Termorregulacin

La termorregulacin es la capacidad que tiene el organismo para regular su temperatura, dentro de

ciertos lmites, incluso cuando la temperatura circundante es muy diferente.
El trmino termorregulacin se utiliza para describir los procesos que mantienen el equilibrio entre
ganancia y prdida de calor. Si se aade o quita una determinada cantidad de calor a un obeto,
su temperatura aumenta o disminuye, respecti!amente, en una cantidad que depende de su capacidad
calorfica especfica.
En el estado estacionario, la tasa a la cual se produce calor "termognesis# se equilibra por la tasa a la
que el calor se disipa al ambiente "termlisis#. En caso de desequilibrio entre termognesis y termlisis
se produce un cambio en la tasa de almacenamiento de calor corporal y consecuentemente un cambio
en el contenido de calor del cuerpo y en la temperatura corporal.
$
Los organismos termorreguladores u %omeotermos mantienen la temperatura corporal esencialmente
constante en un amplio rango de condiciones ambientales. &or otra parte, los termoconformistas o
poiquilotermos son organismos cuya temperatura corporal !ara con las condiciones ambientales. 'e
acuerdo a la forma de obtencin del calor, los organismos se clasifican en endotermos y ectotermos.
Los organismos endotermos controlan la temperatura corporal mediante la produccin interna de calor,
manteniendo normalmente dic%a temperatura por encima de la temperatura ambiental. Los organismos
ectotermos para regular su temperatura corporal dependen fundamentalmente de una fuente de calor
e(terna.
ndice
)ocultar*
$ Termorregulacin en el ser %umano
o $.$ &rocesos de transferencia de calor
$.$.$ +adiacin
$.$., -onduccin
$.$.. -on!eccin
$.$./ E!aporacin
o $., 0ecanismos de regulacin de la temperatura
$.,.$ 0ecanismos de prdida de calor
$.,.$.$ Sudoracin
$.,.$., 1asodilatacin
$.,., 0ecanismos de conser!acin del calor
$.,.,.$ 1asoconstriccin
$.,.,., 2ntercambio de calor por contracorriente
$.,.,.. &iloereccin
$.,.. 0ecanismos de produccin de calor
$.,...$ Termognesis tiritante
$.,..., Termognesis no tiritante
, 3iebre
o ,.$ Enfermedades infecciosas bacterianas
o ,., Lesiones cerebrales
o ,.. 4olpes de calor
. +eacciones en el ser %umano a las diferentes temperaturas corporales
/ Termorregulacin en los animales
o /.$ 3actores in!olucrados en la termorregulacin
o /., Estrategias termorregularias de los animales
o /.. 0ecanismos de termorregulacin
/...$ 0ecanismos en ectotermos
/..., E(cepciones a la respuesta trmica general de los ectotermos
/...,.$ Endotermia regional
/...,., Endotermia facultati!a
/...,.. 5omeotermia inercial
o /./ Termorregulacin en endotermos
/./.$ +espuestas metablicas a la temperatura
/./., 0ecanismos de regulacin trmica
/./.,.$ 0ecanismos de regulacin de la conductancia trmica
/./.,., 0ecanismos de produccin de calor
/./.,.. 0ecanismos de disipacin de calor
/./.. 5ipotermia facultati!a
6 Termorregulacin en las plantas
7 +eferencias
8 1ase tambin
9 Enlaces e(ternos
Termorregulacin en el ser humano[editar editar cdigo]
El ser %umano es un organismo %omeotermo endotermo. Lo cual implica que, a pesar de grandes
!ariaciones en la temperatura ambiental, la produccin de calor interna equilibra la prdida de calor
dando como resultado una temperatura corporal estable. Este equilibrio se conoce como balance
calrico o fluo calrico. Su control es efectuado eficazmente a tra!s de la modulacin del
comportamiento "como, por eemplo, cambio de ropa# y de mecanismos fisiolgicos "como, por eemplo,
sudoracin, tiritacin#.
La temperatura considerada normal del cuerpo de una persona !ara dependiendo de su se(o, su
acti!idad reciente, el consumo de alimentos y lquidos, la %ora del da y, en las mueres, de la fase
del ciclo menstrual en la que se encuentren. Tradicionalmente la 0edicina considera que la temperatura
corporal normal :tomada oralmente: oscila entre .7,6 y .8,6 ;- en el adulto saludable< el !alor promedio
!iene a ser .8 ;-. Tres estudios diferentes recientes sugieren que la temperatura promedio en adultos
saludables es de .7,8 ;-.
El modelo termorregulador %umano m=s simple di!ide al cuerpo en dos compartimentos> la zona central
o n?cleo que produce calor y la zona superficial o perifrica que regula la prdida de calor. En
condiciones de reposo, la produccin de calor depende especialmente de la acti!idad metablica de los
rganos internos como el cerebro y los rganos de las ca!idades abdominal y tor=cica como, por
eemplo, el %gado, los intestinos, el rin y el corazn. La sangre, impulsada y distribuida por el sistema
cardio!ascular, es el principal medio que transporta el calor "por con!eccin# del n?cleo a la regin
cut=nea. La temperatura del n?cleo, especialmente la del cerebro, est= regulada cerca de los .8
o
-, y la
superficial es m=s bien poiquilotrmica y, por lo tanto, depende principalmente de la temperatura
ambiental.
,
Procesos de transferencia de calor[editar editar cdigo]
5ay dos mecanismos de intercambio de calor entre el cuerpo de un animal, incluido el %umano, y el
ambiente> prdida e!aporati!a de calor e intercambio de calor no e!aporati!o. El intercambio de calor no
e!aporati!o representa la suma de los fluos de calor debidos a radiacin, con!eccin y conduccin.
-omo el calor fluye a fa!or del gradiente de temperatura, el calor del cuerpo se disipa al ambiente
siempre que el ambiente este m=s fro que el cuerpo. La temperatura corporal de los endotermos, como
el %umano, es generalmente superior a la temperatura ambiental, por lo cual la mayor parte del calor
que producen estos organismos se pierde por radiacin, conduccin o con!eccin. -uando la
temperatura ambiental es superior a la corporal, la e!aporacin es la ?nica forma de prdida de calor,
constituyndose en un mecanismo esencial para el mantenimiento de la %omeotermia. Es importante
tener en cuenta que la efecti!idad relati!a de estas rutas de intercambio de calor depende de las
condiciones ambientales.
.
Radiacin[editar editar cdigo]
Artculo principal: +adiacin trmica
-omo todo cuerpo con temperatura mayor que @ ;A, los seres !i!os tambin irradian calor al ambiente
por medio de ondas electromagnticas. Es el proceso en que m=s se pierde calor> el 79B.
La radiacin es la propagacin de energa a tra!s del espacio !aco, sin requerir presencia de materia.
'e esta manera, el Sol Cque est= muc%o m=s caliente que los planetas y el espacio de alrededorC
trasmite su energa en el !aco.
Conduccin[editar editar cdigo]
Artculo principal: -onduccin de calor
La conduccin es la transferencia de calor por contacto con el aire, la ropa, el agua, u otros obetos "una
silla, por eemplo#. Este proceso de transferencia se produce debido a la interaccin entre las molculas
que conforman los cuerpos, as aquellas molculas que est=n a mayor temperatura !ibran con mayor
rapidez c%ocando con aquellas menos energticas "con temperaturas m=s baas# transfiriendo parte de
su energa. Si la temperatura del medio circundante es inferior a la del cuerpo, la transferencia ocurre
del cuerpo al ambiente "prdida#, sino, la transferencia se in!ierte "ganancia#. En este proceso se pierde
el .B del calor, si el medio circundante es aire a temperatura normal. Si el medio circundante es agua,
la transferencia aumenta considerablemente porque el coeficiente de transmisin trmica del agua es
mayor que el del aire.
