Apostila Biologia

Biologia Celular
Egle Campos Costa

APRESENTAO
com satisfao que a Unisa Digital oferece a voc, aluno(a), esta apostila de Biologia Celular, parte
integrante de um conjunto de materiais de pesquisa voltado ao aprendizado dinmico e autnomo que
a educao a distncia exige. O principal objetivo desta apostila propiciar aos(s) alunos(as) uma apre-
sentao do contedo bsico da disciplina.
A Unisa Digital oferece outras formas de solidifcar seu aprendizado, por meio de recursos multidis-
ciplinares, como chats, fruns, aulas web, material de apoio e e-mail.
Para enriquecer o seu aprendizado, voc ainda pode contar com a Biblioteca Virtual: www.unisa.br,
a Biblioteca Central da Unisa, juntamente s bibliotecas setoriais, que fornecem acervo digital e impresso,
bem como acesso a redes de informao e documentao.
Nesse contexto, os recursos disponveis e necessrios para apoi-lo(a) no seu estudo so o suple-
mento que a Unisa Digital oferece, tornando seu aprendizado efciente e prazeroso, concorrendo para
uma formao completa, na qual o contedo aprendido infuencia sua vida profssional e pessoal.
A Unisa Digital assim para voc: Universidade a qualquer hora e em qualquer lugar!
Unisa Digital
SUMRIO
INTRODUO ............................................................................................................................................... 5
1 ESTRUTURA, FUNO E EVOLUO DAS CLULAS PROCARITICAS E
EUCARITICAS ........................................................................................................................................7
1.1 Resumo do Captulo .................................................................................................................................................... 11
1.2 Atividades Propostas ................................................................................................................................................... 11
2 MACROMOLCULAS CELULARES: PROTENAS, POLISSACARDEOS,
CIDOS NUCLEICOS E LIPDEOS .............................................................................................. 13
2.1 Protenas .......................................................................................................................................................................... 14
2.2 Polissacardeos .............................................................................................................................................................. 16
2.3 cidos Nucleicos ........................................................................................................................................................... 17
2.4 Lipdeos ............................................................................................................................................................................ 20
3 NCLEO CELULAR: ORGANIZAO MORFOLGICA E FUNES
GERAIS .........................................................................................................................................................23
3.1 Estrutura Nuclear .......................................................................................................................................................... 23
3.2 Material Gentico ......................................................................................................................................................... 26
3.3 Estrutura dos Cromossomos Metafsicos ........................................................................................................... 28
3.4 Funo Nuclear .............................................................................................................................................................. 30
4 CICLO CELULAR E MITOSE ............................................................................................................ 33
4.1 Fases do Ciclo Celular: Intrfase .............................................................................................................................. 34
4.2 Diviso Celular: Mitose e Citocinese ...................................................................................................................... 36
5 MEIOSE E GAMETOGNESE ......................................................................................................... 43
5.1 Meiose I ............................................................................................................................................................................ 44
5.2 Meiose II ........................................................................................................................................................................... 46
5.3 Gametognese .............................................................................................................................................................. 48
6 MEMBRANA CELULAR: ESTRUTURA E FUNO ........................................................... 53
6.1 Estrutura das Membranas Biolgicas .................................................................................................................... 53
6.2 Funes das Membranas Biolgicas ..................................................................................................................... 59
7 TRANSPORTE ATRAVS DA MEMBRANA PLASMTICA .......................................... 61
7.1 Tipos de Transporte atravs da Membrana Celular ......................................................................................... 61
8 ROTA ENDOCTICA: DIGESTO INTRACELULAR ........................................................... 69
8.1 Pinocitose ........................................................................................................................................................................ 69
8.2 Fagocitose ....................................................................................................................................................................... 70
8.3 Lisossomos ...................................................................................................................................................................... 71
8.4 Via Endoctica ................................................................................................................................................................. 72
8.5 Via Fagoctica .................................................................................................................................................................. 74
8.6 Via Autofgica ................................................................................................................................................................ 75
9 ROTA BIOSSINTTICA E O DESTINO DOS PRODUTOS CELULARES ................ 79
9.1 Retculo Endoplasmtico (RE) .................................................................................................................................. 79
9.2 Complexo de Golgi ..................................................................................................................................................... 84
9.3 Via Secretora Constitutiva ......................................................................................................................................... 87
9.4 Via Secretora Regulada ............................................................................................................................................... 89
9.5 Via Destinada aos Lisossomos ................................................................................................................................. 91
9.6 Exocitose .......................................................................................................................................................................... 92
10 MITOCNDRIAS: ESTRUTURA E FUNO NA TRANSFORMAO E
ARMAZENAMENTO DE ENERGIA ............................................................................................ 97
10.1 Ultraestrutura das Mitocndrias .......................................................................................................................... 98
10.2 Biognese e Origem das Mitocndrias ........................................................................................................... 100
10.3 Respirao Celular .................................................................................................................................................. 101
10.4 Resumo do Captulo .............................................................................................................................................. 106
10.5 Atividades Propostas ............................................................................................................................................. 107
11 CITOESQUELETO E MOVIMENTOS CELULARES ........................................................ 109
11.1 Componentes do Citoesqueleto ....................................................................................................................... 109
12 COMUNICAO CELULAR ....................................................................................................... 119
12.1 Comunicao Hormonal ...................................................................................................................................... 120
12.2 Comunicao Parcrina ou Autcrina ............................................................................................................. 122
12.3 Comunicao por Neurotransmissores .......................................................................................................... 123
12.4 Comunicao Celular que no Envolve Ligantes e Receptores ............................................................ 124
RESPOSTAS COMENTADAS DAS ATIVIDADES PROPOSTAS ................................... 127
REFERNCIAS ........................................................................................................................................... 135
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5
INTRODUO
Caro(a) aluno(a),
Esta apostila compreende o contedo do mdulo de Biologia Celular. Nela, voc encontrar todos
os temas de que trataremos nas videoaulas e aulas web. Cada captulo da apostila aborda o assunto trata-
do na aula correspondente. O aproveitamento das aulas ser melhor se voc se disciplinar a ler o referido
tema na apostila, antes e depois das aulas.
Nesta apostila, voc ler a respeito das clulas. Inicialmente, apresentamos aspectos gerais da es-
trutura e funo celular, caracterizando os dois tipos bsicos de clulas existentes no planeta. Em seguida,
focamos na composio molecular das clulas eucariticas. Apresentamos os princpios bsicos da teoria
celular, com nfase no mecanismo envolvido nos processos de diviso celular. Destacamos a composio
e as propriedades das membranas celulares, que permitem o transporte de elementos para dentro e fora
das clulas. Discutimos as vias de sntese e digesto celular, identifcando as organelas envolvidas. Intro-
duzimos o conceito de transformao de energia que ocorre nas clulas, desde os nutrientes absorvidos
at a produo da energia na forma utilizvel pela clula, para a realizao das suas funes. Apresen-
tamos as bases moleculares dos movimentos celulares e, por fm, os princpios bsicos da comunicao
celular, por meio de sinalizadores qumicos extracelulares e intracelulares.
Ao fm de cada captulo, propomos atividades para verifcao e fxao da aprendizagem e in-
dicamos a bibliografa utilizada. Sugerimos que consolide seu aprendizado consultando a bibliografa
indicada.
Como voc sabe, a clula a unidade morfolgica e funcional dos organismos, e, neste exato mo-
mento, enquanto voc l este texto, elas (as suas clulas) esto trabalhando para mant-lo(a) nas me-
lhores condies possveis, sabia? So elas que o(a) permitem olhar para a tela do computador ou para a
folha do papel e ler o que preparamos para voc. Todas as informaes que chegam at voc pelos olhos,
ouvidos, tato, so percebidas e processadas por clulas. Enquanto voc estuda, muitas esto preparando
molculas fundamentais para o seu bem-estar, outras esto transformando molculas que poderiam
prejudic-lo(a), muitas esto tornando o seu jantar aproveitvel, outras esto limpando o seu sangue,
existem aquelas que esto preparando parte dos seus descendentes, tantas esto conjuntamente garan-
tindo sua postura e movimentos, e ainda h aquelas que produzem molculas para faz-lo(a) feliz, entre
tantas outras com funes que ns ainda nem conhecemos. No so sensacionais?
Pois bem, voc inicia, agora, uma jornada muito especial da sua vida, e desejamos que faa um ex-
celente mdulo, aprofunde seus conhecimentos, tire proveito do que estamos lhe oferecendo, mas isso
exigir de voc muita disciplina e estudo dirio.
Lembre-se, o conhecimento adquirido o bem mais efetivo que podemos ter, pois no se desgasta
e ningum pode tirar de ns.
Estamos aqui para ajud-lo(a)... Conte conosco... Torcemos por voc!
7
Caro(a) aluno(a), voc j deve ter lido ou ou-
vido falar sobre as clulas e deve saber que elas
so muito pequenas para serem vistas a olho nu.
Por isso que tanto a descoberta da clula quanto
a compreenso de sua estrutura e funo sempre
estiveram atreladas aos avanos metodolgicos e
instrumentais.
O termo clula foi usado pela primeira vez
em 1665 por Robert Hooke, um microscopista in-
gls. Ao observar cortes de cortia em um micros-
cpio rudimentar, descreveu a estrutura como
favo de mel, denominando cada poro como celas
(em meno s celas ocupadas por monges nos
monastrios). Na verdade, Hooke estava vendo as
paredes celulares, produzidas pelas clulas, que
na cortia j esto mortas.
Em 1838, Matthias Schleiden, um botnico
alemo, ao estudar tecidos vegetais, concluiu que
as plantas so feitas de clulas.
Em 1839, Theodor Schwann, um zologo
alemo colega de Schleiden, publicou um tra-
ESTRUTURA, FUNO E EVOLUO
DAS CLULAS PROCARITICAS E
EUCARITICAS
1
O primeiro microscpio ptico foi inventado
no fm do sculo XVI, mas foi o holands An-
ton van Leeuwenhoek (1632-1723) quem cons-
truiu microscpios de extraordinria qualidade.
Leeuwenhoek foi o primeiro a observar bact-
rias e protozorios; descreveu o espermatozoi-
de de insetos, de ces e do homem. Tambm
foi o primeiro a descrever as hemcias e muitas
outras estruturas microscpicas; a divulgao
da importncia da clula, entretanto, s ocor-
reu depois de 1830.
Curiosidade Curiosidade
balho sobre as bases celulares da vida animal,
concluindo que as clulas das plantas e as dos
animais so estruturas similares, e props os dois
princpios bsicos da teoria celular:
1 todos os organismos so compostos de
uma ou mais clulas;
2 a clula a unidade estrutural da vida.
Em 1855, Rudolf Virchow, um patologista
alemo, realizou experimentos que deter-
minaram o terceiro princpio da teoria celu-
lar:
3 as clulas podem surgir somente por
diviso de uma clula preexistente.
Todas as clulas conhecidas guardam suas
informaes hereditrias na forma de molculas
de DNA, e apenas as clulas so capazes de obter
a matria-prima do ambiente para a produo da
energia necessria para a realizao de suas fun-
es.
Com base na estrutura celular, os seres vi-
vos podem ser classifcados em procariontes ou
eucariontes.
Os procariontes so formados por uma ni-
ca clula (unicelulares) pequena (geralmente de 1
a 5 m) e simples. A clula procaritica delimi-
Ateno Ateno
Voc j deve ter ouvido ou lido a respeito dos
vrus, certo? Pois bem, saiba que estes no so
considerados seres vivos, pois no se encaixam
na teoria celular. No so compostos por clu-
las e dependem da clula hospedeira (a qual
infectam) para se reproduzirem.
Egle Campos Costa
8
tada por membrana; envolvendo essa membrana
h uma parede com funo protetora. Todo con-
tedo celular fca em um nico compartimento
citoplasmtico sem nenhuma organizao apa-
rente; assim, o material gentico (DNA) fca em
uma regio do citoplasma denominada nucleoi-
de, mas no em um ncleo verdadeiro, como
ocorre na clula eucaritica. Isso explica a origem
do nome procarionte (grego pro = antes; karyon
= ncleo). As bactrias so procariontes (Figura
1). A maioria vive como indivduos independen-
tes ou em comunidades organizadas livremente,
mas no como organismos multicelulares. So ti-
picamente esfricas ou em forma de basto.
Figura 1 Estrutura bsica da clula procaritica.

Fonte: Junqueira Carneiro (2005).
As plantas, os fungos, os protozorios e os
animais so formados por clulas eucariticas.
Nessas clulas, o material gentico est contido
em um compartimento intracelular limitado por
membrana, o ncleo, da a origem do nome eu-
cariota (grego eu = verdadeiro; karyon = ncleo).
Alm da presena de um ncleo verdadei-
ro, as clulas eucariticas so 10 vezes maiores li-
nearmente (de modo geral, de 10 a 30 m) e 1.000
vezes maiores em volume quando comparadas
maioria das bactrias. Apresentam membra-
nas internas que delimitam diferentes compar-
timentos (organelas), especializados em diferen-
tes atividades celulares (como sntese, secreo,
digesto, armazenamento, transporte interno e
transformao de energia). Tm citoesqueleto,
um sistema de protenas flamentosas (microt-
bulos, flamentos de actina e flamentos interme-
dirios) que, juntamente com outras protenas
associadas, determina a forma e os movimentos
celulares (Figura 2).
Biologia Celular
9
Figura 2 Estrutura bsica da clula eucaritica.
Fonte: Alberts et al. ( 2010).
O ncleo celular foi descrito pela primeira
vez em 1833 por Robert Brown, um botnico e
fsico escocs. O ncleo uma estrutura grande
de composio intensamente cida que pode ser
facilmente corado por corantes bsicos conven-
cionais. A compreenso morfolgica e funcional
das organelas citoplasmticas, entretanto, s
pde ser efetivamente estabelecida depois da in-
veno do microscpio eletrnico, em 1950, e da
criao de mtodos bioqumicos e imunocitoqu-
micos sofsticados.
consenso que as clulas procariticas sur-
giram antes no planeta e originaram as clulas
eucariticas. Achados fsseis permitem estimar
que as clulas procariticas ancestrais surgiram
h 3,5 bilhes de anos, 1 a 2 bilhes de anos antes
de algum registro dos eucariontes.
