FUNCION RENAL

El organismo tiende a mantener la constancia de su medio interno y la composicin del lquido que
rodea sus clulas. Para esto dispone de mecanismos que hacen posible el transporte y eliminacin
de los productos no utilizables del metabolismo celular. Los catabolitos inservibles no voltiles y las
sustancias ingeridas en exceso (agua, sales, etc.) son transportadas por la circulacin a, los
rganos de su eliminacin. Entre stos, el de mayor importancia es el rin.
Los riones elaboran la orina y depuran as la sangre de estas sustancias, regulando en esta forma
la composicin de la sangre y de los lquidos corporales en general. Los riones cumplen con dos
funciones principales: a) excretan productos finales del metabolismo celular; b) controlan a
concentracin en la mayora de los componentes de los componentes de los lquidos del
organismo. La cantidad y composicin de la orina presenta amplias variaciones diarias. Se puede
considerar, sin embargo, que el volumen de orina del adulto en 24 horas es alrededor de 1.5 litros.
La orina es una solucin que contiene slo un 4% de sustancias slida. Su peso especifico indica
aproximadamente la concentracin de los solutos y flucta entre 1.015 y 1.025.
Tabla N3
PRINCIPALES COMPONENTES DE LA ORINA
Componentes inorgnicos Componentes orgnicos
Cloruro de sodio 10-15 g. Urea 20-30 g.
Potasio 2-4 g. Creatinina 08-1.2 g:
Acido sulfrico 2-3 g. Acido rico 0.6-0.8 g.
Acido fosfrico 2-3 g. Indican 0.01-0.02 g.
Amoniaco 0.5-1 g. Cuerpos cetnicos 0.04 g.
Magnesio 0.1-0.2 g. . .
Calcio 0.3-0.4 g. . .
Otras sustancias 0.2-0.3 g. . .
Fierro 0.005-0.010 g . .
Su color amarillo se debe a la presencia de un Pigmento, el urocromo deriva de la hemoglobina. La
Tabla 3 indica su composicin.
La reaccin de la orina es normalmente cida y su pH flucta entre 5 y 6, pero puede alcanzar
va1ores tan bajos
Como 4.7 o tornarse alcalina, pudiendo alcanzar un pH mximo de 8.2. Su pH depende de los
alimentos ingeridos y de la Cantidad de cidos o lcalis excretados.
Los principales componentes urinarios, como puede apreciarse en la tabla 3, son el agua, la urea,
los cloruros, sulfatos y fosfatos, el sodio y el potasio. Puede contener, adems de la urea,
cantidades relativamente pequeas de otras sustancias nitrogenadas (sales amnicas, creatinina,
cido rico y uratos).
ANATOMIA FUNCIONAL DEL RION

La formacin de la orina a partir del plasma est ntimamente relacionada con su estructura.
En un corte transversal del rin se distinguen tres zonas: a) La zona cortical, que albergan los
glomrulos: b) la Zona medular, integrada por las asas de Helen y por tbulos colectores que
forman las pirmides de Malpighi ; c)La pelvis renal en que desembocan todo los tbulos
colectores y que se contina con los urteres, que llevan la orina a la vejiga. Los riones estn
arrigados por las arterias renales, ramas de la aorta abdominal . Son muy cortas y se dividen entre
las pirmides de Malpighi, dando origen a las arterias interlaborales. De estas a su vez a nivel de la
zona corticomedular, nacen las arterias arciformes, las cuales se continan en las arterias
interlobulillares que formarn final mente las arteriolas aferentes de los glomrulos. La figura 59
muestra un corte longitudinal del rin (A) y el esquema de un glomrulo (B) con la cpsula de
Bowman.
En el hombre, cada rin est formado por 1.000.000 de nefrones, aproximadamente. Cada nefron
es capaz, por si mismo, de formar orina.

Basta, por lo tanto, conocer el funcionamiento de un nefrn para comprender la funcin del rin
en su totalidad .
El nefrn est formado por dos partes funcionalmente diferentes: por el glomrulo que es el
aparato de filtracin y por el tbulo en el cual se absorbe parcialmente el filtrado y en que se realiza
la secrecin de ciertas sustancias.
Se puede resumir la anatoma funcional del rin en la siguiente forma: sangre penetra al
glomrulo por la. arteriola aferente para salir por .la arteria eferente .(Fig. 59B). El glomrulo,
rodeado por la, cpsula de Bowman, es una red DE UNOS 50 capilares. La cpsula es un saco en
que se colectan el liquido filtrado desde los capilares. La sangre sale del glomrulo por la arteriola
eferente, la cual se capilariza prfusamente alrededo de los tbulos (red capilar peritubular).

Los capilares peritubulares con forman vnulas y venas de mayor calibre para desembocar
finalmente en las venas renales . Una pequea parte de la sangre fluye, sin embargo ,por, vasos
que no pasan por los capilares que se dirigen; hacia la, parte distal del nefrn , para volver
nuevamente hacia la parte proximal, reciben el .nombre de vasos rectos. La figura 60 presenta un
diagrama simplificado de la estructura del nefrn y suirrigacin.
El liquido que filtra a travs de la pared capilar del glomrulo panetra la cpsula de Bowman y de
aqu, a travs del tbulo proximal al asa de Henle cuya parte inferior recibe el nombre d segmento
delgado. El filtrado pasa del tbuolo proxirnal al tbulo distal para llegar finalmente al tbulo
colector, que rene el filtrado. de varios nefrones: La mayor. parte del agua Filtrada, junt con
algunos solutos, son reabsorbidos a nivel tubular, de modo que la orina est constituida solo por la
fraccin no absorbida de agua y de solutos.
FUNCION DEL NEFRON

La funcin bsica del nefrn consiste en depurar el plasma sanguneo de catabolitos no utilizables.
Las sustancias eliminadas son predominantemente productos finales del metabolismo, como urea,
creatinina, cido rico, sulfatos. y fenoles. Adems, materiales no metabolizables que se acumulan
en cantidades excesivas en el organismo (iones de sodio, de potasio o de cloruro). El nefrn
depura el plasma de estas sustancias por un mecanismo que puede esquematizarse en la forma
siguiente: 1) aproximadamente la quinta parte del plasma que pasa por los glomrulos filtra por la
membrana glomerular; 2) el lquido filtrado pasa a los tbulos en los que las sustancias que el
organismo puede utilizar (glucosa, aminocidos, agua y muchos electrlitos), retornan a los
capilares peritubulares y las inservibles no se reabsorben. Hay pues una reabsorcin tubular
selectiva.
El estudio de la filtracin glomerular es importante en la comprensin de la fisiologa renal. Por este
proceso el rian elimina cierto volumen de lquido, una parte del cual se reabsorbe en los tbulos y
el resto es eliminado por la orina.
La filtracin qlomerular es totalmente pasiva, mientras que la reabsorcin es en, su mayor parte un
proceso activo. E1 mecanismo de filtracin del liquido desde los capilares intraglomerulares hacia
el espacio de la cpsula de Bowman, es similar al que rige el intercambio travs de la membrana
capilar en el resto del organismo y est detalladamente descrito en un capitul precedente. Las
presiones que tienden a expulsar lquido de los capilares son mayores que las que tienden
retenerlo, debi a lo cual filtra lquido a travs de las predes capilares glomerulares, hacia la
cpsula de Bowman. La presin hidrosttica en los capilares glomerulares es aproximadamente 60
mm de Hg (superior a la de los otros capilares del cuerpo), circunstancia que favorece la filtracin.
La presin hidrosttica intracapilar, creada por la fuerza contrctil del corazn, es la que tiende a
expulsar el lquido

hacia la cpsula de Bowman. A ella se Oponen dos presiones que tratan de retener el lquido en
los capilares: una es la presin colodoosmtica de las protenas plasmticas cuya magnitud, como
se ha indicado anteriormente , (ver Lquidos corporales), es aproximadamente 32 mm de Hg; la
otra es la presin hidrosttica existente en el interior de la cpsula d Bowman, que es del orden de
14 mm de Hg. siendo la. presin hidrosttica en los capilares') glomerulares alrededor de 70 mm
de Hg y la presin coloidosmtica aproximadamente 24 mm de Hg, la presin de filtracin es 28
mm de Hg. A la presin de filtracin se opone la presin del lquido intracapsular (14 mm de Hg),
de manera que la presin efectiva de filtracin es de 14 mm de Hg (Fig. 6I ).
Los valores indicados son vlidos siempre que la presin en la arteria renal sea de 100 mm de Hg..
Debido a que la presin efectiva de filtracin en el rin (24 mm de Hg) es sustancialmente
superior a la presin de filtracin capilar en otras partes del organismo, la velocidad de filtracin
renal es muy alta. La mayor presin hidrosttica de los capilares glomerulares est condicionada
por algunas particularidades de la circulacin renal. Primero, a la reducida longitud y gran dimetro
de las arterias renales. Estas nacen en ngulo recto, directamente de la aorta, lo que explica la
pequea diferencia de presin entre la aorta y tos capilares renales. Segundo, a la alta resistencia
que encuentra el flujo de sangre en los capilares del glomrulo. Esta se debe, por una parte, a que
el dimetro de la arteriola eferente es menor que el de la aferente; por otra parte a que la arteriola
eferente se ramifica en una segunda red capilar que representa una resistencia adicional.
De esta manera, la sangre circula por los riones a alta presin. Los riones, en relacin a su peso,
son los rganos de ms intensa irrigacin del cuerpo humano, ya que pasa por ellos
aproximadamente la cuarta parte del volumen-minuto, o sea, 1.2 litros/min. Esto significa que en 24
horas fluye por los riones, cuyo peso conjunto no sobrepasa los 300 g, la extraordinaria cantidad
de 1.728 litros de sangre. De los 1.200 ml de sangre que pasan en cada minuto por los riones,
alrededor de liso ml corresponden a plasma y 550 ml a los elementos figurados. Como slo el
plasma participa en la formacin de la orina, para calcular el volumen total del lquido filtrado, la
cantidad de los elementos figurados carece de inters. De los 1200 ml de plasma filtran hacia la
cpsula de Bowman aproximadamente 125 ml de lquido por minuto, o sea, cerca de 180 litros en
24 horas. A primera vista aparece antieconmico que el rin filtre un volumen de 180 litros,
aproximadamente IS veces ms que el volumen total del lquido extracelular, para eliminar en 24
horas unos 1.500 ml de orina. Pero esto les permite actuar rpida y eficazmente sobre la
composicin de este lquido, y regular as constantemente su volumen y composicin.
Un factor de gran importancia en la filtracin es la permeabilidad de la membrana filtrante. Esta
membrana consta de varias capas cuya estructura histolgica se ha llegado a conocer gracias a
estudios realizados con el microscopio electrnico.
La membrana filtrante est formada por dos tipos de clulas: las clulas endoteliales de la pared
capilar y las clulas epiteliales de la pared de la cpsula de Bowman, que se adosa a los capilares
en toda su extensin. Entre ambas capas de clulas se encuentra la membrana basal o lmina
densa, que representa en realidad el verdadero filtro. Esta lmina, que es la que realmente
selecciona las sustancias que pasarn por el filtro, posee poros (orificios) funcionales de un
dimetro de 80 Amstrongs (1 A = 0.1 milimicrn = diez millonsimas partes de un milmetro). Estos
poros slo permiten el paso de molculas de agua y de aquellas substancias cuyo dimetro
molecular no es mayor que 80 A (glucosa, urea, etc.) y retiene todas aquellas sustancias que
tienen un dimetro molecular mayor. La existencia de estos poros no ha sido confirmada por el
microscopio electrnico, pero las caractersticas funcionales de la membrana permiten afirmar su
existencia y calcular su dimetro.
Tabla N 4
COMPOSICION RELATIVA EN EL PLASMA Y EN LA ORINA DE ALGUNAS SUSTANCIAS
Glucosa Plasma Orina Relacin
orina / plasma
mg/ 100 ml
sodio
100 0 0
mEq/Litro
Urea
140
20
140
800
1
40
Creatinina
mg/ 100 ml
120 1 120
Protenas
g/ 100 ml
7 0 0
Magnesio
mg %
2,5 6 2
Los elementos figurados de la sangre no pueden pasar por los poros de la lmina densa, como
tampoco las protenas, especialmente aquellas cuyo peso molecular es elevado (seroalbminas).
Por lo tanto, la composicin del filtrado glomerular es idntica a la del plasma, a excepcin de los
elementos figurados y protenas. Cuando un lquido que contiene protenas pasa por un filtro en tal
forma que el filtrado resultante carece de protenas, estamos frente a un proceso llamado
ultrafiltracin. Se puede, por consiguiente, definir el lquido en la cpsula de Bowman, como un
ultrafiltrado del plasma.
La Tabla 4 compara la concentracin de algunas sustancias en la sangre y en la orina. Hay que
tener presente sin embargo, que la composicin de la orina es muy distinta a la del ultrafiltrado
glomerular, diferencia que se debe a los cambios que sufr el ultrafiltrado durante su paso por los
tbulos.
REGULACION DE LA FILTRACION

El volumen del filtrado depende del volumen y de la presin de la sangre que pasa por los riones.
El volumen del ultrafiltrado producido por los riones en 24 horas y en condicionas fisiolgicas, es
constante. Esta constancia es el resultado de mecanismos de autorregulacin, que hacen la
irrigacin de los riones en cierto modo independiente de las variaciones circulatorias del resto del
organismo.
La autonoma de la circulacin glomerular resulta principalmente del ajuste de los dimetros de las
arteriolas aferentes y eferentes, o sea, de la regulacin del volumen de sangre que entra y sal de
los glomrulos. Como ya se ha explicado, normalmente el dimetro de la arteriola aferente es
superior al de la eferente, lo que contribuye a crear una alta presin en el interior del glomrulo. Si
por alguna razn el flujo sanguneo en el organismo disminuye o la presin arterial desciende, las
arteriolas aumentan sus dimetros mediante los rnecanismos de autorregulacin. Pero se
mantiene la diferencia entre el dimetro de las arteriolas aferentes y eferentes, la que asegura en
los capilares glomerulares la presin hidrosttica necesaria y una filtracin cuantitativamente
adecuada.
Cuando la presin arterial o el volumen de sangre circulante es elevado, el ajuste se realiza en
sentido opuesto. En condiciones fisiolgicas los mecanismos de autorregulacin actan
rpidamente, asegurando un volumen uniforme de filtrado, siempre que las variaciones de la
irrigacin y de la presin no sobrepasen ciertos lmites. Cuando esta autorregulacin deja de ser
efectiva, disminuye el volumen de sangre que pasa por los glomrulos y consecutivamente la
cantidad del filtrado. En estas condiciones la produccin de orina decrece y en casos extremos
puede hasta suspenderse por completo (anuria isqumica).
Se ha planteado que la actividad de las clulas epiteliales que forman la capa externa de la lmina
densa o basal, podra jugar un papel en la regulacin de la filtracin glomerular a travs del
aumento o disminucin del tamao de sus poros. Sin embargo esta es slo una hiptesis no
confirmada.
METODOS DE ESTUDIO DE LA FUNCION GLOMERULAR