Es el fluo de calor por gradiente. El fundamento fsico es la transferencia de energa calorfica entre
molculas.
Conveccin[editar editar cdigo]
Artculo principal: -on!eccin
Este proceso, que ocurre en todo fluido, %ace que el aire caliente ascienda y sea reemplazado por aire
m=s fro. Ds se pierde el $,B del calor. La tela "ropa# disminuye la prdida. Si e(iste una corriente de
aire "!iento o !entilador mec=nico# se produce una con!eccin forzada y la transferencia es mayor. Si no
%ay aire m=s fresco para %acer el reemplazo el proceso se detiene. Esto sucede, por eemplo, en una
%abitacin pequea con muc%as personas.
Evaporacin[editar editar cdigo]
Artculo principal: E!aporacin "fsica#
&ara pasar de la fase lquida a la gaseosa del agua es necesaria energa. -uando eso se produce en la
superficie del cuerpo se pierde energa en forma de calor.
,
La e!aporacin se produce por dos
mecanismos> por e!aporacin insensible o perspiracin y por transpiracin perceptible o sudoracin. En
cierta medida, la e!aporacin insensible se produce continuamente en las superficies cut=nea y
respiratoria. La prdida de calor respiratoria se produce a tra!s de con!eccin y e!aporacin. La
prdida de calor con!ecti!a se origina cuando el aire fro in%alado se calienta a la temperatura corporal
en los pulmones y en el tracto respiratorio superior, y posteriormente es e(%alado al ambiente. El
componente e!aporati!o se origina cuando el aire in%alado, calentado y saturado con agua, es liberado
al ambiente durante la espiracin. &or lo tanto, la prdida de calor respiratoria depende de las
propiedades fsicas del aire inspirado "temperatura, presin de !apor# y de la frecuencia respiratoria del
indi!iduo.
/
La e!aporacin del sudor, producido por las gl=ndulas sudorparas, puede ser una
contribucin importante para la prdida de calor. 0ediante la e!aporacin del sudor se pierde el ,8B del
calor corporal, debido a que el agua tiene un ele!ado calor especfico, y para e!aporarse necesita
absorber calor, y lo toma del cuerpo, el cual se enfra. Ena corriente de aire que reemplace el aire
%?medo por el aire seco, aumenta la e!aporacin.
&ara que se e!apore $ g de sudor de la superficie de la piel se requieren apro(imadamente @,69 Fcal las
cuales se obtienen del teido cut=neo, con lo que la piel se enfra y consecuentemente el organismo.
-uando la temperatura del termostato %ipotal=mico desciende por debao de la temperatura corporal
normal se suprime totalmente la sudoracin. Esta respuesta elimina el enfriamiento e!aporati!o e(cepto
por la e!aporacin insensible.
6
Mecanismos de regulacin de la temperatura[editar editar cdigo]
La temperatura del cuerpo est= regulada casi e(clusi!amente por mecanismos ner!iosos
de retroalimentacin negati!a que operan, en su mayora, a tra!s de centros termorreguladores
situados en el %ipot=lamo. En adicin al control neural, las %ormonas afectan la termorregulacin, pero
en general est=n asociadas con la aclimatizacin a largo plazo.
7
Se %an propuesto tres modelos que
e(plican el mecanismo de la %omeostasis trmica en el %ombre. Los dos primeros proponen que la
temperatura es la !ariable regulada. Estos modelos consideran que los mecanismos termorreguladores
tratan, en todo momento, de lle!ar la temperatura corporal al punto de auste. El tercer modelo es
fundamentalmente diferente a los dos primeros, ya que propone que la !ariable regulada es el contenido
de calor en lugar de la temperatura per se, en este modelo se considera que la temperatura del cuerpo
es un subproducto de la regulacin.
8
Los modelos m=s recientes y aparentemente m=s aceptados son la teora del Gpunto balanceadoG
9
y la
teora de Gcontrol proporcionalG.
H
Dmbas teoras postulan que la temperatura corporal es controlada por
un sistema proporcional de control de retroalimentacin Gmulti:sensorG, Gmulti:procesadorG, GmultiefectorG.
'os fuentes de calor alteran la temperatura corporal> la generacin de calor interno y el calentamiento o
enfriamiento ambiental. 'ebido a las reacciones qumicase(otrmicas todos los rganos producen calor
metablico, inclusi!e cuando el cuerpo est= en reposo. 'urante el eercicio los m?sculos producen
!arias !eces m=s calor que el producido en reposo. El calor se disipa desde la piel al ambiente si la
temperatura de la superficie cut=nea es mayor que la temperatura ambiental, de lo contrario el calor es
absorbido por la piel. &ara mantener la %omeostasis de la temperatura el %ombre utiliza dos
mecanismos> termorregulacin comportamental y termorregulacin autnoma. La termorregulacin
comportamental consiste en el auste consciente del ambiente trmico a fin de mantener el confort. Se
logra alterando el grado de aislamiento del cuerpo "ropa# o la temperatura ambiental. La
termorregulacin autnoma es el proceso mediante el cual, a tra!s del sistema ner!ioso autnomo,
mecanismos internos controlan la temperatura corporal de manera subconsciente y precisa. Este control
in!olucra dos mecanismos, uno asociado con la disipacin de calor, y el otro, con su produccin y
conser!acin. La temperatura ambiente ele!ada produce prdida de calor por !asodilatacin cut=nea,
sudoracin y menor produccin de calor. -uando desciende la temperatura ambiental, se produce calor
adicional por termognesis tiritante y termognesis no tiritante, y se disminuye la prdida de calor por
constriccin de los !asos sanguneos cut=neos. La e(posicin a largo plazo al fro aumenta la liberacin
de tiro(ina, que aumenta el calor corporal al estimular el metabolismo de los teidos.
$@
La
termorregulacin tcnica constituye un tercer mecanismo, que puede ser considerado parte de la
termorregulacin comportamental. Se trata del uso de un sistema que mantiene constante la
temperatura ambiental. En eemplo es el aire acondicionado que monitorea la temperatura de una
%abitacin y austa el fluo de calor manteniendo constante la temperatura. Es de destacar que tanto la
termorregulacin autnoma, como la comportamental y la tcnica constituyen sistemas de control por
retroalimentacin negati!a.
La zona termoneutral o, referida al ser %umano, zona de confort trmico, es el rango de temperatura
ambiental en el cual el gasto metablico se mantiene en el mnimo, y la regulacin de la temperatura se
efect?a por mecanismos fsicos no e!aporati!os, mantenindose la temperatura corporal del n?cleo en
rangos normales.
$$
Esto significa que la termorregulacin en la zona termoneutral se produce solo por
control !asomotor. Los lmites inferior y superior de la zona termoneutral se denominan temperatura
crtica inferior y temperatura crtica superior, respecti!amente. 'ebido a las diferencias en las
propiedades trmicas, la zona termoneutral en el agua est= des!iada %acia arriba comparada con la del
aire ".. a .6.6
o
- en el agua !s. ,9.6 a .,
o
- en el aire#.