As condies provveis da superfcie do
planeta, h 4 bilhes de anos, sugerem que os
primeiros seres eram procariontes hetertrofos e
anaerbios, ou seja, incapazes de sintetizar com-
postos orgnicos (como a glicose) a partir de pre-
cursores inorgnicos tais como o CO
2
e a gua,
necessitando, portanto, da matria orgnica dos
alimentos, e no utilizavam o oxignio molecular
(O
2
).
A partir de 1981, popularizou-se a teoria
da endossimbiose, proposta por Lynn Margulis,
para explicar a origem de algumas organelas ce-
lulares (Figura 3). De acordo com essa teoria, em
um determinado momento, um desses procarion-
tes anaerbio e hetertrofo maior englobou um
procarionte aerbio (que utiliza o oxignio para
a produo de energia) menor. Este ltimo, de
alguma maneira, no foi digerido e estabeleceu-
-se no interior do primeiro como endossimbionte
(organismo que vive no interior do outro em uma
condio benfca para os dois). As duas clulas
foram se reproduzindo e evoluindo em simbiose
permanente, com a menor recebendo abrigo e
alimento, e a maior utilizando a energia gerada
pela menor.
Com o passar de muitas geraes, os endos-
simbiontes consumidores de oxignio perderam
muitas caractersticas que no eram mais neces-
srias a sua sobrevivncia nessa nova condio
e evoluram para os precursores das atuais mito-
cndrias.
As mitocndrias atuais tm o mesmo tama-
nho das pequenas bactrias e, como estas, tm
seu prprio material gentico. Hoje, aceito que
as mitocndrias originaram-se h 1,5 bilho de
anos, quando a atmosfera terrestre comeou a se
tornar rica em oxignio.
A clula formada originou outras linhagens
celulares e, por um processo gradual de evoluo,
desenvolveram o sistema de endomembranas
pela invaginao da membrana plasmtica, origi-
Egle Campos Costa
10
nando o envoltrio nuclear e o retculo endoplas-
mtico associado.
De acordo com a teoria da endossimbiose,
as clulas vegetais seriam o resultado de mais um
passo evolutivo, no qual o eucarionte primitivo
engloba um procarionte autotrfco (fotossinteti-
zante), ou seja, capaz de sintetizar molculas or-
gnicas complexas a partir de substncias simples
e energia solar. Esse procarionte fotossintetizante
se estabeleceu tambm como um endossimbion-
te e evoluiu para um cloroplasto, que tambm
possui seu prprio DNA.
As clulas eucariticas atuais contm mi-
tocndrias, organelas que captam o oxignio e
utilizam a energia da oxidao das molculas do
alimento para produzir a maior parte da energia
necessria para as atividades celulares.
A presena de DNA prprio nas mitocn-
drias e nos cloroplastos e o fato de as duas orga-
nelas apresentarem duas membranas, sendo a in-
terna de composio semelhante s membranas
das bactrias, e a externa semelhante membra-
na das clulas eucariticas hospedeiras, so fortes
evidncias a favor da teoria da endossimbiose.
Figura 3 Passos na evoluo da clula eucariota de acordo com a teoria da endossimbiose.
Fonte: Karp (2005).
Biologia Celular
11
Com base na estrutura e no modo como
obtm seus nutrientes, os seres vivos podem ser
agrupados em cinco grandes grupos ou reinos:
Monera: formado pelas bactrias, todas
procariotas;
Protista: formado por protozorios e f-
tofagelados, organismos eucariontes
unicelulares de vida livre ou coloniais;
Fungi: compreende os fungos, todos
eucariotos;
Plantae: formado pelas algas clorofceas
e os vegetais superiores, todos eucario-
tos;
Animalia: formado pelos animais, todos
eucariotos.
Estudos flogenticos moleculares, basea-
dos principalmente no RNA ribossomal, presente
em todas as clulas, separam os seres vivos em
apenas trs grupos:
rquea: compreende os procariotos
metangenos (produzem gs metano
como produto do metabolismo) e os
que vivem em condies extremas de
temperatura, salinidade, acidez ou alca-
linidade;
Eucria: engloba todos os seres vivos
constitudos por clulas eucariotas;
Bactria: engloba as bactrias mais co-
muns, denominadas eubactrias, to-
das procariotas.
1.1 Resumo do Captulo
1.2 Atividades Propostas
Todos os seres vivos so constitudos por uma ou mais clulas, sendo que estas surgem somente
por diviso de uma clula preexistente. Com base na estrutura celular, os seres vivos podem ser classi-
fcados em procariontes ou eucariontes. Os procariontes so formados por uma nica clula. Na clula
procaritica, todo o contedo celular fca em um nico compartimento sem nenhuma organizao apa-
rente, e o material gentico (DNA) fca em uma regio do citoplasma denominada nucleoide, mas no
em um ncleo verdadeiro. As plantas, os fungos, os protozorios e os animais so formados por clulas
eucariticas; nestas, o material gentico est contido em um compartimento intracelular limitado por
membrana, o ncleo. As clulas eucariticas so maiores, apresentam membranas internas que delimi-
tam diferentes compartimentos (organelas) e tm citoesqueleto. consenso que as clulas procariticas
surgiram antes no planeta e originaram as clulas eucariticas. Com base na estrutura e no modo como
obtm seus nutrientes, os seres vivos podem ser agrupados em cinco grandes grupos ou reinos: Monera,
Protista, Fungi, Plantae e Animalia.
Ao fm desta leitura, possvel que voc esteja um pouco angustiado(a), pois vrios termos e con-
ceitos foram apresentados. Mas no se preocupe; muitos deles sero abordados com mais detalhes nos
prximos captulos. Para melhor fxao de conceitos fundamentais neste incio do mdulo, faa os exer-
ccios a seguir:
Egle Campos Costa
12
1. Assinale a frase que apresenta uma caracterstica que ocorre tanto em clulas procariticas
quanto eucariticas:
a) Presena de membrana separando o material gentico do citoplasma.
b) Presena de membranas internas formando organelas.
c) Citoplasma subdividido em compartimentos delimitados por membranas.
d) O material gentico o DNA.
e) Presena de citoesqueleto.
2. Assinale a frase incorreta:
a) Todos os seres vivos so formados por clulas.
b) Todas as clulas humanas so eucariticas.
c) As bactrias so clulas procariticas.
d) Todas as clulas so delimitadas por membrana.
e) Os vrus so seres vivos unicelulares.
3. Defna os conceitos a seguir:
a) Autotrfco:
b) Heterotrfco:
c) Aerbio:
d) Anaerbio:
e) Endossimbionte:
13
Caro(a) aluno(a), neste captulo, voc co-
nhecer as macromolculas que compem as
estruturas celulares. Na disciplina de Bioqumi-
ca, todas essas molculas sero estudadas pro-
fundamente, mas neste momento do mdulo,
fundamental que voc as conhea para ter uma
boa compreenso da constituio celular, suas
propriedades e funes.
As estruturas celulares so formadas por
molculas orgnicas, substncias qumicas que
contm na sua estrutura o tomo de carbono (C).
Alm do carbono, as molculas orgnicas tam-
bm contm hidrognio (H), oxignio (O), nitro-
gnio (N), fsforo (P), enxofre (S) e outros elemen-
tos, em menor quantidade.
As clulas contm molculas orgnicas pe-
quenas e macromolculas. As molculas orgni-
cas pequenas compreendem os aminocidos, os
nucleotdeos, os acares e os cidos graxos. So
utilizadas para a formao das macromolculas
ou como fonte de energia.
MACROMOLCULAS CELULARES:
PROTENAS, POLISSACARDEOS,
CIDOS NUCLEICOS E LIPDEOS
2
As macromolculas celulares so polme-
ros formados pela ligao de inmeras molculas
pequenas, denominadas monmeros. Os mon-
meros so unidos entre si formando grandes ca-
deias. As protenas, os polissacardeos e os cidos
nucleicos so polmeros celulares.
Os polmeros formados por monmeros se-
melhantes so denominados homopolmeros. O
glicognio e o amido so homopolmeros, consti-
tudos por monmeros de glicose (Figura 4).
Os polmeros formados por monmeros di-
ferentes so denominados heteropolmeros. Os
cidos nucleicos so heteropolmeros, constitu-
dos por diferentes nucleotdeos (Figura 5).
Figura 4 Parte da composio molecular do amido e do glicognio.
Fonte: http://lucianecantalicebiologia.blogspot.com.br/2012/05/ compostos-organicos.html
Egle Campos Costa
14
Figura 5 Parte da composio molecular do DNA.
Fonte: http://www.qieducacao.com/2011/03/acidos-nucleicos-acidos-nucleicos.html
2.1 Protenas
As protenas so polmeros de aminocidos
unidos entre si por ligaes qumicas denomina-
das peptdicas, e por isso os polmeros de ami-
nocidos so referidos como polipeptdeos. So
considerados protenas os polipeptdeos com
alto peso molecular.
Os aminocidos so molculas orgnicas
formadas por: um carbono alfa central (todas as
outras partes se ligam a ele), um grupo amino
(NH2), um grupo carboxila (COOH), hidrognio e
um grupamento caracterstico de cada aminoci-
do (R) (Figura 6).
Figura 6 Frmula geral dos aminocidos.

Fonte: http://pt.wikipedia.org/wiki/Amino%C3%A1cido
Existem mais de 150 aminocidos conhe-
cidos, mas apenas 20 participam da composio
das protenas.
As protenas diferem quanto ao tipo e ao
nmero de aminocidos que as compem e tam-
bm quanto sequncia desses aminocidos na
cadeia polipeptdica. Essas variadas possibilida-
des de combinaes proporcionam um grande
nmero de formas e muita diversidade funcional.
Estima-se que existam pelo menos 3 mil diferen-
Biologia Celular
15
tes tipos de protenas em uma clula humana
com as mais variadas funes.
As protenas podem ser classifcadas como
simples ou conjugadas. As protenas simples so
formadas exclusivamente por aminocidos. As
protenas conjugadas, alm da cadeia polipep-
tdica, apresentam uma parte no proteica. Por
exemplo, uma glicoprotena contm uma parte
proteica e uma parte glicdica (acar); uma lipo-
protena contm uma parte proteica e uma parte
lipdica.
A sequncia de aminocidos da cadeia po-
lipeptdica determinada geneticamente, e essa
sequncia responsvel pela determinao da
forma tridimensional da protena, que, por sua
vez, est diretamente relacionada com a funo
da protena. As protenas podem apresentar at
quatro nveis de organizao:
Estrutura Primria: a sequncia es-
pecfca e linear dos aminocidos que
constituem a cadeia polipeptdica (Fi-
gura 7).
Estrutura Secundria: o resultado do
dobramento da estrutura primria for-
mando um arranjo espacial caracters-
tico. Uma forma frequente a -hlice.
Essa estrutura mantida por pontes de
hidrognio entre os aminocidos da
mesma cadeia. Outra conformao a
folha -pregueada, que consiste em v-
rios segmentos do polipeptdeo lado a
lado (Figura 4).
Estrutura Terciria: o resultado do
dobramento da estrutura secundria
sobre si mesma formando estruturas
globulares ou fbrosas. A estrutura
mantida por pontes de hidrognio e
pontes dissulfeto entre aminocidos
distantes (Figura 7).
Estrutura Quaternria: a protena
formada por vrias estruturas tercirias
associadas, que podem ser iguais ou di-
ferentes. A estrutura mantida por liga-
es qumicas fracas, como pontes de H
(Figura 7).
Figura 7 Nveis de organizao das protenas.
Fonte: http://www.netxplica.com/manual.virtual/exercicios/bio10/biomoleculas/10.BIO.protidos.htm
Egle Campos Costa
16
A montagem das protenas ocorre nos ri-
bossomos das clulas. As protenas so diversi-
fcadas tanto nas formas quanto nas funes. A
seguir, esto listados algumas funes das prote-
nas na clula e exemplos de protenas envolvidas:
Saiba mais Saiba mais
Desnaturao e renaturao das protenas
Nas condies de pH e temperatura dos seres vivos,
as protenas assumem a confgurao nativa, for-
ma em que apresenta atividade; entretanto, fatores
como altas temperaturas, a ao de detergentes,
solventes orgnicos, radiao, entre outros, interfe-
rem nas ligaes qumicas que estabilizam a estru-
tura terciria da molculas, causando a desnatura-
o da protena, e elas perdem a forma funcional.
Retomadas as condies ideais, a protena pode
renaturar, assumindo sua conformao funcional.
estrutural: colgeno, queratina, micro-
tbulos, microflamentos;
informacional: hormnios proteicos;
motilidade celular: actina, miosina;
transporte: protenas transportadoras
presentes nas membranas;
reconhecimento celular: glicoprote-
nas da membrana;
enzimtica: amilase, lipase, colagena-
se, tripsina, pepsina.
As enzimas so molculas proteicas que
aceleram (catalisam) intensamente as reaes
qumicas (sntese, modifcao ou degradao de
molculas) que ocorrem nas clulas. As reaes
enzimticas so especfcas, efcientes e com alto
rendimento.
2.2 Polissacardeos
O termo carboidrato inclui desde os aca-
res simples (ou monossacardeos) at as grandes
molculas formadas por muitos monossacar-
deos, os polissacardeos.
Os monossacardeos importantes para o
metabolismo celular tm de 3 a 7 tomos de car-
bono em suas molculas; so, respectivamente,
as trioses, as tetroses, as pentoses, as hexoses e
as heptoses.
