Fisiologa Vegetal Fisiologa Vegetal

UNIDAD1
LASPLANTASYELAGUA
UNIDAD2
NUTRICIONMINERAL
UNIDAD3
ECONOMIADELCARBONO
UNIDAD4
CRECIMIENTOYDESARROLLO
Laduracindelavidadeunaplantaes
bl l d f variableentrelasdiferentesespecies
Pl l l i l d id Plantasanuales:completansuciclodevida
enunaestacindecrecimiento.Ejemplos:
Plantasbienales:iniciansucicloenuna
estacindecrecimientoylocompletanenla
siguientes.Ejemplos:Betavulgaris (remolacha)yDaucus carota
(zanahoria)
Pl i d 2 Plantasperennes:vivenmsde2aos.
Ejemplos:especiesforestales,frutales,arbustivas,entreotras.
Qutienenencomnlasplantasanuales,
bianuales y perennes? bianualesyperennes?
Todasexperimentan
aumentodepesoy
Todasexperimentandiferenciacin
declulas,cambiosestructurales
volumen yfisiolgicos
Crecimiento Desarrollo Crecimiento Desarrollo
Qutienenencomnlasplantasy los
animales? animales?
Zygote Zygote
Embriognesis Embriognesis
l i l d ll i d
Embriognesis Embriognesis
plantas yanimales sedesarrollan apartir deuna
nica clula
Enetapas tempranas deldesarrollo encontramos los
i i i i i l l mismos principios entreanimales yplantas
zygote
Divisin celular
Crecimiento y Diferenciacin
t
Divisin celular
organognesis y crecimiento
zygote
Los animales son pequeos pero se encuentran
completamente formados al final de la co p eta e te o ados a a de a
embriognesis
Las plantas forman nuevos rganos
contnuamente mientras crecen: hojas, contnuamente mientras crecen: hojas,
races, flores
Organognesis: formacin de rganos
La formacin de rganos luego de la
b i i l i t embriognesis ocurre en los meristemas
Meristema
apical del apical del
tallo
Desarrollo embrionario de Arabidopsis Desarrollo embrionario de Arabidopsis
Meristema apical de la raiz
Capron, A., Chatfield, S., Provart, N., and Berleth, T. (November 12, 2009) Embryogenesis: Pattern Formation from a Single Cell. In The Arabidopsis
Book, CR. Somerville and E.M. Meyerowitz, eds(Rockville, MD: American Society of Plant Biologists), doi/10/1199/tab0129.
Meristema apical de la raiz
Meristemas Meristemas
Gruposdeclulasqueretienenlacapacidadde
proliferarycuyodestinopermanecenodeterminado. p y y p
Enlasplantashaydistintostiposdemeristemas:
apicalesdeltalloydelaraz,
intercalares,quepermitencrecimientolocalizado
(h d ) (hojasdegramneas)
meristemoides,quedanorigenaestomas
Meristema apical del p
tallo origina ramas,
hojas, flores, frutos y
semillas semillas
Meristema apical
de la raiz origina la
raz principal y las
secundarias
Definicin de Crecimiento y Desarrollo
l l
Divisin celular
Elongacin celular
f
Ci t
+ clulas
+ tamao
CRECIMIENTO
Diferenciacin celular
Cigota
+organizacin
di i
DESARROLLO
Factores endgenos
y coordinacin
Embriognesis
Factores endgenos
Y externos
Embriognesis
En plantas la Organognesis contina a
lo largo de la vida en los Meristemas
Definiciones
Crecimiento:
Aumento irreversibledeltamao opeso.Implica cambios
cuantitativos. cuantitativos.
Desarrollo:
Procesos que llevan alaelaboracin delcuerpo delaplanta ysus
funciones (capacidad decaptar recursos,capacidad reproductiva,
ajuste alas condiciones ambientales).
Eldesarrollo es crecimiento (cambios cuantitativos)ydiferenciacin
(cambios cualitativos).
Diferenciacin:
Cambios enestructura yfuncin.Estos cambios estn acompaados
por modificaciones encomposicin bioqumica (metaboloma)yen
lospatrones deexpresin degenes(transcriptoma proteoma).
Durante su crecimiento y desarrollo, las plantas van a travesando
distintos estados o etapas fenolgicas
pice de la planta de trigo
en estado de doble
cresta (izq.) donde
i f l comienzan a formarse las
espiguillas y en el estado
de espiguilla terminal
(der.), en que las ( ), q
espiguillas ya estn
diferenciadas
www.fao.org/docrep/
Planta de trigo en macollaje
www.ag.ndsu.nodak.edu/
g p
Hoja bandera
(la ltima hoja
del vstago) en
trigo
www.knowledgerush.com/kr/encyclopedia/Wheat/
Trigo en antesis
www.ag.ndsu.nodak.edu/
Retamas en estado vegetativo (izq.) y florecidas (der.)
www.andrearealestate.com.ar hoyinvitoyoenlaradio.blogspot.com/
Pasto miel en estado vegetativo (izq.) y reproductivo (der.) g ( q ) y p ( )
medioambiente.xunta.es www.revistajardin.com.ar/
Elcrecimientoyeldesarrolloestncontroladospor
factores endgenos factoresendgenos
Crecimiento y
desarrollo
Hormonas
Pptidos
Azcares
A i id
Reajuste en el
Crecimiento y desarrollo
desarrollo
Aminocidos
Turgencia
Paredes...
Crecimiento y desarrollo
Magnetic field
El crecimiento y el desarrollo Elcrecimientoyeldesarrollo
estncontroladosporfactores
exgenos
Enlasclasesquesiguenveremoslosmecanismosinvolucradoseneldesarrollo
ylastransicionesdefasesenvariospuntosdelciclodevidadeunaplanta:
GERMINACIN GERMINACIN
DESARROLLOVEGETATIVO:
Des etiolacin Desetiolacin
Fototropismo
Gravitropismo
Respuesta a las plantas vecinas Respuestaalasplantasvecinas
Dominanciaapical
Senescenciayabsicin foliar
FLORACIN
FRUCTIFICACIN
Y los principales controles de estos procesos por seales
Cell 125, May 19, 2006, 655
Aumento irreversible del tamao o peso
Crecimiento
Aumentoirreversibledeltamaoopeso
Cambioscuantitativos
30
n
20
p
e
s
o