En general, se estudia la funcin renal por mtodos indirectos, llamados clearance o depuracin.
Estos permiten calcular no slo el volumen de lquido filtrado en los glomrulos, sino tambin la
reabsorcin y excrecin tubular de sustancias. procesos que condicionan el volumen y
composicin final de la orina. As por ejemplo, si 100 ml de plasma contienen 0.1 g de una
sustancia que filtra libremente en los glomrulos y no se reabsorbe, ni se excreta en los tbulos
renales, y en la orina formada en un minuto hay 0.1 g de la misma sustancia, habr que admitir que
en un minuto filtran 100 ml de plasma en los glomrulos. Se podra definir, por lo tanto, el concepto
del ndice de depuracin o clearance plasmtico, como el volumen de plasma depurado de
sustancias por los riones en la unidad de tiempo.
Ya hemos indicado que la sustancia utilizada para medir el volumen de filtrado debe reunir dos
propiedades bsicas: a) filtrar libremente en los glomrulos, para lo cual su tamao molecular debe
ser inferior a 80 A; b) que una vez filtrada no se reabsorba ni se excrete por los tbulos. Slo en
este caso estar su cantidad en la orina en relacin directa con el volumen de filtrado glomerular.
Una de las sustancias que posee estas calidades y cuya determinacin cuantitativa en el plasma y
en la orina no ofrece mayores dificultades, es la inulina. Esta sustancia, adems de filtrar
libremente y no ser absorbida ni excretada por los tbulos, no se metaboliza en el organismo, no
se une a las protenas "plasmticas, es fisiolgicamente inerte y no es txica.
Se calcula el clearance de la inulina a base de que por cada miligramo de inulina que aparece en la
orina, tiene que haber filtrado la cantidad de plasma que contenga en solucin ese miligramo de
inulina. Por lo tanto, si P representa la concentracin de inulina en el plasma (expresada en
mg/ml), U la concentracin de inulina en la orin (en mg/ml) y V el volumen de orina (en ml/minuto)
la frmula que permite calcular el clearance de inulina ser la siguiente:
C = U x V
...........P
Repetidas mediciones han permitido establecer que el valor promedio del ndice de depuracin de
la inulina en el hombre es de 127 ml/minuto para un adulto normal de 70 kg de peso y 1.73 m2 de
superficie corporal. De esta cifra se deduce que diariamente filtran aproximadamente 183 litros de
plasma. Esta cantidad equivaldra a 16 veces del volumen del lquido extracelular total y significa
que el volumen total del plasma (que representa el 4.5% del peso corporal) filtra 58 veces al da y
que cada 25 minutos se depura la totalidad del plasma circulante.
En resumen y para aclarar el concepto de clearance o ndice de depuracin de inulina, es
conveniente reiterar que el valor de 127 ml/minuto significa que 127 ml de plasma deben ser
filtrados en los glomrulos para proporcionar a la orina una determinada cantidad de inulina en un
minuto.
FUNCION DE LOS TUBULOS RENALES

El tbulo renal consta de tres segmentos histolgica y funcionalmente diferentes. En el primer
segmento, denominado tbulo proximal, se efecta la reabsorcin activa de los solutos filtrados. El
segundo segmento (asa de Henle) es largo y delgado y fue considerado antiguamente como
funcionalmente inerte. Investigaciones recientes, que se explicarn ms adelante, han revelado,
sin embargo, que tiene un rol importante en el control del volumen urinario y del lquido corporal.
Finalmente en el tercer segmento o tbulo distal, se realiza la reabsorcin selectiva del sodio y la
acidificacin de la orina. Varios tbulos dstales desembocan en un tbulo colector y varios de
estos tbulos colectores forman una papila renal. Las papilas renales confluyen para constituir la
pelvis renal, que se contina con el urter, el cual conduce la orina a la vejiga. El tbulo colector
llene adems una participacin activa en la reabsorcin del agua y en el manejo de los electrlitos.
Una de las funciones importantes del rin es la mantencin de la constancia de la concentracin
de iones de H
+
, funcin que ser analizada al final de este captulo. Slo se mencionar en este
lugar que los tbulos proximales y dstales mediante la reabsorcin de los bicarbonatos, formacin
de amonaco y excrecin de iones de H
+
, contribuyen eficazmente a la conservacin de la
constancia del medio interno.
El proceso principal que se realiza en los tres segmentos de los tbulos renales es la reabsorcin,
que afecta tanto al agua como los solutos. El mecanismo de absorcin vara en cada segmento. En
el tbulo proximal, por ejemplo, se reabsorben pasivamente agua y solutos, mientras en el asa de
Henle y en el tbulo colector, por la accin de la hormona antidiurtica, se reabsorbe activamente
el agua.
MECANISMO DE SECRECION Y ABSORCION TUBULAR

En el tbulo proximal se reabsorben principalmente los solutos, junto con un volumen considerable
de agua. La reabsorcin del agua es totalmente pasiva, regida por las leyes de la osmosis y es
slo la consecuencia de la reabsorcin de los solutos. Contribuye a la mantencin de la
osmolaridad del filtrado.
La capacidad del tbulo proximal para reabsorber lquido es casi ilimitada, si se considera que a su
nivel, de los 185 litros filtrados en 24 horas, el 80-85% (alrededor de l50 litros) vuelve a la
circulacin. La reabsorcin es un proceso complejo. El tbulo proximal, mediante procesos activos
y muchas veces selectivos, cambia fundamentalmente la composicin del ultrafiltrado. En
consecuencia, el lquido que pasa del tbulo proximal a la asa de Henle es de composicin
diferente.
El anlisis comparativo del lquido en el asa de Henle y del ultrafiltrado en la cpsula de Bowman,
permite evaluar los cambios producidos en el tbulo proximal. Los 30 litros de lquido que fluyen en
24 horas por el asa de Henle (de los 180 litros filtrados 150 se reabsorben en los tbulos
proximales), tienen la misma osmolaridad que el plasma sanguneo, pero carecen de glucosa y
contienen slo cantidades insignificantes de bicarbonato, de fosfatos y de aminocidos.
Aproximadamente un 80-85% del Na
+
y Cl
-
, la totalidad del K
+
, Ca
++
y Mg
++
, el 50% de la urea y
del cido rico filtrado en el glomrulo, han sido reabsorbidos en el tbulo proximal.
La concentracin de algunas sustancias (cido hiprico, urocromo, algunos fosfatos) es superior en
el lquido del asa de Henle que el ultrafiltrado glomerular, a pesar de que la reabsorcin en el
tbulo proximal se efecta en forma isoosmolar con el ultrafiltrado. Este hecho revela que el tbulo
proximal es no slo capaz de reabsorcin, sino que tiene tambin capacidad excretora.
La reabsorcin tubular se realiza mediante mecanismos similares a los que utilizan las membranas
biolgicas en general, o sea, mediante transporte activo o pasivo (ver Absorcin Intestinal). Entre
las sustancias reabsorbidas activamente son especialmente importantes la glucosa, fosfatos, cido
rico, aminocidos, vitaminas C y B
12
. La capacidad de transporte activo de los tbulos es limitada
y cuando la cantidad de una sustancia por reabsorber sobrepasa esta capacidad, el exceso es
eliminado por la orina. La cantidad mxima de una sustancia que las clulas tubulares son capaces
de transportar del tbulo a la sangre, es designada como T
m
. (transporte mximo) y es diferente
para cada sustancia.
El transporte de glucosa es de especial inters clnico y merece una explicacin detallada. La
concentracin de glucosa en la sangre, y por lo tanto en el filtrado glomerular, es normalmente
alrededor de 1 g/litro. En condiciones fisiolgicas, la glucosa es completamente reabsorbida en el
tbulo proximal y, por lo tanto, la orina no contiene glucosa. En ciertas enfermedades (diabetes,
por ejemplo) o debido a una ingestin excesiva de glucosa, su nivel en la sangre, y por lo tanto en
el ultrafiltrado, puede elevarse en tal forma que sobrepasa el T
m
. de las clulas tubulares. Una
parte de la glucosa filtrada no ser absorbida, sino eliminada por la orina. Se habla en este caso de
glucosuria.
El Na
+
, el Cl
-
, el HC0
3
-
y parcialmente el K
+
, se reabsorben sin limitacin alguna (hay que tener
presente que estas sustancias se reabsorben como iones y no como molculas). Es importante
sealar que, debido a la modalidad de la reabsorcin y excrecin renal, el lquido intratubular
conserva su electroneutralidad. As, por ejemplo, en el caso del NaCl, los iones Na
+
se transportan
en forma activa pero el Cl sigue pasivamente al sodio y se mantienen as constante la
electroneutralidad del lquido reabsorbido y la del remanente en los tbulos. El 60-70% del Na
+

filtrado en los glomrulos, se reabsorbe obligatoriamente en el tbulo proximal, es decir,
independientemente de las necesidades del organismo. La cantidad reabsorbida es, por
consiguiente, siempre la misma. La causa de esta constancia no es conocida.
Existe una estrecha relacin entre la reabsorcin de Na
+
y de agua. El agua sigue al NaCI de
acuerdo con la gradiente osmtica creada por la reabsorcin de este ltimo. Aproximadamente
siete octavas partes del agua filtrada se reabsorben en esta forma. La reabsorcin es, por
consiguiente, obligada, totalmente pasiva y se realiza por simple difusin osmtica. Como veremos
ms adelante, en los otros segmentos del nefrn la reabsorcin acuosa es activa y controlada por
la aldosterona y la hormona antidiurtica.
De los bicarbonatos filtrados, aproximadamente un 99% se reabsorbe en forma activa. Esta
reabsorcin est regulada por el pH, es decir, por la concentracin de iones hidrgeno en el interior
de las clulas tubulares.
El proceso de reabsorcin de los iones K
+
; es particularmente complejo. Normalmente casi la
totalidad del K
+
filtrado se reabsorbe en el

tbulo proximal. Con la orina se elimina siempre, sin embargo, una cantidad mayor de K
+
que la no
reabsorbida proximalmente. Hay que admitir, por lo tanto, que en algn otro segmento del nefrn
se agrega K
+
al lquido tubular. Se acepta, actualmente, que las clulas del tbulo distal excretan
K
+
en una cantidad que alcanza alrededor de 50 mEq/24 horas.
Entre las sustancias que se reabsorben pasivamente, la urea tiene particular importancia. Este
catabolito difunde libremente a travs de la membrana de todas las clulas del organismo y se
encuentra, por lo tanto, distribuido uniformemente en todos los lquidos corporales. Como ya
hemos explicado, la reabsorcin activa de la glucosa y de algunos electrlitos arrastra agua, junto
con la cual difunde la urea desde el lumen tubular hacia los capilares peritubulares. La difusin de
la urea depende principalmente de la calidad y volumen del ultrafiltrado glomerular y de la orina
excretada. Si el ultrafiltrado es escaso (caso en el cual el volumen de orina eliminada tambin lo
es), puede reabsorberse hasta el 70% de la urea filtrada, en tanto que si la ultrafiltracin es
abundante, la reabsorcin no sobrepasa el 40% (Fig. 62).
REABSORCION DE LAS PROTEINAS

Antiguamente se afirm que el ultrafiltrado glomerular no contiene protenas. Sin embargo, con el
desarrollo de tcnicas modernas, se ha demostrado su presencia en la orina. Se ha encontrado
que pasan al filtrado slo aquellas molculas proteicas cuyo tamao molecular es inferior a 80 A , o
sea, menor que el probable dimetro de los poros de la membrana filtrante. De las protenas
plasmticas filtran pequeas cantidades de seroalbmina (peso molecular 72.000), pero no lo
hacen las seroglobulinas, cuyo peso molecular es alto. Algunas protenas extraas al organismo,
como la albmina de huevo y la gelatina filtran libremente, ya que sus pesos moleculares no son
superiores a 35.000
Se ha determinado que en el filtrado glomerular hay alrededor de 10 mg% de protenas. Por
consiguiente, los 1800 litros filtrados en 24 horas, contendran 18 g de protenas. Sin embargo, no
se excretan por la orina ms de 0.07 g de protenas por litro, o sea, aproximadamente, 0,11 g en
24 horas (diuresis diaria normal: 1.5 l), lo que indica que la mayor parte de las protenas filtradas es
reabsorbida en los tbulos. El mecanismo ntimo de esta absorcin no se conoce, pero es, en todo
caso, distinto de los procesos activos de transporte.
EXCRECIN TUBULAR