Os monossacardeos podem se unir para
formar molculas maiores, como os:
dissacardeos: formados por dois mo-
nossacardeos, atuam como reserva de
energia; so exemplos de dissacardeos
a sacarose (glicose + frutose) e a lactose
(glicose + galactose);
oligossacardeos: formados por alguns
monossacardeos; ligados aos lipdeos
e s protenas, formam glicolipdeos e
glicoprotenas, respectivamente;
polissacardeos: so polmeros de mo-
nossacardeos; as molculas podem
ser lineares ou ramifcadas. Podem ser
classifcados como polmeros simples
(homopolmeros), se formados pela re-
petio de um nico tipo de monossa-
cardeo, ou complexos (heteropolme-
ros), se formados por tipos diferentes
de monossacardeos.
Molculas como o amido e o glicognio so
polissacardeos simples de glicose (Figura 8).
Molculas como as glicosaminoglicanas
(GAGs) so polissacardeos complexos, formados
por mais de um tipo de monossacardeo (Figura
9).
Biologia Celular
17
Figura 8 Parte da composio molecular do glicognio, um polissacardeo simples
formado por unidades de glicose.
Fonte: Disponvel em: http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/glicogenio.htm
Figura 9 Parte da composio da molcula de glicosaminoglicana, um polissacardeo
complexo formado por unidades dissacardicas de hexosamina + cido urnico.
Fonte: http://acd.ufrj.br/labhac/gags.htm
Quanto funo, podem ser classifcados
em:
polissacardeos de reserva nutritiva:
glicognio na clula animal e o amido
na clula vegetal;
polissacardeos estruturais e infor-
macionais: fazem parte da superfcie
celular, local em que participam do re-
conhecimento entre as clulas, da cons-
tituio dos receptores de membrana e
das ligaes entre o citoplasma e a ma-
triz extracelular.
2.3 cidos Nucleicos
Os cidos nucleicos so formados por uni-
dades menores denominadas nucleotdeos.
Cada nucleotdeo constitudo por um grupo
fosfato, uma pentose e uma base nitrogenada (Fi-
gura 7).
Distinguem-se dois tipos de cidos nuclei-
cos:
DNA (cido desoxirribonucleico);
RNA (cido ribonucleico).
Figura 10 Estrutura geral dos nucleotdeos.
Fonte: http://anucleicos.blogspot.com.br/
Egle Campos Costa
18
cido Desoxirribonucleico (DNA)
Na molcula de DNA, os nucleotdeos so
formados por um grupo fosfato, uma pentose
Figura 11 Nucleotdeos do DNA unidos por ligaes fosfodister destacadas em sombreado.
Fonte: Junqueira e Carneiro (2005).
Figura 12 Parte de uma molcula de DNA, mostrando as cadeias complementares e antiparalelas.
desoxirribose e uma base nitrogenada. A base
nitrogenada pode ser Adenina, Timina, Citosina
ou Guanina; portanto, no DNA, existem quatro di-
ferentes tipos de nucleotdeos (Figura 11).
Biologia Celular
19
O DNA uma molcula linear formada por
duas cadeias de nucleotdeos. Os nucleotdeos
de uma mesma cadeia esto unidos por ligaes
denominadas fosfodister, que juntam o grupo
5 fosfato de um nucleotdeo ao carbono 3 do
nucleotdeo seguinte. Os nucleotdeos das duas
cadeias esto unidos entre si atravs de suas ba-
ses nitrogenadas por pontes de hidrognio. Na
molcula de DNA, a base adenina (A) est sem-
pre ligada base timina (T), e a base citosina (C)
est sempre ligada base guanina (G). As cadeias
complementares esto orientadas em sentido
antiparalelo, ou seja, a direo das ligaes 3 e 5
fosfodister de uma cadeia inversa em relao
cadeia complementar (Figuras 11 e 12). A molcu-
la de DNA formada, portanto, por duas cadeias
complementares e antiparalelas de nucleotdeos,
dispostas em hlice.
Na molcula de DNA, esto armazenadas as
informaes genticas dos seres vivos. Essas in-
formaes so transmitidas para as clulas-flhas
no processo de diviso celular. Nas clulas euca-
riticas, o DNA est associado a protenas forman-
do os cromossomos, localizados no ncleo celular
e em pequenas quantidades nas mitocndrias e
no cloroplasto (na clula vegetal).
cido Ribonucleico (RNA)
A molcula de RNA formada por um fla-
mento nico. Os nucleotdeos so formados por
um grupo fosfato, uma pentose ribose e uma
base nitrogenada. A base nitrogenada pode ser
de quatro tipos diferentes: Adenina, Uracila, Ci-
tosina e Guanina. Na Figura 13, esto destacadas
as diferenas entre os nucleotdeos do DNA e os
nucleotdeos do RNA. As bases diferentes (uraci-
la e timina) esto destacadas em pontilhados, e a
desoxirribose do nucleotdeo de DNA possui um
tomo de oxignio a menos que a ribose do nu-
cleotdeo de RNA.
Figura 13 Nucleotdeos do RNA e do DNA.
Na clula, existem vrios tipos de RNA que
diferem tanto na estrutura quanto na funo;
todos so sintetizados no ncleo celular, tendo
como molde uma sequncia especfca do DNA,
denominada gene. Trs deles atuam conjunta-
mente na sntese das protenas:
RNA mensageiro (mRNA): a mol-
cula que leva para o citoplasma a in-
formao contida na molcula de DNA;
determina os tipos e a sequncia dos
aminocidos na protena;
RNA de transferncia (tRNA): a mo-
lcula que leva o aminocido especfco
para a posio correta na cadeia poli-
peptdica em formao durante a snte-
se proteica;
RNA ribossmico (rRNA): um com-
ponente estrutural dos ribossomos. Os
ribossomos tm papel fundamental na
sntese proteica.
Egle Campos Costa
20
So molculas de morfologia variada cuja
propriedade comum a solubilidade em solven-
tes orgnicos no polares (como ter, clorofrmio
e benzeno) e insolubilidade em gua.
De acordo com a sua funo na clula, os li-
pdeos podem ser classifcados em:
lipdeos de reserva nutritiva: so as
gorduras neutras, armazenadas nas c-
lulas principalmente na forma de trigli-
cerdeos;
2.4 Lipdeos
lipdeos estruturais: so componentes
das membranas celulares, e, portanto,
trataremos mais detalhadamente des-
ses lipdeos no captulo 6.
As macromolculas celulares so polmeros formados pela ligao de inmeras molculas meno-
res, denominadas monmeros. As protenas so polmeros de aminocidos e diferem quanto ao tipo e
ao nmero de aminocidos que as compem e tambm quanto sequncia desses aminocidos na ca-
deia polipeptdica. Existem pelo menos 3 mil diferentes tipos de protenas em uma clula humana, com
as mais variadas funes. Os polissacardeos so polmeros de monossacardeos. Existem polissacardeos
com funo de reserva nutritiva, como o glicognio e o amido, mas tambm existem os estruturais e os
informacionais. Os cidos nucleicos so polmeros formados por nucleotdeos. Distinguem-se dois tipos
de cidos nucleicos: o DNA (cido desoxirribonucleico) e o RNA (cido ribonucleico). No DNA contido no
ncleo celular, esto armazenadas as informaes genticas dos seres vivos. Na clula, existem vrios
tipos de RNA, mas trs deles atuam conjuntamente na sntese das protenas: o RNA mensageiro, o RNA
de transferncia e o RNA ribossmico. Os lipdeos so molculas solveis em solventes orgnicos e in-
solveis em gua. De acordo com a funo na clula, os lipdeos podem ser classifcados em lipdeos de
reserva nutritiva e lipdeos estruturais.
Para auxili-lo(a) na fxao dos conceitos apresentados neste incio do mdulo, faa os exerccios
a seguir:
Biologia Celular
21
1. Complete com o termo apropriado:
a) Macromolcula constituda por unidades menores que se repetem: ____________________.
b) Macromolcula constituda por unidades iguais que se repetem: _______________________.
c) Macromolcula constituda por unidades diferentes que se repetem: _____________________.
d) Macromolculas constitudas por nucleotdeos: ____________________________________.
e) Macromolculas constitudas por monossacardeos: ________________________________.
f ) Macromolculas constitudas por aminocidos: ____________________________________.
g) Sequncia linear de aminocidos na cadeia polipeptdica: ____________________________.
h) cido nucleico cuja pentose a desoxirribose: _____________________________________.
i) cido nucleico que possui em sua composio a base nitrogenada uracila: ________________.
j) Principal forma de gordura neutra, armazenada nas clulas: ____________________________.
2. Assinale a alternativa incorreta:
a) Amido e glicognio so exemplos de polissacardeos.
b) A glicoprotena uma protena conjugada com glicdeos (acares).
c) O principal lipdeo de reserva intracelular o glicognio.
d) O nucleotdeo constitudo por um grupo fosfato, uma pentose e uma base nitrogenada.
e) Os lipdeos estruturais so componentes da membrana plasmtica.
3. Responda s questes a seguir quanto aos aminocidos (aas):
a) Qual a denominao da ligao que os une para formar as protenas? __________________
_____________________________________________________________________________
b) Quantos diferentes tipos so encontrados nas protenas humanas? _____________________
_____________________________________________________________________________
c) Qual a composio de cada um? ________________________________________________
_____________________________________________________________________________
23
Caro(a) aluno(a), no captulo 1, apresenta-
mos as principais diferenas entre os organismos
procariontes e os eucariontes, sendo que a pre-
sena de ncleo nas clulas eucariticas a prin-
cipal delas. Neste mdulo, voc aprender sobre
a estrutura nuclear, seus componentes e sua im-
portncia para a clula.
Muitas clulas apresentam ncleo central,
com formato esfrico ou ovoide; contudo, o ta-
manho, o formato e a posio do ncleo podem
variar em funo do estado funcional e da forma
da clula. Por exemplo, clulas em intensa ativi-
NCLEO CELULAR: ORGANIZAO
MORFOLGICA E FUNES GERAIS
3
dade metablica apresentam ncleo volumoso,
j clulas com baixa atividade metablica, ncleo
pequeno.
Grande parte das clulas do nosso corpo
apresenta apenas um ncleo, mas existem clu-
las binucleadas (com dois ncleos no fgado),
multinucleadas (com muitos ncleos no ms-
culo esqueltico) e anucleadas (sem ncleo as
hemcias).
Voc conhecer os diferentes tipos celula-
res e suas principais caractersticas estruturais e
funcionais na disciplina de Histologia.
3.1 Estrutura Nuclear
Quando observamos as clulas ao micros-
cpio ptico (microscpio que voc utilizar nas
aulas prticas de microscopia), o ncleo se desta-
ca, pois se cora intensamente pelos corantes con-
vencionais utilizados em microscopia (Figura 14).
Entretanto, a estrutura nuclear mais bem com-
preendida quando observada ao microscpio
eletrnico, que fornece aumentos muito maiores
(Figura 15). Voc ter acesso s imagens obtidas a
partir do microscpio eletrnico em livros de bio-
logia celular e no material de aula.
Figura 14 Plasmcito observado ao microscpio ptico.
Fonte: http://minerva.ufpel.edu.br/~mgrheing/cd_histologia/geral/linfocitosplasmocitos.htm.
Nota: A seta amarela indica o ncleo. A seta branca indica o nuclolo.
Egle Campos Costa
24
Figura 15 Plasmcito obsevado ao microscpio eletrnico.
Fonte: http://micromorfologia.blogspot.com.br/2007_02_01_archive.html
Nota: A seta amarela indica o ncleo. A seta branca indica o nuclolo.
O ncleo delimitado pelo envoltrio nu-
clear, o qual constitudo por duas membranas,
a interna, em contato com o contedo nuclear, e
a externa, em contato com o citoplasma. Entre as
duas membranas h o espao intermembranoso.
As duas membranas se fundem em alguns locais,
formando poros. Nesses poros, existem vrias
protenas organizadas em uma estrutura deno-
minada complexo de poro (Figura 16). O com-
plexo de poro regula o trnsito das molculas
entre o ncleo e o citoplasma. A quantidade de
poros no envoltrio nuclear varia de acordo com
o tipo e a atividade celular, mas, em mdia, uma
clula contm 3 mil poros nucleares.
Figura 16 Esquema ilustrativo do envoltrio nuclear na regio em que as membranas
internas se fundem formando poros.
Fonte: Karp (2005).
Nota: ER Retculo endoplasmtico.
Biologia Celular
25
A membrana externa contnua ao retculo
endoplasmtico rugoso, uma organela envolvida
na sntese de protenas, sobre a qual voc estuda-
r no captulo 9 da apostila. Da mesma forma que
o retculo endoplasmtico rugoso, a membrana
externa contm ribossomos aderidos superfcie
que fca voltada para o citoplasma. Os ribossomos
so estruturas celulares fundamentais para a pro-
duo das protenas. A membrana externa se as-
socia, ainda, a uma rede de flamentos proteicos
citoplasmticos, que do sustentao mecnica
ao envoltrio nuclear.
A membrana interna tambm est associa-
da a uma rede de flamentos proteicos nucleares,
denominada lmina nuclear, a qual d suporte
e forma ao envoltrio nuclear e tambm serve
como local de ligao dos cromossomos, princi-
pal componente nuclear (Figura 17).
Figura 17 Esquema ilustrativo do envoltrio nuclear na regio em que as membranas internas se fundem for-
mando poros. Lmina nuclear associada membrana interna.
Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2000).
Alm da lmina nuclear, o ncleo apresenta
uma rede de fnas fbrilas proteicas entrelaadas
que atravessa todo o espao interno do ncleo,
denominada matriz nuclear (Figura 18). A matriz
nuclear responsvel pela manuteno da forma
do ncleo e tambm uma armao na qual se
organizam os flamentos cromossmicos, bem
como os componentes envolvidos nas atividades
nucleares.
Egle Campos Costa
26
Figura 18 Micrografa eletrnica de parte de um fbroblasto.
Fonte: Adaptada de Karp (2005).
