado posteriormente, entre otros, por Ernst Mayr (1904-2005). Hoy en
da no se considera este tipo de especiacin ms importante que la especiacin
simptrida, en la que la formacin de especies no requiere el aislamiento
geogrfico. Julian Huxley (1887-1975) populariz en 1942 el nuevo marco terico
alcanzado por los autores citados en un libro que tuvo una gran difusin y en cuyo
ttulo llamaba a la nueva teora de la evolucin la sntesis moderna [Huxley
1946]. Desde entonces dicha teora ha sido conocida como la teora sinttica de
la evolucin.

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35






BIOLOGA MOLECULAR Y GENTICA
Otro hito importante en la configuracin de la teora de la evolucin tuvo lugar con
el diseo de Watson y Crick en 1953 del modelo en doble hlice de la molcula
de ADN. Desde los aos 40 se saba que en las molculas de ADN (Acido
desoxirribonucleico) estaba contenida la informacin gentica. En 1953 se
determin la estructura de dicha informacin. Se descubri que las molculas de
ADN codifican la informacin gentica a lo largo de secuencias lineales de 4 bases
nitrogenadas o nucletidos llamados Adenina, Citosina, Guanina y Timina. Estas
bases constituyen las cuatro letras de un alfabeto con el que se escribe en el
genoma la informacin que es expresada en el desarrollo del ser vivo.
La distincin entre genotipo y fenotipo quedaba slidamente establecida de esta
manera. El nivel ms bsico del fenotipo seran las protenas: macromolculas
compuestas por aminocidos que constituyen la parte estructural fundamental de
los diversos organismos vivos. Se conoce la correspondencia entre las distintas
secuencias de bases del ADN con cada uno de los 20 tipos de aminocidos
distintos existentes. Concretamente cada uno de los aminocidos es codificado
por tres de las letras bsicas del cdigo gentico. Cada grupo de tres letras que
codifica un aminocido se denomina codn. No todo el ADN es codificante.
Adems hay aminocidos que estn asociados con codones distintos. Por esto se
dice que el cdigo gentico es degenerado. A su vez, los 20 aminocidos dan
lugar por composicin a una gran variedad de protenas que desempean multitud
de funciones en el organismo a muy distintos niveles y formando parte de una
gran diversidad de sistemas orgnicos.
Exponemos a continuacin de una forma breve algunas de las nociones ms
importantes que quedaron establecidas por la gentica que se desarroll a partir
de los aos 50 y que son determinantes en el modo en que se entiende hoy en da
la Evolucin [Ayala 2006a: 223 y ss.].
36

El ADN es, como hemos indicado, la molcula donde se encuentra codificada la
informacin gentica. Se trata de una molcula larga en forma de hlice y que
puede representarse como dos largos filamentos moleculares enrollados y unidos
por las bases o nucletidos. Hay cuatro tipos de bases y cada filamento est unido
al otro por las bases complementarias del otro.
Las molculas de ADN se encuentran empaquetadas asociadas a protenas en
unos cuerpos densos que se llaman cromosomas. Cada especie tiene un nmero
determinado de cromosomas. La especie humana tiene concretamente 46. En
este caso, que es de reproduccin sexuada, 23 cromosomas corresponden al
padre y los otros 23 a la madre. Tenemos 23 parejas de cromosomas homlogos.
El gen es la unidad discreta de herencia que fue identificada por primera vez por
Mendel. En el paradigma actual cada gen se corresponde con una caracterstica
morfolgica del organismo, por ejemplo, el color de alguna parte del cuerpo como
el pelo o los ojos. El gen es un segmento del cromosoma que est en un lugar
concreto que se llama locus. Cada cromosoma puede tener muchos miles de loci
gnicos. Los loci estn en ambos cromosomas homlogos. Cada gen en un locus
concreto puede presentar formas variantes que se llaman alelos. Eso significa que
genes alelos varan en una o varias partes de su secuencia de nucletidos. Los
genes se presentan por tanto en parejas uno en un cromosoma materno y el otro
en el correspondiente paterno o cromosoma homlogo. Los dos genes homlogos
ocupan un locus en cada uno de los cromosomas homlogos. La existencia de
alelos es el prerrequisito para que pueda haber evolucin. Se ha comprobado que
existe una gran diversidad gentica, es decir, una gran diversidad de alelos dentro
de las diferentes poblaciones. La seleccin artificial es una muestra de que existe
una amplia variabilidad gentica en las poblaciones naturales.
Una nocin clave en la teora de la evolucin es la de especie. En la sntesis
moderna la nocin de especie biolgica fue caracterizada por Dobzhansky y por
Mayr, para los organismos de reproduccin sexual, como grupos de poblaciones
naturales interfrtiles que estn aislados reproductivamente de otros grupos
[Ayala 2006b: 258]. Esta nocin es la que cuenta con mayor aceptacin en la
actualidad a pesar de sus evidentes limitaciones como, por ejemplo, el hecho de
que sea valida slo para grupos que se reproducen sexualmente o, tambin, que
su aplicacin no sea posible para especies que ya estn extinguidas. La nocin es
importante, entre otras razones, porque definida de esta manera, cada especie
constituye una unidad evolutiva discreta e independiente (no hay intercambios de
genes entre especies diferentes). Se ha escrito mucho sobre los mecanismos que
llevan a la formacin de una especie. En todo lo escrito se destaca la importancia
que tienen los mecanismos de aislamiento reproductor de los que hay
identificados varios tipos.
37