Hoy da este proceso, antiguamente negado, es aceptado por todos los investigadores. Se ha
demostrado que normalmente se excretan diversos iones, especialmente por el tbulo distal. La
excrecin de hidrogeniones por el tbulo distal es de gran importancia, dado el papel que estos
juegan en la regulacin de la constancia del medio interno. Una cantidad elevada de iones H
+
,
producidos en el metabolismo celular, es excretada por la orina. En este proceso hay competencia
por los transportadores entre iones H
+
, K
+
y Na
+
. El K
+
compite con el ion H
+
para ocupar los
mismos transportadores. Prima, sin embargo, el ion H
+
debido a su mayor afinidad por los
transportadores. Las clulas tubulares dstales excretan tambin iones NH
4
+
, excrecin que no es
activa como en el caso del K
+
, sino un simple proceso de difusin pasiva, cuya intensidad depende
de la gradiente de concentracin osmtica entre lquido tubular y sangre. A travs de la excrecin
de iones H
+
y NH
4
+
, el tbulo distal cumple un papel importante en la regulacin del pH de la orina
(ver Regulacin del Equilibrio cido-base).
Aparte de las sustancias normalmente excretadas por el rin, hay una serie de otras, extraas al
organismo, que al ser suministradas son eliminadas a nivel tubular. Entre estas merecen mencin
algunas sustancias que circulan en la sangre unidas a protenas y que por su gran tamao
molecular no filtran en el glomrulo (diurticos mercuriales, rojo fenol, etc.). Como tambin, el cido
para-aminohiprico (PAH), el cido hiprico, el diodrast (compuesto yodado), a penicilina. Estas y
todas las sustancias extraas al organismo son excretadas por el tbulo proximal y no por el tbulo
dista, como es el caso del K
+
, el H
+
y el NH
4
+
.
En resumen, en el tbulo proximal se reabsorbe la mayor parte del lquido ultrafiltrado en el
glomrulo. Esta reabsorcin es selectiva. El rin elimina las sustancias inservibles para el
organismo y se conservan (reabsorcin total o parcial) las que el organismo puede utilizar. Son
excretadas, adems, las sustancias extraas al organismo. Se reabsorbe en los tbulos proximales
en total un 85% del ultrafiltrado, conservando el 15% restante la osmolaridad del ultrafiltrado (y del
plasma). Su composicin es, sin embargo, diferente. Se reabsorben en el tbulo distal Na
+
y H2O.
La reabsorcin de sta ltima es regulada por hormonas. Se excretan en el tbulo distal los iones
K
+
+ y NH
4
+
. Las dos funciones principales del tbulo distal son, por consiguiente, la regulacin de
la reabsorcin de Na
+
por la aldosterona, hormona secretada por la corteza suprarrenal y la
regulacin del pH de la orina.
El balance acuoso es mantenido por la excrecin de una orina osmticamente diluida (proceso de
dilucin o diuresis hdrica), o bien, por una orina osmticamente concentrada (proceso de
concentracin o de antidiuresis). Normalmente prevalece el segundo proceso, pues la adaptacin
de la vida fuera del medio acuoso obliga al organismo a ahorrar constantemente agua. El
mecanismo de dilucin prevalece slo cuando se ingiere lquido en exceso. Ambos procesos
regulan tambin el balance osmolar, de acuerdo con la necesidad de eliminar o ahorrar osmoles
(es decir, solutos). El principal soluto, para los efectos de la presin osmtica, es el Na
+
: De
acuerdo con las necesidades del organismo, el rin es capaz de eliminar orina cuya osmolaridad
flucta entre 50 mmOsm/1 y 1.300 mOsm/l. La osmolaridad del plasma es de 300 mOsm/1.
En resumen, suponiendo que la ingestin de alimentos sea adecuada, tanto cualitativa como
cuantitativamente, la menor ingestin de agua se compensa mediante la concentracin de la orina
y la sobrehidratacin por eliminacin de una orina diluida.
Nuestros conocimientos acerca de los mecanismos que regulan la concentracin y dilucin de la
orina, han variado fundamentalmente con la introduccin de la llamada teora de contracorriente.
Esta teora, comprobada experimentalmente casi en su totalidad, se basa en la peculiar
arquitectura de la mdula renal, en la que tanto el asa de Henle como los vasos, siguen recorridos
en horquilla.
La figura 63 representa esquemticamente un sistema de contracorriente. Como puede
observarse, se trata de un sistema semejante al de un aparato destilador de agua de tubos
adosados por uno de los cuales circula agua caliente y por el otro, en sentido contrario, agua fra.
De acuerdo con las leyes de difusin del calor la temperatura de ambos juntos tiende a igualarse,
y, a un nivel dado, el tubo de agua caliente entrega calor al tubo de agua fra. En consecuencia, la
temperatura del agua caliente disminuye a medida que aleja de su punto de entrada al sistema. La
del agua fra, que influye en sentido opuesto va aumentando a medida qu avanza. De este modo
en el extremo del sistema de tubos, en el cual entra el agua caliente y sale la fra, el calor tiende a
acumularse. En el otro extremo, donde sale el agua caliente y entra la fra, la cantidad de calor es
mucho menor. Si se compara en un punto intermedio la temperatura de los dos sistemas, la
diferencia es escasa y la cantidad de calor que pasa de un tubo a otro es pequea. La gradiente de
temperatura en los extremos es sin embargo, considerable. En lneas generales, los procesos de
dilucin y concentracin de la orina se realizan de modo semejante. Las ramas ascendentes y
descendentes de las horquillas tbulo-vasculares son comparables con los tubos de agua caliente
y fra del sistema recin analizado.
Antes de entrar en la descripcin detallada de los procesos de concentracin y dilucin de la orina,
es necesario precisar algunos conocimientos bsicos:
1. Tanto la rama ascendente, como descendente del asa de Henle son impermeables para el agua,
en ausencia de la hormona antidiurtica (ADH).
2. La accin de la ADH consiste en permeabilizar estas estructuras al paso del agua.

3. En el tbulo proximal, como hemos dicho anteriormente, se absorben en forma obligada las 7/8
partes del agua y del sodio filtrados en el glomrulo. O sea, de los 180 litros de agua filtrados se
reabsorben 150 litros, de manera que slo 30 litros llegan al asa de Henle. Como la reabsorcin en
el tbulo proximal se realiza en forma iso-osmtica, slo estos 30 litros participan en los procesos
de dilucin y concentracin.
MECANISMO DE CONCENTRACION DE LA ORINA

El Na
+
es transportado hacia el espacio intersticial de la mdula renal a travs de la pared de la
rama ascendente del asa de Henle (que es imperable al agua) por un mecanismo activo
desconocido. La electroneutralidad se mantiene porque el ion Cl
-
sigue al Na
+
. El liquido Intersticial
se torna, as, hiperosmtico con respecto al lquido intratubular. Consecutivamente sale agua (a
travs de la pared) de la rama ascendente del Asa de Henle hacia le intersticio y aumenta la
osmolaridad del filtrado a medida que avanza por Asa. Debido a esto se establece una gradiente
osmtica en direccin de la papila renal y el lquido intratubular en la corteza esta ms diluido que
en las regiones ms profundas, cercanas a la mdula (fig.64).
La diferencia de osmolaridad entre el liquido intratubular y el del intersticio es insignificante
cualquiera sea el nivel en que se analice. En otras palabras, la presin osmtica intersticial se
modifica paralelamente con la intratubular. Por el contrario, la diferencia es considerable si se
compara el lquido del tbulo proximal (isosmtico respecto al plasma) con el del asa de Henle
(marcadamente hiperosmtico). La osmolaridad del lquido en los tbulos proximal y distal es muy
semejante, pero en el tbulo distal es ligeramente hipoosmtico.
El intersticio en la mdula (prxima a la papila) es altamente hiperosmtica ( osmolaridad 3-4 veces
superior a la de la mdula cercana a la corteza renal ) En la conservacin de esta hiperosmolaridad
participan los vasos rectos (vasa rec ta), que funcionan como otro de los elementos del sistema de
contracorriente. En efecto, a medida que la sangre fluye hacia la

REGULACION RENAL DE LA COMPOSICIN Y VOLUMEN DEL Y DEL LIQUIDO
EXTRACELULAR

Como ya hemos mencionado, a los riones corresponda una participacin relevante en la
mantencin de la constancia del medio interna a travs de los siguientes mecanismos:
1. Regulacin de la concentracin de los electrlitos del lquido corporal.
2. Mantencin de la osmolaridad del : medio interno.
3. Regulacin del volumen del lquido extracelular.
4. Regulacin del equilibrio cido-base, o sea, la mantencin de la concentracin de iones H
+
r en
el lquido extracelular dentro de lmites estrechos. Esta es una condicin esencial para la
conservacin de la normalidad morfo-funcional de las clulas.
Como consecuencia del metabolismo celular, se produce en el organismo un exceso de iones H
+
,
que deben ser eliminados. As, las protenas, al ser metabolizadas, producen diariamente
alrededor de 150 mEq de iones H
+
. A su vez, el CO2 producido por las clulas se convierte en su
mayor parte en H
2
CO
3
, que se disocia y origina diariamente unos 12.500 mEq de H
+
, de los cuales,
sin embargo, slo una pequea cantidad es excretada por la orina (la mayor parte del CO2 se
elimina por los pulmones).
Las clulas epiteliales de los tbulos dstales. proximales y colectores son capaces, si, las
condiciones as lo requieren, de secretar iones H
+
hacia el lquido tubular. El mecanismo por el cual
se realiza este proceso, se ha esquematizado en la figura 66 de acuerdo con la cual: a) la
excrecin de hidrogeniones se inicia con la formacin de H
2
CO
3
en la clula tubular; b) en la
formacin de H
2
CO
3
interviene una enzima, la anhidrasa carbnica, que cataliza la reaccin
C0
2
+ H
2
O G H
2
CO
3
; el H
2
CO
3
se desdbla rpidamente en ion HCO
3
-
y ion H
+
y este ltimo es
excretado a travs de la membrana celular hacia el lumen tubular; c) la excrecin de iones H
+
est
estrechamente relacionada con la reabsorcin del Na
+
; d) en forma anloga son secretados los
iones H
+
en combinacin con NH
3
-
para formar NH
4
+
, que se

intercambia con iones Na
+
. Cabe sealar que el NH
3
-
se forma en la clula tubular por degradacin
enzimtica (glutaminasa y otros enzimos) del cido glutmico y de otros aminocidos.
Los iones H
+
se combinan con los tampones que existen en la orina, de manera que el pH urinario
nunca se torna inferior a 4.0. Lo contrario ocurre cuando por algn motivo el pH de la sangre se
eleva y se produce alcalosis. En este caso disminuye la excrecin renal de hidrogeniones y se
elimina una orina alcalina, compensndose as la tendencia a la acidosis.
FISIOLOGIA DE LA MICCION

La orina llega por los urteres a la vejiga. Las contracciones rtmicas de la musculatura lisa de los
clices renales, expulsan la orina hacia los urteres, cuyos movimientos peristlticos la impulsan
rtmicamente hasta la vejiga.
La vejiga es un reservorio cuyas paredes tienen musculatura lisa dispuesta en 3 capas
superpuestas, que forman alrededor del orificio uretral un anillo muscular que constituye el esfnter
interno. En condiciones normales su capacidad es de 500-600 ml. Desde la vejiga la orina llega al
exterior a travs de la uretra. En el hombre existe adems un esfnter externo, de musculatura
estriada, ubicado alrededor de la uretra, inmediatamente por debajo de la vejiga.
Es importante mencionar que la vejiga no es un simple receptculo, ya que es capaz de absorber
tanto agua como ciertos solutos. Su musculatura conserva cierto grado de tono aun cuando est
vaca. Este tono depende de impulsos generados en el msculo liso mismo (tono miogeno), pero la
miccin est regulada por un centro medular. Especialmente importante es sealar que la vejiga se
adapta continuamente, mediante cambios del tono de su musculatura, a los cambios de su
contenido. As, la presin intravesical slo aumenta en grado insignificante al incrementarse su
contenido. La presin se incrementa, sin embargo, durante la miccin, lo que facilita el paso de la
orina a la uretra y luego al exterior.
La contraccin de la vejiga se produce por mecanismos nerviosos reflejos inducidos por la
distensin de sus paredes. La contraccin se acompaa de relajacin refleja del esfnter interno. El
esfnter externo, controlado por la voluntad, se relaja y la orina fluye por la uretra hacia el exterior.
El esfnter externo, en condiciones normales, puede contraerse voluntaria y simultneamente con
la contraccin de la musculatura vesical y con la relajacin del esfnter interno, e impedir, dentro de
ciertos lmites, el vaciamiento. El vaciamiento de la vejiga es, por lo tanto, en ltimo trmino, un
fenmeno voluntario que se inicia con la contraccin refleja de su musculatura y relajacin del
esfnter interno; luego aumenta la presin intra-abdominal, por contraccin de los msculos del
abdomen, y se relaja voluntariamente el esfnter externo.
La vejiga tiene doble inervacin, simptica y parasimptica, cuyas fibras se distribuyen
profusamente en la musculatura vesical. El sistema parasimptico, representado por los nervios
plvicos, formados por fibras parasimpticas sacras, produce la contraccin de la musculatura de
la pared vesical y relajacin del esfnter interno. El simptico, por su parte, disminuye el tono de la
musculatura de la vejiga e incrementa el tono del esfnter interno. El esfnter externo est inervado
por fibras nerviosas motoras somticas, provenientes de la mdula sacral.
Por lo tanto, el vago estimula y el simptico inhibe el vaciamiento de la vejiga. La influencia del
simptico es de escasa importancia.
El centro nervioso que controla el vaciamiento vesical est ubicado en la mdula sacra (Fig. 67).
En condiciones fisiolgicas el vaciamiento no se inicia por el aumento de la presin intravesical,
sino por la distensin de sus paredes, la que estimula receptores all ubicados. Estos receptores
emiten impulsos hacia el centro medular, desde el cual se transmiten impulsos por las vas
eferentes simptica y parasimptica, que van a producir el vaciamiento. A pesar de que al
evacuarse la orina disminuye la distensin vesical, no cesa el vaciamiento, lo que se debe a la
estimulacin, por el flujo de orina, de receptores situados en la uretra. Estos receptores mantienen,
por va refleja, la contraccin de la musculatura de la vejiga y la relajacin de los esfnteres tanto
interno como externo.
La destruccin del centro reflejo sacral produce retencin de orina y aumento de la presin
intravesical. En esta condicin la vejiga no se distiende, por no producirse la disminucin del tono
que, como ya se ha sealado, ocurre normalmente al aumentar su contenido. En este caso el
vaciamiento se hace por rebalse y en el momento en que la presin intravesical vence la
resistencia ofrecida por el esfnter externo (incontinencia pasiva). Al prolongarse esta situacin, la
elevada presin intravesical repercute

sobre los urteres, la pelvis renal y el rin mismo, produciendo hidronefrosis que altera el
funcionamiento renal.
Si se seccionan las races posteriores sacrales, interrumpindose as las fibras aferentes que
transmiten los impulsos generados por la distensin de la vejiga y que van hacia el centro sacral,
desaparece el vaciamiento reflejo, pero se conserva el voluntario. En este caso la miccin puede
realizarse, aunque con gran dificultad inicial, dificultad que disminuye progresiva y
substancialmente con el tiempo.
Conjuntamente con el centro medular sacral, ciertos centros superiores, situados principalmente en
la regin bulbo-protuberancial, ejercen influencia sobre el vaciamiento vesical.