$,
Las funciones termorreguladoras se di!iden de acuerdo con su finalidad y mecanismo fisiolgico en dos
categoras La primera comprende la termorregulacin que contrarresta los cambios en la temperatura
que produciran serias perturbaciones en la %omeostasis trmica imponiendo un peligro para la !ida. La
segunda comprende un tipo especial de termorregulacin, su funcin consiste en ni!elar fluctuaciones
trmicas comparati!amente pequeas pero que se originan continuamente. Estas fluctuaciones de la
temperatura que se producen aun en la zona termoneutral son una parte in%erente en la !ida normal de
los animales y del %ombre. En ausencia de cambios abruptos de la temperatura, esta ?ltima es la
principal funcin del sistema de termorregulacin.
$.
Mecanismos de prdida de calor[editar editar cdigo]
El sobrecalentamiento del =rea termost=tica del %ipot=lamo aumenta la tasa de prdida de calor por dos
procesos esenciales>
udoracin[editar editar cdigo]
-uando el cuerpo se calienta de manera e(cesi!a, se en!a informacin al =rea preptica, ubicada en el
cerebro, por delante del %ipot=lamo. Este desencadena la produccin de sudor. El %umano puede
perder %asta $,6 l de sudor por %ora.
!asodilatacin[editar editar cdigo]
-uando la temperatura corporal aumenta, los !asos perifricos se dilatan y la sangre fluye en mayor
cantidad cerca de la piel fa!oreciendo la transferencia de calor al ambiente. &or eso, despus de un
eercicio la piel se enroece, ya que est= m=s irrigada.
Mecanismos de conservacin del calor[editar editar cdigo]
-uando se enfra el cuerpo por debao de la temperatura normal, los siguientes mecanismos reducen la
prdidad de calor>
!asoconstriccin[editar editar cdigo]
Artculo principal: 1asoconstriccin
La !asoconstriccin de los !asos epidrmicos es uno de los primeros procesos que meoran la
conser!acin de calor. -uando disminuye la temperatura se acti!a el%ipot=lamo posterior y a tra!s
del sistema ner!ioso simp=tico se produce la disminucin del di=metro de los !asos sanguneos
cut=neos< esta es la razn por la cual la gente palidece con el fro. Este efecto disminuye la conduccin
de calor desde el n?cleo interno a la piel. En consecuencia, la temperatura cut=nea disminuye y se
acerca a la temperatura ambiental, de esta manera se reduce el gradiente que fa!orece la prdida de
calor. La !asoconstriccin puede disminuir la prdida de calor unas oc%o !eces.
6
"ntercam#io de calor por contracorriente[editar editar cdigo]
0uc%os animales, incluyendo al %ombre, poseen un mecanismo denominado intercambiador por
contracorriente para conser!ar calor. En el %ombre, las arterias de los brazos y piernas corren paralelas
a un conunto de !enas profundas pero su fluo es opuesto. 'e manera que el calor de la sangre arterial
"que circula del n?cleo a la periferia# difunde %acia la sangre !enosa "que fluye de la periferia al n?cleo#.
'e esta forma el calor es regresado a la regin central del cuerpo.
$/
Piloereccin[editar editar cdigo]
La estimulacin del sistema ner!ioso simp=tico pro!oca la contraccin de los m?sculos erectores,
ubicados en la base de los folculos pilosos, lo que ocasiona que se le!ante el pelo. La ereccin del pelo
ampla la capa de aire en contacto con la piel, disminuyendo los mo!imientos de con!eccin del aire y,
por lo tanto reduciendo la prdida de calor. En el %ombre, al carecer de pelae, este mecanismo no es
importante y produce lo que com?nmente se denomina piel de gallina.
Mecanismos de produccin de calor[editar editar cdigo]
En trminos generales, el gasto energtico puede ser subdi!idido en dos categoras de termognesis>
termognesis obligatoria y termognesis facultati!a. Los procesos termognicos obligatorios son
esenciales para la !ida de todas las clulas del cuerpo e incluyen los procesos que mantienen la
temperatura del cuerpo constante y normal. El mayor componente de la termognesis obligatoria es
pro!isto por la tasa metablica basal. Tambin se considera un proceso termognico obligatorio a la
termognesis inducida por el alimento y que deri!a de la digestin, absorcin y metabolismo de los
nutrientes dietarios. D diferencia de la termognesis obligatoria que ocurre continuamente en todos los
rganos del cuerpo, la termognesis facultati!a puede ser r=pidamente acti!ada o desacti!ada y tiene
lugar sobre todo en dos teidos, el m?sculo esqueltico y el teido adiposo marrn o grasa parda.
$6
La
temperatura corporal, que en animales %omeotermos, como en el %ombre, es generalmente !arios
grados superior a la del medio ambiente, requiere para su mantenimiento la acti!acin de mecanismos
de produccin y conser!acin del calor que compensen su perdida constante por disipacin al medio
e(terno. D temperatura termoneutral la tiroides es el principal regulador del gasto energtico a tra!s de
mecanismos que modulan el consumo de o(geno en las mitocondrias de di!ersos teidos, en particular
del m?sculo esqueltico y el %gado.
$7
La tiroides participa adem=s en la regulacin de la termognesis
adaptati!a o facultati!a, actuando en forma sinrgica con la norepinefrina "noradrenalina# en situaciones
en las que el organismo requiere calor adicional para mantener la normotermia durante la e(posicin al
fro.
$8
-uando la temperatura ambiente se encuentra por debao de la temperatura crtica inferior, los
organismos endotrmicos producen calor en el m?sculo esqueltico y en la grasa parda por dos
mecanismos>
Termognesis tiritante[editar editar cdigo]
El centro motor primario de la termognesis tiritante est= localizado en el %ipot=lamo posterior. El estrs
por fro estimula y el calor in%ibe a este centro ner!ioso. -uando, en respuesta al estrs por fro,
aumenta el tono muscular %asta un ni!el crtico, comienza la tiritacin. 'e esta manera, se acrecienta la
produccin de calor unas / a 6 !eces sobre la produccin normal. La termognesis tiritante consiste en
la contraccin in!oluntaria, sincrnica y rtmica de las unidades motoras de los m?sculos opuestos y, en
consecuencia se e!itan grandes mo!imientos y no se realiza trabao e(terno. Dl no realizarse trabao
e(terno, toda la energa liberada al tiritar aparece como calor.
Termognesis no tiritante[editar editar cdigo]
En los pequeos mamferos y en los %umanos neonatos la termogneis no tiritante se produce
principalmente por el desacoplamiento mitocondrial en el teido adiposo marrn o grasa parda y es
regulada por el sistema ner!ioso simp=tico.
Luego de pocas %oras de e(posicin al fro, la produccin de calor en la grasa parda tiene un rol
dominante en el reemplazo de la termognesis tiritante por la termognesis no tiritante como la principal
fuente de calor adicional para e!itar la %ipotermia.
La capacidad de la grasa parda para generar calor se debe a la e(istencia de una protena ?nica en
las mitocondrias de las clulas adiposas de este teido> la protena desacoplante E-&$. Esta protena
tiene la capacidad de permeabilizar la membrana mitocondrial a los protones. 'e esta forma, la
o(idacin de metabolitos en la respiracin mitocondrial y el bombeo de protones que ello genera no se
in!ierten en la generacin de DT&, como en las mitocondrias normales, sino que se disipa en forma de
calor.
$9
La termognesis no tiritante es facultati!a, solo se acti!a cuando el organismo necesita calor
adicional, y es adpatati!a, en el sentido que se requieren semanas para reclutar al teido termognico. El
proceso de adaptacin al fro est= bao el control del %ipot=lamo, que acti!a al sistema ner!ioso
simp=tico y la secrecin de norepinefrina y promue!e la e(presin de E-&$. El desacople no se
produce sin estimulacin simp=tica, pero tampoco ocurre en ausencia de la %ormona tiroidea. Itras
%ormonas, como la leptina y lainsulina, son potentes estimuladores de la e(presin de E-&$ y la
termognesis en grasa parda.
