Acta bot. bras. 24(2): 462-468. 2010.

Introduo
A morfologia oral pode inuenciar no acesso aos re-
cursos orais pelos animais e a ecincia desses animais em
utilizar esses recursos (Inouye 1980). Alm disso, a morfo-
logia tambm inuencia o modo como o plen depositado
e removido do corpo dos polinizadores e a quantidade de
plen transferido por visita (Campbell et al. 1991). Embora
os locais de deposio de plen nos corpos dos polinizadores,
tm sido amplamente discutidos em diversas famlias bo-
tnicas (ver Franceschinelli 2005), poucos estudos avaliam
quais so os efeitos dos diferentes locais de deposio de
plen no sucesso reprodutivo das espcies ornitlas (Lara
& Ornelas 2001).
A evoluo de plantas ornitlas e outros polinizadores
vertebrados, tm se apresentado bastante prximas (Much-
hala 2007) e razovel supor que a variao na arquitetura
oral passa pela variao no sucesso reprodutivo das plan-
tas, principalmente quando as caractersticas envolvidas
afetam a atrao de polinizadores ou transferncia de plen
(Herrera 1990).
Caracteres orais tm sido tradicionalmente utilizados
para descrever as sndromes de polinizao. Flores poliniza-
das por beija-ores so geralmente correlacionadas a corolas
vermelhas, tubulares, anteras e estigmas exertos, inodoras
e com produo de grande volume de nctar diludo (Grant
& Grant 1965; Fgri & van der Pijl 1979). Caractersticas
morfolgicas, ecolgicas e siolgicas das plantas esto
relacionadas aos agentes polinizadores e as anlises destas
caractersticas auxiliam os estudos da ecologia reprodutiva
(Faegri & van der Pijl 1979). O padro fenolgico e a dis-
ponibilidade de recursos regulam a ocorrncia das espcies
vegetais e seus vetores de plen em uma comunidade ao
longo do ano (Koptur et al. 1988). Em regies tropicais,
muitos estudos indicam que as fenofases so correlacio-
nadas no somente aos fatores endgenos, mas tambm s
condies ambientais como luz, precipitao e temperatura
(Morellato et al. 1989).
Helicteres L. um gnero pantropical que compreende
aproximadamente 43 espcies. No Brasil ocorrem cerca de 30
espcies presentes em vrias formaes vegetacionais (Barro-
so et al. 1978), geralmente, em agrupamentos denominados
manchas. As ores do gnero so vistosas, zigomorfas,
pediceladas, geralmente pndulas e inodoras. O androginforo
longo, com 10 estames transversais exertos a uma corola
de cor amarela a vermelho. As caractersticas orais dessas
espcies sugerem morcegos (Sazima & Sazima 1988) e beija-
ores como seus polinizadores (Franceschinelli 2005).
Embora o gnero apresente distribuio em diferentes
biomas, a biologia da polinizao em espcies de Helicteres
1
Universidade Estadual de Mato Grosso, Centro de Pesquisas, Estudos e Desenvolvimento Agro-Ambientais (CPEDA), Laboratrio de Botnica, Tangar
da Serra, MT, Brasil
2
Autor para correspondncia: celicealexandre645@hotmail.com
Variao na arquitetura oral e sucesso reprodutivo de duas espcies de
Helicteres (Malvaceae), na regio sudoeste de Mato Grosso
Celice Alexandre Silva
1,2
, Danilo Souto Ferreira
1
, Ana Kelly Koch
1
e Lucas Eduardo Arajo-Silva
1

Recebido em 7/09/2009. Aceito em 9/03/2010
RESUMO (Variao na arquitetura oral e sucesso reprodutivo de duas espcies de Helicteres (Malvaceae), na regio sudoeste de Mato Grosso).