Los descubrimientos de los aos 50 en gentica y bioqumica han dado lugar a
innumerables estudios e investigaciones realizadas desde el nuevo marco terico
y se han cosechado ya resultados prcticos concretos. Estos estudios han dado
como fruto, por ejemplo, la culminacin del Proyecto Genoma Humano en el ao
2003. Durante los 13 aos que dur el proyecto se consiguieron identificar los
aproximadamente 20.000-25.000 genes que posee nuestro ADN y se determin la
secuencia de los tres mil millones de bases que componen el ADN. Adems, la
teora de la evolucin se ha podido refinar notablemente. Actualmente, por
ejemplo, se pueden abordar taxonomas de los seres vivos basadas en el
patrimonio gentico de cada especie y no en aspectos morfolgicos externos que
resultan ms arbitrarios. Ahora se sabe, entre otras cosas, lo que no se conoca
cuando se formul por primera vez la teora sinttica: en qu consiste el material
gentico. Se van comprendiendo poco a poco, es una tarea para aos que est
apenas comenzada, el significado mismo de la informacin gentica, lo cual tiene
que ver con su expresin en el organismo vivo. Todos estos conocimientos han
abierto muchas expectativas, por ejemplo, dentro de la medicina y, tambin, en la
biologa terica en general. Pero, por otra parte, tambin se ha puesto de
manifiesto la extraordinaria complejidad que se esconde en los seres vivos. En
cuanto al proceso de la evolucin, los avances sealados han resuelto antiguos
interrogantes, pero tambin han abierto otros nuevos que se erigen como desafos
para la ciencia que son an ms arduos que los antiguos.
Se puede decir en definitiva que existe un marco comn aceptado por la mayora
de los cientficos en el que estn incluidos, entre otros, los ingredientes que hemos
ido describiendo anteriormente. El ncleo esencial sobre el que existe comn
acuerdo entre toda la comunidad cientfica se podra resumir diciendo que la
evolucin se produce mediante la actuacin de mecanismos como la seleccin
natural sobre, primariamente, pequeas variaciones ciegas que ocurren en el nivel
gentico [Sarkar 2007: 69]. Pero dentro de ese marco hay cuestiones que siguen
siendo objeto de vivos debates. Se mantienen tambin cuestiones ya planteadas
en los inicios de la formulacin de las teoras evolucionistas pero ahora vistas
desde la nueva perspectiva y, por tanto, desde una mejor comprensin de su
complejidad.
Tambin hemos visto que, desde su inicio, la teora de la evolucin que naci y se
ha desarrollado a partir de las ideas de Darwin no ha tenido una aceptacin
pacfica. Se han mencionado ya algunas de las controversias suscitadas en los
aos finales del siglo XIX y sus races. Fuera del mbito cientfico las
controversias no han sido menores. Uno de los movimientos que ms resistencia
ha ofrecido a las ideas de Darwin ha sido el Creacionismo. Los enfrentamientos
con la teora de la evolucin, que llegan hasta nuestros das, dan la posibilidad de
38

trazar una historia de la que incluso un simple esbozo queda fuera del alcance de
esta voz [vase la voz Diseo inteligente].
A continuacin se indican brevemente algunas de las cuestiones cientficas ms
importantes que han sido objeto de controversia en los ltimos aos en relacin
con la teora de la evolucin. Se recogen aqu porque entenderlas permite tambin
comprender mejor la teora de la evolucin y su alcance. Por otra parte el debate
filosfico, al que se dedica la ltima parte de esta voz, no es ajeno al debate
cientfico.

Ilustracin 7
GENETICA EN HORMIGAS ARRIERAS




NUESTRO ADN HA EVOLUCIONADO IGUAL
QUE NOSOTROS.

Ilustracin 8
39




INICIO

ALGUNAS CUESTIONES CIENTFICAS DEBATIDAS ENTORNO A LA TEORIA
DE LA EVOLUCION
Seleccionismo frente a neutralismo
En los aos 60 se comenz a utilizar una nueva tcnica, la electroforesis en gel,
con la que se pudo comprobar con bastante precisin el grado de variacin
gentica de las poblaciones. Los estudios realizados con esta tcnica, y otras
tambin sencillas de realizar en el laboratorio, llevaron a determinar que la
proporcin de loci heterocigticos, es decir, aquellos que presentan alelos distintos
en los cromosomas homlogos, oscila entre el 5 y el 20 por ciento. Teniendo en
cuenta que la tcnica empleada detecta las variaciones en las protenas y que la
codificacin de las mismas por el ADN es degenerada, era razonable pensar que
el grado de variacin gentica era an mayor que esos porcentajes [Ayala 2006c:
280].
El grado de variacin que resultaba de dichos experimentos era muy superior al
que se esperaba. Una explicacin de este fenmeno fue propuesta por el
genetista japons Motoo Kimura en 1968. Para este cientfico, y los que como l
defienden la llamada teora neutralista, la mayora de las diferencias genticas ni
favorecen ni dificultan la supervivencia de los organismos lo cual les lleva a
concluir que el hecho de que sobrevivan o sean eliminados de una poblacin es
simplemente un problema de azar. Los neutralistas dicen que si la mayora de las
diferencias genticas estuvieran sometidas a seleccin natural, la variacin sera
mucho ms reducida y, por tanto, la seleccin natural no tendra la incidencia en la
evolucin que sugiere la teora sinttica.
Otro de los fenmenos esgrimidos por los neutralistas para defender su propuesta
es la constancia del ritmo de cambio gentico experimentado a lo largo de las
generaciones. Se han realizado diferentes estudios que relacionan la historia
evolutiva comn a varias especies y el nmero de las diferencias en las
respectivas secuencias de ADN. Los resultados sugieren que los genes pueden
considerarse como relojes moleculares ya que el ritmo de cambio experimentado
40