SECRECIONES EN EL TUBO DIGESTIVO

BUCAL
Como hemos expuesto, los alimentos provienen del medio externo y deben ser degradados antes
de incorporarse al medio interno del organismo. El tubo digestivo es slo una invaginacin del
medio externo en nuestro cuerpo, desde la cual los alimentos, previa preparacin y degradacin
hidroltica, llegan, atravesando la mucosa intestinal, a la sangre y a la linfa. La circulacin lleva los
materiales absorbidos hasta los capilares, desde los cuales pasan al espacio intersti cial y de ste a
las clulas.
La degradacin de los alimentos, o sea, su digestin, se realiza bajo el efecto de los llamados
jugos digestivos, secretados por diversas glndulas que constituyen un verdadero sistema
glandular. La accin digestiva de estos jugos se debe esencialmente a los enzimos que contienen.
La digestin se inicia como ya hemos dicho, en la boca, donde la saliva, producida por tres pares
de glndulas (partidas, sublinguales y submaxilares), ejerce su efecto. La saliva secretada por
estas glndulas tiene diferente composicin. La saliva de la glndula partida es seroacuosa,
mientras la de las otras dos glnulas, en que predominan las clulas mucgenas y serosas, es
mucoserosa.
La saliva contiene 99.3% de agua y slo 0.7% de residuo seco (amilana, maltasa, mucina,
albmina, globulina y una fraccin nfima de sales). La saliva humana contiene un enzimo, la
amilana salival o ptialina, que es capaz de desdoblar el almidn. La accin de esta amilasa no es,
sin embargo, indispensable. La ptialina es capaz de desdoblar el almidn hasta glucosa, pero
requiere para este efecto un contacto prolongado con el subtrato. Como el bolo alimenticio pasa
rpidamente de la boca al estmago, el tiempo que permanece en la cavidad bucal, faringe y
esfago no es suficiente para que la ptialina ejerza su accin digestiva. En el hecho, la mayor parte
de la digestin salival se realiza en el estmago, antes de que el bolo se haya acidificado, ya que la
ptialina acta slo en un medio neutro o alcalino. La degradacin del almidn por efecto de la
amilasa salival es incompleta y su intervencin no es indispensable. Puede ser reemplazada
totalmente por la amilasa pancretica.
La accin amiloltica de la saliva es, por lo tanto, de importancia secundaria. La saliva cumple, sin
embargo, otras funciones de gran importancia, entre las cuales caben sealar las siguientes:
a) desempea un papel importante en la percepcin del gusto, dado que las terminaciones
de los nervios gustatorios en la mucosa bucal slo se excitan si las sustancias estn
disueltas en la saliva;
b) humedece los labios y la cavidad bucal, facilitando en esta forma la articulacin del
lenguaje y contribuyendo a mitigar la sensacin de sed;
c) contribuye a la formacin y lubricacin del bolo alimenticio, embebiendo los materiales
triturados por la masticacin, lo que facilita su aglutinacin y su deglucin.
Existe, durante la vigilia, una secrecin bsica y continua de saliva, cuya intensidad vara segn las
necesidades. La secrecin aumenta con la ingestin de alimentos y puede alcanzar hasta 1.5
litros/24 horas. El 75% de la saliva es secretada por la glndula submaxilar. En general la saliva es
casi totalmente reabsorbida en el tubo digestivo, evitndose as la prdida de una cantidad
considerable de lquido.
El paso de los electrlitos del plasma a la saliva se realiza contra gradiente de concentracin, lo
que requiere energa.
Las glndulas salivales estn inervadas tanto por el parasimptico como por el simptico. La
estimulacin de este ltimo produce, en las glndulas submaxilares y sublinguales, una saliva
escasa pero rica en sustancias orgnicas. El simptico carece de efecto sobre la glndula partida.
El parasimptico induce la secrecin de una saliva abundante pero pobre en sustancias orgnicas,
tanto en las submaxilares y sublinguales, como tambin en las partidas.
La ingestin de alimentos es el estmulo normal para la intensificacin de la secrecin salival. La
secrecin se produce por un mecanismo reflejo incondicionado que se inicia por la estimulacin
qumica y mecnica de receptores gustativos y de mecanorreceptores, ubicados en la mucosa de
la cavidad bucal, especialmente en la lengua. Los impulsos generados en estos receptores son
transmitidos a los centros de secrecin salival, localizados en el bulbo raqudeo, por fibras
aferentes de nervio lingual (rama del trigmino y gloso-farngeo). Los centros bulbares envan a las
glndulas impulsos secretorios por los nervios eferentes que ya han sido mencionados.
La secrecin salival refleja puede iniciarse no slo por reflejo incondicionado (ingestin de
alimentos), sino tambin por estmulos visuales, acsticos, olfatorios, relacionados con la
preparacin de los alimentos o que se asocian con el acto de su ingestin (reflejos condicionados).
La intensidad de la secrecin de saliva y su composicin dependen de la calidad del alimento. Los
alimentos secos, por ejemplo, producen mayor volumen de saliva que los lquidos. Los cidos
producen una salivacin rica y abundante en prtidos, que actan como tampones regulando el pH
salival.
GSTRICA

El estmago desempea en la digestin las siguientes funciones:
1. El fundus almacena los alimentos ingeridos. En esta parte contina la accin de la
amilasa salival en el centro del bolo de alimentos (su superficie est en contacto con el HCl
secretado por la mucosa, que inhibe a la amilasa).
2. El antro funciona como un esfnter que controla el vaciamiento gradual del estmago e
impide su vaciamiento demasiado rpido. Facilita tambin su trituracin y acta al mismo
tiempo como bomba (bomba antro-ploro-duodenal) que impulsa el contenido hacia el
duodeno.
3. En el cuerpo del estmago se realiza la homogenizacin y cierto grado de isotonizacin
de los alimentos. La mucosa del cuerpo secreta la pepsina, un enzimo que inicia la
digestin de las protenas. Las grasas son emulsionadas por la accin mecnica de las
contracciones.
El estmago no es indispensable para el proceso digestivo, pero es, sin embargo, esencial para la
neoformacin de glbulos rojos. En efecto, el factor intrnseco, producido por la mucosa gstrica es
absolutamente necesario para la absorcin del factor extrnseco (vitamina B12), elemento vital en
la hematopoyesis. Se puede considerar sta como la nica funcin importante, aunque no vital, del
estmago. Aun esta funcin puede ser, como en las personas gastrectomizadas, por ejemplo,
reemplazada por el suministro parenteral de la vitamina mencionada. E1 factor intrnseco es
secretado por las clulas parietales.
La composicin del jugo gstrico depende de la actividad de las clulas de su mucosa. Su pH es
normalmente muy bajo (1.0 a 1.5), por el HCl secretado por la mucosa. La mucosa secreta tambin
un enzima proteoltico llamado pepsina (ya mencionado) y dos diferentes tipos de mucus: uno
soluble y otro insoluble en agua. El jugo gstrico contiene gran cantidad de agua, electrlitos (Na
+
,
K
+
), el factor intrnseco, al cual nos hemos referido anteriormente, y dos enzimos de cierta
importancia, pero en modo alguno indispensables: la quimosina y la lipasa.
La pepsina, secretada por las clulas principales o zimgenas de la mucosa del fondo y cuerpo del
estmago, es un enzimo proteoltico que rompe parcialmente las uniones peptdicas de las
protenas. La pepsina se encuentra en las clulas secretoras en su forma inactiva, denominada
pepsingeno, que se convierte en pepsina bajo el efecto del HCl. Es liberada por las clulas bajo la
accin de estmulos vagales o del contenido gstrico mismo. El pH ptimo para su activacin es de
2.00 menos. A un pH superior a 3.0 pierde su efecto proteoltico. Es absorbida en el intestino y
circula con la sangre, siendo eliminada por los riones como uropepsina. Su accin proteoltica
consiste en la hidrlisis de las protenas hasta la produccin de polipptidos, peptonas y proteosas
y slo en grado muy reducido, aminocidos. E1 otro enzimo producido por la mucosa gstrica, la
quimosina, se encuentra solamente en los lactantes y coagula (cuaja) la leche en presencia de
Ca
++

La lipasa se encuentra en cantidad nfima en el jugo gstrico. Es un enzimo lipoltico de
importancia muy reducida.
Las clulas parietales u oxnticas del fundus y del cuerpo del estmago secretan HCl en cantidades
tan elevadas que el rgano es una verdadera fbrica de este cido. A excepcin de su efecto
activador del pepsingeno, el HCl no tiene participacin

en la digestin gstrica. Cabe mencionar que ejerce cierta accin antisptica.
En cuanto al mecanismo mismo de la secrecin clorhdrica, Bradford y Davies han demostrado que
el lquido dentro de las clulas parietales es de reaccin neutra, en tanto que el lquido en los
canalculos intercelulares es fuertemente cido. Los canalculos intercelulares representan la
continuacin de un sistema de conductos intracelulares (Fig. 69), cuyo contenido es tambin
fuertemente cido. Este hecho justifica la afirmacin de los investigadores mencionados de que la
secrecin de HCl se realiza a travs de la membrana que separa los canalculos intracelulares del
citoplasma. La secrecin misma es un proceso eminentemente activo, que involucra el paso de
iones H
+
de la sangre a las clulas parietales y de aqu a los conductos intracelulares. La
concentracin de iones H
+
en estos conductos es de unos 4 millones de veces mayor (pH 2.0) que
en la sangre (pH 7.4). Este transporte se realiza en contra de una gradiente de concentracin y de
una gradiente elctrica, y es evidentemente un proceso activo que consume una considerable
cantidad de energa. Debido al paso de una gran cantidad de iones H
+
de la sangre a los
canalculos y al transporte simultneo de iones HC0
3
-
en direccin apuesta, la sangre venosa que
sale del estmago, como asimismo la orina, se hacen alcalinas durante los perodos digestivos
(marea alcalina post-prandial).
El mecanismo ntimo de la secrecin no ha sido totalmente esclarecido, pero se conocen algunos
de sus aspectos ms importantes. Se ha demostrado que las clulas parietales contienen
anhidrasa carbnica, enzimo que cataliza la reaccin
CO
2
+ H
2
O = H
2
CO
3.
Al estimular estas clulas con histamina, por ejemplo, se intensifica en el lado
mucoso de la pared gstrica la secrecin de HCl, y en el lado seroso la de cantidades equivalentes
de iones HCO
3
-
. Sobre la base de estos resultados, se ha planteado la hiptesis de que en el
proceso de formacin de HCl, los iones H
+
, producidos en ciertos procesos oxidativos de la clula
parietal, son excretados activamente hacia los canalculos intracelulares. El excedente de iones
OH
-
(alcalinos) son tamponados por el H
2
C0
3
intracelular formndose iones bicarbonato HCO
3
(que
difunden al lquido extracelular que rodea la serosa) y H
2
O (HCO
3
+ OH
-
= HCO
3
-
+ H
2
O). Esta
reaccin es tambin catalizada por la anhidrasa carbnica.
La energa requerida para el transporte de los iones de H
+
a los canalculos intracelulares proviene
de procesos oxidativos cuya supresin hace desaparecer la secrecin del HCl.
El Cl
-
del HCl gstrico proviene del plasma sanguneo, desde el cual las clulas parietales lo
transportan al lumen de los canalculos intracelulares. Este transporte se realiza en contra de la
gradiente de concentracin y del potencial negativo de la superficie de la mucosa. Las clulas
parietales poseen una bomba de Na
+
que transporta este ion hacia la superficie serosa de la
mucosa. Resulta, en esta forma que, mientras en su polo seroso las clulas se liberan de Na
+
, o
sea de cargas positivas, en su polo mucoso expulsan Cl
-
, establecindose as una diferencia de
potencial entre la superficie de la mucosa (que es negativo) y serosa (que es positivo).
La mucosa gstrica y la del intestino secretan, bajo el efecto de glucosa suministrada por va oral,
una hormona hiperglucemiante. La glucosa as administrada estimula la mucosa gstrica e
intestinal para secretar una hormona que intensifica la entrega de glucagn. Este, a su vez, eleva
el nivel glucmico (ver Endocrinologa). La hiperglucemia estimula las clulas beta del pncreas y
aumenta consecutivamente la entrega de insulina a la circulacin. Razn por la cual la glucosa
administrada por va oral tiene mayor efecto sobre la secrecin de insulina que la inyectada por va
venosa.
La pancreozimina es otra hormona secretada por la mucosa duodenal y gstrica que regula,
adems de la secrecin enzimtica del pncreas, la de una hormona con propiedades similares al
glucagon. Acta probablemente tambin en forma directa sobre las clulas 13 del pncreas,
aumentando la secrecin y/o entrega de insulina.
REGULACION DE LA SECRECION GSTRICA

La secrecin del jugo gstrico est controlada tanto por mecanismos nerviosos como humorales.
Los experimentos del famoso fisilogo ruso Ivn Pavlov demostraron que se inicia ya antes que el
bolo alimenticio llegue al estmago y es influida por numerosos factores. Este investigador observ
que en un perro en el cual se realiza una alimentacin falsa, o sea, se impide mediante una fstula
esofgica que el alimento ingerido llegue al estmago (Fig. 70), se produce una secrecin gstrica
intensa al entrar el alimento a la boca. Comprob, adems, que despus de repetir varias veces
este experimento, no era necesario que el alimento penetrase a la cavidad bucal, bastaba la visin
u olfacin de la comida para provocarla. Estos resultados indican que la fase inicial de la secrecin
se produce por mecanismos incondicionados y condicionados. En el caso de los reflejos
incondicionados (comida falsa), los impulsos que inducen la secrecin gstrica parten desde
receptores gustatorios de la cavidad bucal, los cuales son transmitidos por vas nerviosas aferentes
hasta centros reflejos en la mdula espinal. Desde estos centros, impulsos eferentes son
transmitidos por fibras vagales al estmago. La secrecin condicionada es inducida por impulsos
generados en receptores situados fuera del sistema digestivo (visuales, acsticos, olfatorios, etc.).
Las sensaciones desagradables, estados emocionales negativos que producen asco y repulsin,
inhiben la secrecin refleja condicionada del jugo gstrico. Las secreciones reflejas incondicionada
y condicionada constituyen en conjunto la fase ceflica o vagal de la secrecin gstrica.