Objetivou-se analisar a inuncia da arquitetura oral, o comportamento dos visitantes orais diurnos e a inuncia dos locais de deposio de plen
no corpo dos polinizadores para o sucesso reprodutivo de Helicteres sacarolha e H. lhotzkyana. A orao de H. sacarolha ocorreu durante a estao
chuvosa (Janeiro a Abril) e de H. lhotzkyana se estendeu de Julho a Outubro (estao seca e inicio da estao chuvosa). Flores de ambas as espcies so
vistosas, zigomorfas e apresentam caractersticas de ornitolia. Beija-ores foram os principais visitantes orais diurnos destas espcies, no tendo ha-
vido polinizadores em comum entre elas. Os beija-ores que visitaram as ores de H. sacarolha apresentaram comportamento territorialista e o local de
deposio de plen era na cabea ou na testa, enquanto que os que visitaram ores de H. lhotzkyana apresentaram comportamento traplining e o plen
era depositado na cauda ou nos ps. O sucesso reprodutivo foi signicativamente diferente entre as espcies, a produo mdia de sementes por fruto foi
de 24,56 em H. sacarolha e de 5,28 em H. lhotzkyana. As caractersticas orais e os comportamentos dos polinizadores, explicam parte das variaes no
sucesso reprodutivo das espcies estudadas.
Palavras-chave: biologia reprodutiva, ecincia na polinizao, morfologia oral, ornitolia
ABSTRACT (Variation of oral architecture and reproductive success of two Helicteres (Malvaceae) species in southwestern Mato Grosso). The aim of
this study was to analyze the inuence of oral architecture, the behavior of day visitors to the owers and the inuence of the location of pollen deposition
on the bodies of the pollinators for the reproductive success of Helicteres sacarolha and H. lhotzkyana. Flowering of H. sacarolha occurred during the
rainy season (January to April) and H. lhotzkyana between July and October (dry season and beginning of the rainy season). Flowers of both species are
colorful and zygomorphic with characteristics of ornithophily. Hummingbirds were the main day visitors to the owers. The species had no pollinators
in common. The behavior of the hummingbirds that visited H. sacarolha owers was territorial and the pollen was deposited on the head or forehead; the
behavior of those that visited H. lhotzkyana owers was traplining and the pollen was deposited on the tail or feet. Reproductive success was signicantly
different between the species; mean fruit set was 24.56 for H. sacarolha and 5.28 for H. lhotzkyana. Floral characteristics and pollinator behavior explain
part of the differences in the reproductive success of the species studied.
Key words: ower morphology, ornithophily, pollination efciency, reproductive biology
463 Silva et al.: Variao na arquitetura oral e sucesso reprodutivo de duas espcies de Helicteres (Malvaceae)...
em territrio brasileiro ainda pouco conhecida. Foram
estudadas as espcies: H. ovata Lam. na Reserva de Santa
Genebra em Campinas - SP (Sazima & Sazima 1988); H.
guazumaefolia Kunth no Pantanal de Mato Grosso do Sul
(Arajo & Sazima 2003); H. mollis K. Schum e H. velutina
K. Schum na Caatinga pernambucana (Machado & Lopes
2004); H. brevispira St. Hil. e H. sacarolha St. Hill. na
Estao Ecolgica de Mogi Guau - SP (Franceschinelli
2005). Apesar da escassez de estudos, algumas espcies de
Helicteres apresentam propriedades medicinais, como, por
exemplo, H. sacarolha (Barroso et al. 1978) e H.isora L.
(Yakandawala et al. 2006).
Apresentamos aqui um estudo comparativo de varia-
o na arquitetura oral em duas espcies congneres de
Helicteres, com diferentes mecanismos de deposio de
plen, para responder s seguintes questes: (a) Qual o
perodo de orao das espcies? (b) Quais so os visitantes
orais diurnos e, dentre eles, os efetivos polinizadores? (c)
H polinizadores comuns entre estas espcies? (d) Quais
os comportamentos dos polinizadores? e (e) Os locais de
deposio de plen no corpo dos polinizadores inuenciam
na taxa de fruticao das espcies?
Material e mtodos
reas de estudo e espcies estudadas - Os estudos foram conduzidos,
durante o ano de 2008, em dois fragmentos orestais com tosionomias di-
ferentes, localizados no municpio de Tangar da Serra (1404S e 5703W)
regio sudoeste do estado de Mato Grosso. Esta regio caracteriza-se clima-
ticamente como tropical mido megatrmico (AW), segundo a classicao
de Kppen, com temperatura mdia anual de 24,4C. A precipitao mdia
anual de 1.500mm e a umidade relativa do ar varia de 50-80% (Vela et
al. 2006). A estao chuvosa estende-se de outubro a abril e a estao seca
de maio a setembro. Durante o perodo de 2003 a 2008 observou-se que a
maior mdia mensal de precipitao (X = 275,23 mm) concentrou-se nos
meses de dezembro e janeiro e o perodo de maior seca (X = 6,56 mm)
foi registrado nos meses de julho e agosto. Os solos da regio so do tipo
Areno-argilosos, distrcos ou de baixa fertilidade. Atualmente, a vegetao
original encontra-se fragmentada circundada por grandes monoculturas
de soja e milho. Os dados climatolgicos foram fornecidos pela estao
meteorolgica do Instituto Nacional de Meteorologia - INMET instalada na
Universidade do Estado de Mato Grosso (UNEMAT), localizada prximo
s reas de estudos.