f
r
e
s
c
o
,

r
e
a
,

v
o
l
u
m
e
n
m
2
,

c
m
3
.
.
.
.
)
Curva de crecimiento
10
P
e
s
o

s
e
c
o
,

p
l
a
r
g
o
,

a
n
c
h
o
,

(
g
,

c
m
,

c
m
Curvadecrecimiento
0 5 10 15 20 25
0
Tiempo(das,semanas...)
l
Elcrecimientodepende
deladivisiny
i l l expansincelular
Crecimientoynmerodeclulas
Ladivisincelularnoimplicaensmisma
crecimiento,perocondicionaalcrecimiento
Ladivisincelularocurredentrodelciclocelular
Ci l i i
Ladivisincelularocurredentro
Ciclomittico
delciclocelular.
Elciclocelularestcompuestopor
fases: M: mitosis S: sntesis de fases:M: mitosis,S:sntesisde
ADN,G1 yG2 (Gdegap)sonlas
fasesentreMyS.
l d l l Laacumulacindemasacelular
duranteG1determinaelmomento
deiniciacindelafaseS.Estohace
queelcicloseaunidireccional. q
LasCDK (cyclindependent kinases)
regulanprincipalmentela
t i i G1/S G2/M
The Arabidopsis Book
transicinG1/SyG2/Mysonpor
lotantoimportantesreguladoras
delciclomitticoydelafrecuencia
dedivisincelular.
Lainundacinpromueveelcrecimientoenarrozaumentandoladivisincelular.
Paralelamente,aumentalaexpresindeCDK
Tiempo sumergido en agua (h)
Genes
CDK
Control
Tanja et al.
Planta (2000), 211: 376-383
Tiempo sumergido en agua (h)
Control
Elcrecimientodependedelnmeroytamaodelas p y
clulas,pero.
estasvariablesnosonsiempreindependientes estasvariablesnosonsiempreindependientes
Enalgunoscasos,elmayornmerodeclulasresultaenrganosms
grandes.
Enotroscasos,elmayornmerodeclulassecompensaconlaocurrencia
declulasmschicas.
tratadas
con
Correlacin entre nmero de clulas y crecimiento del tallo
en tabaco
Cada punto representa un
t itti
Taiz yZeiger
con
GA
evento mittico
Distribucin de la divisin celular luego de la aplicacin de GA
control control
Falta de correlacin entre el nmero
de clulas y el tamao de las hojas en de clulas y el tamao de las hojas en
Arabidopsis
Plantas de genotipo salvaje (A, E) y
l t t i
Ms
plantas transgnicas que
sobreexpresan una ciclina (B, F).
clulas
ms
chicas
Tasa de crecimiento = Extensibilidad (
p
-Y)
Biofsica del
crecimiento
Punto de estabilidad
c
i
m
i
e
n
t
o
La pendiente
define la
Extensibilidad
a