es relativamente constante durante largos perodos de tiempo y, adems, esos
valores son semejantes en diferentes especies. Si la seleccin natural actuase
como propone la teora sinttica, dicen los neutralistas, los ritmos en los cambios
seran ms variables como consecuencia de las diferentes presiones selectivas
que se suceden en el tiempo y en las distintas especies.
Esta propuesta ha sido quiz la que ha suscitado en el mundo de la biologa ms
speros debates desde que se formul la teora sinttica hasta nuestros das. De
hecho, en 1969 los neutralistas King y Jukes anunciaron, de una manera algo
provocativa, el nacimiento de un modelo de evolucin en el que la deriva segn
alelos neutrales haba reemplazado a la seleccin como fuerza evolutiva.
En realidad los debates en torno al neutralismo-seleccionismo no han cesado
todava. Autores como Ayala o Sarkar piensan que, actualmente, en dicho debate
no se trata de determinar el xito de una de las propuestas y la exclusin de la
otra. Se tratara ms bien de determinar en que medida acta la seleccin y en
qu medida es valido y ayuda a entender la evolucin el neutralismo. De hecho, el
mismo Kimura acept que la seleccin natural es la fuerza evolutiva determinante
a escala morfolgica y que el neutralismo en el nivel molecular presenta
problemas cuando se tratan de explicar las diferencias adaptativas que se ponen
de manifiesto en niveles superiores de organizacin. Ayala afirma, adems, que la
teora sinttica no obliga a que el ritmo de evolucin sea tan irregular como
suponen los neutralistas. Los enormes intervalos de tiempo a lo largo de los
cuales se produce la evolucin molecular hacen que las fluctuaciones se
compensen entre s dando la impresin de que ocurren a un ritmo constante. Se
han formulado incluso modelos matemticos en los que se hace compatible el reloj
molecular con la evolucin regida por seleccin natural.
Tambin se ha propuesto la llamada teora casi neutral en la que se trata de
mantener la consistencia de las tesis neutralistas con muchos datos que indican la
actuacin de la seleccin natural. La mayora de los bilogos todava creen en la
importancia de la seleccin natural como uno de los motores de la evolucin, pero
este debate sigue vivo y muchos confan en que los datos que se estn
obteniendo de los proyectos de secuenciacin de diferentes genomas ayudar a
determinar el peso que las aportaciones de ambas propuestas tiene en el marco
general de la teora de la evolucin [Sarkar 2007: 65-67].
Puntuacionismo frente al gradualismo
Una de las distinciones clsicas que subyace en algunos de los debates en torno a
la evolucin ha sido la de microevolucin frente a macroevolucin. La gentica
actual ha introducido una equivocidad en estos trminos que conviene tener
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presente. Se puede entender la microevolucin como la evolucin que ocurre
como consecuencia de pequeas variaciones observables dentro de la misma
especie. La macroevolucin sera, en cambio, la que lleva consigo grandes
cambios como la diversificacin de especies en largos periodos de tiempo. El
nuevo marco terico lleva a entender estas nociones con un sentido distinto,
aunque relacionado. La microevolucin es ahora la que podemos constatar a niel
bioqumico: una modificacin en un par de bases de un gen, una mutacin, sera
el hecho ms elemental de la microevolucin. Este tipo de modificaciones a nivel
gentico, con su repercusin a nivel del fenotipo, nadie las pone en duda: se
pueden provocar, observar y experimentar directamente con ellas.
Como consecuencia de la influencia de las tesis gradualistas defendidas por el
darwinismo, se suele defender que la diferencia entre la microevolucin y la
macroevolucin es slo una cuestin de tiempo: la macroevolucin no sera otra
cosa que la acumulacin de cambios microevolutivos. Este supuesto ha sido
objeto de matices y discusiones incluso entre los mismos darwinistas. No se pone
en duda que en la base de los cambios macroevolutivos estn los microevolutivos.
Lo que se discute es la reductibilidad de unos a los otros, es decir, que la
explicacin de las leyes y mecanismos de la microevolucin lleve a una
explicacin completa de los propios de la macroevolucin. Dicho de otra manera,
se pone en duda o se niega que las leyes de la macroevolucin que podemos
llegar a establecer sean derivables de las establecidas para la microevolucin.
Ayala, por ejemplo, afirma lo siguiente: la macroevolucin es un campo
autnomo del estudio evolutivo y, en este importante sentido epistemolgico, la
macroevolucin est desacoplada de la microevolucin [Ayala 2006b: 268].
Estrechamente relacionado con la diferencia entre micro y macroevolucin
discurre uno de los debates ms importantes surgidos en el seno de la comunidad
cientfica y que, inicialmente, pareca romper con los mismos fundamentos del
marco terico de la sntesis moderna. Se trata del enfrentamiento entre el
gradualismo propio de la teora sinttica con lo que se ha llamado puntuacionismo
o saltacionismo. Este nombre deriva del recibido por la teora propuesta por Niels
Elredge (1943-) y Stephen Jay Gould (1941-2002) en 1972 a la que este ltimo
denomin Equilibrio puntado.
El problema que est detrs del origen de esta propuesta es el contraste entre el
gradualismo que parece derivarse de la teora sinttica y los saltos existentes en el
registro fsil existente, que distan mucho de ser una continuidad gradual. Hasta
que el equilibrio puntuado vio la luz, la manera ms comn, aunque no la nica, de
justificar la existencia de esos agujeros del registro fsil era la ms fcil y directa:
no han quedado fosilizados todos los vivientes que han existido, o bien, todava no
hemos descubierto muchos de los fsiles que nos permitirn ir llenando los huecos
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existentes. Mayr, en cambio, se adelant en cierta manera al saltacionismo en
1954 defendiendo que la existencia de los huecos en el registro fsil era
consecuencia de que las poblaciones fundadoras en proceso de especiacin
estn muy restringidas en el espacio y en el tiempo y, por lo tanto, es muy
improbable que lleguen a aparecer nunca en el registro fsil [Mayr 2005: 212]. El
hecho es que la acumulacin de nuevos fsiles no pareca respaldar la solucin
fcil, y que haba motivos para dudar de la compatibilidad de la ortodoxia
gradualista con los datos aportados por la paleontologa.
Gould y Eldredge sostuvieron en sus trabajos que el registro fsil mostraba
positivamente que en la evolucin haba cortos periodos en los que los cambios
evolutivos se producan muy rpidamente, y que estos eran seguidos por otros
largos periodos de estasis en los que las distintas formas permanecan estables.
Dicho de otra manera, la evolucin pareca dar saltos de unas especies a otras sin
que hubiera especies intermedias. No es que no tuviramos los fsiles de los
eslabones intermedios eslabones perdidos- sino que, sencillamente, dichos
eslabones no haban existido.
Inicialmente el equilibrio puntuado pareci a algunos una teora alternativa a la
sntesis moderna, recibi muchas crticas y suscit un debate muy vivo. Pronto se
vio que el esquema puntuacionista o saltacionista no era una dificultad real para
seguir sosteniendo los principios de la sntesis darwinista moderna. Los mismos
autores de la teora explicaron que el problema radica en que se est jugando con
dos escalas de tiempo diversas. Por una parte hemos de considerar el tiempo en
el que se produce la evolucin siguiendo un modelo de cambios pequeos y
graduales y, por otra parte, el tiempo que es relevante para el registro fsil
denominado tiempo geolgico, cuya escala es mucho mayor que la del primero.
Con palabras de Gould: Lo que intenta explicar la teora del equilibrio puntuado
es el papel macroevolutivo de las especies y la especiacin tal como se expresa
en el tiempo geolgico. Sus enunciados sobre rapidez y estabilidad describen la
historia de las especies individuales, y sus afirmaciones sobre ritmos y estilos de
cambio tratan del trazado de estas historias individuales en el dominio no familiar
del tiempo geolgico, donde la duracin de una vida humana est por debajo de
cualquier posible apreciacin, y la historia entera de la civilizacin humana es a la
duracin de la filogenia primate como un parpadeo a una vida humana [Gould
2004: 797].
Muchos bilogos han sealado que los patrones macroevolutivos de estasis y
saltos podran ser producidos por modelos basados en la microevolucin. Tambin
parece haberse mostrado en las ltimas dcadas que se pueden producir rpidos
cambios morfolgicos en poblaciones naturales. Parece pues confirmarse que
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aunque el saltacionismo fuera el patrn predominante del cambio macroevolutivo,
los procesos implicados permanecen dentro del marco de la sntesis moderna.
El mismo Gould ha defendido la compatibilidad de su propuesta con las tesis de la
teora sinttica actual: El equilibrio puntuado tampoco intenta redefinir o criticar
los mecanismos microevolutivos convencionales en absoluto (porque surge como
la expresin anticipada, tras cambio de escala, de las teoras microevolutivas