Helicteres sacarolha foi estudada em um fragmento orestal (ca de 28
ha) de campo sujo, caracterizado pela presena de rvores baixas (5 a 7m),
espaadas e de aspecto xeromrco, associadas a um tapete gramininoso
contnuo dominado por espcies de Andropogon spp. e Trachypogon spp.
(Veloso et al. 1991). Helicteres lhotzkyana (Schott & Endl.) K. Schum foi
estudada em um fragmento (ca de 18 ha) de oresta estacional semideci-
dual (IBGE 1992). Os dois fragmentos orestais esto distantes entre si
por cerca de 500m.
Fenologia reprodutiva A determinao das fenofases de orao e frutica-
o foi feita atravs de registros semanais em 10 indivduos de cada espcie,
durante o perodo de orao e fruticao. A antese foi acompanhada em
botes orais de inorescncias previamente marcadas de 10 indivduos
de cada espcie. Em cada espcie estudada foi registrado: o nmero de
inorescncia por ramo, o nmero de ores por inorescncia e o nmero
de ores abertas por inorescncia/dia. Devido ao porte arbustivo-arbreo
de H. lhotzkyana, os registros fenolgicos de orao foram acompanhados
em trs ramos por indivduo, escolhidos aleatoriamente.
Experimentos de polinizao manual em ores de H. sacarolha e H.
lhotzkyana demonstraram que ambas as espcies so autoincompativeis
(C.A.Silva, dados no publicados). A produo de frutos e sementes
oriundos de polinizaes naturais foi verificada em cinco ramos,
previamente marcados, de cinco indivduos diferentes em ambas as
espcies estudadas.
Espcimes testemunhos foram coletados, identicados e depositados
no Herbrio Central da Universidade Federal de Mato Grosso UFMT
Ns 34.822 e 38.657.
Biologia e morfologia oral Para o estudo da biologia oral foi observada
a longevidade das ores (desde a abertura da corola e exposio dos rgos
reprodutivos at a senescncia) de 10 botes de cada espcie provenientes
de quatro indivduos diferentes. A senescncia foi caracterizada pela perda
da receptividade do estigma alm da alterao da colorao da corola (da
cor amarela para a vermelha). Durante o perodo de antese das ores, a
receptividade do estigma foi vericada usando perxido de hidrognio a
3% (sensu Dafni 1992).
A anlise da morfologia oral e a dinmica de abertura das ores foi
acompanhada em 20 ores (10 de cada espcie) coletadas de cinco indiv-
duos diferentes por espcie.
Morfometria oral O comprimento do clice e da corola, a mensurao
do androginforo, anteras e pistilo, foram obtidos usando paqumetro (pre-
ciso de 0,01 mm) em dez ores, totalmente abertas provenientes de cinco
indivduos diferentes de cada espcie. O nmero de vulos por ovrio foi
contado em 15 ores de cinco indivduos diferentes de cada espcie, com
auxilio de microscpio estereoscpico.
Visitantes orais As observaes dos beija-ores visitantes foram realiza-
das durante trs dias consecutivos, durante o pico de orao das espcies,
no periodo de maior atividade dos polinizadores diurnos nas reas de estu-
do, ou seja, de 5:30 s 10: 30 hs, totalizando 15 horas de observaes por
espcie. Em cada sesso de observao foi anotado o comportamento dos
visitantes, o nmero de ores visitadas por individuo, o horrio da visita
e o local de deposio de plen no corpo do visitante e quando possivel, a
distinao focal do sexo do visitante. As observaes das visitas realizadas
por beija-ores foram feitas com auxlio de binculos, mquina fotogrca e
guia de campo (Sigrist 2007), na nomenclatura dos beija-ores seguiu-se as
orientaes do Comit Brasileiro de Registros Ornitolgicos (CBRO 2008).