d
e

c
r
e
c
Extensibilidad
T d t d
T
a
s
a
U b l (Y)
Tasa de entrada
de agua =
Area x Conductividad hidr. x
a
P i d t i ( )
Umbral (Y)
Presin de turgencia (
p
)
Potencial agua (
a
)

a
=0
Componentes de la pared celular
Bioqumica del crecimiento
L PC t tit id
Componente Sntesis
Celulosa Membrana
Las PC se encuentran constituidas
principalmente de carbohidratos y protenas
plasmtica (complejo
celulosa sintasa)
Hemicelulosas Golgi y secretadas Hemicelulosas Golgi y secretadas
en vesculas
Pectinas Golgi y secretadas
en vesculas en vesculas
Lignina
Protena
Mecanismos de control del
crecimiento
La expresin de las expansinas suele
correlacionarse positivamente con el crecimiento
Hemicelulosa
Modelo del control de la expansin celular
EXPA: -expansinas
EXPB: -expansinas
Microfibrilla de celulosa
Hemicelulosa
Expansinas
Ruptura de uniones de puente hidrgeno
pH cido
Ruptura de uniones de puente hidrgeno
Modelo de la accin de las expansinas
(Cosgrove 2000)
Medicin de la actividad de las expansinas
en la extensin de las paredes:
Se corta la regin de crecimiento del
Bioqumica del crecimiento
Se corta la regin de crecimiento del
hipocotilo en una plntula joven cultivada
en oscuridad, se la congela y descongela
para destruir las clulas dejando la pared
i t t i l t l intacta y se erosiona la cutcula para
facilitar la penetracin. La muestra es
tratada con calor para inactivar las
protenas endgenas y luego se coloca en p g y g
el extensimetro con tensin constante. Se
obtienen paredes celulares de la muestra
que se pretende analizar, se extraen las
protenas de pared se fraccionan estas protenas de pared, se fraccionan estas
protenas y se mide el incremento del largo
con el tiempo.
Sanpedro y Cosgrove
Genome Biology 2005, 6:242
Bioqumica del crecimiento
Evidencia gentica del
papel de las expansinas
La expresin localizada de
una expansina provoca
expansin asimtrica de la
lmina y un cambio en la
forma de la hoja
Las expansinas promueven el crecimiento.
Este concepto puede expresarse de la siguiente manera: Este concepto puede expresarse de la siguiente manera:
EXPANSINAS CRECIMIENTO
Donde: Donde:
Indica regulacin positiva.
La forma de los rganos depende de la distribucin de las
clulas, de su tamao y de su forma
Direccin del crecimiento
, y
The Arabidopsis Book
Las clulas del pecolo son ms
alargadas
Las clulas de la lmina son ms
isodiamtricas
www.botany.hawaii.edu www.pnas.org
La direccin en que se expanden las clulas depende de la
orientacin de las microfibrillas de cel losa en la pared cel lar
Direccin del crecimiento
orientacin de las microfibrillas de celulosa en la pared celular
Microfibrillas orientadas al azar
Mi fib ill i t d t l t
Clulas del hipocotilo
Microfibrillas orientadas transversalmente
molplant.kaist.ac.kr/topic1.jpg
Elcrecimientoestcontroladoporseales
d l endgenasysealesexgenas
Sealendgena:Cambioenelindividuoqueespercibidoporlas g q p p
clulasdelmismoyconllevainformacinsobresuestado.
Seal exgena: Cambio en el ambiente que es percibido por la Sealexgena:Cambioenelambientequeespercibidoporla
plantayconllevainformacinparaestasobreaspectos
importantesdelambiente.
Entrelassealesendgenasseencuentranaquellasprovistaspor
hormonas.
Entrelassealesexgenasseencuentranaquellasprovistasporel
ambiente luminoso la temperatura el estado hdrico y los niveles ambienteluminoso,latemperatura,elestadohdricoylosniveles
deNitrgeno.
Los procesos de crecimiento y desarrollo responden a la intensidad de
i t l i d i t b l i h t i l ciertas seales por encima de cierto umbral mnimo y hasta un nivel
de saturacin
20
30
p
r
o
c
e
s
o
20
30
p
r
o
c
e
s
o
10
20
t
e
n
s
i
d
a
d