$8
Es importante la distincin entre termognesis adrenrgica y
termognesis no tiritante. Dunque todos los mamferos responden a la norepinefrina incrementando el
metabolismo, en animales no adaptados al fro este aumento representa, principalmente, la respuesta
de los rganos que no est=n in!olucrados en la termognesis no tiritante. Jnicamente el incremento del
metabolismo luego de la adaptacin al fro representa termognesis no tiritante termorreguladora.
$H
-omo la termognesis tiritante est= pobremente desarrollada en los neonatos, el principal mecanismo
de produccin de calor en estos nios es la termognesis no tiritante. En los neonatos, la grasa parda se
localiza en el teido subcut=neo, adyacente a los principales !asos del cuello, abdomen y tra(,
alrededor de la esc=pula, y en grandes cantidades en las =reas suprarrenales.
,@
Tradicionalmente, se pensaba que en %umanos la grasa parda se %allaba solo en la etapa neonatal. Se
consideraba que la grasa parda in!oluciona con la edad y que el %umano adulto pr=cticamente carece
de ella. Ko obstante, a partir de los aos 8@ !arios trabaos independientes %an demostrado la presencia
de grasa parda acti!a en %umanos adultos, su acti!idad es regulable por estmulos termognicos, y se
encuentra en cantidades que podran tener un considerable efecto sobre la termognesis. La acti!idad
del teido graso pardo disminuye con la edad, de 6@B de acti!idad en suetos de ,@ aos a $@B en
suetos de 6@:7@ aos. En este sentido, tambin se encontr que la grasa parda es m=s pre!alente en
nios que en adultos, y que su acti!idad aumenta en la adolescencia donde podra tener una funcin
metablica especfica.
,$
&or otra parte, trabaos recientes sugieren que el descoplamiento mitocondrial
no solo se produce en la grasa parda, sino tambin en el teido del m?sculo esqueltico. Dmbos teidos
estaran in!olucrados en la termognesis no tiritante inducida por fro y regulada por el sistema ner!ioso
simp=tico.
,,
Dunque la acti!acin de las reacciones de la termognesis tiritante y no tiritante no requiere la e(presin
de genes termognicos, la e(posicin crnica al fro acti!a la e(presin de !arios genes importantes en
el proceso termorregulatorio.
$6
$ie#re[editar editar cdigo]
Artculo principal: 3iebre
Los animales %omeotermos %an desarrollado mecanismos fisiolgicos que les permiten tener una
temperatura corporal constante. Sin embargo, el equilibrio calrico de un organismo se puede perder
con gran facilidad y ocasionar alteraciones como la fiebre
La fiebre es una alteracin del LtermostatoM corporal, ubicado en el %ipot=lamo, que conduce a un
aumento de la temperatura corporal sobre el !alor normal.
Estos pueden ser causados por>
enfermedades infecciosas bacterianas
lesiones cerebrales
golpes de calor.
Enfermedades infecciosas #acterianas[editar editar cdigo]
Es el caso de las bacterias que generan to(inas que afectan al %ipot=lamo, aumentando el termo
estado. Esto afecta a los mecanismos de ganancia de calor, los cuales se acti!an. Los compuestos
qumicos que generan aumento de temperatura son los pirgenos.
%esiones cere#rales[editar editar cdigo]
Dl practicar cirugas cerebrales se puede causar dao in!oluntariamente en el %ipot=lamo, el cual
controla la temperatura corporal. En ocasiones el %ipot=lamo durante la gestacin puede no
desarrollarse completamente lo cual contribuye a una prdida total o parcial de la sensibilidad a los
cambios de temperatura en la piel, estos casos suelen darse en $ de cada $7 @@@ personas y puede ser
de manera moderada a notoria.
Esta alteracin ocurre tambin por tumores que crecen en el cerebro, especficamente en el %ipot=lamo,
de manera que el termostato corporal se daa, desencadenando estados febriles gra!es. -ualquier
lesin a esta importante estructura puede alterar el control de la temperatura corporal ocasionando
fiebre permanente.
&olpes de calor[editar editar cdigo]
El lmite de calor que puede tolerar el ser %umano est= relacionado con la %umedad ambiental. Ds, si el
ambiente es seco y con !iento, se pueden generar corrientes decon!eccin que enfran el cuerpo.
&or el contrario, si la %umedad ambiental es alta, no se producen corrientes de con!eccin y la
sudoracin disminuye, el cuerpo comienza a absorber calor y se genera un estado de %ipertermia. Esta
situacin se agudiza a?n m=s si el cuerpo est= sumergido en agua caliente.
En el ser %umano se produce una aclimatacin a las temperaturas altas, as nuestra temperatura
corporal puede llegar a igualar la del ambiente sin peligro de muerte. Los cambios fsicos que conducen
a esta aclimatacin son> el aumento de la sudoracin, el incremento del !olumen plasm=tico y la
disminucin de la prdida de sal a tra!s del sudor.
Reacciones en el ser humano a las diferentes temperaturas
corporales[editar editar cdigo]
Calor
.8 ;-> temperatura normal del cuerpo "tomada en ca!idad oral#. &uede oscilar entre .7,6 y
.8.6 ;-
.9 ;-> se produce un ligero sudor con sensacin desagradable y un mareo le!e.
.H ;- "pire(ia#> e(iste abundante sudor acompaado de rubor, con taquicardias y disnea. &uede
surgir agotamiento. Los epilpticos y los nios pueden sufrir con!ulsiones llegados a este punto.
/@ ;-> mareos, !rtigos, des%idratacin, debilidad, n=useas, !mitos, cefalea y sudor profundo.
/$ ;- "urgencia mdica#> todo lo anterior m=s acentuado, tambin puede e(istir confusin,
alucinaciones, delirios y somnolencia.
/, ;-> adem=s de lo anterior, el sueto puede tener palidez o rubor. &uede llegar al coma,
con %iper o %ipotensin y una gran taquicardia.
/. ;-> normalmente aqu se sucede la muerte o dea como secuelas di!ersos daos cerebrales,
se acompaa de continuas con!ulsiones y s%ocF. &uede e(istir el paro cardiorrespiratorio.
// ;-> la muerte es casi segura< no obstante, e(isten personas que %an llegado a soportar
/7 ;-.
/8 ;- o superior> no se tienen datos de personas que %ayan e(perimentado esta temperatura.
$r'o
.6 ;-> se llama %ipotermia cuando es inferior a .6 ;-. 5ay temblor intenso, entumecimiento y
coloracin azuladaNgris de la piel.
./ ;-> temblor gra!e, prdida de capacidad de mo!imiento en los dedos, cianosis y confusin.
&uede %aber cambios en el comportamiento.
.. ;-> confusin moderada, adormecimiento, arrefle(ia, progresi!a prdida de
temblor, bradicardia, disnea. El sueto no reacciona a ciertos estmulos.
., ;- "emergencia mdica#> alucinaciones, delirio, gran confusin, muy adormilado pudiendo
llegar incluso al coma. El temblor desaparece, el sueto incluso puede creer que su temperatura es
normal. 5ay arrefle(ia, o los refleos son muy dbiles.
.$ ;-> e(iste coma, es muy raro que est consciente. Dusencia de refleos, bradicardia gra!e.