Los alimentos, una vez en el estmago, intensifican la secrecin, pero no por un efecto mecnico,
sino por estimulacin qumica de la mucosa, especialmente en la regin pilrica. Son estmulos
qumicos especialmente efectivos el caldo de carne, el alcohol y ciertos condimentos. Tanto las
protenas como los derivados de su degradacin (proteosas y otros) representan estmulos menos
efectivos. Esta fase de la secrecin, llamada fase gstrica o qumica, es la continuacin de la fase
vagal.
Se ha demostrado que la fase gstrica de la secrecin se debe a una hormona producida por la
mucosa pilrica. Esta hormona, llamada gastrina, llega por va humoral a las clulas parietales y
estimula intensamente su secrecin. La secrecin de gastrina, a su vez, es estimulada por las
sustancias recin mencionadas (caldo de carne, condimentos, proteosas, etc.). Se pueden
diferenciar en la secrecin gstrica, tres fases: una primera inducida por la estimulacin de
receptores visuales, olfatorios, auditivos, y de los receptores que estn en la cavidad bucal; una
segunda fase inducida por la gastrina y finalmente una tercera fase llamada intestinal.
El alimento, parcialmente digerido en el estmago, penetra al duodeno donde estimula receptores,
ubicados en la mucosa duodenal, e induce secrecin de una hormona, probablemente idntica con
la gastrina y que por va humoral estimula tambin la secrecin de jugo gstrico. Esta secrecin es
especialmente intensa y rica en pepsina cuando el contenido duodenal es rico en protenas y
compuestos resultantes de su degradacin y menos intensa si es rico en grasas. Las grasas
inducen en la mucosa del duodeno la secrecin de otra hormona, la enterogastrona, que al llegar
por la circulacin a las clulas parietales del estmago, inhibe su secrecin. La enterogastrona
disminuye tambin la motilidad gstrica por un mecanismo reflejo viscero-visceral inducido por la
distensin del duodeno. La distensin duodenal es, por consiguiente, un factor importante para la
regulacin del vaciamiento gradual del estmago. Una comida rica en grasas permanece, por lo
tanto, un mayor tiempo en el estmago.
En resumen, se puede decir que la secrecin del jugo gstrico se inicia antes que los alimentos
sean ingeridos (estimulacin visual, olfatoria, etc.), y se mantiene a un nivel adecuado por la
presencia de los alimentos en la boca, en el estmago y en el duodeno, para volver a su nivel
normal en los perodos interdigestivo.
En la segunda parte del duodeno, el contenido duodenal se torna alcalino, permitiendo as la
accin del jugo pancretico y de otros jugos digestivos que requieren, para ser efectivos, un pH
superior a 7.0.
Si se hace actuar protenas, proteosas u otros secretagogos sobre la mucosa de un antro pilrico
transplantado fuera de la cavidad abdominal y cuya inervacin est eliminada, se produce
secrecin en el estmago. Este experimento demostrara que la mucosa antral ha secretado
gastrina, que llega por va humoral al estmago e induce la secrecin.
Esta hiptesis se torn, sin embargo, incompleta debido a diversos experimentos que han
demostrado que la llegada de alimentos al estmago estimula terminaciones vagales en la mucosa
gstrica y por va refleja inducen al antro a secretar gastrina. Al mismo tiempo, el vago ejerce una
accin permisiva sobre las clulas las parietales, capacitndolas para secretar, as que la
separacin entre una fase vagal (refleja) y otra antral (humoral) parece insostenible.
Ni la estimulacin del vago, ni la distensin del antro, tienen separadamente influencia sobre la
secrecin gstrica, pero juntas potencializan mutuamente sus efectos e intensifican la secrecin.
La secrecin del HCl debe mantenerse dentro de ciertos lmites ya que una acidez excesiva puede
causar ulceraciones de la mucosa del estmago. Para este fin se dispone de varios mecanismos,
entre los cuales la acidez misma es de gran importancia: una acidez excesiva inhib la secrecin.
La secrecin del estmago est regulada, por lo tanto, por un conjunto de mecanismos como
puede apreciarse en la figura 71.
En resumen, los alimentos, al distender el estmago, estimulan en la mucosa antral la secrecin de
gastrina, la cual al llegar por la circulacin a las clulas parietales, incrementa la secrecin del HCl.
El contenido cido del estmago y del antro, a su vez, inhibe la secrecin de gastrina y,
consecuentemente, la secrecin de HCl. Como el contenido gstrico sigue distendiendo al
estmago, en la mucosa antral se secreta nuevamente gastrina. Al iniciarse el vaciamiento del
estmago, llega el contenido gstrico al duodeno y activa en ste otro mecanismo de regulacin
que consiste en la secrecin de enterogastrona que acta y participa en la modulacin de la
secrecin y motilidad gstricas.
El contenido gstrico, una vez en el duodeno, estimula en la mucosa duodenal la secrecin de
varias otras hormonas: a) la secretina, que activa la secrecin y entrega de jugo pancretico con
un alto contenido de bicarbonato y agua; b) la pancreozimina, bajo cuya accin el pncreas secreta
un jugo rico en enzimas digestivas.

La produccin de pancreozimina es intensificada especialmente cuando el contenido duodenal es
rico en protenas. Esta hormona ejerce adems los siguientes efectos: facilita el flujo de bilis,
aumenta la secrecin de mucus por las clulas de Brunner en el intestino e inhibe la secrecin de
las clulas parietales. La pancreozimina tiene efecto similar al glucagon, hormona
hiperglucemiante, y al actuar adems directamente sobre las clulas b del pncreas, aumenta la
secrecin y entrega de insulina.
La pancreozimina ejerce todava otras acciones que anteriormente han sido atribuidas a otra
hormona, a la colecistoquinina. Investigaciones posteriores revelaron, sin embargo, que esta ltima
es idntica con la pancreozimina. Por consiguiente, los efectos abajo enumerados y anteriormente
atribuidos a la colecistoquinina, son causados por la pancreozimina. Entre estos efectos hay que
destacar por su importancia, los siguientes:
1. Estimula la sntesis y entrega de los enzimos pancreticos.
2. Al mismo tiempo relaja el esfnter de Oddi y produce la contraccin de la vescula y de los
conductos biliares.
3. Inhibe la secrecin gstrica, cumpliendo as la funcin de una hormona reguladora de dicha
secrecin.
4. Induce en las clulas a y b de los islotes de Langerhans pancreticos la secrecin de glucagn e
insulina (ver Pncreas Endocrino).
En resumen, la mucosa duodenal secreta 3 hormonas: la enterogastrona, poderosa inhibidora de la
motilidad y secrecin gstrica, cuya secrecin se intensifica si el contenido gstrico es rico en
grasas; la secretina, inhibidora de la secrecin gstrica y activadora de la secrecin de un jugo
pancretico rico en bicarbonato y en agua; la pancreozimina cuyas acciones acabamos de
enumerar.
Adems de la acidificacin de la mucosa antral, existen, por consiguiente, por lo menos tres
mecanismos humorales de origen duodenal, que al mismo tiempo que modifican cuantitativa y
cualitativamente la secrecin de jugo pancretico, ejercen una accin inhibidora sobre la secrecin
de jugo gstrico y de gastrina: la enterogastrona, la secretina y la pancreozimina.
Se acepta que el trmino regulacin enterogstrica comprende genricamente el conjunto de los
efectos de todas las hormonas duodenales tales como secretina, pancreozimina y otras.
INTESTINAL

Pancreas
El pncreas es de mucha importancia para la digestin de los alimentos, tanto por la accin de las
enzimas de su secrecin exocrina, como asimismo por su efecto neutralizante del contenido cido
del estmago que llega al duodeno. Su actividad secretora exocrina est controlada por
mecanismos nerviosos y humorales. Existen en el pncreas del hombre y algunas especies
animales, adems de las clulas responsables de su secrecin exocrina (digestiva), agrupaciones
celulares que forman los islotes de Langerhans. La funcin de stos no est relacionada con la
digestin, sino que secretan ciertas hormonas (insulina y otras), que sern tratadas en el captulo
correspondiente.
Los jugos digestivos producidos por las glndulas del intestino mismo o anexas a l son en general
ricos en bicarbonato que no slo neutralizan el contenido duodenal, sino que lo tornan dbilmente
alcalino. Los jugos digestivos aumentan considerablemente el volumen del contenido intestinal (el
volumen del jugo pancretico es alrededor de 1 l/24 hrs. y el de las otras glndulas puede alcanzar
a 3 litros en el mismo tiempo).
El jugo pancretico contiene, adems de agua, Na
+
y K
+
en una concentracin igual a la del
plasma. El ion de mayor importancia es el HCO
3
-
, cuya concentracin es aproximadamente 5 veces
mayor que en la sangre. Los componentes orgnicos del jugo pancretico son principalmente
enzimos digestivos y/o sus precursores. Entre los enzimos son especialmente importantes la
tripsina, la quimiotripsina y la carboxipeptidasa, La tripsina acta lentamente sobre las protenas
(ovoalbmina, colgeno, hemoglobina, etc.) y en forma ms rpida sobre las protenas
desnaturalizadas por coccin. Los productos de degradacin producidos por la tripsina, son
digeridos por la quimiotripsina que los hidroliza gradualmente hasta peptonas, polipptidos y
finalmente aminocidos. La carboxipeptidasa, rompe las uniones terminales peptdicas vecinas al
grupo carboxlico.
El jugo pancretico contiene adems otros dos enzimos relacionados con la digestin de las
protenas, la ribonucleasa y la desoxicarbonucleasa, cuya funcin es degradar a los polinucletidos
hasta mononucletidos.
El pncreas interviene, mediante la lipasa pancretica, en la digestin de las grasas degradndolas
hasta cidos grasos y monoglicridos. Los cidos grasos se combinan con los lcalis intestinales
para formar jabones, que son solubles en agua. Las sales biliares disminuyen la tensin superficial
entre agua y grasas neutras, permitiendo una fina emulsin de estas ltimas, lo que aumenta
enormemente la superficie que presentan las grasas a la accin de la lipasa y facilita en esta forma
su accin digestiva.
La amilasa, otro enzimo pancretico, interviene en la digestin de los hidratos de carbono,
transformando el glucgeno y el almidn en maltosa. La maltosa, bajo el efecto de la maltasa
pancretica, se convierte en glucosa y como tal pasar por la mucosa intestinal a la circulacin. E1
organismo humano carece de b -amilasa, que en los herbvoros facilita la digestin de la celulosa.
Por esta razn el ser humano es incapaz de aprovechar la celulosa.
Tres mecanismos regulan la secrecin pancretica. Un mecanismo nervioso reflejo
(incondicionado), por el cual el vago incrementa la secrecin de un jugo pancretico rico en
enzimos y de densidad alta. El simptico, no modifica el volumen de la secrecin, pero disminuye
su contenido en enzimos. Se ha demostrado que los receptores para este reflejo son
quimioceptores (receptores gustatorios) localizados en la boca, su mecanismo de accin es igual al
descrito para la secrecin gstrica. E1 nervio aferente es el vago y los impulsos eferentes
(secretores) llegan al pncreas tambin por va vagal.
El segundo mecanismo nervioso es de carcter reflejo condicionado. Como la secrecin del jugo
pancretico se inicia casi simultneamente con la del jugo gstrico, parece lgico suponer que es
inducida en su etapa inicial por un reflejo condicionado, similar al que estimula la secrecin
gstrica.
Finalmente existe un mecanismo hormonal, demostrado por la observacin de que el contenido
gstrico, una vez en el duodeno, induce la secrecin aun en un pncreas totalmente denervado.
Pero la cantidad y composicin del jugo pancretico as producido es diferente al que se obtiene
por estimulacin vagal. Su volumen es mayor pero su contenido de enzimos es menor. De acuerdo
con los experimentos de Pavlov, el contenido cido del duodeno inducira en ste la produccin de
una sustancia que llega por va sangunea al pncreas, estimulando su actividad secretora.
Cualquier estmulo mecnico de esta mucosa puede causar el mismo efecto. La hiptesis de
Pavlov fue comprobada a principios de este siglo por Bayliss y Starling, quienes observaron que la
presencia de un cido, o sea, la acidificacin de la mucosa duodenal denervada, intensifica
tambin la secrecin en el pncreas de nervado. Este efecto no se obtiene por el suministro de
cido por va endovenosa. La sustancia liberada en la mucosa duodenal bajo la accin de la acidez
y que acta sobre el pncreas por va humoral, es la secretina. Como ya se ha mencionado, la
secretina estimula la secrecin de un jugo pancretico abundante, pobre en enzimos pero rico en
lcalis. El jugo pancretico alcalino neutraliza la acidez del contenido duodenal, pero tiene escasa
accin digestiva. La neutralizacin del contenido duodenal es de gran importancia, ya que los jugos
digestivos slo son efectivos en medio neutro 0 alcalino. Neutralizado el contenido duodenal, la
secretina y con ella la secrecin del pncreas se detiene por un mecanismo de retroalimentaci n
negativa. Es decir, el contenido duodenal neutro inhibe la secrecin del jugo pancretico. Los
extractos de mucosa duodenal, suministrados por va sangunea, intensifican la secrecin
pancretica rica en enzimos. Esto demuestra que la mucosa del duodeno secreta, adems de
secretina, otra hormona, la pancreozimina, cuyo efecto sobre el pncreas es similar al obtenido por
la estimulacin vagal (jugo rico en enzimos). La secrecin de la pancreozimina es intensificada por
los productos de la digestin de las protenas y grasas.
En resumen, se puede decir que la secrecin pancretica es regulada por los siguientes factores:
1. Gastrina
2. Secretina
3. Pancreozimina
4. Actividad Vagal.
La importancia del factor vagal es muy discutida. Los experimentos de los ltimos aos parecen
indicar que la accin del vago es slo permisible, es decir, condiciona las clulas del pncreas para
que, bajo el efecto de los factores humorales mencionados, inicie su secrecin. El vago, por lo
tanto, no es el nervio secretor del pncreas.
En resumen: la secrecin pancretica, a semejanza de la del estmago, tiene una fase ceflica
(refleja) y una fase intestinal (humoral). La secrecin de la fase intestinal es cuantitativamente
superior y de mayor duracin que la inducida por los mecanismos reflejos. Sin embargo, el nervio
vago parece tener una participacin importante como factor permisible en la fase humoral ya que
los enzimos y sus precursores no son excretados por la glndula privada de su inervacin vagal.
En la figura 72 se representan

en forma esquemtica los diferentes factores que regulan la secrecin del jugo pancretico.
La mucosa del intestino delgado tiene una doble funcin, en cuanto interviene no slo en la
digestin, sino tambin en la absorcin de los alimentos. Estas funciones estn reguladas y
sincronizadas conforme a las necesidades del momento. La secrecin del intestino delgado, a
diferencia de las del estmago y duodeno, es continua, pero de intensidad variable. La distensin
del intestino estimula la secrecin (por un mecanismo nervioso reflejo cuya va eferente es cl nervio
vago) de un jugo digestivo rico en enzimos. El simptico tiene efecto inhibidor de la secrecin. Hay
que recalcar que este jugo digestivo permanece en el ribete estriado y pasa al lumen intestinal
arrastrado por los alimentos. Se han obtenido evidencias experimentales importantes, aunque no
irrefutables, de que existe tambin una regulacin humoral de la secrecin intestinal. As, se ha
logrado obtener de la mucosa intestinal un extracto cuyo suministro endovenoso aumenta no slo
el volumen del contenido intestinal, sino tambin sus enzimos. La mucosa elaborara, por lo tanto,
una hormona que se ha denominado enterocrinina, la cual inducira la secrecin por va humoral.
El intestino grueso tiene como funcin principal la formacin de las heces. El contenido del
intestino delgado pasa al ciego en forma peridica, debido, como ya hemos explicado, a las
contracciones del intestino delgado y a la relajacin peridica del esfnter leo-cecal. El paso del
alimento al intestino grueso se efecta aproximadamente 4 a 6 horas despus de su ingestin. El
contenido del intestino grueso careo de sustancias aprovechables por el organismo. La funci n de
este segmento del tubo digestivo es la formacin de heces a partir de las sustancias no
aprovechables y de los jugos digestivos no reabsorbidos. Adems secreta mucina, secrecin que
es inducida por la distensin causada por la llegada de contenido desde cl leon. A su nivel, se
absorbe prcticamente slo agua y sales. En el recto y en la ltima porcin del sigmodeo existe un
plexo venoso submucoso, que permite la absorcin de ciertos lquidos, sustancias alimenticias y
frmacos suministrados por va rectal. Estas sustancias pasan por la vena cava inferior
directamente a la circulacin general sin circular previamente por el hgado. Esto evita la accin
inactivadora que el hgado ejerce sobre las sustancias absorbidas.
El intestino grueso tiene una rica flora bacteriana, especialmente coli y lactobacilos, que degradan
la celulosa de los alimentos de origen vegetal. Estos pueden as ser digeridos. El papel de la flora
bacteriana es en el hombre de poca importancia, pero no as en los animales herbvoros, en los
cuales cumpl una funcin indispensable para la digestin de los vegetales ingeridos. Los
antibiticos de amplio espectro, pueden esterilizar el. intestino grueso y producir cuadros
carenciales de cierta importancia.
ABSORCION INTESTINAL