sobre la especiacin en el dominio radicalmente distinto del tiempo geolgico)
[Gould 2004: 812]. No obstante Gould defiende que su propuesta es original, y
dicha originalidad radica en el cambio de perspectiva con la que se observa la
evolucin. Para Gould, en la escala de tiempo geolgico, el sujeto de la seleccin
evolutiva no sera ya el individuo de una poblacin sino que sera la misma
especie. As lo expresa Gould: Pero el meollo de la novedad potencial del
equilibrio puntuado para la teora biolgica es que estos mecanismos
microevolutivos clsicos no tienen la exclusiva de la explicacin evolucionista, y
que su dominio de accin debe restringirse (o al menos compartirse) al nivel de la
pauta macroevolutiva a escala geolgica, porque el equilibrio puntuado ratifica una
mecnica macroevolutiva efectiva basada en el reconocimiento de las especies
como individuos darwinianos. En otras palabras, la principal contribucin del
equilibrio puntuado a la teora macroevolutiva no es la revisin de la mecnica
microevolutiva, sino la individuacin de las especies (lo que establece la base para
un dominio terico macroevolutivo independiente) [Gould 2004: 812].
Por tanto, segn este autor, se podra ver el saltacionismo como una ampliacin
de la teora sinttica en la que se reafirman sus principios pero en un dominio
terico diferente. Estas afirmaciones sealan, como tambin hemos visto que hace
Ayala, un cierto nivel de independencia entre la macro y la microevolucin, pero
siempre dentro del marco comn de la teora sinttica.
Esta discusin sirve para aludir a un debate que tiene tambin resonancias en los
estudios filosficos sobre la evolucin: la determinacin de cual es la unidad de
seleccin. Se han propuesto como unidades selectivas el gen, el individuo y otros
grupos poblacionales como son la especie. Los genetistas, y ms en concreto los
neutralistas, son ms proclives a considerar al gen como unidad o blanco de la
seleccin. Mayr considera que dado que ningn gen est directamente expuesto
a la seleccin, sino slo en el contexto del genotipo completo, y dado que un gen
puede tener diferentes valores selectivos en diferentes genotipos, no parece nada
adecuado considerarlo el blanco de la seleccin [Mayr 2005: 218]. Este autor
piensa que es el individuo el blanco principal de la seleccin, aunque tambin
admite la posibilidad de que exista la llamada seleccin de grupo como, por
ejemplo, la seleccin de especies.
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Nocin de especie
Ya se ha mencionado que una nocin clave, como se desprende de todo lo visto
hasta ahora, es la nocin de especie. En cualquier trabajo sobre la teora de la
evolucin, como ste por ejemplo, es una de las palabras ms empleadas. La
nocin ha sido objeto de importantes debates desde el inicio de la teora de la
evolucin. El debate sobre esta nocin tiene adems especiales connotaciones
filosficas y por esto es tambin importante tratarlo aqu aunque sea de una
manera muy breve.
El problema debatido se podra expresar de una manera sencilla como una
alternativa: tienen las especies una existencia real o son por el contrario un
producto de nuestra mente que simplemente nos facilita la organizacin de
nuestros conocimientos sobre la naturaleza? El gradualismo darwinista difumina
sus contornos se opone a una nocin de especie concebida como algo
perfectamente determinado morfolgica y temporalmente. Si una especie deriva
de otra por evolucin gradual dnde poner el lmite entre las dos especies? O
bien, qu diferencias tiene que haber entre dos individuos para ser considerados
como pertenecientes a distintas especies? Darwin, por ejemplo, afirm: considero
el trmino especie como dado arbitrariamente, por razn de conveniencia, a un
grupo de individuos muy semejantes y que no difiere esencialmente del
trmino variedad, que se da a formas menos precisas y ms fluctuantes [Darwin
2002: 104]. Para Haldane el concepto de especie era una concesin a nuestros
hbitos lingsticos y mecanismos neurolgicos [Sarkar 2007: 70].
Las dificultades para dar una definicin de especie que no presente algn
problema o limitacin parecen respaldar estas opiniones y restar realidad, o ms
bien realismo, a la nocin de especie. No obstante, a pesar de sus limitaciones, s
se ha concedido mucha importancia a la ya definida anteriormente nocin de
especie biolgica. En realidad dicha nocin es til dentro del esquema conceptual
que sirve para explicar la misma evolucin y, como hemos visto, en algunos
autores como Gould, incluso se convierte en blanco de la seleccin darwiniana, es
decir, en sujeto darwinista. Esta nocin de especie biolgica es clara y define con
nitidez lo que es una especie, pero no evita por completo el problema general de
la falta de delimitacin entre especies cuando se acepta la gradualidad en la
evolucin.
Actualmente este debate sigue abierto. La definicin de especie biolgica es vista
por algunos como insuficiente. Por ejemplo, el mbito de la microbiologa ofrece
una diversidad mayor que el que estamos acostumbrados a contemplar
ordinariamente y que ha sido el objeto de las propuestas taxonmicas ms
usuales. En dicho mbito la definicin de especie biologa es intil puesto que el
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tipo de reproduccin mayoritaria no es sexual. A pesar de las dificultades se
siguen buscando criterios taxonmicos que sean tiles para hacer clasificaciones y
reduzcan todo lo posible las insuficiencias de los ya existentes. Lo que parece
claro para todos los bilogos es la necesidad de contar con un criterio para
diferenciar especies, aunque no siempre se pongan de acuerdo para establecer el
ms adecuado. Por encima de los desacuerdos, en lo que s parece haber
coincidencia es en que la realidad de la especie est relacionada con la existencia
de unidades poblacionales agrupadas en nichos ecolgicos en las que la seleccin
natural evita que haya confusin entre ellas. Se admite tambin que puede que no
haya una caracterizacin nica y ptima para la especie, sino que habra que
emplear una u otra segn el nivel o la rama en el rbol de la naturaleza que se
est estudiando [Zimmer 2008: 72-73].
En realidad, las mayores dificultades en este punto surgen, sobre todo, para los
que defienden propuestas de tipo creacionista o de tipo fijista. En realidad, dicha
fijacin pertenece slo a nuestro modo de pensar los seres naturales, es decir,
pertenece a la objetivacin que nosotros hacemos de ellos. No es fcil pensar
objetivamente el movimiento propio de la vida. Un movimiento que, como ocurre
en el caso de la evolucin, implica periodos de tiempo que escapan
completamente a las magnitudes que captan nuestro conocimiento ordinario.
Importancia de la seleccin natural en la evolucin
El grado de intervencin de la seleccin natural en el proceso evolutivo ha sido
tambin un constante objeto de debate desde la formulacin de la teora de
Darwin. La controversia sigue abierta en el mbito puramente cientfico. Hay que
tener en cuenta que a este mecanismo se le ha dado siempre un papel central
dentro de la ortodoxia de la teora sinttica. En l se apoya gran parte de la
originalidad de la propuesta de Darwin.
No obstante, actualmente se aducen razones para atenuar su importancia en la
evolucin, como las que presentan los ya mencionados neutralistas. Tambin
siguen ofrecindose importantes razones para destacar su importancia. Un
argumento empleado con frecuencia en su defensa consiste en la constatacin,
sobre todo en el mbito de la macroevolucin, de la existencia de la evolucin
convergente: hay seres vivos muy alejados desde el punto de vista filtico, o que
han evolucionado de una manera aislada, pero que han desarrollado organismos
similares y han alcanzado soluciones funcionales extraordinariamente parecidas.
El problema de la importancia de la seleccin natural es paralelo al problema del
grado de contingencia de la evolucin. La dificultad que se plantea es el siguiente:
si la historia evolutiva comenzara de nuevo tendramos un panorama en la
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naturaleza semejante al que nos encontramos en la actualidad? Si se admite que
lo que genera variedad son las mutaciones, y que estas son ciegas, la respuesta a
la pregunta tiene que ver con lo fuerte o dbil que sea el papel de la seleccin
natural en la evolucin. La respuesta a la pregunta ha enfrentado a diversos
cientficos. Gould, por ejemplo, ha hecho de la contingencia uno de los puntos
centrales de sus tesis. Simon Conway Morris, por el contrario, ha enfatizado de
una manera especial la convergencia. En general parece que entre los bilogos
hay acuerdo en que existe tanto una como la otra, y dan cabida a la contingencia y
a la convergencia dentro de la moderna teora sinttica. Algunos cientficos incluso
han formulado la accin de la seleccin natural en forma de teorema, precisando
cuales son las premisas necesarias que deben cumplirse para que la seleccin
natural acte o no [Melndez-Hevia 2001: 18]. Estas formulaciones tratan de
explicar el por qu de los contrastes sealados dentro del marco de la teora
sinttica y ofrecer una perspectiva lo ms ajustada posible de la importancia de la
accin de la seleccin natural en la evolucin.