5ay posibilidad de que suran gra!es problemas de corazn.
,9 ;-> alteraciones gra!es de corazn, pueden acompaarse de apnea e incluso de aparentar
estar muerto.
,7:,/ ;- o inferior> aqu la muerte normalmente ocurre por alteraciones cardiorrespiratorias, no
obstante, algunos pacientes %an sobre!i!ido a baas temperaturas aparentando estar muertos a
temperaturas inferiores a $/ ;-.
$.;- o inferior> Ko e(isten datos de personas que %ayan soportado estas temperaturas.
Este proceso de prdida de calor es normal en algunas personas a tal punto de parecer muertas, la piel
fra, cuerpo fro, y piel p=lida es normal y es conocido como fros in!ernales< las mismas caractersticas
pero con la piel m=s morena es conocido como fros de !erano o la piel m=s blanca es conocida como
fros de in!ierno.
Los !alores normales de la temperatura>
Edad Grados Celsius
Recin nacido 36.1- 37.7
Lactante 37.2
Nios de 2- 8
aos
37
Adulto 36 - 37
Termorregulacin en los animales[editar editar cdigo]
Los procesos bioqumicos y fisiolgicos de un animal dependen en mayor o menor grado de la
temperatura corporal. 'e %ec%o, un aumento de $@ ;- duplica o triplica la tasade la mayora de
las reacciones qumicas mediadas por enzimas. Este efecto se conoce como factor O$@
,.
O$@ es un
cociente que se calcula di!idiendo la tasa de una reaccin o proceso fisiolgico a una cierta temperatura
"+T# por la tasa de la misma reaccin o proceso a una temperatura $@ ;- inferior "+T:$@#.
,/
&or otra parte,
las reacciones qumicas e(otrmicas de la clula producen calor. Eno de los factores m=s importantes
en determinar numerosos procesos fisiolgicos y ecolgicos es, sin duda, la temperatura corporal.
,6
Es
por ello que la regulacin de la temperatura corporal o termorregulacin es un aspecto !ital para
la %omeostasis de un animal, desde el ni!el molecular al de organismo
,7
y muc%as especies
presentan adaptaciones para regular la temperatura corporal en el rango ptimo.
$actores involucrados en la termorregulacin[editar editar cdigo]
En organismo se encuentra en equilibrio trmico con el ambiente cuando se mantiene la relacin
ganancia de calor P prdida de calor. La tasa de ganancia de calor debe balancear a la tasa de prdida
de calor para alcanzar un estado estacionario, de lo contrario la temperatura corporal !a a aumentar o
disminuir basada en la magnitud de la ganancia o prdida de calor. Los mecanismos de ganancia y
prdida de calor incluyen la produccin de calor interno "metabolismo> solo ganancia de calor# y el
intercambio de calor entre el cuerpo y el ambiente que tiene lugar por los tres medios descriptos
anteriormente, conduccin "incluyendo con!eccin#, radiacin y e!aporacin "esta ?ltima siempre
produce prdida de calor#. La temperatura corporal puede ser descripta por la ecuacin>
ES P E0 Q E-' Q E-1 Q E+ : EE1
'onde
S es la energa trmica retenida por el organismo,
0 es el calor producido en las reacciones metablicas,
-' es la conduccin de calor entre el organismo y el sustrato,
-1 es la con!eccin de calor con el aire
E1 es la e!aporacin del agua.
Los signos positi!os representan ganancia de calor por el organismo y los signos negati!os representan
prdidas de calor. Los animales pueden ganar o perder calor a tra!s de la radiacin, la conduccin y la
con!eccin y el fluo de energa ir= de mayor a menor energa.
,8
La di!isin del presupuesto trmico en
!arios componentes permite cuantificar y comparar las diferentes estrategias que los organismos utilizan
para %acer frente a su ambiente trmico.
Estrategias termorregularias de los animales[editar editar cdigo]
Se %an propuesto dos dicotomas, una est= basada en el tipo de regulacin de la temperatura y la otra
en la fuente de calor. Ds, los trminos poiquilotermo y %omeotermo fueron aplicados a los animales de
acuerdo a la constancia de su temperatura corporal.
,9
Los poiquilotermos "termoconformistas# son
animales cuya temperatura corporal es !ariable en funcin de la temperatura ambiente. &or otra parte,
los animales %omeotermos "termorreguladores# mantienen la temperatura corporal constante a pesar de
grandes !ariaciones en la temperatura ambiental. Dctualmente, los biolgos prefieren utilizar los
trminos endotrmico y ectotrmico propuestos por -oRles en $H7,
,H
que %acen referencia a la fuente
generadora de calor de un animal. En ectotermo es un animal cuya temperatura es controlada por una
fuente e(terna de calor y su capacidad de generar calor metablico es insignificante. En cambio, en los
endotermos la principal fuente de produccin calor es interna y depende de la acti!idad metablica. La
endotermia contrastada con la ectotermia es una estrategia energticamente costosa. Las categoras
endotrmico:ectotrmico y %omeotrmico:poiquilotrmico son independientes. Los organismos
%omeotermos pueden ser endotermos o ectotermos. En el primer caso se encuentran las a!es y
los mamferos y en el segundo una gran !ariedad de especies desde in!ertebrados a reptiles. Ds,
algunos ectotermos en determinadas circunstancias pueden mantener la temperatura corporal
constante. &or eemplo, los peces abisales como %abitan un ambiente trmico muy estable mantienen la
temperatura corporal bastante constante. 0uc%os insectos y lagartos controlan la temperatura corporal a
tra!s de estrategias comportamentales.
+ata topo desnuda,Heterocephalus glaber, un mamfero endotermo poquilotermo.
&or otro lado, el roedor subterr=neo Heterocephalus glaber "rata topo desnuda# es un mamfero
endotermo poiquilotermo.
.@
Itra estrategia termorreguladora es la de los termorreguladores
%eterotermos, algunas a!es y mamferos pueden mantener una temperatura corporal diferente a la
temperatura ambiental en alguna regin especfica de su cuerpo "%eterotemos regionales# o durante
cierto lapso de tiempo "%eterotermos temporales#.
Mecanismos de termorregulacin[editar editar cdigo]
Es com?n clasificar a los mecanismos de regulacin de la temperatura en comportamentales y
fisiolgicos, debe notarse, sin embargo, que la clasificacin es algo arbitraria, y que algunos
mecanismos pueden encaar en ambas categoras>
0ecanismos comportamentales> cambios en la posicin del cuerpo, de los patrones de
acti!idad diarios y estacionales, seleccin de microclimas.
0ecanismos fisiolgicos> cambios en la generacin metablica de calor, modificaciones en la
conductancia !ascular.
Mecanismos en ectotermos[editar editar cdigo]
En los animales ectotermos la regulacin de la temperatura corporal depende de la capacidad para
regular el intercambio de calor con el ambiente. Esta capacidad se relaciona con la conductancia
trmica del tegumento, es decir, con la capacidad del tegumento para transferir calor entre el animal y el
ambiente. Estos organismos adquieren y mantienen la temperatura corporal a tra!s de mecanismos
tanto comportamentales como fisiolgicos.
Ds, por eemplo, los insectos pertenecientes a una gran !ariedad de ta(ones recurren al
comportamiento para regular su temperatura.
.$
Entre los !ertebrados, en los reptiles la conducta uega
un papel preponderante en la termorregulacin.
.,
Dlgunos ectotermos responden a la !ariabilidad temporal y espacial de la temperatura ambiente,
controlando la radiacin solar directa e indirecta, la con!eccin y la conduccin, a tra!s de mo!imientos
entre =reas con altas y baas temperaturas, adem=s austan el intercambio de calor a tra!s de la
conduccin y con!eccin por cambios posturales del cuerpo.