Se entiende como tal el paso de las sustancias alimenticias desde el lumen del tubo digestivo (que
es en realidad para del medio externo), a travs de la mucosa a la sangre circulante, al espacio
intersticial y a la clula, o sea, a nuestro medio interno. La velocidad de absorcin depende del
tamao molecular, de la hidrosolubilidad y de la carga elctrica de los alimentos absorbidos.
Salvo el caso de algunos frmacos (adrenalina,, nitroglicerina, etc.), no existe absorcin a nivel
bucal.
En el estmago la absorcin es insignificante excepto al alcohol que, en presencia de CO2, se
absorbe rpidamente y en volmenes relativamente grandes.
La absorcin se realiza casi en su totalidad en el intestino delgado. El gran nmero de vellosidades
aumenta la superficie de la mucosa intestinal, lo que facilita la absorcin. Por el centro de cada
vellosidad corr un vaso linftico rodeado por una arteria y una vena. La arteria da origen a una red
capilar que desemboca en la vena central (Fig. 73). Las venas centrales de

las diferentes vellosidades confluyen para desembocar finalmente en la vena porta.
El vaso linftico central de la vellosidad lleva las sustancias absorbidas a travs del conducto
torcico, a la circulacin general. Estas sustancias llegan a los tejidos, sin previo paso por el
hgado.
Las vellosidades estn, durante el paso de los alimentos, en movimiento constante. Sin embargo,
ni estos movimientos, ni la gran superficie de la mucosa intestinal con la cual los alimentos estn
en contacto, explican satisfactoriamente ni la gran velocidad, ni la selectividad con que se
absorben los diversos materiales.
Las clulas epiteliales del intestino poseen, como todas las clulas del organismo, una membrana
limitante formada por dos capas proteicas entre las cuales hay una sustancia fosfolipdica.
Las sustancias que pasan del lumen intestinal a la sangre y/o a la linfa, atraviesan por consiguiente
las siguientes capas:
1. La capa proteica externa de la membrana celular.
2. La sustancia fosfolipdica que se encuentra entre 1 y 3.
3. La capa proteica interna de la membrana celular.
4. El protoplasma de la clula.
5. La membrana celular para salir de la clula. 6. Los espacios intercelulares.
7. La membrana basal.
8. El espacio intersticial.
9. La pared de los capilares sanguneos y/o linfticos.
Debido al carcter fosfolipdico de la membrana celular slo las grasas y materiales liposolubl es
pueden atravesar la membrana libremente. Las sustancias hidrosolubles como los hidratos de
carbono, por ejemplo, pasan libremente por los canalculos intercelulares, membrana banal,
espacio intersticial y pared capilar, cuyos poros tienen un dimetro mayor que el tamao molecular
del agua y las sustancias hidrosolubles.
Las molculas de agua y los iones inorgnicos son absorbidos de acuerdo con la gradiente de
concentracin, es decir, migran del lugar de mayor al de menor concentracin. Por eso pasa, por
ejemplo, el agua desde el lumen intestinal hacia el espacio intersticial, y luego a la sangre (el
contenido intestinal es hipotnico, o sea, su concentracin de agua es mayor en relacin al lquido
intersticial y al plasma). En el caso de que una solucin en el lumen intestinal tenga mayor presin
osmtica, es decir, que sea hipertnica, las sustancias disueltas migrarn, debido a la gradiente de
concentraciones, desde el intestino hacia la sangre. Pero el agua debe migrar previamente de la
sangre, (donde su concentracin es mayor), al intestino, e igualar las concentraciones.
Dado que la diferencia de las presiones osmticas es una de las fuerzas que regula la dinmica del
intercambio de lquidos, para comprender el mecanismo de la absorcin es indispensable conocer
la magnitud de las presiones osmticas que prevalecen en el lumen intestinal, en el espacio
intersticial y en la sangre. Es importante recordar que la presin coloidosmtica del plasma
sanguneo es siempre superior a la del contenido intestinal. La presin sangunea en los capilares
de las vellosidades intestinales es relativamente alta, fluctuando alrededor de los 30 mm de Hg. La
presin hidrosttica intraluminal depende de la fuerza de las contracciones del intestino. En
condiciones normales, mientras la intensidad de las contracciones no sobrepasa ciertos lmites, la
presin no es superior a los 10 mm de Hg.
En el intestino grueso, en el cual las contracciones son muy intensas, la presin hidrosttica puede
no slo hacerse igual, sino superar a la presin capilar, produciendo as el paso de agua del lumen
intestinal a la sangre. E1 volumen de agua reabsorbida es directamente proporcional a la diferencia
de presiones entre el lumen intestinal y capilar arterial.
Se acepta actualmente que la absorcin depende de la presin coloidoosmtica, siempre que la
presin hidrosttica del contenido intestinal es inferior a la presin coloidoosmtica de la sangre.
En el paso de agua y el transporte de sustancias, influye tambin la gradiente de potencial
electroqumico, dependiendo de la diferencia de concentraciones para las sustancias que carecen
de carga elctrica. Sin embargo, en algunos casos la absorcin puede realizarse en contra de la
gradiente de concentraciones. Adems, se observa con cierta frecuencia que de dos sustancias
con estructura similar y a igual concentracin, se absorbe ms rpidamente aquella cuyo peso
molecular es mayor. Estos hechos hacen necesario admitir que la absorcin intestinal no se realiza
siempre de acuerdo con las gradientes de concentracin, sino que en algunos casos participan
procesos de transporte activo, que requieren energa.
AGUA Y SALES

El agua migra, de acuerdo con lo dicho anteriormente, del lugar de su mayor al de su menor
concentracin. Por lo tanto, una solucin hipertnica en el intestino se torna rpidamente isotnica
por el paso de agua dude los capilares hacia el lumen intestinal. El agua puede, sin embargo,
pasar del intestino a la sangre, siempre que su concentracin intraluminal sea superior a la
concentracin que tiene en la sangre, o sea, que el contenido intestinal sea hipotnico respecto al
plasma.
Las sales inorgnicas migran tambin de acuerdo con los principios arriba mencionados. La
ingestin de agua puede tornar el contenido intestinal isotpico con el plasma. En el caso que el
contenido intestinal es hipertnico, es posible que un transporte activo de sales hacia la sangre
intervenga en su isotonizacin, as que no siempre es cl paso rpido de agua de la sangre al
intestino causante de este proceso. Es posible que las sales sean transportadas activamente hacia
la sangre y que el agua las siga pasivamente, de acuerdo con la diferencia de presiones
osmticas. Diversos experimentos han revelado que las sales son efectivamente transportadas en
forma activa y selectiva. As, se ha observado que si se introducen al intestino volmenes iguales
de soluciones isotpicas de NaCl y de Na
2
SO
4
, desaparece despus de corto tiempo el NaCl y una
cantidad considerable de Na
+
de la solucin de Na
2
SO
4
, (al mismo tiempo aumenta, lgicamente, la
concentracin de SO4
-
) lo que puede ser explicado por el transporta activo y selectivo del Na
+
y del
Cl
-
. El transporte de estos iones se efecta en contra de las gradientes de concentracin
respectivas. Es probable que, junto con estos iones, pase un volumen de agua suficiente para
mantener la isoosmolaridad de las soluciones (respecto al plasma). El transporte del ion SO
4
-
debe
realizarse por un mecanismo diferente, ya que la intoxicacin de la mucosa intestinal con
inhibidores metablicos hace que el transporte de Na
+
, C1
-
y SO
4
-
se torne igual. Es importante
destacar que el agua y los iones no slo son absorbidos desde el lumen intestinal hacia la sangre,
sino que existe una migracin simultnea en direccin opuesta. El resultado neto de este
transporte, desde y hacia el lumen intestinal, depende de numerosos factores. En el intestino
delgado los volmenes intercambiados entre lumen y sangre son iguales, en tanto que en el colon
el transporte es preferentemente hacia la sangre. En general la velocidad del transporte de agua y
de iones del intestino hacia la sangre se incrementa en direccin caudal.
Como se ha dicho anteriormente, la velocidad de absorcin en el intestino es selectiva y la
comprensin de su mecanismo requiere el conocimiento de los productos que resultan de la
degradacin de los alimentos ingeridos y de la cintica de los procesos que facilitan su paso hacia
la sangre.
En pginas anteriores hemos analizado el resultado de la accin de los enzimos digestivos sobre
los alimentos, el que puede resumirse como sigue: a) los hidratos de carbono son ingeridos como
polisacridos (glucgeno y/o almidn). Las amilasas salival y pancretica los desdoblan en maltosa
y en cantidades reducidas de isomaltosa y glucosa. La maltosa a su vez es desdoblada bajo la
accin de maltasa a glucosa; b) La degradacin de las protenas se inicia en el estmago. Por
accin de la pepsina son hidrolizadas hasta proteasas y peptonas de cadena larga. Estas, bajo el
efecto de la tripsina y quimiotripsina, son degradadas hasta productos de cadena progresivamente
ms corta, convirtindose finalmente en tripptidos y dipptidos hidrosolubles y aminocidos; c) La
digestin de las grasas se realiza tambin en etapas hasta llegar progresivamente a compuestos
que por ser liposolubles, pasan fcilmente por la membrana celular.
Los productos finales de la degradacin intestinal son los monosacridos, los di y tripptidos,
aminocidos, cidos grasos, glicridos. Junto con stos se encuentra en el contenido intestinal:
agua, electrlitos (Na
+
, CI
-
, HCO
3
-
), vitaminas hidrosolubles (complejo B y C) y liposolubles (D, E, K
y A).
Las sustancias hidrosolubles, mientras su tamao molecular no sea mayor que el dimetro de los
poros, pasarn sin dificultades por los supuestos poros de la membrana basal y de la pared capilar.
Aunque, como ya se ha explicado, la existencia de estos poros no ha sido comprobada por el
microscopio electrnico, su existencia parece muy probable, dado que el paso de las sustancias
hidrosolubles depende de su tamao molecular y en consideracin a que molculas de cargas
elctricas iguales a la de los poros, no los pueden atravesar.
Se entiende por insorpcin el paso de sustancias liposolubles del lumen intestinal a travs de la
clula al espacio intersticial. Por exsorpcin el paso de sustancias desde el intersticio a travs de la
clula, al lumen intestinal. La absorcin es la diferencia entre el volumen insorbido y exsorbido que,
salvo en su parte inicial del intestino, es positiva. En la parte alta del intestino el volumen de agua
que pasa del espacio intersticial a travs de la clula hacia el intestino, es mayor que la cantidad
insorbida.
La absorcin en el tubo digestivo es el resultado de la accin de diversos mecanismos que facilitan
el paso de sustancias lipo e hidrosolubles a travs de las clulas de la mucosa gastrointestinal.
Estos mecanismos son, en realidad, comunes a las clulas en general. Sin su intervencin slo las
sustancias liposolubles podran llegar al interior de las clulas. Debido a la estructura fosfolipdica
de la membrana celular las sustancias insolubles en grasa no podran atravesar la membrana
celular.
Los mecanismos de transporte a travs de la membrana celular pueden resumirse, en general, en
la forma siguiente:
1. Arrastre por el solvente: los electrlitos y sustancias de bajo peso molecular son arrastrados por
el agua que pasa libremente por los poros.
2. Simple difusin que consiste en el paso de sustancias hidrosolubles (monosacridos,
aminocidos) por los poros, siempre que su concentracin extracelular sea superior a la
intracelular. La diferencia de concentraciones determinar la direccin y velocidad del flujo hacia y
desde la clula. La velocidad de difusin depender adems de las propiedades de la superficie y
de la constante de difusin. Esta ltima depende del tamao molecular de la sustancia y
principalmente de la diferencia de concentraciones que es la fuerza motriz en este proceso.
Interviene adems la carga elctrica de la sustancia por transportar. Se ha atribuido anteriormente
a la simple difusin cierta importancia en la absorcin intestinal, pero se acepta, hoy por hoy, que
no interviene en este proceso.
3. El tercer mecanismo es la difusin facilitada, que juega un papel preponderante en la absorcin
intestinal. Consiste en la conversin transitoria de las sustancias hidrosolubles en liposolubles y
hace uso de los llamados transportadores o carriers. Primeramente la sustancia hidrosoluble se
une, en forma reversible, con su transportador, hacindose liposoluble y atraviesa como tal la
membrana celular. E1 transportador se libera luego de la sustancia transportada y vuelve a la
superficie externa de la membrana donde queda disponible para nuevos transportes.
La difusin facilitada no consume energa ni requiere enzimos p la fuerza que determina la
direccin del transporte es, como en las modalidades anteriores, la gradiente de concentraciones.
Cuando la cantidad de sustancia a transportar es excesiva, los transportadores se saturan y el
volumen transportado se mantiene constante a pesar de que la concentracin de la sustancia
contine aumentando. La velocidad de transporte es, por lo tanto, limitada, existiendo una
velocidad mxima (V mx.).
La existencia de los transportadores ha sido postulada sobre la base de ciertas caractersticas de
la transferencia de sustancias a travs de las membranas biolgicas. Es por lo tanto, hasta ahora,
slo una hiptesis de trabajo, pero ha sido de gran utilidad para el estudio de las funciones de la
membrana celular.
Los transportadores son especficos, es decir, tiento preferencia por determinadas sustancias. Si
esta preferencia es por dos o ms sustratos, se produce competencia y el transportador se satura
con la sustancia de mayor afinidad, lo que inhibe el transporte de las otras. Tal es el caso de la
floridzina, que al ocupar los transportadores de la glucosa y galactosa, impide el paso de estas
sustancias a la clula. La difusin facilitada requiere para su funcionamiento la presencia de ciertos
iones, especialmente Na
+
y K
+
. El transporte mediante este mecanismo es unidireccional, slo
hacia el interior de la clula.
PROTENAS

Los dipptidos y aminocidos resultantes de la digestin de las protenas ingeridas, son absorbidos
como tales. Despus de la ingestin de protenas, el nivel de los aminocidos en la vena porta se
eleva. Protenas slo parcialmente degradadas no pasan a la circulacin. Su presencia en la
sangre inducira la produccin de anticuerpos y la aparicin de fenmenos alrgicos que pueden
producir trastornos graves. E1 mecanismo utilizado por los aminocidos para atravesar la
membrana celular no es bien conocido. En el feto y en el recin nacido la pinocitosis parece ser la
modalidad ms frecuente. En el adulto, sin embargo, este mecanismo es insuficiente para
transportar la cantidad necesaria de aminocidos y satisfacer los requerimientos.
Parece muy probable que la absorcin de los aminocidos se efecte en el adulto por un
mecanismo de transporta activo. A favor de esta hiptesis hablan los siguientes hechos:
1. Los aminocidos requeridos en el metabolismo celular aparecen en la sangre antes que
otros metabolitos del mismo tamao molecular.
2. Su absorcin intestinal depende slo hasta cierto lmite de la cantidad presente en el lumen
intestinal.
3. El monoiodoacetato, que es un inhibidor metablico, suprime el paso de los aminocidos del
lumen intestinal a la clula.
4. De una mezcla de aminocidos levo y dextrgiros, los dextrgiros se absorben primero, lo que
parece indicar la existencia de transportadores con capacidad selectiva.