Nota: O ncleo (N) consiste de uma matriz flamentosa cujos elementos terminam no envoltrio nuclear. O citoplasma (C) contm uma
matriz flamentosa diferente, que o citoesqueleto.
Preenchendo os espaos nucleares h o nu-
cleoplasma, uma substncia fuida na qual os so-
lutos do ncleo esto dissolvidos.
3.2 Material Gentico
O material gentico o DNA, cuja estrutu-
ra molecular voc conheceu no captulo 2. Neste
captulo, veremos como o DNA est arranjado no
ncleo.
O DNA uma molcula longa e delicada, linear-
mente muito maior do que o ncleo onde est
contido; portanto, no ncleo, o DNA est inten-
samente compactado, como se fosse l fazen-
do parte de um novelo.
No ncleo das clulas humanas tpicas, exis-
tem 46 molculas de DNA condensadas, forman-
do 46 cromossomos. No captulo 5, voc estudar
a formao de clulas reprodutoras (espermato-
zoides e vulos), as nicas que contm 23 cro-
mossomos.
Biologia Celular
27
Nveis de condensao do DNA no ncleo
A condensao fundamental para que todo o DNA fque acomodado dentro do ncleo. Entretanto, essa condensao
no aleatria, mas rigorosamente organizada, de forma que esse material possa ser acessado, copiado, transcrito e pro-
cessado pelas vrias enzimas envolvidas nos processos, sem que haja emaranhamento das molculas de DNA entre si.
A condensao do DNA est organizada em nveis, iniciando com a associao do DNA a protenas denominadas his-
tonas, formando a cromatina. A molcula de DNA e as histonas esto organizadas em subunidades repetidas, deno-
minadas nucleossomos. Cada nucleossomo constitudo por um segmento de DNA de 200 pares de nucleotdeos,
associado a um octmero (formado por oito unidades) de histonas. Este o primeiro nvel de compactao da croma-
tina, a qual apresenta o aspecto de um colar de contas. O segundo nvel de condensao da cromatina a solenoide,
resultando em um flamento mais espesso. Nveis sucessivos de condensao levam ao mais alto grau de compactao
do material gentico (Figura 19), o qual pode ser observado nos cromossomos durante o processo de diviso celular.
O cromossomo visvel ao microscpio ptico como unidade , portanto, a cromatina no seu mais elevado nvel de
condensao.
Figura 19 Esquema dos vrios nveis de condensao do DNA.
Fonte: Adaptada de http://www.not1.xpg.com.br/nucleo-interfasico-e-cromossomos-caracteristicas-tipos-ciclos-na-celula/
O ciclo de vida de uma clula, denominado
ciclo celular, dividido em duas fases principais:
a intrfase e a mitose. Mitose o perodo em que
a clula est se dividindo para originar clulas-
-flhas. A intrfase o perodo entre duas divises
celulares, ou seja, perodo em que a clula no
est se dividindo. No captulo 4, veremos em de-
talhes o ciclo celular.
O aspecto do ncleo muda em funo da
fase do ciclo celular e do grau de atividade. Du-
rante a intrfase, possvel reconhecer no ncleo
dois padres de colorao, refetindo graus de
condensao e estados funcionais diferentes da
cromatina. De maneira geral, as regies mais in-
tensamente coradas so regies em que h uma
grande quantidade de cromatina em alto nvel
de condensao, denominada heterocromatina.
Nas regies menos coradas e mais homogneas,
a cromatina se encontra em menor grau de con-
densao, e denominada eucromatina (Figura
20).
Nas regies de eucromatina est o DNA que
se expressa na clula naquele momento, pois
nessa forma menos condensada que o DNA pode
ser acessado para ser transcrito em RNA. O pro-
cesso de transcrio do DNA em RNA s ocorre,
portanto, durante a intrfase e nas regies de
eucromatina. Quando a cromatina est altamen-
te compactada, como ocorre durante a diviso
celular, no h transcrio, pois a cromatina est
altamente condensada e, portanto, inacessvel s
molculas envolvidas no processo da transcrio.
Egle Campos Costa
28
Figura 20 Esquema ilustrativo de parte do ncleo, destacando os principais componentes nucleares.
Fonte: Adaptada de http://geografaxbiologia.blogspot.com.br/2010/09/cromossomos.html
No ncleo interfsico, ainda possvel ob-
servar estruturas esfricas, denominadas nuclo-
los (Figuras 16, 17 e 20). Os nuclolos so regies
onde ocorre a transcrio do DNA em RNA ribos-
smico e montagem das subunidades que com-
pem os ribossomos.
Neste ponto, bom lembrar que os ribos-
somos so estruturas celulares fundamentais na
sntese de protenas, processo que ocorre no ci-
toplasma. Portanto, os ribossomos so montados
no ncleo, mais especifcamente nos nuclolos,
mas atuam no citoplasma, deixando o ncleo
atravs dos poros nucleares. Os detalhes da snte-
se proteica voc conhecer no captulo 9.
O tamanho do nuclolo est, em geral, rela-
cionado com a intensidade da sntese proteica
que ocorre no citoplasma. Quanto maior o nu-
clolo, maior quantidade de unidades riboss-
micas est sendo montada, refetindo intensa
produo de protenas pela clula.
3.3 Estrutura dos Cromossomos Metafsicos
Durante a diviso celular, o ncleo sofre in-
tensas modifcaes, as quais voc conhecer no
captulo 4. Neste captulo, entretanto, trataremos
da morfologia dos cromossomos quando a cro-
matina atinge seu mais alto grau de condensao,
o que ocorre durante a fase denominada met-
fase; portanto, os cromossomos, nessa fase, so
denominados metafsicos.
Durante a intrfase, os cromossomos so
formados por uma molcula de DNA associada
a histonas, constituindo a cromatina. Entretanto,
durante a diviso celular, os cromossomos esto
duplicados, ou seja, cada cromossomo formado
por duas molculas idnticas de DNA organizadas
na forma de cromatina, agora denominadas cro-
mtides. Portanto, cada cromossomo metafsico
formado por duas cromtides unidas em uma
regio do cromossomo denominada constrio
primria ou centrmero (Figura 21).
De acordo com a posio do centrmero, os
cromossomos so classifcados em (Figura 21):
Biologia Celular
29
metacntrico: apresenta centrme-
ro na regio mediana, dividindo-o em
dois braos de tamanho igual ou quase
igual;
submetacntrico: apresenta centr-
mero um pouco distante do centro,
dividindo-o em brao longo e brao
curto;
acrocntrico: apresenta centrmero
muito prximo a uma das extremidades
do cromossomo, dividindo-o em brao
longo e brao muito curto;
telocntrico: apresenta centrmero
terminal. Esse tipo de cromossomo no
ocorre em humanos.
Alguns cromossomos apresentam constri-
o secundria. As regies do DNA associadas aos
nuclolos esto nas constries secundrias e so
denominadas, portanto, regies organizadoras
de nuclolos (RONs). Os segmentos de cromos-
somo localizados alm das constries secund-
rias so denominados satlites.
As extremidades dos cromossomos so de-
nominadas telmeros (Figura 21), e nessa regio
existem sequncias especiais de DNA. Os telme-
ros impedem a adeso dos cromossomos entre si,
garantindo a estabilidade individual destes. Mais
detalhes sobre a morfologia e organizao dos
cromossomos humanos sero tratados na disci-
plina de Gentica.
Figura 21 Morfologia dos cromossomos humanos.
Fonte: Adaptada de Otto, Otto e Frota-Pessoa (2004).
Egle Campos Costa
30
Voc j deve ter compreendido que, por
ser o compartimento que mantm o material ge-
ntico organizado de modo seletivo e funcional,
o ncleo essencial para a viabilidade e funo
celular. Podemos pensar no ncleo como um
grande arquivo que armazena as informaes
fundamentais de que a clula necessita para rea-
lizar suas funes. Ele mantm essas informaes
organizadas, possibilitando o acesso diferencial
de acordo com o estado funcional e o tipo celular.
O ncleo controla o metabolismo celular
por meio da transcrio do DNA nos diferentes
3.4 Funo Nuclear
tipos de RNAs; os RNAs mensageiros so traduzi-
dos em protenas, as quais efetivamente interfe-
rem no funcionamento celular. As protenas so,
portanto, os efetores fnais da informao genti-
ca. O ncleo possibilita que a clula se divida ori-
ginando clulas-flhas, garantindo o crescimento
do organismo, a reposio de clulas envelheci-
das, a regenerao dos tecidos lesionados e a re-
produo dos indivduos. Assim, clulas anuclea-
das no se dividem.
O ncleo um importante compartimento da clula eucaritica, pois nele est contido o material
gentico, o DNA, formando os cromossomos. O contedo nuclear est separado do restante do citoplas-
ma pelo envoltrio nuclear, que apresenta poros que permitem a passagem seletiva de molculas do n-
cleo para o citoplasma e vice-versa. No ncleo, o DNA encontra-se intensamente condensado formando
a cromatina, a qual atinge seu mais alto grau de condensao nos cromossomos metafsicos, durante a
diviso celular. No ncleo interfsico, h regies em que a cromatina est mais condensada, denomina-
da heterocromatina, e regies em que ela se encontra em menor grau de condensao, denominada
eucromatina. Nas regies de eucromatina, o DNA est se expressando na clula naquele momento. No
ncleo interfsico tambm se observam os nuclolos, regies de montagem das subunidades ribosso-
mmicas. O ncleo controla o metabolismo celular por meio da transcrio do DNA em RNA. Os RNAs
mensageiros so traduzidos em protenas, e estas efetivamente interferem no funcionamento celular,
sendo, portanto, os efetores fnais da informao gentica.
Verifque seu aprendizado fazendo atentamente os exerccios a seguir:
Biologia Celular
31
1. Identifque os componentes enumerados da Figura 9:
1 - ________________________________
2 - ________________________________
3 - ________________________________
4 - ________________________________
5 - ________________________________
6 - ________________________________
7 - ________________________________
8 - ________________________________
Figura 22 Esquema do ncleo celular.

Fonte: Adaptada de http://128.232.233.5/fulltext_content/ERM/ERM4_ 17/S1462399402004842sup002.htm.
Responda s questes a seguir:
2. Explique a diferena estrutural e funcional entre eucromatina e heterocromatina.
3. Qual o signifcado dos nuclolos?
4. Qual a importncia do ncleo organizado para a clula?
33
Caro(a) aluno(a), no captulo 1, voc conhe-
ceu os princpios bsicos da teoria celular, sendo
que o terceiro deles postula: As clulas podem
surgir somente por diviso de uma clula preexis-
tente.
Voc j deve saber que um novo ser huma-
no comea com a unio de um espermatozoide
com um ovcito, formando uma nica clula, o
zigoto. Essa clula passa por divises celulares
sucessivas, originando um organismo adulto com
cerca de 100 trilhes (10
14
) de clulas.
CICLO CELULAR E MITOSE
4
As divises celulares so essenciais para a
formao, o crescimento e o desenvolvimento do
organismo pluricelular, bem como para a reposi-
o das clulas que morrem naturalmente ou em
decorrncia das leses.
Neste captulo, voc aprender as princi-
pais fases da existncia de uma clula, desde o
momento em que esta se forma, pela diviso de
uma clula preexistente, at o momento em que
ela prpria se divide, originando clulas-flhas. A
essa sucesso de eventos na vida de uma clula
se d o nome de ciclo celular (Figura 23).
Figura 23 Esquema representativo do ciclo celular.
Fonte: Adaptada de Alberts et al. (2002).
A durao de cada fase do ciclo celular varia
de acordo com o tipo, a idade e o grau de ativida-
de celular. Varia, tambm, em funo das condi-
es fsiolgicas, ambientais e at do ritmo circa-
diano (ritmo de cerca de um dia).
Ateno Ateno
O ciclo celular mittico compreende todos os
processos que ocorrem com uma clula, desde
sua formao, a partir de uma clula preexis-
tente, at sua prpria diviso, originando duas
clulas-flhas.
Egle Campos Costa
34
O ciclo celular pode ser dividido em duas
etapas principais: a intrfase e a diviso celular,
propriamente (Figura 24).
4.1 Fases do Ciclo Celular: Intrfase
Figura 24 Esquema do ciclo celular, indicando as fases da intrfase (G1, S e G2) e as
fases da diviso celular (mitose).
Intrfase: a clula cresce e prepara-se para
a diviso. A intrfase pode ser dividida em trs fa-
ses: G
1
, S e G
2
. A letra G a abreviatura do termo
gap, que em ingls signifca intervalo. A letra S
vem de sntese de DNA, pois nessa fase que o
DNA celular dever se duplicar para ser igualmen-
te dividido entre as clulas-flhas.
A seguir, so apresentadas as principais ca-
ractersticas e ocorrncias de cada fase da intr-
fase.
G1: intervalo entre a diviso celular e a du-
plicao (replicao) do DNA, que ocorrer na
fase seguinte, a fase S. a fase de durao mais
varivel, pois a que sofre maior infuncia de fa-
tores externos. Durante essa fase, ocorrem o cres-
cimento celular e a sntese das enzimas necess-
rias para a replicao do DNA. Tambm ocorre a
sntese das protenas reguladoras envolvidas nos
mecanismos de controle do ciclo celular. Tais pro-
tenas determinam, por exemplo, se a clula ir se
dividir ou no. Caso no se divida, permanece em
uma fase denominada G0, podendo ou no reto-
mar o processo de diviso (Figura 25). Em G
1
, so
detectados possveis danos no DNA, o que leva
interrupo do ciclo para que esses danos se-
jam reparados, impedindo que a clula replique o
DNA danifcado.
Figura 25 Esquema do ciclo celular.
Fonte: Lodish et al. (2000).
S: fase em que ocorre a duplicao do DNA
nuclear, processo denominado replicao do
DNA.
A clula inicia o ciclo na fase G1 com uma
quantidade de DNA, denominada 2C. Durante
Biologia Celular
35
a fase S, esse contedo duplicado para 4C. O
contedo 2C restabelecido no fm da diviso,
quando cada uma das clulas-flhas, em G1 de um
novo ciclo celular, possui 2C de DNA.
