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OBJETIVOS
Conocer los mecanismos tubulares que modifican la
composicin del filtrado glomerular y lo transforman
en orina.
Describir el transporte de sustancias en los distintos
segmentos tubulares, haciendo nfasis en los sistemas
de transporte y en la fuente de energa que dirige el
proceso.
Explicar el transporte de sodio, glucosa, agua, urea y
otras sustancias en el tbulo proximal.
Describir el movimiento de sales y agua en el asa de
Henle, tbulo contorneado distal, conector y colector.
Dar una visin integrada de todas las funciones
renales
FUNCIONES TUBULARES
TUBULO PROXIMAL
REABSORCION
SODIO
GLUCOSA
VARIOS
SECRECION Y EXCRECION
ASA DE HENLE
TUBULO DISTAL Y COLECTOR
FUNCIONES GENERALES
Men
general

Como consecuencia de los procesos de REABSORCIN Y SECRECIN, el
lquido en su recorrido por los tbulos renales sufre las siguientes
modificaciones:

Disminucin del volumen
Volumen de plasma filtrado (adulto 70 Kg): 180 L /da
Volumen de orina: 1-2 L/da

Cambio de pH
pH del plasma = 7.4
pH de la orina = de 8 a 4

Cambio de composicin

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CONCENTRACIN EN EL PLASMA Y LA ORINA DE ALGUNAS
SUSTANCIAS DE IMPORTANCIA FISIOLGICA
150 1 creatinina( mg/dL)
900 15 urea( mg/dL)
10 a 1200 150 Sodio( mEq/L)
0 100 Glucosa ( mg/dL)
Concentracin en la
orina
Concentracin en el
plasma
Sustancia
En esta tabla se aprecian los cambios en la concentracin de algunas
sustancias, que se producen durante el recorrido por los tbulos renales.
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Men
Las transformaciones del filtrado dependen de las
caractersticas histolgicas y funcionales de los segmentos
tubulares, a saber:

Presencia de bombas que permiten la generacin de
gradientes qumicos y elctricos necesarios para la
actividad de transporte.

Presencia de protenas transportadoras tanto en la
membrana basal como en la luminal.

Uniones intercelulares, cuyas caractersticas determinan
o no el transporte por la va paracelular.

Receptores a hormonas reguladoras del transporte.
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Vea la clase Rin 2: Filtracin
Men
Transporte por la va paracelular:
Las uniones intercelulares presentes en el
tbulo proximal tiene una baja resistencia al
agua y a los solutos, de manera que la
atraviesan fcilmente.
TRANSPORTE EN LOS TBULOS RENALES.

REABSORCIN EN EL TUBULO PROXIMAL
En el tbulo proximal se reabsorbe entre el
60-70 %, del agua, sodio, potasio, cloruro,
as como toda la glucosa y los aminocidos
filtrados. Este transporte se realiza a
travs de:
la va transcelular y
La va paracelular

-Reabsorcin a travs de la va
transcelular:
Las sustancias filtradas como el agua, sodio,
potasio, cloruro, glucosa, aminocidos
atraviesan la membrana luminal y salen de la
clula a travs de la membrana basolateral.

Este transporte es mediado por protenas
transportadoras las cuales son abundantes
tanto en la membrana luminal como en la
membrana basolateral.
Unin intercelular
capilar
Membrana
luminal
Membrana
basolateral
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.
Va
transcelular
Va
paracelular
.
Men
La energa necesaria para la reabsorcin
de sodio se deriva de la actividad de la
bomba Na
+
-K
+
ATPasa, localizada en
la membrana basolateral de la clula
tubular.

La energa liberada de la hidrlisis del
ATP es empleada para sacar sodio de
la clula, e introducir potasio desde el
espacio intersticial.
De esta actividad se genera un
gradiente:

La concentracin de sodio en el interior
es menor que en el exterior celular y, la
concentracin de potasio es mayor
dentro de la clula que en el exterior.

Este gradiente favorece el ingreso del sodio
filtrado desde la luz tubular hacia la clula.
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Ver la clase Ecuacin de Nernst
LUZ
TUBULAR
INTERSTICIO
Men
El transporte de sodio a travs de
la membrana luminal est dirigido por el
gradiente generado por la bomba sodio-
potasio ATPasa, y es facilitado por la
presencia de diferentes protenas
transportadoras .