GRASAS

Las grasas neutras ingeridas con los alimentos y absorbidas en el intestino representan un material
indispensable para el funcionamiento normal del organismo. Adems de formar parte de la
estructura de la membrana celular, de la envoltura de las fibras nerviosas y de diferentes
estructuras intracelulares, aportan energa para el metabolismo celular y constituyen una
importante reserva energtica. Su absorcin est dificultada por su insolubilidad en agua. En el
tubo digestivo las grasas neutras se emulsionan, o sea, las gotas de grasa se fraccionan en gotas
muy finas. Esta emulsificacin se inicia, en pequea escala, ya en el estmago y se completa en el
duodeno bajo el efecto de los cidos biliares. A nivel duodenal, las grasas neutras previamente
emulsionadas son hidrolizadas por las lipasas pancretica e intestinal hasta di y monoglicridos y
cidos grasos libres.
Se puede observar que cuando se ingieren cantidades elevadas de grasa, despus de cierto
tiempo la linfa del conducto torcico y el plasma sanguneo se tornan opalescentes, debido a su
contenido de finas gotitas de grasas neutras.
Estos hechos permiten afirmar que la mayor parte de las grasas, a diferencia de los hidratos de
carbono y protenas, no son absorbidas hacia los capilares sanguneos, sino hacia los linfticos. La
presencia de grasas neutras en los vasos linfticos, se debe a que las clulas del epitelio de las
vellosidades intestinales resintetizan las grasas neutras a partir de monoglicridos y cidos grasos
absorbidos desde el lumen intestinal. Una explicacin alternativa sera que la resntesis se
produjera en el lumen intestinal mismo. Por otra parte, no se puede excluir la posibilidad de que
una parte de las grasas neutras sea absorbida sin previo desdoblamiento. Parece probable que
todos estos mecanismos intervengan, sin poder precisar la importancia relativa de cada uno.
Se atribua antao a las sales biliares y al bicarbonato del jugo pancretico un papel de gran
significacin en la absorcin de las grasas. Se supona que las sales biliares, provenientes del
hgado, al llegar junto con la bilis al intestino delgado, formaran con las grasas una emulsi n
micelar, convirtindolas en hidrosolubles. Estas micelas ocultaran en su interior los mono y
diglicridos y las grasas emulsionadas y las haran pasar, junto con las vitaminas liposolubles, a
travs de la membrana celular.
Una parte de las grasas neutras, como asimismo los productos de su digestin (mono y diglicridos
y cidos grasos libres), se encuentran en el intestino no slo en forma de emulsin, sino tambin
en estado de micelas. La relacin cuantitativa entre ambas es siempre a favor de las micelas. Las
sales biliares disminuyen la tensin superficial de las gotitas de grasa conjuntamente con la lipolisis
efectuada por la lipasa pancretica, intensificando la emulsin. Las gotitas de la emulsin y las
micelas se ponen en contacto con las vellosidades de la parte alta del intestino delgado y son
absorbidas en presencia de sales biliares, de bicarbonato y de lipasa.
El esquema recin expuesto ha debido modificarse a la luz de evidencia experimental reciente. En
efecto, se ha encontrado, por ejemplo, que cantidades elevadas de grasas pueden ser absorbidas
en ausencia de lipasa y de sales biliares, lo que muestra la insuficiencia de nuestros conocimientos
acerca de los mecanismos que estas sustancias utilizan para pasar del lumen intestinal a la
circulacin.
En cuanto a la pinocitosis, la enorme velocidad con que las grasas aparecen en la circulacin
parece indicar que tiene slo una importancia secundaria.
Cabe sealar todava que ciertos resultados experimentales parecen indicar la existencia de
mecanismos de transporte activo de las grasas. El elevado nmero de hiptesis acerca del paso de
las grasas del intestino a la circulacin, indica claramente que nuevos experimentos son
necesarios para resolver el problema.
HIGADO

El hgado es considerado con razn como el laboratorio de nuestro organismo y como tal el estudio
de sus funciones pertenece ms bien a la bioqumica que a la fisiologa. Por consiguiente,
expondremos slo un breve resumen de sus funciones. Para mayores detalles, es recomendable
recurrir a textos de bioqumica.
La irrigacin del hgado, que es en realidad una glndula, est a cargo de dos sistemas
ntimamente relacionados con las funciones del rgano. La arteria heptica representa uno de
estos sistemas, mientras el otro est a cargo de la vena porta. Esta ltima colecta la sangre venosa
del tubo digestivo y transporta al hgado las sustancias absorbidas en el intestino. Tanto la arteria
heptica como la vena porta se ramifican dentro del hgado, formando las arterias y venas
perilobulares respectivamente. Estas, a su vez, desembocan en vasos, llamados senos, entre las
columnas de clulas hepticas. Los senos contienen, por consiguiente, tanto sangre arterial como
venosa. Entre las clulas hepticas y los capilares hay un espacio, el espacio de Disse, que en
condiciones fisiolgicas es virtual. Slo si cl volumen del plasma filtrado desde los capilares es
abundante, llega a formar canalculos que conducen el filtrado a los vasos linfticos. La sangre que
circula por los senos pasa a las venas interlobulillares que desembocan en la vena central del
lobulillo. Esta vaca su contenido en la vena sublobular. Las venas sublobulares desembocan en la
vena cava inferior (Fig. 76).
En la parte central del lbulo heptico se originan finos tubos capilares que forman el sistema
conductor de la bilis. Estos tubos carecen de pared propia y su funcin consiste en llevar la bilis del
centro hacia la periferia del lbulo. Confluyen progresivamente para formar canalculos de dimetro
cada vez mayor, que desembocan finalmente en el docto heptico. A travs de este ltimo la bilis
pasa del hgado a la vescula biliar y al duodeno.

VP = Vena Porta
A = Arteria heptica
VC = Vena Central
Los vasos que se originan de VP y de A se unen en la periferia del lobulillo, formado entre las
columnas celulares (doble lnea) los senos, que se unen en la vena central (VC). Los capilares
biliares (lnea negra gruesa) se forman al otro extremo de la columna celular y conducen la bilis
hacia la periferia del tobulillo.

La abundante irrigacin del hgado est en relacin con sus mltiples funciones. El 30% del
volumen-minuto del corazn (aproximadamente 1.500 ml), pasa por el hgado. Del consumo de O2
total del organismo el 20% es utilizado por el hgado.
Las sustancias absorbidas en el intestino, a excepcin de las absorbidas en el intestino grueso,
pasan forzosamente por el hgado (vena porta), antes de pasar a la circulacin general. El hgado,
al retener algunas de estas sustancias y permitir el paso de otras, funciona como un filtro. Produce
adems una serie de compuestos de vital importancia que son parcialmente entregados a la
circulacin o bien almacenados en el rgano mismo. El hgado es adems el rgano de excrecin
de tos cidos y sales biliares (cuya importancia para la absorcin de las grasas .ya ha sido
mencionada) y de otros componentes de la bilis que llegan con sta al intestino. Es importante
mencionar finalmente las clulas de Kpfer , ubicadas en los senos de los lobulillos, que forman
parte del sistema retculoendotelial.
Las principales funciones hepticas pueden describirse someramente como sigue:
1. Funcin secretora, que resulta en la produccin de la bilis. Esta es primordialmente una funcin
del sistema retculo-endotelial heptico (clulas de Kpfer). Consiste, por una parte, en la
conjugacin y excrecin de la bilirrubina y de sus productos de degradacin (ver Metabolismo de la
Hemoglobina) que llegan al intestino con la bilis. Por otra parte, en la excrecin de los
componentes de degradacin del colesterol y de algunas hormonas esferoidales. Finalmente,
ciertas sustancias que circulan en la sangre unidas a protenas, al llegar al hgado, son separadas
del componente proteico.
Hay que mencionar todava que algunas vitaminas son degradadas y excretadas por el hgado.
2. Funcin metablica, tal vez la ms importante, mediante la cual, el hgado participa en el
metabolismo intermedio de casi todas las sustancias. Entre los compuestos que san absorbidos
desde el intestino hacia la sangre, hay algunos todava relativamente complejos (dipptidos,
disacridos, monoglicridos, grasas neutras). En el hgado se completa su degradacin que
termina con la formacin de aminocidos, monosacridos, cidos grasos y glicerina. Estos
productos son finalmente utilizados como materiales energticos en el metabolismo celular o
empleados en la sntesis de diversas sustancias (hormonas, protenas protoplasmticas, glicgeno,
grasas, y otros).
Es fcil comprender que a travs de sus mltiples funciones el hgado participa en forma
particularmente importante en la mantencin de la constancia de nuestro medio interno. Es as
como, por ejemplo, la participacin heptica en el metabolismo de los hidratos de carbono
condiciona en gran parte la constancia del nivel glucmico a pesar de la ingestin discontinua de
cantidades variables de estas sustancias. Tanto la disminucin (hipoglicemia) como la elevacin
(hiperglicemia) del nivel glucmico, ponen en marcha un conjunto de mecanismos que tratan de
retornar la glicemia a su valor normal. La constancia del nivel glucmico es de vital importancia. Si
bien su elevacin transitoria no causa dao de consideracin, su disminucin, an por corto
tiempo, produce convulsiones intensas y, si es de larga duracin, puede provocar la muerte (coma
hipoglucmico).
El hgado participa en varias fases del metabolismo de los hidratos de carbono. Representa, desde
luego, el lugar de su almacenamiento. La glucosa no utilizada en un momento dado, es
polimerizada en el hgado hasta glucgeno, que es almacenado. A medida que el metabolismo
celular lo requiere, el glucgeno heptico es despolimerizado hasta glucosa (proceso denominado
glucogenolisis) y como tal pasa a la sangre. .
Todas las clulas contienen en realidad glucgeno, pero en concentracin muy inferior a la de las
clulas hepticas. As por ejemplo, las clulas musculares contienen, aunque en concentracin
menor que el hgado, una cantidad total mayor de glucgeno, debido a que la masa muscular es
muy superior a la del hgado (100 a 120 g en el hgado, frente a 300 a 400 g en los msculos). El
msculo es tambin capaz de desdoblar el glucgeno en glucosa, compuesto indispensable para
su metabolismo energtico. Pero existe una diferencia fundamental en este respecto entre hgado
y msculo: el hgado posee la enzima glucosa-6-fosfatasa, capaz de convertir el primer producto
de la glucogenolisis, la glucosa-6-fosfato, en glucosa que pasa fcilmente de la clula heptica a la
sangre. El msculo carece de esta enzima y, por lo tanto, es incapaz de convertir la glucosa-6-
fosfato en glucosa. La glucosa-6-fosfato en las clulas musculares es utilizada parcialmente en
forma anaerbica como material energtico, desdoblndose hasta cido lctico. Este pasa
libremente a la sangre y al llegar al hgado se convierte en glucosa.
El hgado es, por lo tanto, capaz tanto de sintetizar y almacenar glucgeno a partir de la glucosa
absorbida en el intestino, como de

despolimerizar el glucgeno hasta glucosa. Esta capacidad homeosttica es precisamente la que
confiere al hgado importancia en la conservacin de la constancia del nivel glucmico. En esta
forma y, a pesar del consumo continuo y variable de glucosa, la glucemia se mantiene dentro de
lmites estrechos (80-120 Mg. % ).
La figura 77 muestra esquemticamente la participacin del hgado en la conservacin de la
constancia del nivel glucmico al suministras glucosa a un individuo por va endovenosa.
El hgado juega tambin un papel importante en el metabolismo de las protenas y de las grasas.
Como hemos dicho, la mayor parte de las grasas ingeridas y absorbidas llega a la sangre por el
conducto torcico, o sea, por va linftica y slo una pequea parte pasa por la circulacin portal al
hgado. Pero las clula hepticas son capaces de sintetizar grasas a partir tanto de protenas como
de hidratos de carbono y entregarlas a la sangre, en la cual circulan, unidas a protenas, como
lipoprotenas.
La sangre contiene grasas en las siguiente formas: a) como grasa neutra ( 400 a 800 Mg. %); b)
como colesterol (180 a 240 Mg. %), que circula en la sangre en forma libre o formando un complejo
con cidos grasos; c) como fosfolpidos, predominantemente como lecitina (230 Mg. %). Los
niveles de estos compuestos son constante debido a la capacidad de las clulas hepticas de
entregar y almacenar grasas. El hgado puedo transformar un cido graso en otro, capacidad que
en ciertas enfermedades, como la diabetes, adquiere gran importancia. Los productos intermedios
de esta transformacin, en condiciones fisiolgicas no pasan a la sangre, pero en los diabticos,
circulan en la sangre y son utilizados como combustible en el metabolismo energtico. En esta
enfermedad, debido al dficit de insulina (ver Sistema Endocrino), la glucosa no pasa al interior de
las clulas y disminuye, por lo tanto, su concentracin intracelular. A causa de esto, incrementa la
combustin de grasas. Los productos del metabolismo intermediario de las grasas, son cidos que
en cantidad elevada producen una disminucin del pH sanguneo, denominada acidosis
metablica.
Las protenas ingeridas, degradadas y absorbidas en el intestino, llegan por la vena porta al hgado
y pasan de aqu a la circulacin general. Alrededor del 80% de los aminocidos absorbidos son
retenidos en el hgado. El 2o% restante llega con la sangre de la vena cava a la circulacin
general, y son utilizados en la resntesis de protenas tisulares. Los aminocidos retenidos son
desaminados o transaminados. Los cidos desaminados son utilizados directamente como
combustible o bien convertidos en glucosa que es polimerizada luego hasta glucgeno 0 grasa,
que son almacenados en las clulas hepticas. La transaminacin resulta en la sntesis de
aminocidos de diferente tipo.
Es importante mencionar la capacidad desintoxicante del hgado, mediante la cual ciertas
sustancias txicas, absorbidas en el intestino junto con los alimentos, son conjugados con cido
gluconrico y transformadas as en compuestos inocuos que son excretados con la bilis al
intestino.
Una funcin importante del hgado es la inactivacin de algunas hormonas, especialmente de
aquellas de carcter esferoidal.
El hgado produce algunas sustancias indispensables para la coagulacin de la sangre:
fibringeno, protrombina, vitamina K.
Las clulas hepticas participan tambin en el almacenamiento de la vitamina A. Su funcin de
depsito no se limita a sta y al glucgeno y otros compuestos mencionados anteriormente, sino
que se extiende al almacenamiento de diversos metales (cobre, cobalto, manganeso, etc.). El
papel del hgado en el metabolismo del fierro de la hemoglobina fue ya tratado.
VESICULA BILIAR