A replicao do DNA um processo com-
plexo que requer a participao de muitas enzi-
mas. Neste captulo, veremos apenas caractersti-
cas gerais.
Neste momento, voc deve recordar a es-
trutura da molcula de DNA, vista no captulo 2.
Replicao Semiconservativa do DNA
Para que o DNA se duplique, necessrio
que as duas cadeias complementares se separem
e que cada uma delas atue como molde para a
sntese das novas cadeias complementares (Figu-
ra 26). As novas molculas de DNA sero forma-
das seguindo as regras de pareamento, ou seja,
Adenina pareando com Timina, e Citosina parean-
do com Guanina.
Ateno Ateno
O DNA formado por duas ca-
deias complementares e antipa-
ralelas de nucleotdeos. O DNA
associado a protenas forma a
cromatina, que apresenta dife-
rentes nveis de condensao.
Figura 26 Esquema da replicao do DNA cromossmico.
Fonte: Adaptada de Pierce (2004).
Egle Campos Costa
36
As ftas originais so denominadas paren-
tais, e as recm-sintetizadas so denominadas
flhas. Cada nova molcula de DNA formada,
portanto, por uma molcula parental e uma mo-
lcula flha recm-sintetizada (Figura 26); portan-
to, a replicao semiconservativa.
Ao longo das molculas de DNA, a replica-
o comea em pontos especfcos, chamados de
origens de replicao (Figura 26). No DNA das
clulas eucariontes, existem inmeras origens de
replicao. Portanto, a replicao do DNA ocorre
Reparo do DNA e Mutao
Alm de adicionar os nucleotdeos molcula de DNA em formao, a DNA-polimerase confere as bases, caracterstica
denominada leitura de prova, e remove as que eventualmente parearam errado. Entretanto, algumas bases incorreta-
mente emparelhadas escapam do controle de qualidade da DNA-polimerase. O DNA sensvel a fatores como radia-
es ionizantes, radicais livres, vrus, agentes qumicos, entre outros, que podem provocar a troca de bases ou interfern-
cia nas ligaes entre os nucleotdeos, causando mutaes, que podem acarretar doenas como o cncer na linhagem
celular somtica ou malformaes congnitas caso essas mutaes ocorram na linhagem germinativa. Para proteger o
DNA de tais erros, a clula conta com enzimas que os detectam e corrigem, mantendo a integridade do DNA.
simultaneamente em vrias regies da molcula
de DNA; contudo, a replicao assincrnica, ou
seja, a replicao no ocorre ao mesmo tempo
em todas as molculas de DNA do ncleo, mas
todas replicam dentro da fase S.
A replicao do DNA bidiredional.
A partir dos pontos de origem, a replicao
se propaga para os dois lados da molcula (Figura
26).
G2 ocorre um rigoroso sistema de checa-
gem que verifca se todo o DNA est corretamen-
te duplicado antes de ser transmitido s clulas-
-flhas. Tambm haver a sntese de protenas,
que coordenam eventos fundamentais para a
diviso celular, como a condensao cromoss-
mica, a desorganizao do envoltrio nuclear e a
montagem do fuso.
4.2 Diviso Celular: Mitose e Citocinese
Se a clula j atingiu o tamanho adequado
e est com o contedo de DNA duplicado (4C), ir
se dividir originando duas clulas-flhas. Inicial-
mente, ser dividido o contedo nuclear em duas
partes iguais, processo denominado mitose ou
cariocinese (kario = ncleo; kinesis = movimen-
to). Em seguida, ser dividido o citoplasma, pro-
cesso denominado citocinese (kitos = clula; ki-
nesis = movimento). No sentido amplo, comum
usar o termo mitose para o processo de diviso
celular.
Para facilitar a compreenso, a mitose
subdividida em cinco etapas. A seguir, veremos
as principais modifcaes e caractersticas gerais
de cada uma delas.
Prfase
Incio da condensao cromossmica, es-
sencial para evitar o emaranhamento da cromati-
na. O nuclolo desaparece.
Biologia Celular
37
No citoplasma, os dois centrossomos (du-
plicados na fase S) migram para os polos opostos
da clula. Os centrossomos so constitudos por
um par de centrolos e material amorfo. So os or-
ganizadores do fuso mittico, um feixe de fbras
que orienta o deslocamento dos cromossomos
durante a mitose.
As fbras do fuso so formadas por microt-
bulos, os quais se polimerizam (formam) a partir
dos centrossomos. medida que os centrosso-
mos se afastam, formam-se entre eles microt-
bulos, que iro constituir as fbras do fuso (Figura
27). As estruturas dos centrolos e dos microtbu-
los sero estudadas no captulo 11.
Figura 27 Principais caractersticas e modifcaes que ocorrem com a clula em
Intrfase (G2), Prfase e Prometfase do ciclo celular.
Nota: Acima, imagens da clula em cada uma das respectivas fases, e abaixo, desenhos ilustrativos correspondentes.
Prometfase
Prossegue a condensao dos cromosso-
mos, os quais se tornam cada vez mais espessos
e curtos, visveis individualmente ao microscpio
ptico.
Os centrossomos atingem os polos opostos
da clula (Figuras 27 e 28).
O envoltrio nuclear se desmonta, e os mi-
crotbulos do fuso chegam at os cromossomos
e ligam-se a eles em uma estrutura denominada
cinetcoro, localizada na regio do centrmero
(Figuras 27 e 28).
Egle Campos Costa
38
Figura 28 Esquema da prometfase de uma clula 2N=4 cromossomos (2
pares de homlogos).

Fonte: Purve (2004).
Metfase
Os cromossomos atingem o grau mximo
de condensao, e as duas cromtides unidas na
regio do centrmero (duplicadas na fase S da
intrfase) podem ser observadas ao microscpio
ptico. Nessa fase, os cromossomos direcionados
pelas fbras do fuso alinham-se na regio equato-
rial da clula, formando a placa metafsica (Figu-
ra 29).
Anfase
As cromtides irms se separam, e as fbras
do fuso encurtam-se, fazendo as cromtides ir-
ms deslocarem-se em direo a polos opostos
da clula. As cromtides irms passam a ser deno-
minadas cromossomos-flhos (Figura 29).
Figura 29 Principais caractersticas e modifcaes que ocorrem com a
clula em Metfase, Anfase e Telfase do ciclo celular.
Biologia Celular
39
Telfase
Os cromossomos atingem os polos opostos
da clula, e o fuso mittico desaparece. Ocorre,
ento, a reconstituio do ncleo, caracterizada
pela descondensao da cromatina, a reorganiza-
o do nuclolo e do envoltrio nuclear (Figuras
29 e 30).
Figura 30 Principais caractersticas da Telfase do ciclo celular com nfa-
se na diviso do citoplasma (citocinese).
Fonte: http://biologiaparaovestibular.blogspot.
A diviso do citoplasma (citocinese) inicia-
-se no fm da anfase e termina no fm da telfa-
se. Ocorre uma constrio na regio equatorial da
clula-me que progride at dividir o citoplasma
completamente, originando as duas clulas-flhas
(Figuras 29 e 30).
A citocinese ocorre devido formao de
um anel contrtil abaixo da membrana, no cito-
plasma. Esse anel formado pelas protenas acti-
na e miosina, as quais interagem tornando o anel
cada vez menor, at a separao total das clulas-
-flhas (Figura 30).
Ateno Ateno
Aps a mitose, cada clula-flha est em G1,
podendo recomear o ciclo celular de diviso
ou entrar em um perodo de quiescncia, sem
diviso, denominado G0.
Egle Campos Costa
40
Todas as clulas se originam de uma preexistente, e todos os estgios pelos quais a clula passa,
desde sua formao at sua prpria diviso em duas clulas-flhas, constituem o ciclo celular. Este divi-
dido em duas etapas principais: a intrfase e a diviso celular. Durante a intrfase, a clula cresce, duplica
o contedo de DNA e prepara-se para a diviso. Clulas que temporariamente ou permanentemente no
iro se dividir no podem duplicar o DNA e permanecem em uma fase denominada G
0
. A diviso celular
compreende a mitose (diviso do ncleo) e a citocinese (diviso do citoplasma). No sentido amplo, usa-
-se o termo mitose para o processo completo da diviso celular que ocorre com as clulas somticas. A
mitose consiste na diviso de uma clula diploide em outras duas diploides idnticas a ela, denominadas
clulas-flhas.
Categorias celulares em funo da capacidade de diviso
De acordo com a capacidade de diviso, as clulas animais podem ser classifcadas em:
1. Clulas que se dividem continuamente, como as embrionrias, as dos tecidos de renovao rpida, como as
dos folculos capilares, da epiderme, da medula ssea, entre outras.
2. Clulas que normalmente no se dividem, mas podem se dividir quando estimuladas. Tais clulas fcam lon-
gos perodos com o metabolismo e o tamanho reduzidos em um estado denominado G
0
, mas mediante
estmulo apropriado retornam ao ciclo celular na fase G1 e dividem-se. Exemplos de tais tipos celulares so:
hepatcitos (clulas do fgado), fbroblastos da pele, clulas do msculo liso, clulas dos rins, do pncreas, do
ovrio, sseas, entre outras.
3. Clulas terminalmente diferenciadas. Clulas que perderam a capacidade de se dividir; fcam permanente-
mente no perodo G
0
. Nessa categoria esto os neurnios, as clulas dos msculos estriados esqueltico e
cardaco.
4. H, ainda, clulas diferenciadas que no se dividem, mas podem ser repostas pela diviso de clulas indiferen-
ciadas, denominadas clulas fonte. o que ocorre, por exemplo, com as clulas do sangue que tm tempo
de vida relativamente curto, mas so repostas por clulas da medula ssea, que se dividem e diferenciam em
clulas sanguneas.
Biologia Celular
41
1. Identifque qual fase da intrfase as frases se referem:
a) O DNA j est completamente duplicado:
b) A quantidade de DNA igual encontrada em clulas somticas que no esto se dividindo:
2. Identifque os componentes enumerados da fgura ao lado:
1 - ________________________________
2 - ________________________________
3 - ________________________________
4 - ________________________________
5 - ________________________________
6 - ________________________________
7 - ________________________________
3. A fgura ao lado representa uma clula diploide 2n = 4 cromossomos, ou seja, com dois pares
de cromossomos homlogos. Em qual fase do ciclo celular ela se encontra? Justifque sua res-
posta.

43
Voc j sabe que somos formados pela
unio de um espermatozoide com um ovcito,
ou seja, as nossas clulas tm metade da informa-
o gentica vinda do espermatozoide (do pai) e
a outra metade do ovcito (da me). No captulo
3, voc aprendeu que a informao gentica est
contida nas molculas de DNA, as quais esto
altamente condensadas formando os cromosso-
mos.
As clulas somticas humanas tpicas con-
tm 46 cromossomos. Na mitose humana, as
clulas-mes se dividem originando duas clulas-
-flhas, cada uma com 46 cromossomos, como a
clula-me. Isso possvel porque antes de se di-
vidir a clula duplica todo seu contedo de DNA,
e os cromossomos tornam-se duplicados at a
anfase, quando as cromtides irms se separam.
A meiose a diviso celular que ocorre com
as clulas germinativas, presentes nas gnadas
(os testculos dos homens e os ovrios das mulhe-
res). a diviso celular especializada em reduzir
metade o nmero de cromossomos, resultando
na formao das clulas denominadas gametas
(espermatozoides e vulos), com 23 cromosso-
mos.
Na fecundao, momento em que o esper-
matozoide e o ovcito se unem, os ncleos de
cada gameta se fundem, restabelecendo o nme-
ro cromossmico caracterstico da espcie, 46.
As clulas somticas (do corpo) contm 46
cromossomos, ou seja, 23 pares cromossmicos;
so denominadas diploides e representadas por
2N, pois apresentam dois conjuntos de cromos-
somos, um proveniente do espermatozoide e o
outro proveniente do ovcito.
MEIOSE E GAMETOGNESE
5
As clulas gamticas (espermatozoides e
ovcitos) contm 23 cromossomos; so deno-
minadas haploides e representadas por N, pois
apresentam apenas um conjunto de cromosso-
mos.
As clulas germinativas so diploides com
46 cromossomos. Para que possam originar os
gametas haploides por meio da meiose, passaro
por uma fase S de duplicao do DNA, passando
a apresentar 46 cromossomos duplicados. Passa-
ro, ento, por dois ciclos sucessivos de diviso, a
meiose I, originando inicialmente duas clulas-f-
lhas, cada uma com 23 cromossomos duplicados
(com duas cromtides), e, em seguida, a meiose II,
resultando em 4 clulas-flhas haploides (N), com
23 cromossomos simples (com uma s cromti-
de).
A meiose compreende, portanto, duas divi-
ses consecutivas: meiose I e meiose II. A meiose I
reducional, pois o nmero de cromossomos por
clula reduzido metade, e a meiose II equa-
cional, pois h distribuio do contedo de DNA,
uma cromtide para cada clula-flha, sem redu-
o no nmero cromossmico. As clulas produ-
zidas por meiose so geneticamente diferentes
umas das outras e da clula parental.
Para sua melhor compreenso, apresenta-
remos, a seguir, as fases da meiose, destacando
suas principais caractersticas.