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Estas poseen un sitio donde se fija el
sodio y otro donde se fija la sustancia
que es cotransportada (glucosa, amino
cidos, etc.). Mediante este
mecanismo las sustancias
cotransportadas pueden ingresar
incluso en contra de su gradiente de
concentracin (transporte activo
secundario).
Interior celular
Luz del tbulo
membrana luminal
Entre estas protenas
podemos citar las asociadas al
cotransporte:
Glucosa-sodio
Aminocidossodio
Fosfato-sodio
Lactato-sodio
Men
Por otra parte, la glucosa acumulada en
la clula tubular sale al espacio
intersticial por difusin facilitada, a
favor de su gradiente de concentracin
mediante transportadores especficos
del tipo GLUT 2 .
luz
tubular
intersticio




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En condiciones normales no se excreta
glucosa, porque la glucosa filtrada
es completamente reabsorbida en el tbulo
proximal.

El gradiente de concentracin de
sodio creado la bomba Na+K+ATPasa
provee la energa para el
transporte activo secundario de
glucosa.
El mecanismo es as: el sodio y la
glucosa ingresan a la clula mediante
un transportador comn ubicado en la
membrana luminal, el SGLT2
[Na*] = 14 meq/L [Na*] = 150 meq/L
Men
La representacin grfica del manejo
renal de la glucosa es la siguiente:
Curva de filtracin: La cantidad de
glucosa filtrada est dada por el
producto TFG x concentracin de
glucosa en plasma.
Curva de excrecin: La cantidad
excretada es Igual al producto del
volumen minuto urinario por la
concentracin de glucosa en orina.
Curva de reabsorcin: La cantidad
reabsorbida corresponde a la
diferencia entre la filtracin y la
reabsorcin.
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El transporte mximo (Tm) de glucosa es aproximadamente 375 y 300 mg/min/1,73
m
2
superficie corporal, en hombres y mujeres respectivamente. Para alcanzar este
valor es necesario que se filtre una cantidad equivalente de glucosa, que est dada
por el producto:
TFG x concentracin de glucosa en plasma = 375 mg/min .
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mg/min
Concentracin de glucosa en plasma (mg %)
0 100 180 200 300 400
800

600

400

300

100
R e a b s o r c i n
Tm =375
mg/min
UR

2 de 2
Men
Esto corresponde a una concentracin de glucosa en plasma de 300 mg/100 ml y a
una TFG de 125 ml/min. Para alcanzar el Tm se requiere una concentracin de
glucosa en plasma que supera los valores normales.
Sin embargo, se observa que a partir de una concentracin plasmtica de glucosa
ms baja, cercana a 180 mg/100ml, ya comienza a aparecer glucosa en orina
(glucosuria), debido a que algunos transportadores se saturan primero que otros.
Se denomina umbral renal (UR) a la concentracin de glucosa en plasma a partir de
la cual comienza a excretarse en la orina.
Como resultado del transporte
activo de sodio y de las
sustancias cotransportadas con
este in, se produce una
acumulacin de solutos en el
lquido intersticial que baa los
alrededores de la membrana
basolateral.
Esto genera un gradiente
osmtico entre la luz tubular y el
espacio intersticial.
INTERSTICIO
LUZ
TUBULAR
290
mOsm
293
mOsm
En el tbulo proximal se calcula
que el 60% del agua reabsorbida
va por la va transcelular, y el 40
% por la paracelular.
El flujo de agua en masa que se
produce por la va paracelular
arrastra sustancias disueltas en
ella, este proceso se conoce como
arrastre por solvente.
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Este gradiente aunque de baja
magnitud (3mOsm) dirige el
movimiento de agua desde la
luz al intersticio.
SOLUTOS
AGUA
Men
A medida que el agua abandona
la luz tubular siguiendo el
gradiente osmtico, se
concentran otras sustancias
presentes en el lquido tubular,
principalmente aquellas que no
estn acopladas al transporte
activo de sodio , como es el caso
de la urea, cloruro, etc.
Los gradientes as creados para
estas sustancias (la concentracin
en la luz tubular mayor que en el
intersticio) dirigen el transporte
desde la luz al espacio intersticial,
por difusin simple o facilitada.
Este transporte es muy evidente
en la porcin terminal del tbulo
proximal.
Desde el intersticio las sustancias
y el agua difunden luego hacia los
capilares.
INTERSTICIO
LUZ
TUBULAR
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Men
TODO EL TRANSPORTE EN EL TBULO PROXIMAL DEPENDE DIRECTA
O INDIRECTAMENTE DEL TRANSPORTE ACTIVO DE SODIO.