..
Ds, a tra!s del comportamiento
mantienen la temperatura corporal cercana a la temperatura de rendimiento metablico ptimo
"temperatura ecrtica o preferida#.
./
&or eemplo el gal=pago del bosque (Glyptemys insculpta) se mue!e
diariamente a los claros de la sel!a para asolearse y ele!ar la temperatura corporal pero a la noc%e
regresa a las corrientes de agua que se mantienen m=s c=lidas.
.6
Se %a documentado que
el matuasto (Phymaturus flagellifer), a tra!s del da cambia su postura, combinando dos modos de
transmisin de calor, conduccin con el sustrato "tigmotermia# y ganancia por radiacin solar
"%eliotermia#.
.7
Los cambios de postura son tambin muy comunes en los insectos.
./
&or eemplo en las mariposas la
superficie de las alas es usada como receptor de energa y como conductor calrico. En estas
mariposas, el =ngulo de apertura de las alas respecto al cuerpo regula la absorcin de calor. Ddem=s de
la energa solar, %ay especies que utilizan otros mecanismos para calentarse, como posarse sobre
piedras o sustratos calientes, o en funcin de la intensidad de radiacin e(poniendo el an!erso o el
re!erso de las alas seg?n el grado de melanismo que estos presenten.
4al=pago de bosque "Glyptemys insculpta# tomando sol.
Entre los mecanismos fisiolgicos se puede citar el cambio de color oscuro:claro que controla la
absorcin de radiacin solar. En este sentido, el polimorfismo mel=nico entre especies relacionadas de
lagartos y de insectos podra estar relacionado con la termorregulacin. Ds, en el lagarto, Cordylus las
especies mel=nicas se calientan m=s r=pidamente que las especies claras que tienen mayor reflectancia
trmica.
.8
&or otra parte, se %a documentado que los indi!iduos de la iguana del desierto, Dipsosaurus
dorsalis, absorben un 8.B de la luz !isible incidente cuando tienen coloraciones oscuras "a baa
temperatura#, la que disminuye a un 69B cuando los animales adquieren coloraciones m=s claras.
.9
2guana del desierto (Dipsosaurus dorsalis), cambia de color para absorber mayor o menor radiacin solar
Se %a demostrado que las polillas del gnero Colias orientan el cuerpo a la radiacin solar para ele!ar la
temperatura corporal %asta la temperatura necesaria para el funcionamiento de los m?sculos del !uelo.
Las poblaciones de Colias difieren en el grado de absorbancia solar del an!erso del ala posterior y en el
espesor de las escamas de la parte !entral del tra( que se correlacionan con la altitud. La especie C.
philodice de zonas baas y con temperaturas m=s c=lidas tiene una absorbancia de las alas y espesor
de las escamas menor que la especie C. meadii de mayores altitudes y temperaturas m=s fras.
.H
Sin
embargo, el mecanismo termorregulador m=s importante lo constituye la regulacin del fluo
sanguneo perifrico. 0uc%os animales controlan el di=metro de los !asos sanguneos perifricos
contrayendo o relaando los m?sculos lisos de las paredes de estos !asos. D tra!s de
la !asoconstriccin se disminuye el di=metro del !aso sanguneo disminuyendo el intercambio de calor
con el ambiente, por el contrario a tra!s de la !asodilatacin, se aumenta el di=metro y el intercambio
de calor con el ambiente.
La importancia de la termorregulacin fisiolgica es bien patente en la iguana marina de las islas
4al=pagos, Amblyrhynchuscristatus una especie que !i!e en un %=bitat ecuatorial c=lido pero que busca
su alimento en las fras aguas de la corriente de 5umboldt. &uede permanecer sumergida durante
media %ora, disminuyendo la frecuencia cardaca "bradicardia# y el fluo de sangre a los teidos
superficiales, lo cual minimiza la prdida de calor. -uando sale del agua se calienta e(poniendo su
cuerpo oscuro al sol tropical y apoyando la parte !entral del cuerpo sobre las rocas caldeadas por el sol.
Simult=neamente aumenta la frecuencia cardaca y el fluo sanguneo perifrico, circulando la sangre
fra desde el centro del cuerpo a la periferia. El aumento del fluo sanguneo cut=neo aumenta la
conductancia y acelera la absorcin de calor desde el ambiente %acia el animal.
./
2guana marina de las islas 4al=pagos, Dmblyr%ync%us cristatus, un rptil ectotermo que utiliza mecanismos
comportamentales y fisiolgicos para regular su temperatura
E(cepciones a la respuesta trmica general de los ectotermos[editar editar
cdigo]
Endotermia regional[editar editar cdigo]
La endotermia %a e!olucionado en dos grupos de peces, en los peces telesteos del
suborden Scombroidei "at?n, caballa, pez espada# y en los tiburones de la familia Lamnidae. Es
remarcable la e!olucin de endotermia en estos peces ya que es m=s dificultoso mantener un diferencial
de temperatura con el ambiente para un organismo acu=tico que para uno terrestre, particularmente si la
respiracin ocurre por branquias. -omo la temperatura del corazn y de las branquias fluct?a con
cambios en la temperatura ambiental, se los denomina endotermos regionales.
&ara reducir el intercambio de calor con!ecti!o y conducti!o es necesario un gran tamao corporal
acoplado al intercambio por contracorriente del calor, esta adaptacin permite que el calor pase desde la
sangre !enosa que se %a calentado por el metabolismo de los m?sculos a la sangre arterial fra. 'ado
que el calor se intercambia entre los !asos sanguneos que lle!an sangre en direcciones opuestas se
mantiene el calor dentro de la masa muscular permitiendo que los peces tengan una temperatura
considerablemete superior a la del agua.
Tiburn peregrino, Cetorhinus maimus, endotermo regional que ele!a su temperatura corporal por accin de los m?sculos
roos utilizados en la natacin
&ara la generacin de calor se requiere un teido con alta capacidad o(idati!a, en el at?n y en el tiburn
peregrino los m?sculos roos encargados de la natacin cumplen esta funcin.
/@
Sarbara SlocF y
colaboradores %an sugerido que la principal presin de seleccin en la e!olucin de los mecanismos de
retencin de calor en atunes, peces espada y tiburones lamnidos %a sido una mayor eficiencia para
e(plotar ambientes fros "masas de agua m=s profundas o que se encuentran a mayores latitudes#.
/@
Endotermia facultativa[editar editar cdigo]
Dlgunas especies de !arios rdenes de insectos,
como Idonata "liblulas#, 'iptera "moscas#, 5ymenoptera "abeas#, -oleoptera"escarabaos#
y Lepidoptera "mariposas# poseen la capacidad de ele!ar durante ciertos lapsos de tiempo su
temperatura corporal. Dntes del !uelo, estos insectos producen calor por la contraccin isomtrica, que
suele denominarse temblor, de los m?sculos de !uelo tor=cico. En relacin a la conser!acin de calor en
la regin tor=cica, poseen un sistema intercambiador de calor por contracorriente entre la %emolinfa fra
que entra al tra( desde el abdomen y la %emolinfa caliente que sale del tra( %acia el abdomen.
Etilizando este mecanismo, la polilla del gnero !upsilia mantiene durante el !uelo la temperatura del
tra( a .@T - cuando la temperatura ambiente es menor a @T -.