Para avaliar a eciencia de possiveis polinizadores noturnos (morcegos),
28 botes, em pr antese, de dez individuos diferentes de H. sacarolha e 21
botes, de oito individuos diferentes de H. lhotzkyana, foram ensacados com
sacos do tipo organza e acompanhadas durante toda a antese. Para tanto,
nas primeiras horas do dia e durante toda a antese as ores foram ensacadas
para excluir os visistantes diurnos e a noite esses sacos foram retirados e
as ores disponibilizadas aos visitantes noturnos. Aps sua senescncia,
as ores foram acompanhadas no campo at a queda das mesmas ou o
desenvolvimento de frutos.
Anlises dos dados
Anlises estatsticas foram conduzidas usando General
Linear Model, no software Statistica verso 5.5 (StatSoft,
2002). Foi utilizado o teste One - way ANOVAs para analisar
as diferenas na morfometria oral, nmero de vulos por
ovrio e o sucesso reprodutivo das espcies.
Resultados
Disponibilidade de ores e produo de frutos O pero-
do de orescimento de H. sacarolha ocorreu entre janeiro a
abril de 2008, durante a estao chuvosa. O pico de orao
ocorreu no ms de fevereiro. O nmero de ores abertas por
ramo variou de 11 a 24 (X =18,0 3,2; n = 10) (Tab. 1). O
perodo de fruticao ocorreu de abril a junho de 2008.
Helicteres lhotzkyana iniciou o orescimento entre os
meses de julho entendendo at outubro de 2008, durante a es-
tao seca e inicio da estao chuvosa, com pico de orao
no ms de setembro. O nmero de ores por inorescncia
variou de duas a trs (Tab. 1). O nmero de ores abertas
por ramo variou de quatro a 21 (X = 15,2 0,53; n = 10). O
464 Silva et al.: Variao na arquitetura oral e sucesso reprodutivo de duas espcies de Helicteres (Malvaceae)...
perodo de fruticao ocorreu durante os meses de outubro
a novembro do mesmo ano e em ambas as espcies frutos
imaturos e maduros ocorreram simultaneamente.
Embora H. sacarolha e H. lhotzkyana tenham produzido
nmeros similares de ores por inorescncia (3,61 vs. 2,51
respectivamente) uma proporo muito menor dessas ores
formaram frutos e sementes em H. lhotzkyana (Tab. 1). O
sucesso reprodutivo de H. sacarolha foi signicativamente
superior ao apresentado por H. lhotzkyana (F= 10,47; p =
0,003) consistente com a alta taxa de visitao apresentada
na primeira espcie.
Biologia e morfologia oral - Flores de H. sacarolha e H.
lhotzkyana iniciaram a antese no nal da tarde e duravam
cerca de trs dias. Ambas as espcies apresentaram produ-
o de nctar na base da corola nos dois primeiros dias da
antese. Em ores de H. sacarolha as spalas e as ptalas
permaneceram alaranjadas durante toda a antese. No primei-
ro dia de antese dessa espcie as ores apresentavam uma
curvatura no androginforo, as anteras no liberaram plen
e o estigma apresentava-se receptivo. Flores de segundo dia
apresentaram o androginforo ereto, anteras deiscentes com
plen visvel e receptividade no estigma. As ores do terceiro
dia iniciaram a senescncia ao entardecer, nesse perodo
os estigmas no se apresentavam receptivos e as anteras
apresentavam-se reexas, escuras e sem plen.
No primeiro dia de abertura das ores de H. lhotzkyana a
corola apresentava-se amarela, reexa e com um disco ver-
melho na extremidade distal do tubo oral, o androginforo
apresentava-se ereto e exerto corola, o estigma mostrou-se
receptivo, mas no havia liberao de plen pelas anteras.
Nas ores do segundo dia as ptalas apresentavam-se ala-
ranjadas e estas obstruam, parcialmente, a entrada do tubo
da corola, nas anteras havia liberao de plen e o estigma
permanecia receptivo. Nas ores do terceiro dia a corola
apresentou-se vermelha, senescente e obstruindo totalmente
entrada do tubo oral. O estigma apresentou-se receptivo,
mas no havia liberao de plen nas anteras.