Ilustracin 9

INICIO
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REFLEXIN FILOSFICA Y TEORA DE LA EVOLUCIN
La filosofa es una disciplina que busca alcanzar una perspectiva global frente a la
realidad. No hay nada que pueda escapar a la mirada de la filosofa en su intento
de encontrar la sntesis o conexin con la globalidad de lo real, es decir, cmo
cada porcin de lo real encaja en el amplio paisaje de la realidad [Polo 1995: 21].
Por este motivo, la filosofa trasciende siempre el mbito de la parcela sobre la
cual detiene su atencin. Su vocacin es enfrentarse con las preguntas ms
radicales. La filosofa es una disciplina que busca los principios o causas primeras
de la realidad. Esta es la manera ms exigente de adoptar una perspectiva global.
Decir que la filosofa trata de alcanzar los principios de la realidad de la que se
ocupa equivale a decir que lo que se espera de la filosofa es que ofrezca
respuestas ltimas sobre los problemas que se plantea, que no es lo mismo que
decir que se espera de ella respuestas definitivas.
Lo anterior no significa que la filosofa sea una especie de disciplina independiente
o al margen de lo que el conocimiento ordinario o cientfico ofrecen a nuestro
entendimiento. No existe una filosofa pura e incontaminada con cuestiones que
son consideradas de menor importancia o superficiales. Toda filosofa autntica
debe estar bien enraizada en lo que se sabe, sea cual sea el mtodo o la va por
la que se nos ha hecho presente dicho saber.
Por tanto, la peculiaridad y tambin dificultad del conocimiento filosfico consiste
en su aspiracin a conseguir una perspectiva global. Dicha aspiracin hace que la
filosofa no siempre se pueda discernir con facilidad de doctrinas a las que
podramos llamar pseudofilosofas. Tambin se podra hablar de la existencia de
pseudociencias. Dichas pseudo-doctrinas tienen como verdadero punto de apoyo
y se alimentan en gran parte de ideologas a las que sirven de portavoz. Es normal
que la pseudofilosofa y la pseudociencia aprovechen las limitaciones propias del
conocimiento cientfico para tratar de llenar sus huecos con consideraciones que,
con frecuencia, encierran una componente ideolgica. La biologa, con su
complejidad, sus temas y su grado actual de desarrollo, es un campo abonado
para este tipo de pseudodoctrinas.
Por otra parte, no hace falta justificar la necesidad de hacer una filosofa de la
biologa. Es suficiente constatar que dicha filosofa es inevitable, como lo prueban
las numerosas publicaciones y los trabajos realizados en esta disciplina.
Aqu no se va a tratar el problema fundamental de la filosofa de la biologa, que es
la vida. Solamente se abordarn, y de manera muy breve, algunas de las
cuestiones filosficas que ha suscitado la teora de la evolucin. Algunas de ellas
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comparecen de manera implcita, o a veces explcitamente, sustentando los
debates a los que se ha hecho referencia anteriormente.
Teora de la evolucin y evolucionismo
Es importante distinguir entre Teora de la evolucin, que aqu hemos presentado
como una teora de carcter estrictamente cientfico, y el Evolucionismo.
Toda ciencia se encuentra asociada a un mtodo que puede ser ms o menos
explcito o definido. El mtodo no consiste simplemente en un conjunto de reglas
operativas sino que incluye elementos de muy distinto tipo y alcanza una gran
complejidad en la ciencia real. En todos los casos, el uso de un mtodo siempre
comporta una reduccin en el mbito abarcado de la realidad estudiada. Esta
reduccin es especialmente necesaria si se quiere alcanzar uno de los objetivos
que persigue la ciencia emprica y que consiste en controlar, de alguna manera, la
realidad: ciencia emprica es aquella actividad humana en la que se busca un
conocimiento de la naturaleza que permita obtener un dominio controlado de la
misma [Artigas 1999: 15].
La reduccin metdica que determina el modo en que contemplamos con esa
ciencia la realidad, lo que observamos y lo que dejamos fuera de nuestra
consideracin, es completamente necesaria para alcanzar los objetivos de la
actividad cientfica. Los problemas surgen cuando se olvida que emplear un
mtodo implica reduccin o, simplemente, se afirma de una manera positiva que
slo es real aquello que se hace presente a travs de un mtodo particular, por
muy complejo que sea. Esa afirmacin, en realidad, lo que hace es otorgar un
carcter global, que es propio de la filosofa, a una ciencia particular. El problema
radica en que este modo de proceder deja fuera de la realidad, de una manera
arbitraria, aspectos que son reales pero no capturables por dicho mtodo. Como
esos aspectos omitidos o negados pertenecen a la realidad, antes o despus
reclamarn su presencia en nuestro conocimiento y, entonces, se ofrecern para
ellos explicaciones inadecuadas por que no se ajustan al mtodo con el que se
explican. Tambin se crear una situacin propicia para que se ofrezcan
respuestas ideolgicas a los problemas que surgen como consecuencia del
mencionado desajuste. La disciplina que trata de abarcar la totalidad desde su
mtodo particular se desliza por la pendiente del reduccionismo y, entonces, con
propiedad se le puede aadir al nombre de dicha disciplina el sufijo ismo.
Evolucionismo significara, en este contexto, una cosmovisin en la cual el mundo
natural se contempla y explica en su totalidad a travs del mtodo desarrollado por
la teora de la evolucin. Esta pretensin, que puede constatarse en algunos
autores actuales, no es en absoluto legtima [Artigas-Giberson 2007]. La situacin
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es paralela, aunque con sus propias caractersticas, a la que se deriv del
nacimiento de la mecnica. La fsica del siglo XVII constituy una verdadera
novedad en el modo de entender la realidad natural y trajo consigo multitud de
beneficios para la humanidad. Pero junto con la disciplina cientfica tambin se
desarroll un modo de pensar globalizante, y por tanto de carcter filosfico, que
recibi el nombre de mecanicismo o filosofa mecnica. El nacimiento de una
nueva ciencia en la que se ofrecen resultados satisfactorios y respuestas a
problemas antes no resueltos, y en la que se abren perspectivas de alcanzar
nuevos e importantes conocimientos, constituye siempre una ocasin para incurrir
en un reduccionismo. La ocasin ser tanto ms tentadora cuanto ms poderoso
sea el mtodo y ms espectaculares sean los resultados alcanzados con la nueva
ciencia.
El mecanicismo ejerci una gran influencia en el pensamiento durante tres largos
siglos. Entr en crisis como consecuencia del avance de la misma ciencia fsica. El
evolucionismo, como reduccionismo, tambin ejerce en la actualidad gran
influencia en muy diversos mbitos y est presente en los escritos de algunos
divulgadores cientficos que han conseguido hoy en da gran audiencia.
Incurrira en un reduccionismo evolucionista, por tanto, el que quisiera explicar
toda la realidad desde los elementos metdicos que emplea la teora de la
evolucin. Pretender explicar con la teora de la evolucin todos los fenmenos de
nuestra experiencia, incluyendo realidades tan humanas como el amor, por