/$
La prdida acti!a de calor desde el
tra( al abdomen impide el sobrecalentamiento durante el !uelo cuando se generan altas temperaturas
musculares.
/,
La termorregulacin es un factor cla!e en la energtica de forraeo de las abeas y abeorros que !isitan
flores. -uanto mayor sea la temperatura muscular, una abea o abeorro podr= !isitar mayor n?mero de
flores por unidad de tiempo.
/$
Entre los reptiles, la endotermia facultati!a por temblor muscular %a sido
bien documentada en %embras del pitn de la 2ndia, Python molurus.
/.
La %embra del pitn, despus de la o!iposicin, se enrolla alrededor de los %ue!os y realiza
mo!imientos contr=ctiles rtmicos
&itn, Python molurus, un reptil con endotermia facultati!a, durante la incubacin las %embras ele!an su temperatura
corporal
de la musculatura, incrementando su temperatura y por lo tanto la de la masa de %ue!os.
)omeotermia inercial[editar editar cdigo]
El tamao y la forma del cuerpo afectan a la termorregulacin. En animal de gran tamao tiene una
relacin =rea superficial:!olumen menor que uno pequeo. &or lo tanto, tiene mayor inercia trmica y se
calentar= y enfriar= m=s lentamente. Dlgunos ectotermos de gran tamao, especialmente en climas
c=lidos, mantienen la temperatura corporal relati!amente constante.
Tortuga gigante de las islas 4al=pagos, "Geochelone gigantea#, un ectotermo con %omeotermia inercial.
Entre los ectotermos %omeotermos inerciales se encuentran las tortugas gigantes de
las 4al=pagos "Chelonoides nigra# y deDldabra "Geochelone gigantea#.
//
Las especies de dinosaurios de tamao mediano y grande "con m=s de 6@@ Fg# %abran sido
%omeotermos inerciales poco afectados por las fluctuaciones diurnas de temperatura
/6
Termorregulacin en endotermos[editar editar cdigo]
En la %omeotermia endotrmica, el mantenimiento de la temperatura constante implica !ariaciones en la
tasa metablica, en el diferencial de temperatura entre el organismo y el medio, y en la conductancia
trmica.
/7
Respuestas meta#licas a la temperatura[editar editar cdigo]
En los endotermos los mecanismos de regulacin de la temperatura corporal y la tasa metablica !aran
de manera especfica con la temperatura ambiental, aunque los rangos !aran entre los diferentes
grupos ta(onmicos, el patrn b=sico se mantiene>
Uona termoneutral> rango de temperaturas ambientales en el cual la produccin de calor
metablico no est= afectada por la temperatura ambiente. En este rango la temperatura corporal se
mantiene constante por cambios pasi!os en la conductancia trmica a tra!s de austes del
plumaeNpelae, austes en la postura, y !asoconstriccin o !asodilatacin perifrica.
Temperatura crtica inferior> por debao de esta temperatura, para mantener constante la
temperatura corporal un endotermo debe aumentar la produccin de calor metablico, la produccin
de calor se origina por termognesis no tiritante y por termognesis tiritante.
Temperatura crtica superior> Temperatura por encima de la cual un endotermo regula la
temperatura corporal disipando calor por e!aporacin "por e. adeo, transpiracin#
Mecanismos de regulacin trmica[editar editar cdigo]
Mecanismos de regulacin de la conductancia trmica[editar editar cdigo]
Los mecanismos m=s destacados son>
Dustes posturales> alteran la conductancia trmica "-onductancia P $NDislamiento# de la
superficie del animal modificando la relacin =rea superficial:!olumen "SN1#. &or eemplo, al
acurrucarse un animal disminuye la relacin SN1 disminuyendo la prdida de calor. &or otra parte,
e(poner amplias zonas del cuerpo al aire aumenta la disipacin de calor corporal.
Dustes del pelae o del plumae> La piloereccin "ereccin del pelo# y la ptiloereccin "ereccin
de las plumas# aumentan la capa de aire entre el tegumento y el medio ambiente aumentando el
aislamiento. &or el contrario, la pilodepresin y la ptilodepresin facilitan la disipacin de calor.
Dustes de la circulacin perifrica> la !asoconstriccin de los !asos perifricos reduce la
prdida de calor por el tegumento mientras la !asodilatacin la aumenta. El !alor aislante de la
gruesa capa de grasa que tienen los mamferos acu=ticos puede ser regulado por la circulacin
sangunea capilar. -uando la sangre circula sobre la capa de grasa se reduce el aislamiento y
aumenta la disipacin de calor, en cambio al circular por debao de la capa de grasa aumenta el
aislamiento.
Mecanismos de produccin de calor[editar editar cdigo]
Los mecanismos que producen calor son>
Dcti!idad> El calor producido como subproducto de la acti!idad representa una fuente de
energa potencialmente ?til para animales que termorregulan en ambientes fros. &or eemplo, el
calor producido durante la acti!idad fsica pro!ee gran parte de los requerimientos
termorregulatorios de pequeas a!es sil!estres. En este sentido, el calor producido durante la
acti!idad de forraeo contribuye en un /,B a la termorregulacin de un pequeo paseriforme, el
baloncillo "Auriparus fla"iceps#.
/8
Termognesis postpandrial> -uando un animal en ayunas consume alimento, la tasa metablica
aumenta r=pidamente sobre el ni!el de reposo. La produccin de calor postpandrial es un
!erdadero sustituto de la termognesis de regulacin en muc%as especies, tanto de a!es como de
mamferos.
/9
&or otra parte, las a!es y mamferos %an e!olucionado mecanismos termognicos especializados en la
produccin de calor para la termorregulacin. Estos mecanismos comprenden a la termognesis tiritante
y a la termognesis no tiritante>
Termognesis tiritante> Se denomina termognesis tiritante a la contraccin isomtrica
in!oluntaria de los m?sculos esquelticos, no in!olucra mo!imientos !oluntarios ni trabao e(terno.
Dl tiritar, !irtualmente toda la energa qumica es transformada en calor que se transfiere al centro
del cuerpo mientras la !asoconstriccin de los !asos perifricos reduce la prdida de calor a tra!s
del tegumento.
/H
Termognesis no tiritante> comprende la produccin de calor por procesos que no in!olucran
contracciones del m?sculo esqueltico. En endotermos de pequeo tamao corporal, y en general
en cras, en respuesta a la e(posicin al fro por debao del punto crtico inferior, se produce calor
por termognesis no tiritante. En mamferosplacentarios, el principal rgano efector es la grasa
parda que es catabolizada para producir calor y no DT&.
6@
Esta grasa est= localizada en la regin
cer!ical y tor=cica, cerca del sistema ner!ioso central y del corazn.
Mecanismos de disipacin de calor[editar editar cdigo]
Enfriamiento por evaporacin
&ara perder calor, por encima de la temperatura crtica superior, los %omeotermos endotermos utilizan el
enfriamiento por e!aporacin "por cada gramo de agua que se e!apora se disipan 6/@ caloras de
energa# y la !asodilatacin de los !asos sanguneos perifricos.
6$
Dunque el animal aumenta la tasa
metablica para incrementar la tasa de e!aporacin, la cantidad de calor eliminada por e!aporacin
supera a la cantidad de calor producida por los procesos fisiolgicos que aceleran la e!aporacin. Se
conocen cinco mecanismos de enfriamiento por e!aporacin acti!a>
Vadeo> en a!es y mamferos, comprende la e!aporacin del agua pro!eniente de las
membranas %?medas y calientes que tapizan el tracto respiratorio.