Morfometria Floral - Flores de H. sacarolha so, geralmente,
menores que as ores de H. lhotzkyana, o androginforo
longo em ambas as espcies, porm em H. lhotzkyana ele
duas vezes maior que o de H. sacarolha (Tab. 2). O nmero
de vulos por ovrio no variou signicativamente (F = 0,75,
p= 0,99) entre as espcies (X = 63,33 3,62, n= 15 em H.
sacarolha e

X = 74,26 1,22, n = 15 em H. lhotzkyana).
Visitantes orais Quatro espcies de beija-ores da famlia
Trochilidae foram registradas visitando ores de H. sacaro-
lha e H. lhotzkyana (Tab. 3). No houve polinizadores em
comum entre as espcies. Um beija - or podia visitar trs
a 49 ores por individuo/dia em H. sacarolha e duas a 34
ores em H. lhotzkyana.
Das 483 visitas registradas em H. sacarolha, 473 fo-
ram feitas por indivduos de Anthracothorax nigricollis
(Vieillot 1817) seguido por Polytmus guainumbi (Pallas
1764) (Tab.3). Mdia de 41,16 12,63 visitas or
-1
h
-1
. As
ores dessa espcie no apresentavam variaes de cores
na corola e todas as ores abertas por planta eram visitadas.
Indivduos de A. nigricollis apresentaram comportamento
territorialista, expulsando at mesmo a fmea de sua espcie,
permanecendo constantemente em sentinela prximo s
plantas de H. sacarolha principalmente, no inicio da manh
(6:00 s 8:00 hs). Todos os beija-ores foram observados
com plen depositado na cabea (Fig.1).
Helicteres lhotzkyana foi visitada por indivduos de Phae-
thornis pretrei (Lesson & Dellattre 1839) e Thalurania furcata
(Gmelin 1788). Essas espcies visitavam esporadicamente as
ores de H. lhotzkyana e em 92% das vezes, essas visitas eram
em ores amarelas (primeiro dia). As espcies apresentavam
comportamento de traplining (sensu Linhart 1973) e retor-
navam s ores em intervalos de 1:00 1:30 h. Baseado na
morfologia oral e conrmado em observaes em campo,
essas espcies recebiam o plen na cauda ou nos ps (Fig. 1).
Em 15 horas de observao ns registramos em mdia 20,00
28,26 visitas or
-1
h
-1
. Os experimentos mostraram que
existem polinizadores noturnos em H. sacarolha, onde 32,1%
dos botes orais marcados produziram frutos. Por outro
lado, em H. lhotzkyana, nenhum dos botes orais marcados
e expostos visitao noturna resultou em fruticao.
Discusso
Embora as populaes estudadas estejam espacialmente
prximas (ca. de 500m) no houve sobreposio no perodo
de orao das espcies, evitando assim, a competio por
polinizadores entre elas.
Helicteres sacarolha oresceu e fruticou durante a es-
tao chuvosa e em H. lhotzkyana a disponibilidade hdrica
parece tambm inuenciar, pois o pico de orao ocorreu
no nal da estao seca e a orao foi intensicada com
a ocorrncia de chuvas ocasionais (obs. pess.). Em cerrado
aberto no estado de So Paulo, Franceschinelli (2005) ob-
servou que H. sacarolha tambm apresentou um perodo de
orao de quatro meses, (de dezembro a maro) com o pico
Tabela 1. Nmeros mdios e desvio padro das caractersticas orais de Helicteres sacarolha St. Hill. e Helicteres lhotzkyana (Schott & Endl.) K. Schum. (Malvaceae)
(n = 10), em fragmentos orestais de Tangar da Serra, MT, Brasil.
Espcie
Inorescncia/ramo
(X DP)
Flores/inorescncia
(X DP)
Flores abertas/
inorescncia/dia
(X DP)
Frutos/ramo
(X DP)
Sementes/fruto
(X DP)
H. sacarolha 18,3 6,13 3,61 1,47 1,02 0,39 10,92 6,03 24,56 10,56
H. lhotzkyana 13,1 4,46 2,51 0,34 1,16 0,55 1,24 0,72 5,28 4,45
Acta bot. bras. 24(2): 462-468. 2010. 465
Tabela 3. Porcentagem de visitao (nmero de visitas) em ores de Helicteres sacarolha St. Hill. e Helicteres lhotzkyana (Schott & Endl.) K. Schum. (Malvaceae),
em fragmentos orestais de Tangar da Serra, MT, Brasil.