Egle Campos Costa
44
Prfase I
a fase mais longa da meiose. Nela, os cro-
mossomos homlogos se dispem lado a lado
formando pares, ou seja, ocorre o pareamento
dos homlogos. Esse pareamento possibilita a
troca de segmentos cromossmicos entre os cro-
mossomos homlogos, fenmeno denominado
recombinao gentica, permuta ou crossing-
-over. Por ser muito longa, a prfase I foi subdivi-
dida em cinco fases:
leptteno: os cromossomos, j dupli-
cados, comeam a condensar a croma-
tina (Figura 31);
zigteno: os cromossomos homlogos
iniciam um processo de aproximao
e pareamento, denominado sinapse;
as sinapses so mantidas por estrutura
proteica, denominada complexo sinap-
tonmico (CS) (Figura 31);
paquteno: nessa fase, ocorre a recom-
binao gentica; o DNA quebra no
mesmo local, nas duas cromtides, e as
pontas quebradas se renem de modo
trocado (Figura 31);
diplteno: o CS comea a desaparecer
e leva separao dos homlogos, en-
tretanto, a separao no total; nos
pontos em que o CS persiste, os ho-
mlogos permanecem unidos esses
pontos so denominados quiasmas
(Figura 31);
diacinese: aumenta a repulso entre os
homlogos, que se afastam, provocan-
do o deslocamento do quiasma para as
extremidades cromossmicas (termina-
lizao dos quiasmas). Os cromossomos
se tornam mais condensados. O nuclo-
5.1 Meiose I
lo desaparece, e o envoltrio nuclear se
desorganiza. Polimerizam-se as fbras
do fuso, as quais se ligam ao centr-
mero dos cromossomos, ligando cada
cromossomo do par de homlogos ao
polo oposto da clula. Os cromossomos
so direcionados para a placa equato-
rial da metfase I.
Biologia Celular
45
Figura 31 Principais caractersticas e modifcaes que ocorrem com a clula em prfase I da meiose I.
Nota: Acima, imagens da clula em cada uma das respectivas fases, e abaixo, desenhos ilustrativos correspondentes. A prfase I mdia
corresponde ao leptteno. A prfase I tardia, na fgura central, corresponde ao zigteno e ao paquteno. A prfase I tardia, na fgura da
direita, corresponde ao diplteno.
Metfase I
Os cromossomos homlogos se dispem
na placa equatorial da clula lado a lado, parcial-
mente unidos pelo quiasma. Essa disposio
importante, pois garante a disjuno (separao)
dos homlogos em sentidos opostos. Cada um
dos homlogos do par ser puxado pelas fbras
do fuso para os polos opostos da clula (Figura
32).
Anfase I
Os cromossomos homlogos se separam e
migram para os polos opostos, devido ao encur-
tamento das fbras do fuso (Figura 32).
Egle Campos Costa
46
clula em metfase I, anfase I e telfase I da meiose I.
Telfase I
Os dois conjuntos de cromossomos em
cada polo da clula descondensam, e o envolt-
rio nuclear se reorganiza. Ocorre a citocinese (Fi-
gura 32).
No fm da meiose I, so formadas duas clu-
las, cada uma com 23 cromossomos, ou seja, duas
clulas haploides (N), porm, os cromossomos es-
to duplicados, constitudos por duas cromtides
cada.
O intervalo entre a meiose I e a meiose I
denominado intercinese. No ocorre nova snte-
se de DNA, e recomea o processo de meiose.
5.2 Meiose II
Prfase II
Desorganizao do envoltrio nuclear e re-
montagem do fuso (Figura 33).
Metfase II
Os cromossomos duplicados se dispem na
placa metafsica, sendo que os cinetcoros das
cromtides irms esto ligados s fbras do fuso
de lados opostos (Figura 33).
Anfase II
Disjuno das cromtides irms, que mi-
gram para os polos opostos da clula (Figura 33).
Biologia Celular
47
clula em prfase II, metfase II e anfase II da meiose II.
Telfase II
Ocorre a citocinese, originando quatro clu-
las haploides (N), cada uma com 23 cromossomos
simples (Figura 34).
Figura 34 Principais caractersticas e modifcaes que ocorrem com a clula em telfase II da meiose II.
Egle Campos Costa
48
Gametognese o processo que ocorre
com as clulas germinativas para a formao dos
gametas, tanto em homens como em mulheres. A
gametognese inicia-se ainda na vida embrion-
ria, quando as clulas primordiais, espermatog-
nias e ovognias, situadas nas gnadas (testculos
e ovrios) ainda imaturas, se dividem por mito-
se, aumentando muito em quantidade. A partir
de um determinado momento, algumas dessas
gnias se diferenciam e passam a se dividir por
meiose, originando clulas haploides. A seguir,
destacamos algumas particularidades das game-
togneses masculina (espermatognese) e femi-
nina (ovocitognese).
Espermatognese
A produo de espermatozoides deno-
minada espermatognese. At a puberdade,
as espermatognias se dividem por mitose, au-
mentando em quantidade. A partir da puberda-
de, pelo estmulo da testosterona, algumas es-
permatognias se diferenciam (modifcam) em
A meiose e a variabilidade gentica
Neste momento, vale ressaltar que a meiose proporciona grande variabilidade gentica para os gametas e, conse-
quentemente, para os descendentes. A primeira caracterstica da meiose que assegura a variabilidade a troca fsica
de genes entre os cromossomos homlogos pelo crossing-over. A segunda caracterstica a segregao indepen-
dente dos cromossomos homlogos na anfase I, ou seja, os cromossomos migram para polos opostos de maneira
aleatria, independentemente dos demais, possibilitando um grande nmero de combinaes. Cada clula-flha ir
receber um representante de cada par, mas so 23 pares, e todos independentes dos demais. O mesmo raciocnio
cabe para a segregao das cromtides irms na meiose II. Cada clula receber uma cromtide de cada cromosso-
mo, independentemente das demais.
No momento da fecundao, cada genitor contribui com uma clula (gameta), que traz informaes genticas pro-
venientes tanto do pai como da me, ou seja, dos avs do futuro ser.
Quando observamos uma determinada pessoa, identifcamos caractersticas dos dois lados da famlia, ou seja, os
olhos so do av materno, mas as mos so da av paterna. O jeito de andar lembra o pai, que, por sua vez, tambm
lembra o av paterno, e por a vai...
5.3 Gametognese
espermatcitos primrios (I). Os espermatcitos
I duplicam o contedo de DNA, fcando com 46
cromossomos duplicados, e passam por meiose
I, originando dois espermatcitos secundrios
(II), cada um com metade do nmero cromoss-
mico, ou seja, 23 cromossomos duplicados. Em
seguida, cada espermatcito II passa por meiose
II, originando duas clulas com 23 cromossomos
simples, denominadas espermtides. As quatro
espermtides haploides resultantes da meiose
passam por um processo de diferenciao, ori-
ginando, cada uma, um espermatozoide (Figura
35). A meiose, propriamente, dura 24 dias. O pro-
cesso todo at a diferenciao da clula haploide
em espermatozoide dura aproximadamente 64
dias. A cada meiose so formados quatro esper-
matozoides funcionais. A produo diria de es-
permatozoides em torno de 200 milhes, e ho-
mens saudveis, aps a puberdade, fazem meiose
por toda a vida.
Biologia Celular
49
Ovocitognese
A produo de ovcitos denominada
ovocitognese. Ainda no perodo embrionrio,
surgem as ovognias, as quais se dividem por
mitose, aumentando em quantidade. Como no
sexo masculino, algumas ovognias se diferen-
ciam em ovcito primrio (I). O ovcito I passa
por meiose I, originando um ovcito secundrio
grande e uma clula muito menor, denominada
corpsculo polar (cada clula com 23 cromosso-
mos duplicados). O corpsculo polar, na maioria
das vezes, degenera, e o ovcito II inicia a meiose
II. Se o ovcito II for fertilizado, concluir a meiose
II, originando o vulo e mais um corpsculo po-
lar (Figura 35), tanto o vulo quanto o corpscu-
lo polar com 23 cromossomos simples cada. No
sexo feminino, a meiose inicia-se ainda na vida
intrauterina, e, ao nascimento, todos os ovcitos
j esto em prfase I da meiose I, permanecendo
nessa fase at a puberdade.
A partir da puberdade, a cada ms, algumas
dessas clulas retomam a meiose, a maioria dege-
nera, e uma delas chega at a metfase II. A con-
cluso da meiose s ocorre se houver fertilizao.
Se no houver fertilizao, esse ovcito II elimi-
nado juntamente com o sangramento uterino, a
menstruao. Se houver fertilizao, ou seja, se o
ovcito e o espermatozoide se fundirem, forma-
-se o zigoto diploide, com 46 cromossomos. Esse
ciclo mensal repetir-se- at por volta dos 50 anos
e ento para; no h mais maturao de ovcitos.
Figura 35 A) Esquema da espermatognese. B) Esquema da ovocitognese.
Egle Campos Costa
50
A cada meiose feminina formado um
ovcito funcional e duas ou trs clulas no fun-
cionais, os corpsculos polares. Nas mulheres, as
citocineses resultam em uma clula com metade
do contedo nuclear e todo o contedo citoplas-
mtico e em outra com basicamente a metade
do contedo nuclear. Essa citocinese atpica pos-
sibilita a formao de um ovcito funcional com
grande quantidade de citoplasma. Isso funda-
mental para os primeiros dias de vida do embrio,
pois do momento da fertilizao (15 dia do ci-
clo) at a implantao do embrio no tero ma-
terno (20 dia) o desenvolvimento embrionrio
depende energeticamente apenas do contedo
citoplasmtico fornecido pelo ovcito materno.
Entretanto, a formao dos corpsculos polares
fundamental para a reduo cromossmica.
Meiose a diviso celular que ocorre com as clulas germinativas, presentes nas gnadas. a di-
viso celular especializada em reduzir metade o nmero de cromossomos, resultando na formao
das clulas denominadas gametas, com 23 cromossomos. A meiose compreende dois ciclos de diviso:
meioses I e II. A meiose I reducional, pois o nmero de cromossomos reduzido metade, e a meio-
se II equacional, pois h distribuio do contedo de DNA, sem reduo no nmero cromossmico.
No fm da meiose, so formadas quatro clulas-flhas, com metade do nmero cromossmico da clula
me e diferentes entre si. A gametognese o processo que ocorre com as clulas germinativas para a
formao dos gametas. Inicia-se na vida embrionria, quando as clulas primordiais, espermatognias e
ovognias, ainda imaturas, se dividem por mitose, aumentando em quantidade. A partir de um determi-
nado momento, as gnias se diferenciam e passam a se dividir por meiose, originando clulas haploides,
destinadas reproduo.
1. A fgura ao lado representa uma clula em anfase. Responda:
a) A que anfase se refere? Justifque sua resposta.
b) Quantos cromossomos h nas clulas somticas desse organismo?
c) Quantos cromossomos h nas clulas reprodutivas desse organis-
mo?
2. Complete as lacunas. Quanto s divises celulares:
a) Diviso celular que ocorre com as clulas somticas: ________________________________
b) Diviso celular que ocorre com as clulas gametognicas: ____________________________
c) Importante para a variabilidade gentica e ocorre na prfase I da meiose: ________________
d) Quantas clulas funcionais so formadas no fm de uma meiose masculina? ______________
e) Quantas clulas funcionais so formadas no fm de uma meiose feminina? _______________
Biologia Celular
51
3. Sobre a meiose, CORRETO afrmar:
a) Tanto nos homens quanto nas mulheres, inicia-se na vida intrauterina.
b) Tanto nos homens quanto nas mulheres, inicia-se na puberdade.
c) Inicia-se na puberdade nos homens e na vida intrauterina nas mulheres.
d) Inicia-se na puberdade nas mulheres e na vida intrauterina nos homens.
e) Tanto nos homens quanto nas mulheres, inicia-se ao nascimento.
53
Caro(a) aluno(a), neste captulo, voc co-
nhecer a estrutura das membranas celulares e
sua importncia para a manuteno da integrida-
de das clulas.
Nas clulas eucariotas, o material genti-
co (DNA) fca contido e separado do restante da
clula pelo envoltrio nuclear, formando o n-
cleo celular. O envoltrio nuclear tambm for-
mado por membrana. Entre o ncleo celular e a
membrana plasmtica est o citoplasma. No ci-
toplasma, encontram-se vrios compartimentos
intracelulares delimitados por membranas; tais
compartimentos so tambm denominados or-
MEMBRANA CELULAR: ESTRUTURA E
FUNO
6
ganelas celulares. Nos espaos entre as organe-
las, existe a matriz citoplasmtica, ou citossol, de
consistncia gelatinosa.
A membrana que delimita as clulas deno-
minada membrana plasmtica, ou membrana
celular, enquanto as membranas que delimitam
os compartimentos intracelulares so denomina-
das conjuntamente por endomembranas.
De acordo com o tipo celular e a organela
que integram, as membranas apresentam dife-
rentes composies e funes; entretanto, todas
apresentam uma constituio bsica.
6.1 Estrutura das Membranas Biolgicas
Todas as membranas celulares so formadas
por uma dupla camada contnua de lipdeos com
protenas. Tais molculas so mantidas unidas,
principalmente, por interaes hidrofbicas. Essa
organizao da membrana conhecida como
mosaico fuido (Figura 36). O termo mosaico se
refere composio da membrana por diversos
elementos, e a fuidez se refere capacidade de
movimentao dos diferentes componentes na
estrutura da membrana.
Egle Campos Costa
54
Figura 36 Modelo de mosaico fuido da membrana celular.
Nessa representao, os lipdeos esto dis-
postos em duas camadas (bicamada) contnuas, e
as protenas se distribuem em mosaico.
Mobilidade dos fosfolipdeos na membrana
A organizao da membrana no esttica; os lipdeos podem se deslocar (difuso) lateralmente na monocamada,
podem girar em torno de seu prprio eixo (rotao), podem fexionar as cadeias lineares em seu eixo e at migrar
para a outra camada em um movimento conhecido como fip-fop, conferindo fuidez membrana (Figura 37). Fa-
tores como a temperatura, a presena de insaturaes nas cadeias carbnicas dos cidos graxos, a quantidade de
colesterol e at a dieta interferem nessa fuidez.
Figura 37 Representao da mobilidade dos fosfolipdeos na membrana plasmtica.
Fonte: Alberts et al. (2010).