COMO LA REABSORCIN DEL AGUA EST ACOPLADA A LA
REABSORCIN DE SOLUTOS, EL LQUIDO REABSORBIDO ES
ISOMTICO CON EL PLASMA.

COMO CONSECUENCIA DE LOS PROCESOS DE REABSORCIN EN EL
TBULO PROXIMAL, EL LQUIDO QUE EMERGE DE ESTE
SEGMENTO CARECE EN CONDICIONES NORMALES DE GLUCOSA,
AMINOCIDOS Y OTRAS SUSTANCIAS DE IMPORTANCIA
PARA EL ORGANISMO.

LA CONCENTRACIN TUBULAR DE AQUELLAS SUSTANCIAS QUE SON
FILTRADAS PERO NO SON REABSORBIDAS AUMENTAR
PROPORCIONALMENTE CON LA REABSORCIN DE AGUA.
CARACTERSTICAS DE LA REABSORCIN EN EL TBULO PROXIMAL
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Men
En el tbulo proximal se secretan
hidrogeniones, aniones y cationes
orgnicos que provienen del
metabolismo de sustancias endgenas o
exgenas (frmacos).
El transporte de aniones y cationes
orgnicos puede ocurrir mediante
transporte activo. Las protenas
transportadoras tienen baja
especificidad, favoreciendo as la
excrecin de muchas sustancias.
Otra caracterstica de este sistema es
que su capacidad est limitada,
manifiesta una velocidad mxima de
transporte o Tm.
La secrecin es muy importante en el
caso de aquellas sustancias orgnicas
que circulan unidas a las protenas
plasmticas, lo cual limita su filtracin,
de manera que su excrecin va a
depender fundamentalmente del
proceso de secrecin.
ALGUNOS ANIONES ORGANICOS SECRETADOS EN EL
TUBULO PROXIMAL
Drogas Sustancias endgenas
PROBENECID OXALATOS
SULFONAMIDAS URATOS
SALICILATOS HIPURATOS
PENICILINA SALES BILIARES
ALGUNOS CATIONES ORGANICOS SECRETADOS EN EL
TUBULO PROXIMAL
Drogas Sustancias endgenas
QUININA COLINA
PROCAINA CREATININA
MORFINA EPINEFRINA
CIMETIDINA HISTAMINA
ATROPINA SEROTONINA
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Adems del transporte activo, las formas no ionizadas de los aniones y
cationes orgnicos pueden ser secretadas o reabsorbidas por
difusin pasiva, siguiendo el gradiente de concentracin, ya
que en estas formas pueden difundir con mayor facilidad a travs de
las membranas.
Una aplicacin de esta propiedad consiste en modificar el pH de la
orina para favorecer o no la excrecin o reabsorcin de drogas
aninicas o catinicas.
Por ejemplo si se desea aumentar la excrecin de un cido dbil, se
alcaliniza la orina para favorecer la forma ionizada de la droga, as
esta permanece en la luz tubular y es excretada ms rpidamente.






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A travs de la secrecin, los riones contribuyen con la excrecin de
diversas sustancias incluyendo las que han sido transformadas
previamente en el hgado como compuestos conjugados del
cido glucurnico o compuestos sulfatados.
Mediante la secrecin de hidrogeniones, aniones y cationes, los riones
contribuyen al mantenimiento del pH plasmtico. El pH del lquido
que emerge del tbulo proximal es diferente del plasma, usualmente
cido.
LQUIDO TUBULAR
SANGRE INTERSTICIO
SECRECIN DE CIDOS DBILES POR DIFUSIN
PASIVA.
AH
AH
AH
AH
AH
A -
A
-
A
-
A
-
DIFUNDE A LA
LUZ Y SE
EXCRETA
DIFUNDE A
LA LUZ Y
RETORNA A
LA SANGRE
NO PUEDE ATRAVESAR
LA MEMBRANA
PASIVAMENTE
La forma no ionizada AH puede atravesar las membranas en las dos
direcciones y si el gradiente es favorable aumentar la excrecin. La forma
ionizada A