Visitantes
Porcentagem de visitao
Helicteres sacarolha Helicteres lhotzkyana
Anthracothorax nigricollis 82,18 (406) -
Anthracothorax nigricollis 13,56 (67) -
Polytmus guainumbi 2,07 (10) -
Phaethornis pretrei - 62,33 (48)
Thalurania furcata - 18,18 (14)
Tabela 2. Mdias e desvio padro (variao entre parnteses) de ores de Helicteres sacarolha St. Hill. e Helicteres lhotzkyana (Schott & Endl.) K. Schum. (Mal-
vaceae) (n = 10), em fragmentos orestais de Tangar da Serra, MT, Brasil.
Clice (cm) Corola (cm) Androginforo (cm) Antera (cm) Pistilo (cm)
H. sacarolha 2,12 0,18 (2,0-2,6) 1,72 0,09 (1,6-1,8) 3,27 0,12 (3,0-3,4) 0,14 0,03 (0,1-0,15) 0,81

0,03 (0,8-0,9)
H. lhotzkyana 1,74

0,12 (1,5-1,9) 2,9

0,31 (2,4-3,4) 7,45

0,55 (6,2-8,2) 0,17

0,04 (0,1-0,2) 0,74

0,05 (0,7-0,8)
em janeiro. Segundo essa autora, o perodo de receptividade
das ores foi de apenas um dia. Essas diferenas quanto ao
inicio de orao e o tempo de durao das ores de mesma
espcie em reas diferentes indica que fatores ambientais
so mais importantes para a fenologia destas espcies que
fatores intrnsecos como, relaes logenticas e histria
evolutiva do grupo (Kochmer & Handel 1986).
A predominncia de visitas de beija-ores troquilneos
s ores de H. sacarolha foi esperada, pois as espcies
dessa sub-familia forrageiam, preferencialmente, em locais
mais abertos (Piratelli 1997; Machado & Semir 2006). J a
ocorrncia de H. lhotzkyana no interior de mata possibilitou
as visitas de Phaethornis pretrei, que forrageia, preferencial-
mente, em ambientes sombreados (Piratelli 1997). A baixa
freqncia de Thalurania furcata observada nesse estudo
tambm foi constatada apenas no perodo de cheia do Pan-
tanal matogrossense e pode estar associada a deslocamentos
em busca de oraes sazonais (Nunes & Tomas 2008).
A disponibilidade de polinizadores diurnos e noturnos
sugere a possibilidade de doao e recebimento de plen 24
horas por dia, aumentando assim o sucesso reprodutivo da
espcie (Jennersten 1988). Os resultados dos experimentos
de excluso de polinizadores diurnos indicam que a poliniza-
o de H. sacarolha, na rea de estudo predominantemente
diurna. Embora no tenha sido possvel quanticar a produ-
o de nctar durante a antese das ores, o fato de ambas as
espcies comearem produo no nal de tarde, sugere que
visitantes noturnos seriam os primeiros a explor-lo. O maior
nmero de visitas de beija-ores em H. sacarolha ocorreu
antes das 8:00 hs e em H. lhotzkyana antes das 07:30hs.
Esses resultados demonstram que os beija-ores forrageiam
oportunisticamente o nctar produzido durante a noite. Em
estudos de padres de comunidades de vertebrados necta-
rvoros, Fleming et al. (2005) registraram que no Brasil, os
beija-ores visitam predominantemente ervas, trepadeiras,
eptas e arbustos, enquanto que os morcegos visitam ores
de eptas de dossel e rvores. Logo, a ocorrncia de H.
lhotzkyana no interior da mata, pode ter limitado a atuao
dos visitantes noturnos, pela diculdade de movimentao
por entre os ramos.
A morfometria do clice e da corola das espcies de
Helicteres aqui estudadas foi semelhante e por isso, fatores
como tamanho de bico e asas no foi determinante para a
explorao dessas ores.
Trs fatores podem ser apontados como responsveis
pelo baixo sucesso reprodutivo de H. lhotzkyana: a baixa
taxa de visitao, a mudana de cor e posio das ptalas
e o local de deposio do plen no corpo do polinizador.
Devido baixa frequencia de visitao, os beija-ores
Phaethornis pretrei e Thalurania furcata foram considerados
polinizadores espordicos de H. lhotzkyana. Ambos apre-
sentavam estratgia de forrageamento do tipo traplining,
i.e., aves que repetem o circuito de forrageamento entre
sucessivas ores ou agrupamentos orais (Linhart 1973).