Biologia Celular
55
Lipdeos das Membranas
Os lipdeos das membranas so molculas
anfpticas, ou seja, apresentam uma regio sol-
vel em meio aquoso (hidroflica ou polar) e uma
regio insolvel em gua (hidrofbica ou apolar),
mas solvel em lipdeos. Os trs principais grupos
de lipdeos componentes das membranas celula-
res so:
Fosfolipdeos: contm um grupo fosfato
na regio hidroflica, regio comumente deno-
minada cabea polar, e, na regio hidrofbica,
apresentam duas cadeias lineares, que normal-
mente so cidos graxos de constituies dife-
rentes, em geral referidas como caudas apolares.
Nas membranas, os lipdeos se dispem de forma
a manter as pores hidrofbicas voltadas para o
interior da bicamada e as pores hidroflicas vol-
tadas para o exterior da bicamada, ou seja, as por-
es hidroflicas de cada monocamada fcam em
contato com os meios extracelular e intracelular,
ambos aquosos (Figura 38).
A interao das longas cadeias lineares hi-
drofbicas dos lipdeos possibilita a associao
dos lipdeos para formar a bicamada lipdica das
membranas celulares.
Figura 38 A) Organizao dos fosfolipdeos na bicamada lipdica das
membranas. B) Estrutura molecular dos fosfolipdeos.
Glicolipdeos: contm glicdeos (hidratos
de carbono) na regio hidroflica. Geralmente, a
poro hidroflica constituda por uma molcu-
la de glicerol e glicdeos, e a poro hidrofbica
formada por duas molculas de cidos graxos.
Colesterol: constitudo por quatro anis
hidrofbicos fundidos, uma cadeia linear com
oito ou mais carbonos, tambm apolar, e uma pe-
quena poro hidroflica, formada por um grupo
hidroxila (OH). Na membrana, a maior parte da
molcula (a poro hidrofbica) fca imersa na
bicamada lipdica, e a pequena poro hidroflica
Egle Campos Costa
56
permanece voltada para as superfcies da mem-
brana (Figura 39). O colesterol interfere na fuidez
da membrana; quanto maior a quantidade de co-
lesterol em uma membrana, menor ser sua fui-
dez.
Figura 39 Molculas de colesterol (em amarelo) entre os fosfolipdeos na membrana.
Protenas das Membranas
A estrutura bsica das membranas esta-
belecida pela bicamada lipdica, mas a atividade
metablica das membranas realizada pelas pro-
tenas. O transporte de ons e de molculas pola-
res, a interao com os hormnios, a transduo
de sinais, so funes realizadas por protenas da
membrana.
De acordo com a interao da protena com
a bicamada lipdica, as protenas se classifcam
em:
Protenas Integrais ou Intrnsecas: intera-
gem fortemente com a poro hidrofbica da bi-
camada lipdica. Apresentam regies hidrofbicas
que se prendem poro apolar dos lipdeos por
interao hidrofbica, e suas regies hidroflicas
fcam voltadas para o meio aquoso. As protenas
integrais que atravessam totalmente a bicamada
lipdica so denominadas protenas transmem-
brana. As protenas transmembrana podem atra-
vessar a membrana apenas uma vez, mas h pro-
tenas cuja molcula muito longa e atravessam
a membrana vrias vezes, recebendo o nome de
protenas transmembrana de passagem mlti-
pla. A maioria das protenas da membrana plas-
mtica do tipo integral, e nessa categoria esto
as protenas transportadoras e os receptores de
membrana (Figura 40).
Biologia Celular
57
Figura 40 Protenas integrais de membrana inseridas na bicamada lipdica.
Protenas Perifricas ou Extrnsecas: li-
gam-se bicamada lipdica por interaes fracas.
No interagem diretamente com a poro hidro-
fbica da bicamada lipdica, mas com as pores
hidroflicas das protenas integrais ou dos fosfo-
lipdeos. As protenas perifricas participam da
associao da membrana com o citoesqueleto e
tambm dos mecanismos de sinalizao (Figura
41).
Figura 41 Protenas perifricas de membrana interagindo com as pores
polares dos fosfolipdeos e das protenas integrais.
Egle Campos Costa
58
Carboidratos: os carboidratos da membra-
na fazem parte das glicoprotenas, glicolipdeos e
proteoglicanas secretadas e adsorvidas. Na mem-
brana plasmtica, os carboidratos fcam voltados
para o meio extracelular e formam uma camada
denominada glicoclice (glicoclix). O glicocli-
ce oferece proteo mecnica s clulas, participa
dos mecanismos de adeso e de reconhecimento
celular e componente dos antgenos de mem-
brana (Figura 42).
Figura 42 Modelo da membrana plasmtica contendo as protenas inte-
grais e perifricas e os componentes glicdicos do glicoclice.
Fonte: Carvalho e Recco-Pimentel (2001).
A quantidade de protenas, lipdeos e car-
boidratos das membranas varia de acordo com a
atividade da membrana.
A representao da membrana um mo-
delo baseado em evidncias e em todos os re-
sultados experimentais conhecidos. Por ser mui-
to delgada, a membrana no pode ser vista ao
microscpio ptico. Ao microscpio eletrnico,
apresenta aspecto trilaminar, com duas camadas
escuras separadas por uma camada clara (Figura
43).
Figura 43 Aspecto trilaminar da membrana celular observada ao microscpio eletrnico.
Biologia Celular
59
A membrana plasmtica estabelece os limi-
tes entre a clula e o meio extracelular, controla a
entrada e a sada de substncias na clula, asse-
gurando a constncia do meio intracelular, que
diferente do meio extracelular. Por meio de recep-
tores especfcos na sua face externa, respons-
vel pelo reconhecimento de outras clulas e de
molculas diversas (neurotransmissores, horm-
nios, antgenos), modulando, assim a atividade
celular.
As endomembranas possibilitam a compar-
timentalizao das atividades metablicas, segre-
gando enzimas e outras molculas especfcas de
cada organela.
6.2 Funes das Membranas Biolgicas
Os componentes das membranas celula-
res ainda so responsveis pela unio entre as
clulas, por meio das molculas das junes ce-
lulares (znulas de adeso, znulas de ocluso e
desmossomos); pela comunicao com as clulas
vizinhas, por meio de canais de comunicao da
juno GAP; e pela unio com elementos da ma-
triz extracelular, permitindo a fxao da clula ou
o apoio necessrio para a migrao celular.
Todas as clulas so delimitadas por membrana. Nas clulas eucariticas, o material gentico fca
contido por duas membranas, e no citoplasma h vrios compartimentos delimitados por membranas.
Todas as membranas celulares so formadas por uma dupla camada contnua de lipdeos com protenas
associadas. Os lipdeos das membranas so fosfolipdeos, glicolipdeos e colesterol. A estrutura bsica
das membranas estabelecida pela bicamada lipdica, mas sua atividade metablica realizada pelas
protenas. De acordo com a interao da protena com a bicamada lipdica, as protenas se classifcam
em protenas integrais, pois interagem fortemente com a bicamada lipdica, e protenas perifricas, pois
se ligam bicamada lipdica por interaes fracas. A maioria das protenas da membrana plasmtica
do tipo integral, e nessa categoria esto as protenas transportadoras e os receptores de membrana. As
protenas perifricas participam da associao da membrana com o citoesqueleto e dos mecanismos de
sinalizao celular. Os carboidratos da membrana fazem parte das glicoprotenas, glicolipdeos e proteo-
glicanas. Os carboidratos fcam voltados para o meio extracelular e formam o glicoclice. O glicoclice
oferece proteo mecnica s clulas, participa dos mecanismos de adeso e de reconhecimento celular
e componente dos antgenos de membrana. A membrana plasmtica estabelece os limites entre a
clula e o meio extracelular; controla a entrada e a sada de substncias na clula; responsvel pelo
reconhecimento de outras clulas e de molculas diversas, modulando, assim, a atividade celular.
Egle Campos Costa
60
Caro(a) aluno(a), faa os testes a seguir para averiguar seu aprendizado e fxar melhor os conceitos
aprendidos sobre a estrutura e a funo da membrana celular.
1. Sobre a estrutura da membrana celular, podemos afrmar que:
a) formada por uma bicamada glicdica.
b) formada por uma bicamada proteica.
c) formada por uma bicamada glicolipdica.
d) formada por uma bicamada lipdica.
e) formada por uma bicamada glicoproteica.
2. Em relao membrana plasmtica, CORRETO afrmar:
a) formada por uma nica camada lipdica com protenas inseridas.
b) Algumas protenas integrais atuam como transportadoras.
c) As protenas perifricas interagem fortemente com a bicamada lipdica.
d) Os carboidratos da membrana esto voltados para o meio intracelular.
e) Os componentes da membrana so fxos e estticos.
3. Assinale a alternativa INCORRETA quanto s funes da membrana celular:
a) Garante a constncia do meio intracelular, que diferente do meio extracelular.
b) Participa do reconhecimento de outras clulas, por meio de receptores especfcos.
c) Participa do reconhecimento de molculas diversas, por meio de seus receptores.
d) Participa da unio com clulas vizinhas e com elementos da matriz extracelular.
e) Garante a separao dos cromossomos homlogos durante a diviso celular.
61
Caro(a) aluno(a), agora que voc j conhe-
ce a estrutura molecular das membranas celula-
res, dever, neste captulo, compreender quais
substncias atravessam as membranas e como o
fazem; dever compreender, tambm, quais no
atravessam e o motivo.
As membranas formam barreiras de per-
meabilidade seletiva regulando a composio
molecular e inica do meio intracelular.
De modo geral:
compostos hidrofbicos: solveis em
lipdeos (como cidos graxos, horm-
TRANSPORTE ATRAVS DA MEMBRANA
PLASMTICA
7
nios esteroides, anestsicos), atraves-
sam a bicamada lipdica com facilidade.
compostos hidroflicos: insolveis em
lipdeos, atravessam-na com difculda-
de e, muitas vezes, dependem dos ca-
nais formados pelas protenas de mem-
brana.
O outro fator limitante o tamanho das mo-
lculas; a capacidade de atravessar a membrana
diminui com o aumento do peso molecular, ou
seja, com o tamanho da molcula.
7.1 Tipos de Transporte atravs da Membrana Celular
Difuso Simples atravs da Bicamada Lipdica
Molculas pequenas e solveis em lipdeos
atravessam a bicamada lipdica sem a necessida-
de da participao de protenas transportadoras.
Essas molculas simplesmente deslizam entre os
fosfolipdeos da membrana (Figura 44).
O movimento de tais molculas de um lado
para o outro da membrana depende apenas do
gradiente de concentrao, ou seja, elas se difun-
dem do lado em que esto em maior concentra-
o para o lado em que esto em menor concen-
trao, tendendo a igualar as concentraes dos
dois lados. Tal transporte no requer gasto de
energia, ou seja, no h consumo de adenosina
trifosfato (ATP), e, portanto, trata-se de transporte
passivo.
Exemplos de molculas que atravessam a
membrana dessa forma: O
2
, CO
2
, NO e lcool.
Egle Campos Costa
62
Figura 44 Difuso simples atravs da bicamada lipdica.
Fonte: http://www.infoescola.com/citologia/transporte-passivo/.
Difuso Simples da gua atravs da
Membrana Osmose
A gua se move atravs da membrana do
meio hipotnico (meio menos concentrado em
soluto e, portanto, mais aquoso) para o meio hi-
pertnico (meio mais concentrado em soluto e,
portanto, menos aquoso) at que a concentrao
nos dois lados da membrana se iguale, ou seja,
torne-se isotnica. Esse processo denominado
osmose. No h gasto de energia; portanto,
um transporte passivo.
As aquaporinas e o transporte da gua atravs das membranas celulares
A gua polar, porm muito pequena e de baixa massa molecular, de modo que atravessa a bicamada lipdica.
Entretanto, algumas clulas contm, em suas membranas, protenas denominadas aquaporinas. Estas formam, na
membrana, um canal hidroflico especfco para as molculas de gua, possibilitando, assim, o movimento passivo da
gua mais intenso de um lado para o outro da membrana. As aquaporinas so abundantes em clulas cuja passagem
da gua fundamental para as atividades fsiolgicas do tecido, como as que revestem os tbulos renais.
Biologia Celular
63
Pode-se observar o resultado da movimen-
tao da gua atravs da membrana plasmtica
colocando-se clulas animais em solues de dife-
rentes concentraes. Quando a clula colocada
em soluo hipotnica, ou seja, de concentrao
menor que o meio intracelular, ela rapidamente
aumenta de volume, tornando-se trgida, porque
a gua entra na clula em maior quantidade do
que sai. Quando a clula animal colocada em
soluo hipertnica, ou seja, de concentrao
maior que o meio intracelular, ela diminui de vo-
lume, assumindo uma forma denominada crena-
da, porque a gua sai da clula em maior quan-
tidade do que entra. Entretanto, quando a clula
animal colocada em soluo isotnica, ou seja,
de mesma concentrao do meio intracelular, ela
no altera seu volume, porque a gua entra e sai
da clula em igual proporo, garantindo a ma-
nuteno do volume celular normal (Figura 45).
Figura 45 Efeitos de diferentes concentraes de soluto em lados opostos da membrana plasmtica.
Difuso atravs de Canais Proteicos
Alm das aquaporinas, existem outros ca-
nais proteicos na membrana que permitem a
passagem de certas molculas pequenas e inso-
lveis em lipdeos sem gasto de energia. Esses ca-
nais so altamente seletivos e nem sempre esto
abertos. O sistema de fechamento e abertura de
tais canais permite o controle da permeabilidade
das membranas (Figura 46). Exemplos de mol-
culas que atravessam a membrana dessa forma:
ureia, glicerol, cloreto, sdio, potssio, clcio.
Egle Campos Costa
64
Figura 46 Transporte passivo atravs de canais proteicos.