ejemplo, la realidad de Dios, la moral, etc., sera constituir a dicha teora en una
especie de filosofa en la que necesariamente habra que introducir elementos
ajenos a la misma. La experiencia de la mecnica es muy ilustrativa de lo que
entraa la pretensin de abarcar toda la realidad con un mtodo cientfico. En el
caso de la mecnica no slo se vio que era insuficiente para asumir un papel que
es propio de la filosofa, sino que ni siquiera sirvi para explicar toda la realidad de
su propio tema: la del movimiento fsico.
La confusin de la teora de la evolucin con el evolucionismo es frecuente y ha
dado lugar a controversias como la que ha enfrentado el darwinismo con el
creacionismo o, ms recientemente, con el Diseo Inteligente. Las pugnas de
este tipo no llegan nunca a ningn puerto porque, ordinariamente, la discusin se
centra en aspectos de mbito filosfico. Este es precisamente el mbito que los
contendientes no pueden alcanzar al pretender mantenerse dentro de la ciencia.
El recurso a ideologas, al menos implcito, hace el acuerdo imposible.
La distincin anterior guarda relacin con la acusacin dirigida por algunos contra
la teora de la evolucin de que no es propiamente ciencia sino filosofa. Esta
acusacin no equivale a lo que sealan autores como Artigas cuando dicen que
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toda ciencia tiene una serie de presupuestos filosficos. Lo que en realidad dicen
es que las afirmaciones que caen dentro del tema de dicha ciencia son de mbito
filosfico y no estn sustentadas por un mtodo propiamente cientfico. En la base
de esta acusacin est el no tener suficientemente en cuenta la distincin que
estamos comentando y entender por teora de la evolucin alguna de las formas
de evolucionismo.
Los problemas con los que se tuvo que enfrentar la filosofa, especialmente
durante la primera mitad del siglo XX, en relacin con el llamado problema de la
demarcacin, es decir, el problema de la determinacin de si algo es ciencia o no
lo es, ha llevado a adoptar criterios ms bien amplios y llenos de matices en la
delimitacin de lo que constituye a una disciplina como ciencia. Si se exigiera por
ejemplo que una teora, para que fuera cientfica, tuviera que poseer capacidad
predictiva, como ocurre con la Fsica, entonces efectivamente habra que poner
entre parntesis o negar la cientificidad de la teora de la evolucin. El mismo
Dobzhansky afirma: Los que pretenden que la predicibilidad es esencial para una
teora cientfica pueden burlarse de la teora de la evolucin por considerarla
anticientfica [Dobzhansky 1983: 405-406]. Hoy se pone ms bien el nfasis en la
sistematicidad como peculiaridad de la ciencia [Hoyningen-Huene 2008], y no se
pretende establecer una demarcacin de sus lmites tan precisa que se niegue la
consideracin cientfica a disciplinas que s lo son, aunque su mtodo no responda
a un paradigma tan neto y bien establecido como el de las matemticas o la fsica,
por ejemplo.
El debate sobre el naturalismo surge tambin en este contexto. El naturalismo, en
su acepcin ms comn y fuerte, defiende que toda la realidad se resuelve y se
explica por leyes naturales: naturalismo ontolgico. Algunos crticos de la teora de
la evolucin la han acusado de ser naturalista. Tambin en este caso parece que
es mas justo acusar de naturalismo, en este sentido fuerte, al evolucionismo. Por
otra parte parece justificado defender que slo se puede recurrir a leyes naturales
cuando se quieren explicar fenmenos que no se salen del mbito de la naturaleza
material. Defender esto ltimo sera defender lo que podra llamarse naturalismo
metodolgico. La ciencia es legtimamente naturalista en este ltimo sentido, es
decir, cuando no se erige a s misma como un conocimiento de carcter global, lo
cual es especfico de la filosofa.
Evolucin y finalidad
La teora de la evolucin ha sido un incentivo poderoso para la reflexin filosfica
desde sus primeras formulaciones. Hoy en da se publican numerosos estudios
que llevan la etiqueta de filosficos y que se centran en el mbito de la biologa.
Gran parte de ellos, directa o indirectamente, abordan temas relacionados con la
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evolucin. Por una parte estn los problemas epistemolgicos relacionados con la
teora, de los que ya se ha hecho mencin en el apartado anterior y que tienen
que ver con la consideracin de su estatuto cientfico. Tambin en el mbito
epistemolgico comparece el problema de la reductibiliad de la teora de la
evolucin, y de la biologa en general, a otras disciplinas como la fsica. Este tema
tambin tiene implicaciones ontolgicas. La adaptacin, el papel de la seleccin
natural y su legitimidad como nocin no tautolgica, el azar, la nocin de funcin,
cules son las unidades de seleccin, la emergencia de propiedades, el concepto
de progreso en biologa y la continuidad evolutiva del hombre respecto al resto de
los animales, son algunas de las otras muchas cuestiones relacionadas con la
evolucin que son objeto de la reflexin filosfica en la actualidad. No nos es
posible abordarlas en este escrito de carcter enciclopdico. S es oportuno
considerar aqu, aunque sea brevemente, el hecho que el trasfondo de la mayora
de las cuestiones planteadas gira en torno a la reflexin sobre las causas de la
evolucin.
La reflexin sobre las causas, especialmente cuando se centra en las causas ms
radicales o primeras de cualquier realidad, es genuinamente filosfica y obliga a
adoptar un enfoque que es global, el propio de la filosofa. Un peligro que, directa
o indirectamente, est presente en la consideracin de las causas de la evolucin
es pretender ofrecer soluciones que deben darse desde una perspectiva global,
esto es filosfica, con elementos propios del mtodo cientfico y que, por tanto, no
tienen ese alcance. Por ejemplo, la afirmacin del azar como principio motor de la
evolucin, en la manera en que lo propone Monod [Monod 1987], por ejemplo,
incurre en una reduccin de este tipo. En realidad, el azar forma parte de un
mecanismo que, por s slo, no es capaz de dar explicacin de la evolucin desde
un enfoque global.
Este tipo de reduccionismos son con frecuencia contestados desde la misma
ciencia. El mismo Dobzhansky afirma: No pienso que la teora biolgica moderna
de la evolucin se base en el azar hasta el grado que lo teme Auden o que lo
afirma Monod. Lo conocido y lo desconocido de esta cuestin merecen una
consideracin detallada [Dobzhansky 1983: 394-395]. En el mismo documento
afirma lo siguiente: La adaptabilidad mediante la cultura y el lenguaje simblico
transmitido de forma extragnica se ha desarrollado en una nica especie el
hombre. Llamar a esto azar es una solucin sin sentido. El atribuirlo a la
predestinacin es incompatible con todo lo que se conoce acerca de las causas
que producen la evolucin. La analoga con la creatividad artstica es, por lo
menos descriptivamente, ms adecuada, ya que no se oponen diferencias obvias
a lo contrario [Dobzhansky 1983: 422-423]. La bsqueda de las causas ms
profundas conduce la reflexin que lleva a Dobzhansky a ver la analoga con la
creatividad artstica la mejor manera de expresar sus ideas sobre las causas de la
52