no puede atravesar las membranas por mecanismos pasivos.
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LQUIDO TUBULAR
SANGRE INTERSTICIO
pH alcalino
AUMENTO DE LA EXCRECIN DE CIDOS DBILES POR
ALCALINIZACIN DE LA ORINA
AH
AH
AH
AH
AH
A -
A
-
A
-
En la luz tubular la presencia de una alta concentracin de
bicarbonato favorece la disociacin del cido AH . La forma
ionizada A
-
no puede regresar a la clula, permanece en el
tbulo y por esto aumenta su excrecin.
HCO
3
-
HCO
3
-
A
-

H
2
CO
3
4 de 4
H
+
Men
En el asa de Henle, se reabsorbe aproximadamente el 25 % del
sodio y cloruro, y el 15 % del agua filtrada.
Como se reabsorbe ms cloruro de sodio que agua el lquido que
abandona el asa de Henle es hiposmtico en relacin al plasma.
solutos
solutos
El segmento ascendente es permeable a los solutos e
impermeable al agua.
En la porcin ascendente delgada el transporte de sales
ocurre pasivamente,
En la porcin ascendente gruesa, el sodio pasa de la luz
tubular a la clula, mediante un cotransnsporte con potasio y
cloruro (cotransportador Na
+
,K
+
,2Cl
-
). La energa usada
proviene del gradiente de sodio entre la luz tubular y el
interior celular.
Desde la clula al intersticio el sodio es sacado por
transporte activo a travs de la bomba Na
+
-K
+
ATPasa, ubicada
en la membrana basolateral.
El potasio y el cloruro difunden por canales especficos hacia el
intersticio, aunque parte del potasio puede regresar a la luz.
Este transportador es bloqueado por prostaglandinas y
diurticos de asa, como la furosemida.
Los diferentes segmentos del asa de Henle tienen funciones de
transporte especficas:
El segmento descendente es permeable al agua e
impermeable a los solutos.
agua
agua
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.
Men
SANGRE INTERSTICIO CLULA LUZ TUBULAR
FUNCIONES TUBULARES:
REABSORCIN DE SOLUTOS EN EL SEGMENTO
ASCENDENTE GRUESO DEL ASA DE HENLE
K
+
K
+
K
+
Na
+
Na
+
Na
+
Na
+
Cl
-
Cl
-
Na
+
K
+
Cl
-
K
+
Na
+
Na
+
Cl
-
Na
+
Cl
-
K
+
Cl
-
Cl
-
Na
+
K
+
Cl
-
Na
+
K
+
K
+
K
+
TRANSPORTADOR Na
+
/K
+
/2Cl
-


BOMBA Na
+
/K
+
CANAL DE Cl
-
CANAL DE K
+
El resultado del transporte activo de solutos es la disminucin
de la osmolaridad en el lquido tubular (hiposmtico) y el
aumento de la osmolaridad en el espacio intersticial
( hiperosmtico)
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H
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100 mOsm/L
500 mOsm/L
Men
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R
El transporte en estos ltimos segmentos se
analiza de la siguiente manera:

Transporte en el tbulo contorneado distal.

Transporte en el segmento conector del
tbulo distal y, tubo colector. Dado que en
stos ltimos se realiza el control hormonal de
la reabsorcin de sodio potasio y agua, se
consideran los mecanismos de transporte por
separado para facilitar su comprensin.
Men
luz
intersticio
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En el primer segmento del tbulo contorneado distal continua la
reabsorcin de sodio sin acompaamiento de agua.
En la membrana apical, el sodio entra mediante un cotransporte con
cloruro, y en la membrana basal sale a travs de la bomba Na
+
/K
+

ATPasa. El cloruro lo hace por canales especficos.
NaCl
NaCl
NaCl Cl
-
2 de 6
Na
+
Como resultado de estos procesos, en este
segmento el lquido se torna an mas hiposmtico.
El cotransportador sodio-cloruro puede ser
bloqueado por diurticos tiazdicos.
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Bomba Na+/K+ ATPasa
Cotransportador Na
+
/ Cl
-
Canal de Cl
-
K
+
Men



En el segmento distal terminal e inicio del colector, se encuentran dos tipos de
clulas: las principales y las intercaladas.