Apesar de esse comportamento favorecer a polinizao
cruzada (cf. Stiles 1975), a baixa freqncia de visitao
(Tab. 3) aliada ao compartilhamento de polinizadores com
outras espcies ornitlas como, por exemplo, Pyrostegia
venusta (Bignoniaceae) resultou em um baixo sucesso re-
produtivo individual. Por outro lado, beija-ores com alta
demanda energtica e que utilizam estratgia traplinner,
forrageiam em extensas rotas de capturas e visitam ores de
diversas populaes, favorecendo o uxo gnico entre elas
(Feinsinger & Colwell 1978).
Embora a mudana de colorao de amarelo a um
laranja-avermelhado esteja dentro do padro de colorao de
espcies ornitlas, em ores de H. lhotzkyana essa mudana
de colorao pode ser interpretado como um sinal a longa
distncia, relacionada a um declnio na produo de nctar
e nal da antese, apesar das ores ainda apresentarem-se
466 Silva et al.: Variao na arquitetura oral e sucesso reprodutivo de duas espcies de Helicteres (Malvaceae)...
Figura 1. Locais de deposio de plen no corpo de polinizadores de Helicteres (Malvaceae) : H. lhotzkyana (Schott & Endl.) K. Schum depositando plen nos
ps ou rabo (acima). H. sacarolha St. Hill., depositando plen na cabea ou testa (abaixo), observados em fragmentos orestais de Tangar da Serra, MT, Brasil.
Acta bot. bras. 24(2): 462-468. 2010. 467
funcionais. Os beija-ores so sensveis s mudanas de cor
de algumas espcies (Gottsberger & Silberbauer-Gottsberger
1988; Melndez-Ackerman et al. 1997) e essa mudana de
colorao das ptalas, geralmente serve para anunciar ao
polinizador a associao entre a qualidade e a disponibilidade
do recurso oral (Melndez-Ackerman et al. 1997).
A preferncia de visitas s ores amarelas de H. brevis-
pira ao longo de todo o dia tambm foi relacionado a uma
maior produo de nctar (Franceschinelli 2005).
A morfometria do androginforo das espcies de Helic-
teres levam os beija-ores a receberem a deposio do plen
em diferentes locais do corpo e pode inuenciar no sucesso
reprodutivo dessas espcies. Embora ambas as espcies
apresentem produo semelhante de vulos por ovrio, a
produo de frutos em H. sacarolha foi 10 vezes maior que
a de H. lhotzkyana. Na primeira espcie as ores no so
pndulas, mas eretas e os beija-ores receberam o plen,
durante a visita na cabea ou na testa. Em H. lhotzkyana,
devido posio peculiar de suas ores a deposio do plen
foi na cauda ou ps do beija-or, dependendo do tamanho do
mesmo. A deposio dos gros de plen na testa parece ser
mais eciente que a deposio na cauda, pois diculta a perda
de parte desses gros durante o vo, ou pelos movimentos
de limpeza do corpo do beija-or (Sick 1985).
Deposio de plen em diferentes locais do corpo do
polinizador tem sido registrada em espcies de Helic-
teres: em H. sacarolha e H. brevispera foi depositado
na testa e abdmen, respectivamente (Franceschinelli
2005), e em flores de H. ovata a deposio foi em asas
de morcegos (Sazima & Sazima 1988). Segundo Lara
& Ornelas (2001) caractersticas florais como o com-
primento da corola, a curvatura e o ngulo da flor em
relao ao polinizador, variam consideravelmente entre
plantas polinizadas por beija-flores e afetam a eficincia
de forrageamento dessas aves.
Nossos resultados demonstram que os polinizadores e
seus comportamentos foram marcadamente diferentes em
ambas as espcies. A arquitetura oral das espcies estuda-
das leva a uma deposio de plen em diferentes locais do
corpo dos beija-ores e explicam, em parte, as variaes no
sucesso reprodutivo dessas espcies.
Agradecimentos
Os autores agradecem a Rosilene Rodrigues (Herbrio Central da
UFMT) pela identicao das espcies, ao Prof. Rivanildo Dallacort (Une-
mat) pela disponibilizao dos dados climatolgicos e aos dois revisores
annimos pelos comentrios valiosos na primeira verso do manuscrito.
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