evolucin. Pero la misma nocin de creatividad que l emplea tiene grandes
limitaciones y presenta problemas cuando se atribuye a la seleccin natural. La
sinceridad que mueve su reflexin queda patente en las siguientes palabras: Ni
aparecimos por azar ni estbamos predestinados a aparecer. En evolucin, el azar
y el destino no son alternativas. Tenemos aqu una ocasin en la teora cientfica,
en la que debemos invocar algn tipo de dialctica hegeliana o marxista.
Precisamos de una sntesis de la tesis del azar y de la antitesis de la
predestinacin. Mi competencia filosfica es insuficiente para esta tarea. Imploro la
ayuda de colegas filsofos [Dobzhansky 1983: 419].
El debate sobre las causas en la naturaleza es tan antiguo como la filosofa. Las
reflexiones acerca del movimiento centran las reflexiones de los primeros filsofos
griegos. Los frutos ms maduros de esta reflexin se encuentran en la doctrina
Aristotlica de las cuatro causas: material, formal, eficiente y final. La evolucin del
pensamiento posterior a Aristteles incide de una manera u otra en el modo en
que dichas causas son entendidas. La ciencia experimental, desde su nacimiento,
ha tenido una importante repercusin en esta comprensin. En el mbito de la
biologa tiene una importancia particular el modo en que se ha entendido la causa
final. La finalidad, su modo peculiar de causar o su inexistencia como causa es
una constante en la reflexin filosfica. El nacimiento de la mecnica, por ejemplo,
modific de una manera sustancial el modo de entender las cuatro causas y, de
una manera particular, la causa final. El efecto de esta modificacin es importante
tenerlo en cuenta para entender la orientacin que han seguido muchos de los
debates de carcter filosfico en torno a la teora de la evolucin.
El cambio ms importante introducido por la mecnica respecto de la causa final
radica en que se empez a contemplarla como causa externa a la naturaleza.
Para Aristteles la finalidad est en la naturaleza de las cosas, lo cual era para l
especialmente patente en los seres vivos. Esta perspectiva se mantiene en los
grandes maestros medievales que ven en la finalidad una va para acceder a la
existencia de Dios: el argumento de la finalidad. El cambio de perspectiva
introducido por la mecnica llev tambin a una reformulacin apenas perceptible
del argumento de la finalidad. El argumento de la quinta va de Santo Toms, el de
la finalidad, ya no es el argumento teleolgico empleado por Paley (1743-1805)
para demostrar la existencia de Dios. Ambos entienden de manera distinta la
naturaleza y sus causas. El argumento de Paley lleva a afirmar la existencia de un
Dios que es la explicacin de la complejidad de los seres vivos, pero que causa
desde fuera. El ejemplo que emplea de complejidad es la que ostenta un reloj: el
orden que manifiestan sus piezas no puede ser explicado por causas naturales.
Las causas del argumento de Paley ya no son las causas aristotlicas. En
particular es distinta la causa final. La finalidad del reloj es externa o extrnseca al
mismo reloj: una concepcin diferente de la entendida por Aristteles y la tradicin
53