Las clulas principales reabsorben sodio y secretan potasio.

Las clulas intercaladas secretan protones y reabsorben bicarbonato.

El mecanismo de reabsorcin de sodio es por transporte activo, la bomba Na
+
-K
+

ATPasa genera un gradiente qumico que favorece el ingreso de sodio, el cual sale
luego de la clula hacia el intersticio por la actividad de la bomba.

La reabsorcin activa de sodio genera una diferencia de potencial transepitelial,
debido a que las uniones intercelulares en el nefrn distal tienen una resistencia
elctrica tan alta que impide que la reabsorcin de sodio vaya acompaada de iones
negativos por la va paracelular, en consecuencia cuando el sodio abandona la luz
sta queda cargada negativamente respecto al espacio intersticial.

El potasio puede ser reabsorbido o secretado, pero slo la secrecin est bajo
control hormonal.

La reabsorcin de agua se produce en el tubo colector......................................
y requiere la accin de la hormona antidiurtica.
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Clula
principal
luz
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g
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Na
+
K
+
Secrecin de
potasio
Reabsorcin
de sodio
Na
+
K
+
ATPasa
Canal de sodio
Canal de potasio
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Clula intercalada
luz
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H
+
Cl
-
HCO
3
-
ATP
ADP+ Pi
Cl
-
BOMBA DE
PROTONES
INTERCAMBIADOR HCO
3

-
/ Cl
-
HCO
3
-
SECRECIN DE PROTONES Y REABSORCIN DE BICARBONATO: En las
clulas intercaladas se ha descrito la presencia de una bomba de protones.
Esta se localiza en vesculas tubulares que se insertan en la membrana luminal
para la secrecin de protones. Tambin se ha descrito la presencia de un
intercambiador bicarbonato/cloruro, y abundante actividad de la enzima
anhidrasa carbnica.
5 de 6
Men
En la porcin terminal del tbulo distal y/o en el conducto
colector se lleva a cabo el control hormonal que mantiene los
valores normales del volumen de agua y de las concentraciones
extracelulares de sodio y potasio.
En estos segmentos se localizan las clulas blanco para las
hormonas aldosterona y antidiurtica (HAD),

reabsorcin agua

colector Antidiurtica

secrecin K
+

distal-terminal
inicio colector

Aldosterona

reabsorcin Na
+

distal-terminal
inicio colector

Aldosterona
EFECTO SEG. TUBULAR HORMONA
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Men
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1 de 5
MENU
Regulacin Eliminacin
H
2
O
Na
+
/ Cl
-
Mg
++
K
+


H
+
/ HCO
3
-
Ca
++
/ HPO
4
- -
Excrecin
Balance hidroelectroltico
Presin sangunea
Hay fenmenos de regulacin
y de eliminacin, que deben ser
diferenciados con claridad.
Los mecanismos de regulacin
se centran fundamentalmente en
el control de agua y electrolitos.
Estos mecanismos de
regulacin renal contribuyen

Al balance hidroelectroltico
que incluye tambin la regulacin
cido-base.

Al control de la presin
sangunea.
.
Finalmente a travs de los procesos de filtracin, reabsorcin y secrecin se forma
la orina, mediante la cual se excretan numerosas sustancias.
Es importante aclarar que muchas de ellas son simples productos metablicos que
deben ser eliminados, otros son excretados a fin de mantener la regulacin de su
concentracin en el plasma.
.
R
i

n
Prdida de
sustancias
tiles
Retencin de
sustancias
dainas
Aminocidos
Glucosa
Protenas

Acido rico
Creatinina
Toxina
Urmica
Urea
VnO2
Xenobiticos
Regulacin Eliminacin
H
2
O
K
+
Mg
++
Na
+
/ Cl
-
H
+
/ HCO
3
-
Ca
++
/ HPO
4
-
-
Excrecin
Balance hidroelectroltico
Presin sangunea
Se han descrito mecanismos de regulacin que deben diferenciarse de los
de eliminacin, que se vern a continuacin.
Dentro del fenmeno general
de excrecin urinaria existe
una eliminacin que no
siempre es normal.
Puede existir prdidas de
sustancias tiles al organismo
Puede haber retencin de
sustancias dainas por
inadecuada funcin renal
Es indispensable diferenciar
dentro de la funcin renal o
patolgica, cuales son los
mecanismos que contribuyen
a la regulacin general y
cuales son simples manejos
de sustancias por fenmenos
ajenos o contribuyentes a la
homeostasis.
.
2 de 5 MENU
R
i

n
En las pantallas anteriores se ha descrito la excrecin renal, como
fenmenos de regulacin y de eliminacin, que deben ser diferenciados.
Gluconeognesis
Inactivacin
..hormonal
Produccin de
..amonio
Ruptura de
cidos grasos