0o!imientos guturales> en a!es, comprende la !ibracin r=pida del piso de la ca!idad bucal, a
menudo utilizado unto con el adeo.
Transpiracin> en mamferos, aunque algunas especies no transpiran, comprende la
e!aporacin cut=nea del lquido pro!eniente de las gl=ndulas sudorparas.
'iseminacin de sali!a> algunos roedores y marsupiales esparcen sali!a sobre sus
e(tremidades, tra( u otras superficies corporales, la e!aporacin tiene lugar en la superficie del
pelae.
-anguro esparciendo sali!a sobre sus miembros anteriores
Ero%idrosis> algunas a!es "cigWea, buitre americano#, e!aporacin del agua de la orina y
%eces que el a!e descarg sobre la parte escamosa de las patas.
Tolerancia a la hipertermia
Los grandes ungulados autctonos del desierto permiten que su temperatura corporal ascienda durante
la parte calurosa del da perdiendo el calor almacenado durante la noc%e por mtodos no e!aporati!os.
Se considera que las fluctuaciones en la temperatura corporal que e(ceden los ,T - son utilizadas por
los animales del desierto para minimizar la prdida de agua. El cerebro se mantiene m=s fro por un
sistema de intercambio contracorriente que se conoce como rete mirabile carotdeo. &or eemplo,
el camello des%idratado en !erano permite que su temperatura corporal descienda durante la noc%e
%asta ./:.6T - y luego aumente por encima de los /@T - durante el da. La beisa ory( "#ry beisa# y
la gacela de 4rant "Ga$ella granti# son capaces de soportar temperaturas corporales de %asta /6X -.
Las a!es ratites "a!estruz, and?, emu, casuario# presentan una estrategia similar dependiendo de la
%ipertermia adaptati!a y del enfriamiento contracorriente.
./
)ipotermia facultativa[editar editar cdigo]
D baas temperaturas ambientales la endotermia est= asociada a grandes costos energticos,
particularmente en mamferos y a!es de pequeo tamao con alta relacin =rea superficial:
!olumen.
6,
'urante la %ipotermia facultati!a se reduce la tasa metablica basal y la temperatura
corporal. Es un estado regulado y permite grandes a%orros de energa. Estas respuestas %eterotrmicas
incluyen al sopor diario y a la %ibernacin, que no deben confundirse con la %ipotermia obligada que
resulta de la incapacidad para mantener la termorregulacin fisiolgica. El sopor es un estado fisiolgico
de poca acti!idad, con disminucin de la tasa metablica y en general con una base diaria. &or eemplo,
los picaflores se ecuentran entre los !ertebrados endotermos de menor tamao corporal presentando
altas tasas metablicas peso:especficas. -omo una estrategia de a%orro de energa presentan sopor
nocturno.
6.
La %ibernacin es un estado de %ipotermia regulada durante das, semanas o meses, que
permite a los animales conser!ar su energa frente a baas temperaturas ambientales yNo escasez de
alimento. Eemplo de animales que %ibernan lo constituyen las marmotas, los murcilagos, los lirones,
los %=msters.
Termorregulacin en las plantas[editar editar cdigo]
5ace m=s de doscientos aos Vean:Saptiste LamarcF obser! que, durante la secuencia de floracin,
las flores del aro europeo, probablemente Arum italicum, se calentaban. D partir de entonces, los
bot=nicos %an registrado calentamiento endotrmico e incluso termorregulacin en las
flores, inflorescencias o estrbilos de !arias familias de plantas espermatfitas primiti!as. Estas plantas
poseen flores grandes y carnosas que, a menudo, son polinizadas por escarabaos, abeas o
moscas.
6/
Se presentan eemplos en monocotiledneas "por eemplo, Draceae#,
66
dicotiledneas "por
eemplo, Kelumbonaceae#,
67
y gimnospermas "por eemplo, -ycadaceae#.
68
La generacin endgena de
calor se asocia usualmente con mamferos y a!es, sin embargo, tambin ocurre en algunas flores y
constituye una adaptacin que aumenta la tasa depolinizacin a tra!s de la liberacin de atrayentes
qumicos,
69
que proporciona una recompensa de calor a los insectos polinizadores,
6H
o que puede estar
asociada con el desarrollo floral o con la proteccin a las baas temperaturas.
7@
En funcin de los patrones de transicin de la temperatura de sus teidos, las acti!idades termognicas
%an sido categorizadas en dos grupos> termognesis transitoria y termognesis %omeotrmica. La
produccin de calor transitoria %a sido obser!ada en la mayora de las plantas termognicas estudiadas,
en estas plantas la temperaura del rgano termognico aumenta de forma discontinua durante uno o
dos e!entos.
7$
Este tipo de termognesis %a sido bien estudiado en especies del gnero Arum.
69
En las
plantas pertenecientes al segundo grupo, el rgano termognico mantiene, con notable precisin, la
temperatura constante durante !arios das,
7$
este tipo de produccin de calor termognico %a sido
informado para un n?mero limitado de especies, tales como el loto sagrado "%elumbo nucifera#
67
y la col
de mofeta "&ymplocarpus sp#.
7,

7.
Ds por eemplo, se %a obser!ado que en el pico de la termognesis
transitoria la temperatura del esp=dice de Arum maculatum puede ser mayor a .@T - cuando la
temperatura ambiente es de 8 a ,,T -.
7/
&or otra parte, se %a obser!ado que la col de
mofeta, &ymplocarpus foetidus, puede termorregular por dos o m=s semanas. -uando la temperatura
ambiente !ara entre :$6T - a $6T -, la temperatura del esp=dice se incrementa en $6 a .6T - por
encima de la temperatura ambiente. En su ambiente natural el calor producido es suficiente para fundir
la nie!e circundante.
76
La inflorescencia del filodendro, Philodendron selloum, puede calentarse por
encima de /@T - a temperaturas ambientales cercanas a la congelacin.
77
'ado que la mayor parte de
las especies de Draceae son tropicales, el escape a la congelacin por termognesis sera
unae(aptacin fisiolgica de un proceso que originalmente e!olucion en respuesta a presiones
selecti!as diferentes al estrs por congelacin.
78
La produccin de calor de las plantas termognicas se %a atribuido a un gran aumento en la e(presin
de la o(idasa alternati!a "DIY#. La enzima DIY act?a como una o(idasa terminal alternati!a en la
cadena respiratoria mitocondrial, donde reduce el o(geno molecular a agua, salte=ndose dos centros
de conser!acin de energa y, por lo tanto, no se genera el gradiente de protones que lle!ara a la
sntesis de DT&. -onsecuentemente, la energa que es conser!ada como DT& en la ruta cl=sica, se
pierde como calor cuando los electrones pasan a tra!s de la ruta alternati!a.
79
Se %a indicado que, en
general, la produccin de calor comienza en las flores masculinas y luego se propaga por toda la
inflorescencia. Este patrn refleara el mo!imiento de una seal qumica,GcalorgenoG, que podra ser el
=cido salcilico.
78
D?n no se conoce el mecanismo de control fisiolgico de la termorregulacin de las
plantas, pero a diferencia de lo que ocurre en mamferos y a!es, el control tendra lugar a un ni!el
estrictamente bioqumico o molecular.
6/
Dl respecto, se %a encontrado que en el loto sagrado, %elumbo
nucifera, e(iste una marcada demora entre el cambio en la temperatura de la flor y la respuesta
compensatoria, este resultado indicara que la temperatura est= regulada a tra!s de un mecanismo de
retroalimentacin bioqumica y no por cambios estructurales de las enzimas o de las membranas.
7H