tomista para la complejidad que presenta cualquier ser vivo. En ella es muy
importante la nocin de naturaleza, en la cual se da una unidad, que podramos
llamar intrnseca, entre la causa formal y la final.
Antes de Darwin el argumento de Paley pareca ser convincente como argumento
para acceder a Dios. La filosofa mecnica cumpla de esta manera un papel
apologtico. Los problemas surgen con Darwin porque su propuesta parece dejar
sin fundamento el argumento de la finalidad. Lo que se debe destacar es que el
argumento que directamente se ve afectado por la propuesta de Darwin es el
sostenido desde la filosofa mecnica. La teora de la evolucin parece ofrecer un
modo de explicar la complejidad sin necesidad de recurrir a agentes externos que
tengan que disear u ordenar los diversos organismos. Esto es inmediatamente
interpretado por muchos como una eliminacin de la finalidad como causa de la
naturaleza. La mecnica pareci borrar la finalidad del mundo inanimado y Darwin,
para muchos, consigui hacer lo mismo en el mundo vivo. Pero eliminar la
finalidad es dejar sin base uno de los argumentos ms importantes de acceso a
Dios. La ciencia, se afirma desde estas posiciones, ha ido arrebatando el papel
causal de agentes sobrenaturales a favor de la ciencia. Ayala, por ejemplo, afirma:
Los avances cientficos de los siglos XVI y XVII haban llevado los fenmenos de
la materia inanimada los movimientos de los planetas en el cielo y de los objetos
fsicos sobre la Tierra al terreno de la ciencia: explicacin por medio de leyes
naturales. Del mismo modo la seleccin natural proporcionaba una explicacin
cientfica del diseo y la diversidad de los organismos, algo que haba sido omitido
por la revolucin copernicana. Con Darwin, todos los fenmenos naturales,
inanimados o vivos, se convirtieron en tema de investigacin cientfica [Ayala
2007: 24-25].
Las palabras de Ayala no presuponen explcitamente la expulsin de Dios de la
racionalidad pero pueden dar pie a pensar que Dios queda recluido al mundo de lo
subjetivo y que, por tanto, en el mejor de los casos, no hay incompatibilidad entre
Dios y la ciencia porque pertenecen a mbitos que no tienen puntos en comn: la
tesis del doble magisterio que defiende Ayala y tambin Gould, por ejemplo.
Estos peligros se derivan de una visin finalista pasada por el filtro del
mecanicismo. Es suficiente leer un texto de Toms de Aquino para constatar que
en su propuesta la finalidad no explica la complejidad de una manera externa sino
desde la propia naturaleza y, por tanto, a travs de las leyes naturales: La
naturaleza es, precisamente, el plan de un cierto arte (concretamente, el arte
divino), impreso en las cosas, por el cual las cosas mismas se mueven hacia un fin
determinado: como si el artfice que fabrica una nave pudiera otorgar a los leos
que se moviesen por s mismos para formar la estructura de la nave [S. Toms
54

de Aquino, Comentario a la Fsica de Aristteles, libro II, lectio 14, n.8]. Toms de
Aquino no se opone a un naturalismo metodolgico.
El pluralismo causal de la tradicin realista es ms rico que el que se deriva de la
filosofa mecnica y sobre el que se apoyan todava muchos de los debates que
tienen que ver con la finalidad y las causas en general. El pluralismo causal se
enfrenta a los monismos de diverso signo que han sido propuestos como
explicacin causal de la evolucin, los ms importantes de tipo materialista. La
propuesta de la tradicin realista no se enfrenta a un naturalismo metodolgico
como el que es patente en las palabras de Ayala citadas anteriormente. La
filosofa de la tradicin realista asume todo lo que la ciencia puede decir en su
mbito, pero encuadra la finalidad, como causa, en un contexto ms amplio del
que corresponde al mtodo cientfico. Esto implica que el tema de Dios no deja de
ser un tema plenamente racional y que el mbito cientfico contribuye
necesariamente a la reflexin filosfica: la ciencia, a la que pertenece la teora de
la evolucin, a travs de la filosofa, tiene que ver con Dios.



Ilustracin 10

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55

ANEXOS.
o MICROEVOLUCION Y MACROEVOLUCION.
o AMPLIACION DE LA SINTESIS MODERNA.

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MACROEVOLUCION Y MICROEVOLUCION.
Microevolucin es un trmino usado para referirse a cambios de las
frecuencias gnicas en pequea escala, en una poblacin durante el
transcurso de varias generaciones. Estos cambios pueden deberse a un
cierto nmero de procesos: mutacin, flujo gnico, deriva gnica, as como
tambin por seleccin natural.La gentica de poblaciones es la rama de la
biologa que provee la estructura matemtica para el estudio de los
procesos de la microevolucin, como el color de la piel en la poblacin
mundial.
Los cambios a mayor escala, desde la especiacin (aparicin de una nueva
especie) hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos
perodos, son comnmente denominados macroevolucin (por ejemplo, los
anfibios que evolucionaron a partir de un grupo de peces seos). Los
bilogos no acostumbran hacer una separacin absoluta entre
macroevolucin y microevolucin, pues consideran que macroevolucin es
simplemente microevolucin acumulada y sometida a un rango mayor de
circunstancias ambientales. Una minora de tericos, sin embargo,
considera que los mecanismos de la teora sinttica para la microevolucin
no bastan para hacer esa extrapolacin y que se necesitan otros
mecanismos. La teora de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y
Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se
observan en el registro fsil.

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AMPLIACION DE LA SINTESIS MODERNA.
En las ltimas dcadas se ha hecho evidente que los patrones y los
mecanismos evolutivos son mucho ms variados que los que fueran
postulados por los pioneros de la Biologa evolutiva (Darwin, Wallace o
Weismann) y los arquitectos de la teora sinttica (Dobzhansky, Mayr y
Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e informacin en la biologa
molecular del desarrollo, la sistemtica, la geologa y el registro fsil de
todos los grupos de organismos necesitan ser integrados en lo que se ha
denominado sntesis evolutiva ampliada. Los campos de estudio
mencionados muestran que los fenmenos evolutivos no pueden ser
comprendidos solamente a travs de la extrapolacin de los procesos
observados a nivel de las poblaciones y especies modernas.En las
prximas secciones se presentan los aspectos considerados como la
ampliacin de la sntesis moderna.







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