d
e
l

p
10
20
t
e
n
s
i
d
a
d

d
e
l

p
0.25 0.5 1 2 4 8 16 32
0
0
Intensidad de la seal (escala logartmica)
I
n
t
0.25 0.5 1 2 4 8 16 32
0
0
Intensidad de la seal (escala logartmica)
I
n
t
Las curvas rayadas representan plantas o tejidos ms sensibles a la seal
Lassealessonpercibidasporreceptores que p p p q
transmitenesasealhaciaelprocesoa
controlarmediantecadenasdetransduccin
Receptor:Parainiciarlarespuestaaunaseal,estadebeser
percibidaporunoomsreceptores.
Transduccin de seales: Es el proceso donde la seal percibida por Transduccindeseales:Eselprocesodondelasealpercibidapor
receptoresdisparaunaseriedeeventosqumicosdentrodela
clula,queresultanenunarespuesta.
Engenerallosprocesossoncontroladosporenzimas.
Escomnobservarquelasseales,percibidasporreceptores
modifiquenfactoresdetranscripcin queregulanlaexpresin
delosgenesdelasenzimas quecontrolanlosprocesos
fisiolgicos.
Seal: Regula la actividad del receptor
Receptor: Regula la actividad de la cadena de transduccin
Cadena de transduccin: Regula la actividad de factores de transcripcin
Factores de transcripcin: Regulan la expresin de genes (por ejemplo de
genes de enzimas)
Enzimas: Regulan procesos fisiolgicos Enzimas: Regulan procesos fisiolgicos.
F t d t i i t l ADN l l t d Factor de transcripcin: es una protena que se une al ADN y regula la tasa de
expresin de genes relativamente cercanos a la zona del ADN donde se peg.
PERCEPCION, TRANSDUCCION Y RESPUESTAS
SEAL: hormonal, luz, gravedad, etc.
Fuente de informacin, til para ajustar el crec y desarrollo
TRANSDUCCIN DE SEALES
Activacin canales, protenas, desactivacin
de represores, transcripcin genes, etc.
SISTEMA
RESPUESTA
FISIOLOGICA
SISTEMA
RECEPTOR
Protena, H de C,
Ac. Nucleicos, etc

En membrana, pared
Celular, Citosol, nucleo
ACLIMATACIN
CONSECUENCIA
ECOLOGICA / AGRONMICA
Seal
Receptor
Transduccin de la seal
Respuesta
DNA RNA Protena
La transduccin de la seal puede seguir patrones muy diversos
Seal Seal
Modelos de transduccin de seales
Receptor Receptor Receptor Receptor
A A A A
B B B B
Respuesta Respuesta
activacin inhibicin
Una va de regulacin positiva es la activacin de la transcripcin
Transcripcin
GEN INACTIVO
Regin regulatoria Regin de cdigo
GEN ACTIVO
FACTOR d
Transcripcin
GEN ACTIVO
FACTOR de
TRANSCRIPCIN
Regin regulatoria Regin de cdigo
Una va de regulacin negativa
es la destruccin de protenas
Ub
Ub
es la destruccin de protenas
Ub
Ub
Ub
Ub
Ub
Potrena
Proteasoma 26S
Potrena
Ub
Ub
Aminocidos
E3
E2
E1
E3 reconoce especficamente a ciertas protenas E3 reconoce especficamente a ciertas protenas
En el ejemplo, una E3 especfica regula negativamente a la protena X
Este concepto puede expresarse de la siguiente manera: Este concepto puede expresarse de la siguiente manera:
E3 PROTENA X
Donde: Donde:
Indica regulacin negativa
(a diferencia de la flecha que indicaba regulacin positiva).
EJEMPLO PERCEPCION, TRANSDUCCION Y RESPUESTAS
FACTOR INTERNO: HORMONA AUXINAS
AUX/IAA
ARF
Auxinas
activa
Aade ubiquitina
Regin regulatoria
Gen que participa en las respuestas a auxinas
TIR1
g g
Embriognesis y Embriognesis y
otras respuestas otras respuestas
promovidaspor promovidaspor
Proteasoma26S
NUCLEO
ARF ARF
promovidas por promovidas por
auxinas auxinas
R i l t i
Gen que participa en las respuestas a auxinas
Regin regulatoria
EJEMPLO PERCEPCION, TRANSDUCCION Y RESPUESTAS
FACTOR EXTERNO FACTOR EXTERNO
Osc ur i dad
Eventos citoslicos
Eventos nucleares
E3 E3
Proteasoma 26S
EJEMPLO PERCEPCION, TRANSDUCCION Y RESPUESTAS
FACTOR EXTERNO FACTOR EXTERNO
Luz r oj a
Eventos citoslicos
Por ej. Fosforilacin protenas
Modificaciones en los niveles Modificaciones en los niveles
de calcio citoslico
Eventos nucleares
Cambios en la expresin gnica
(por ej. Rubisco) (p j )
mRNA
E3 E3