La secrecin de la bilis por el hgado es continua, pero su intensidad vara de acuerdo con las
diferentes fases de la digestin. La vescula biliar es un receptculo en que se almacena la bilis.
Debido a la accin del esfnter, ubicado a nivel de la desembocadura del coldoco en el duodeno
(esfnter de Oddi), la bilis no puede fluir al duodeno en forma continua. Al llegar el alimento al
duodeno se relajan, por va refleja, tanto el esfnter de Oddi como el del conducto cstico, y la bilis,
proveniente tanto del hgado como de la vescula, fluye hacia el duodeno.
La concentracin de la bilis en la vescula es 5 a 6 veces superior a la de la bilis recin secretada
por el hgado. El aumento de la concentracin se debe a la absorcin de sales y agua por la
mucosa vesicular que secreta adems un lquido mucoso que altera la coloracin de la bilis
tornndola oscura y viscosa.
El alto contenido de Na
+
y bicarbonato de la bilis contribuye eficazmente a la neutralizacin del
contenido gstrico cido que llega al duodeno. La rapidez con que se realiza esta neutralizacin
impide que la pepsina mediante su efecto digestivo destruya las enzimas pancreticas de carcter
proteico. La presencia de bilis en el intestino adquiere especial importancia cuando el alimento
ingerido es rico en grasas, debido a la intervencin de los cidos y sales biliares en su digestin y
absorcin.
Fig. 78 Regulacin del vaciamiento de la vescula

Durante el ayuno la vescula biliar est relajada y el esfnter de Oddi aumenta su contraccin
tnica. Como la secrecin de la bilis es continua, durante el ayuno se almacena en la vescula. La
ingestin de alimentos es el estmulo que produce la contraccin de la musculatura lisa vesicular,
la relajacin del esfnter de Oddi y el paso de la bilis al duodeno. Este ciclo de contraccin vesicular
y relajacin esfinteriana es peridico, se produce cada 30 minutos aproximadamente y causa as
un flujo intermitente de bilis al duodeno. Las contracciones vesiculares son de poca intensidad y
tienen poca importancia. El vaciamiento intermitente est condicionado primordialmente por la
abertura y cierre peridico del esfnter y por las contracciones rtmicas del duodeno que varan la
presin intraduodenal. Si esta se hace superior a la presin intracoledociana, la bilis deja de fluir al
duodeno aun cuando el esfnter de Oddi est relajado.
Dos mecanismos regulan las contracciones de la vescula, uno humoral y otro nervioso reflejo. Con
la llegada de ciertos alimentos (grasas, huevos y otros) al duodeno, se inician las contracciones
vesiculares.
A causa de que la presencia de alimentos en el duodeno estimula tambin la secrecin de jugo
pancretico, ste aparece en el duodeno simultneamente con la bilis.
La musculatura lisa de la vescula y la del esfnter de Oddi est inervada tanto por el vago como
por el simptico. El vago contrae la vescula y al mismo tiempo causa la relajacin del esfnter,
contribuyendo al vaciamiento vesicular Los efectos del simptico son opuestos y, por lo tanto, su
estimulacin impide, o por lo menos retarda, la llegada de bilis al intestino. La distensin del
estmago y del duodeno activa un reflejo, cuya va eferente est constituida por fibras vagales y
que causa el vaciamiento vesicular. Sin embargo, la vagotoma bilateral no altera
significativamente el vaciamiento. Se ha demostrado que ste es controlado por un mecanismo
humoral adems del mecanismo nervioso anteriormente descrito.
La regulacin humoral se inicia en el duodeno, cuya mucosa, bajo la accin de los alimentos
(especialmente grasas neutras y los productos de su digestin), secreta una hormona,
pancreozimina (denominada antiguamente colecistoquinina), de efecto similar al obtenido por la
estimulacin del vago. La regulacin humoral del vaciamiento supera en importancia a los
mecanismos nerviosos. Se acepta en la actualidad que la contraccin vesicular es inicialmente
refleja y que slo en una segunda fase interviene el mecanismo humoral.
El control del flujo de bilis y del vaciamiento de la vescula est representado esquemticamente en
la figura 78.
El tono de la musculatura lisa de la vescula depende predominantemente del vago y en menor
grado del simptico. Las flechas del lado derecho indican las influencias que el estmago ejerce
sobre la vescula (reflejo gastrovesicular).



La figura 74, muestra esquemticamente que en el caso de la glucosa, por ejemplo, slo en
presencia de Na
+
es el transportador capaz de hacerla pasar hacia el interior de la clula. Cuando
el lugar del Na
+
est ocupado por el K
+
, ion predominantemente intracelular, el transporte de
glucosa se detiene. Una vez dentro de la clula, la glucosa no puede salir por el mismo
mecanismo.
4. Un cuarto mecanismo es el transporte activo, por el cual ciertas sustancias atraviesan la
membrana celular en contra de la gradiente de concentracin. As por ejemplo, los monosacridos
y los aminocidos atraviesan la membrana celular por difusin facilitada, slo si su concentracin
extracelular es superior a la intracelular. Pero pueden pasar tambin al interior de la clula en
contra de la gradiente de concentracin, es decir, del lugar de su menor al de su mayor
concentracin. Se realiza este proceso mediana el transporte activo, que significa trabajo y, por lo
tanto, consume energa. La energa es utilizada para la activacin de una bomba biolgica no
especfica, o sea, comn para varias sustancias. El Na
+
se transporta tambin mediante un
mecanismo de este tipo (bomba de sodio).
Para la comprensin de este mecanismo es indispensable referirse a ciertas particularidades de la
membrana celular, especialmente a las caractersticas de una membrana polar. Se entiende como
membrana polar una capa delimitadora que posee bomba de Na
+
, en general en cada punto de su
circunferencia, bomba que es utilizada para transportar este ion desde el interior de la clula hacia
el espacio extracelular. La salida del Na
+
, de carga elctrica positiva, produce un aumento de las
cargas elctricas positivas extracelulares. Al mismo tiempo se incrementa la concentracin relativa
de las cargas negativas intracelulares. Se crea, en esta forma, una diferencia de potencial elctrico
entre el interior y el exterior de la clula. La mantencin de esta diferencia de potencial es de vital
importancia.
Las clulas de la mucosa intestinal no estn delimitadas por una membrana polar, es decir, no
poseen bomba de sodio en toda su circunferencia. Son, por consiguiente, clulas asimtricas,
en cuanto la bomba de sodio existe slo en sus caras laterales y en la parte cercana a la serosa,
careciendo de este mecanismo en la cara que mira hacia el lumen intestinal. Esto determina que el
Na
+
puede salir de la clula slo por las partes laterales y cercanas a la serosa. La distribucin
intracelular de Na
+
es en consecuencia desigual; su concentracin es mayor en la parte mucosa
que en la parte serosa de la clula. De esta distribucin resulta una diferencia de potencial entre
ambos polos celulares, siendo la parte vecina a la mucosa positiva respecto a la serosa.
Como puede observarse en la Fig. 74 el Na
+
pasa del lumen intestinal a las clulas que forman la
mucosa, por diferentes mecanismos: .difusin facilitada (acoplamiento a los transportadores de
glucosa) y arrastre por el solvente. El Na
+
intracelular es eliminado hacia el espacio intersticial
mediante la bomba de sodio. Una vez entregada su carga (glucosa, aminocidos, sales biliares,
sodio), el transportador vuelve al lado mucoso de la membrana para iniciar un nuevo ciclo de
transporte. El Na
+
no se acumula dentro de la clula, porque es eliminado hacia la serosa. No as la
glucosa y aminocidos cuya concentracin intracelular se eleva (atrayendo H2O y K
+
) y que pasan
luego por mecanismos de transporte activo y difusin facilitada (utilizando en este ltimo caso los
mismos transportadores que utiliza el Na+), de la clula de la mucosa al lquido intersticial y a la
sangre capilar. En esta forma, la bomba de sodio interviene no slo en el transporte de Na
+
, sino
tambin en el de la glucosa, de los aminocidos y otras sustancias.
Por las razones expuestas, en ausencia de Na en los espacios intercelulares, el transporte de
glucosa es bloqueado. En consecuencia, aumenta la concentracin de glucosa en estos espacios,
lo que justifica la suposicin que la bomba de sodio est ubicada en esta parte de la membrana
celular. La concentracin elevada de Na
+
en los espacios intercelulares atrae agua, lo que produce
su ensanchamiento durante la absorcin, fenmeno que puede ser observado mediante el
microscopio electrnico. El agua pasa del espacio intercelular a la clula, isotonizando el lquido
intracelular. El contenido intestinal es hipertnico respecto al interior de las clulas de la mucosa.
Por lo tanto, el agua, al ser absorbida, pasa del medio en que se encuentra en menor
concentracin (lumen intestinal) al medio intracelular, en el cual su concentracin es mayor. Se
trata, por consiguiente, de un transporte activo. Sin embargo, este transporte activo es ms bien
aparente, ya que en realidad el agua penetra a la clula acoplada al Na
+
. En otras palabras, el Na
+

arrastra agua. El agua pasa por los poros de la membrana celular libremente, sin encontrar
resistencia alguna. El Na
+
, por su parte, no puede ser arrastrado por el agua debido a que su
tamao molecular sobrepasa el dimetro de los poros.
En el caso de la absorcin intestinal los mecanismos de transporte pueden ser resumidos en la
forma siguiente:
1. Difusin facilitada que, como hemos visto, no consume energa, pero es Na+
dependiente y se efecta mediante transportadores. Estos son saturables y pueden ser
bloqueados por ciertas sustancias (floridzina). Son adems especficos, es decir, cada
sustancia utiliza un transportador especfico. Esta modalidad de transporte es considerada
como la de mayor importancia en el tubo digestivo.
2. Transporte activo, en el cual se utiliza la bomba biolgica. Esta modalidad consume energa y no
es especfica. Ciertos venenos que inhiben el metabolismo celular, como asimismo la falta de O2,
bloquean este mecanismo de transporte.
3. Difusin simple, utilizada predominantemente por el agua y por algunos solutos. No interviene
mayormente en la absorcin intestinal.
4. Pinocitosis, en la cual la membrana celular introduce al interior de la clula ciertas sustancias,
especialmente grasa, por un proceso de inclusin: la membrana celular forma una vescula que
rodea la gota de grasa , la vescula se abre luego hacia el interior de la clula y la gota de grasa
queda as includa en el protoplasma celular (fig. 75)

HIDRATOS DE CARBONO

Los polisacridos ingeridos deben ser primeramente degradados a monosacridos ya que slo as
pueden ser absorbidos. La absorcin de los monosacridos en la unidad de tiempo es
independiente de su peso molecular, pero es selectiva. Si se bloquea, mediante algn txico, la
actividad de la mucosa intestinal, la velocidad de absorcin de la glucosa y de la galactosa
disminuye, pero no se modifica la de otros monosacridos. Se ha podido demostrar que esto se
debe a que la absorcin de la glucosa y de la galactosa se efecta por un transporte activo, en
tanto que la de otros monosacridos es pasiva. La glucosa es absorbida en contra de una
gradiente de concentracin, no as los, otros monosacridos que pasan del lugar de mayor al de
menor concentracin. Ambas modalidades de transporte son saturables, es decir, la cantidad de
monosacridos absorbidos por cualquiera de los dos mecanismos depende slo hasta cierto lmite
de su cantidad en el lumen intestinal. La absorcin de glucosa en el intestino es limitada, limitacin
que aumenta por la competencia entre los diferentes monosacridos por el transportador, lo que
habla a favor del transporte activo. La glucosa, por ejemplo, al competir con la galactosa inhibe su
absorcin y viceversa.
La absorcin se realiza en la parte apical de las vellosidades, en el ribete estriado y en menor
grado en su tercio superior, disminuyendo gradualmente hacia su parte banal.
Los monosacridos absorbidos pasan como glucosa o pentosa a la sangre y alcanzan, por la
circulacin portal, al hgado. La velocidad de absorcin de los monosacridos es variable,
aumentando en el siguiente orden: arabinosa, xilosa, manosa, fructuosa, glucosa. La ingestin
repetida de un monosacrido aumenta la velocidad de su absorcin, probablemente por una
activacin progresiva de sus transportadores. La presencia de sodio durante el transporte de los
monosacridos es indispensable ya que su reemplazo por potasio o por otros iones, bloquea
totalmente este proceso. Esta modalidad de transporte existe slo en el intestino. As por ejemplo,
al suministrar una solucin de monosacridos por va peritoneal, la absorcin de los diferentes
monosacridos se efecta con la misma velocidad, aun en ausencia de sodio, lo que indica que se
efecta por un mecanismo diferente al de la absorcin intestinal.
En resumen, los hidratos de carbono ingeridos son hidrolizados en el intestino hasta
monosacridos y pasan como tales a travs de la membrana al interior de las clulas de las
vellosidades. El paso se efecta por un mecanismo activo en que intervienen transportadores que
requieren la presencia del ion Na
+
. El monosacrido y el Na
+
transportados en forma activa,
atraviesan la membrana celular y penetran por el citoplasma hacia la cara serosa de la membrana,
en la cual est ubicada la bomba de Na
+
. Esta bomba, al eliminar Na
+
, disminuye su concentracin
intracelular. La concentracin intracelular de K
+
se mantiene elevada. Como el transportador, sin
Na
+
, es incapaz de retener el monosacrido, ste es retenido en la clula y aumenta su
concentracin intracelular. El transportador se carga ahora con K
+
y vuelve hacia la cara mucosa
de la membrana celular, o sea, hacia un medio pobre en K
+
pero rico en Na
+
. El K
+
se desprende
del transportador, pasa al espacio extracelular y es reemplazado por Na
+
, que lo capacita para
transportar nuevas cantidades de monosacridos. En esta forma, los monosacridos penetran a la
clula en contra de la gradiente de concentracin.
El paso de monsacridos a la clula se realiza tambin por difusin facilitada. Ya hemos visto que
este mecanismo si bien es Na
+
dependiente, no consume energa. Los monosacridos utilizan
transportadores especficos, es decir, cada monosacrido tiene su transportador. Debido a la
afinidad diferente de los monosacridos hacia los transportadores, se establece cierta
competencia.