El rin cumple adems funciones metablicas propias sobre glcidos,
prtidos y lpidos
Metabolismo
Prdida de
sustancias
tiles
Retencin de
sustancias
dainas
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Mg
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Na
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/ Cl
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H
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/ HCO
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Aminocidos
Glucosa
Protenas

Acido rico
Creatinina
Toxina
Urmica
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Xenobiticos
Balance hidroelectroltico
Presin sangunea
Regulacin Eliminacin
Excrecin
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i

n
Existen mecanismos renales muy importantes de liberacin de hormonas,
de gran trascendencia en el balance hidroelectroltico, el control de la
presin arterial y en la eritropoyesis.
Liberacin
Gluconeognesis
Inactivacin
..hormonal
Produccin de
..amonio
Ruptura de
cidos grasos

Metabolismo
Regulacin Eliminacin
Prdida de
sustancias
tiles
Retencin de
sustancias
dainas
H
2
O
K
+

Mg
++
Na
+
/ Cl
-
H
+
/ HCO
3

-
Ca
++
/
HPO
4

- -
Aminocidos
Glucosa
Protenas

Acido rico
Creatinina
Toxina
Urmica
Urea
VnO2
Xenobiticos
Balance hidroelectroltico
Presin sangunea
Excrecin Hormonas
Calcitriol
Eritropoyetina
Prostaglandina
Renina-Angio
tensina
Quinina

Eritropoyesis
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Adems de lo descrito en las pantallas anteriores, todo el sistema sufre la accin hormonal
de aldosterona, calcitonina, calcitrol, cortisol, estrgenos, factor atrial natriurtico,
hormona antidiurtica, hormona paratiroidea, insulina, prostaglandina E, progesterona,
somatotrofina, tiroxiona, vasopresina
Gluconeognesis
Inactivacin
..hormonal
Produccin de
..amonio
Ruptura de
cidos grasos

Metabolismo
Regulacin Eliminacin
Prdida de
sustancias
tiles
Retencin de
sustancias
dainas
H
2
O
K
+

Mg
++
Na
+
/ Cl
-
H
+
/ HCO
3

Ca
++
/ HPO
4

-
Aminocidos
Glucosa
Protenas

Acido rico
Creatinina
Toxina
Urmica
Urea
VnO2
Xenobiticos
Balance hidroelectroltico
Presin sangunea
Hormonas
Liberacin
Calcitriol
Eritropoyetina
Prostaglandina
Renina-Angio
tensina
Quinina

Eritropoyesis
Excrecin
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RESUMEN FINAL
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FIN
CONCLUSIONES
Se destac la subordinacin del transporte de una gran variedad de sustancias
al transporte activo de sodio............................................................................

Se seal al segmento conector y tubo colector como los sitios donde se lleva
a cabo la regulacin hormonal de la reabsorcin de agua y sodio, y de la
secrecin de
potasio..................................................................................................................
Finalmente se dio una visin integrada de todas las funciones renales.
En esta clase se estudiaron los mecanismos tubulares a travs de los cuales el
filtrado glomerular reduce su volumen por la reabsorcin de aproximadamente
un 98 % del agua filtrada, y cambia su composicin por la reabsorcin de
sustancias orgnicas y sales tales como; glucosa, aminocidos, bicarbonato,
sodio y cloruro entre otros, y tambin por la secrecin de urea, cidos, bases etc.
Se definieron las dos vas para el transporte de sustancias y agua: la va
transcelular y la paracelular, sta ltima solo es posible en aquellos segmentos
tubulares que presentan baja resistencia elctrica y/o hidrulica

Se describieron los sistemas de transporte tanto en la membrana luminal como
en la baso-lateral