Fonte: Adaptada de http://dc182.4shared.com/doc/TIoJMs9E/preview.html
Difuso Facilitada
Certas molculas, relativamente grandes e
insolveis em lipdeos, tm seu transporte atra-
vs da membrana facilitado por protenas trans-
portadoras, tambm denominadas carreadoras,
ou permeases. Para que o transporte ocorra, a
molcula deve se fxar protena transportado-
ra; ocorre, ento, uma alterao na conformao
da protena, e esta se abre para o outro lado da
membrana, liberando a molcula transportada.
O transporte se d a favor de gradiente de
concentrao e sem gasto de energia (Figura 47).
Exemplos de molculas que atravessam a
membrana dessa forma: glicose, aminocidos.
Figura 47 Difuso facilitada atravs da membrana plasmtica.
Fonte: http://www.infoescola.com/citologia/transporte-passivo/
Biologia Celular
65
Transporte Ativo
Transporte que ocorre com a participao
de protena transportadora, contudo, contra o
gradiente de concentrao, ou seja, os elementos
so transportados contra seu movimento natural,
que tenderia a igualar as concentraes de tal ele-
mento de um lado e do outro da membrana. Para
realizar esse movimento, a protena carreadora
consome energia (ATP).
Figura 48 Bomba de sdio e potssio ilustrando o transporte ativo atravs da membrana plasmtica.
Fonte: http://fsiologiaessencial.blogspot.com.br/2010_07_12_archive.html.
O exemplo mais comum de transporte ativo
a bomba de sdio e potssio. Neste, o sdio
transportado para o meio extracelular, onde sua
concentrao j maior do que no meio intrace-
lular, e o oposto ocorre com o potssio, que leva-
do para dentro da clula, onde sua concentrao
maior do que no meio extracelular. O transporte
dos dois ons simultneo e em sentidos opostos,
feito pela protena transportadora Na
+
/K
+
ATPase
(Figura 48).
Existem dois tipos bsicos de transporte atravs da membrana, o passivo e o ativo. No transporte
passivo, as molculas se difundem do lado em que esto em maior concentrao para o lado em que es-
to em menor concentrao, ou seja, a favor do gradiente de concentrao e sem gasto de energia. Esse
tipo de transporte tambm conhecido como difuso. A difuso pode ser simples atravs da bicamada
lipdica. Molculas como o O
2
e o CO
2
atravessam a membrana por simples difuso. A gua tambm
atravessa a membrana por difuso; entretanto, no caso da gua, o termo apropriado osmose, sendo
que ela se move do meio hipotnico (menos concentrado em soluto) para o meio hipertnico (mais
concentrado em soluto). A gua tambm pode ser transportada atravs das aquaporinas, protenas de
Egle Campos Costa
66
membrana que formam canais hidroflicos. Alm das aquaporinas, existem outros canais proteicos na
membrana que permitem a passagem de certas molculas pequenas e insolveis em lipdeos, sem gasto
de energia. Molculas como ureia e glicerol atravessam a membrana por tais canais. Certas molculas,
relativamente grandes e insolveis em lipdeos, como a glicose e os aminocidos, tm seu transporte
facilitado por protenas transportadoras. Para que o transporte ocorra, a molcula se fxa protena trans-
portadora; ocorre, ento, uma alterao na conformao da protena, e esta se abre para o outro lado da
membrana, liberando a molcula transportada. No transporte ativo, tambm h a participao de uma
protena transportadora; contudo, ocorre contra o gradiente de concentrao, ou seja, as molculas vo
do lado em que esto em menor concentrao para o lado em que esto em maior concentrao. Para
realizar esse transporte, a protena carreadora consome energia. O exemplo mais comum de transporte
ativo a bomba de sdio e potssio.
Verifque seu aprendizado fazendo os testes a seguir sobre transporte atravs da membrana celular.
1. Hemcias so separadas de uma amostra de sangue e colocadas em trs tubos de ensaio, mar-
cados 1, 2 e 3. No tubo 1, foi adicionada uma soluo hipotnica; no tubo 2, uma soluo hiper-
tnica; e no tubo 3, uma soluo isotnica. Em cada um dos tubos sero observadas, respecti-
vamente, hemcias:
a) Crenadas, normais e trgidas.
b) Trgidas, crenadas e normais.
c) Normais, trgidas e crenadas.
d) Normais, crenadas e trgidas.
e) Crenadas, trgidas e normais.
2. Sobre o transporte passivo atravs da membrana plasmtica, podemos dizer que:
a) Ocorre da regio de menor concentrao para a regio de maior concentrao.
b) Necessita de energia (ATP) para ocorrer.
c) A bomba de sdio e potssio um exemplo de transporte passivo.
d) Na difuso e na osmose, o transporte ocorre com gasto de energia.
e) realizado sem gasto de energia (ATP).
3. Assinale a alternativa correta, quanto ao transporte atravs da membrana celular:
a) No transporte passivo, as molculas atravessam a membrana a favor do gradiente de con-
centrao, portanto, com gasto de energia.
b) No transporte ativo, as molculas atravessam a membrana a favor do gradiente de concen-
trao, portanto, com gasto de energia.
c) Na difuso facilitada, as molculas atravessam a membrana contra o gradiente de concen-
trao, portanto, com a participao de uma protena transportadora.
Biologia Celular
67
d) No transporte ativo, as molculas atravessam a membrana contra o gradiente de concen-
trao, portanto, com gasto de energia.
e) O transporte ativo da gua denominado osmose.
4. Complete com o tipo de transporte atravs da membrana plasmtica para as substncias abai-
xo:
a) lcool: ___________________________________
b) Glicerol: __________________________________
c) Glicose: ___________________________________
d) Oxignio: _________________________________
e) Sdio e potssio: ___________________________
69
Caro(a) aluno(a), no captulo anterior,
Transporte atravs da Membrana, descrevemos
como se d a passagem de pequenas molcu-
las e ons pela estrutura da membrana. Algumas
substncias atravessam a bicamada lipdica; ou-
tras, devido ao tamanho ou polaridade, cruzam
a membrana atravs de protenas de membrana
transportadoras. Nos dois casos, as substncias
ROTA ENDOCTICA: DIGESTO
INTRACELULAR
8
so transportadas diretamente atravs da mem-
brana. Entretanto, as clulas so capazes de in-
gerir macromolculas ou molculas em grande
quantidade de uma s vez, por um mecanismo
que requer a alterao da superfcie celular, de-
nominado endocitose. A endocitose pode ser
classifcada em duas categorias: a pinocitose e a
fagocitose.
8.1 Pinocitose
A pinocitose pode ser observada em todos
os tipos celulares e consiste, na maioria das ve-
zes, na invaginao de parte da membrana plas-
mtica e consequente formao de uma vescula
delimitada por membrana, contendo o material
endocitado do meio extracelular (Figura 49). Pela
pinocitose so endocitadas molculas em solu-
o aquosa.
Figura 49 Esquema ilustrativo da endocitose do tipo pinocitose.
Fonte: http://biofraganunes.blogspot.com.br/2011/10/citologia-ii.html
Egle Campos Costa
70
A pinocitose pode ser no seletiva, per-
mitindo que todos os solutos que estiverem no
fuido extracelular na regio naquele momento
sejam endocitados; entretanto, na maioria das c-
lulas, a pinocitose seletiva.
Na pinocitose seletiva, a substncia a ser en-
docitada deve se ligar a receptores especfcos da
superfcie celular (Figura 50). A pinocitose seletiva
possibilita a incorporao de grande quantidade
de um tipo especfco de molcula, sem a pene-
trao concomitante de muita gua ou molculas
no desejadas.
Figura 50 Esquema ilustrativo da pinocitose seletiva.
Fonte: Alberts et al. (2010).
Nota: No esquema, a molcula de LDL, para ser endocitada, deve se ligar ao receptor de LDL da membrana plasmtica. A fgura tambm
destaca o envolvimento da protena clatrina na formao da vescula endoctica.
A invaginao da membrana e a formao
da vescula envolvem a participao da protena
clatrina (Figura 50).
Na face citoplasmtica da membrana, os re-
ceptores interagem com as molculas de clatrina.
O arranjo da clatrina em associao com os recep-
tores determina a invaginao do segmento de
membrana e o brotamento da vescula, recoberta
por clatrina, no citoplasma.
Ateno Ateno
Endocitose: transporte de macromolculas
em grande quantidade ou bactrias e outros
microrganismos para o meio intracelular. Esse
tipo de transporte requer alterao da super-
fcie celular.
8.2 Fagocitose
Diferentemente da pinocitose, que ocor-
re em todos os tipos celulares, a fagocitose s
observada nos protozorios, como processo de
alimentao, e em clulas fagocitrias, ou fagci-
tos (macrfagos; neutrflos; eosinflos), os quais
fagocitam microrganismos e partculas estranhas,
no processo de defesa, e restos teciduais nos pro-
cessos de reparo aps leses.
A fagocitose seletiva. A ligao da partcu-
la a ser fagocitada aos receptores de membrana
determina a formao de projees da superfcie
celular, denominadas pseudpodos. Os pseud-
podos envolvem a partcula, fundem-se forman-
do um vacolo (ou fagossomo), o qual puxado
para o interior do citoplasma graas atividade
do citoesqueleto (Figura 51).
Biologia Celular
71
Figura 51 Esquema ilustrativo da fagocitose.

Fonte: Adaptada de Cotran, Kumar e Collins (2000).
Nota: A fgura mostra a ligao do microrganismo marcado por opsoninas, o que favorece a ligao com os receptores de membrana.
Na fagocitose, a marcao da partcula a ser
fagocitada por molculas denominadas opsoni-
nas facilita a ligao aos receptores da superfcie
do fagcito, favorecendo a fagocitose.
As opsoninas so molculas presentes no
sangue que recobrem a partcula a ser ingerida,
na fagocitose. Os anticorpos e as protenas do sis-
tema complemento so tipos de opsoninas.
No interior do citoplasma, o fagossomo se
funde com lisossomos, ocorrendo digesto do
material fagocitado pelas enzimas lisossmicas.
Os lisossomos so organelas citoplasmti-
cas envolvidas no processo de digesto celular.
Um lisossomo tpico contm mais de 40 tipos de
enzima, capazes de digerir todo tipo de macro-
molcula biolgica.
8.3 Lisossomos
Egle Campos Costa
72
Figura 52 Esquema ilustrativo da estrutura lisossmica.
Fonte: http://biologiaucs.blogspot.com.br/2011/07/ lisossomos-do-grego-lise-quebra.html.
As enzimas lisossmicas so hidrolases ci-
das, o que signifca que so ativas apenas em pH
cido. Isso as faz atuar apenas no interior dos li-
sossomos, o qual mantido com o pH cido pela
atividade de bombas (protenas de membrana)
de prtons H
+
presentes na membrana dos lisos-
somos. O fato de as enzimas lisossmicas serem
ativas apenas em pH cido constitui uma prote-
o adicional contra os efeitos lesivos dessas enzi-
mas no caso de uma ruptura dos lisossomos, pois
o citossol apresenta pH neutro. Nos lisossomos,
ocorre a quebra de material trazido por vrias vias
ou rotas intracelulares, as quais sero descritas a
seguir.
8.4 Via Endoctica
As molculas que entram na clula por pi-
nocitose seguem uma sequncia bem defnida
de passos, denominada rota ou via endoctica.
A rota inicia-se com o encaminhamento da ves-
cula endoctica para um compartimento intrace-
lular denominado endossomo, importante com-
ponente da via endoctica.
Os endossomos so divididos em duas clas-
ses: endossomos precoces e endossomos tardios.
Os dois tipos so compartimentos delimitados
por membrana (organelas), onde ocorre a separa-
o e o encaminhamento seletivo das molculas
introduzidas no citoplasma pela vescula de pi-
nocitose. O ambiente endossomal apresenta pH
cido, fundamental para sua funo.
A transferncia do material endocitado para
o interior dos endossomos ocorre pela fuso da
membrana da vescula de pinocitose com a mem-
brana do endossomo.
Inicialmente, o material endocitado enca-
minhado para o endossomo precoce. No ambien-
te cido do endossomo, ocorre a dissociao dos
receptores dos seus respectivos ligantes. Neste
ponto, cabe a defnio do termo ligante.
Biologia Celular
73
Ligante: qualquer molcula que se liga de modo
especfco a receptores celulares, geralmente de-
sencadeando uma resposta celular (contrao,
sntese, secreo, pinocitose); pode ser um hor-
mnio, um neurotransmissor, um fator de cres-
cimento, uma molcula a ser digerida etc. Voc
aprender mais sobre os ligantes no captulo 12.
Voltando rota endoctica...
No endossomo precoce, os receptores, j li-
berados de seus ligantes, concentram-se em uma
regio do endossomo. Dessa regio brotam ves-
culas que levam os receptores de volta para a su-
perfcie celular, para serem reutilizados.
O material liberado dos receptores se con-
centra em outra poro do endossomo, at ser
transferido para os endossomos tardios, tambm
por brotamento de vesculas.
As molculas que chegam aos endossomos
tardios so, ento, encaminhadas para os lisosso-
mos, compartimento terminal da via endoctica,
onde ocorre a digesto. Muitas vezes, as partcu-
las resultantes da digesto passam para o citossol
e podem ser utilizadas pelo prprio metabolismo
celular. A Figura 53 ilustra detalhadamente a rota
endoctica.
Figura 53 Esquema da via endoctica.

Nota: A fgura destaca: 1) a ligao da molcula que ser endocitada (ligante) aos receptores de membrana; 2) a formao da vescula
recoberta por clatrina; 3) a liberao das molculas de clatrina; 4) a fuso da vescula de pinocitose com o endossomo; 5) a recuperao da
membrana e de receptores para a superfcie celular; 6) o encaminhamento do ligante para o lisossomo.
Egle Campos Costa
74
A fagocitose tambm dispara uma via para
a digesto do material endocitado. A vescula de
fagocitose (fagossomo) funde-se com lisossomos,
8.5 Via Fagoctica
ocorrendo uma mistura do material a ser digerido
com as enzimas lisossmicas.
Figura 54 Esquema da via fagoctica.
Nota: A fgura destaca a fuso do fagossomo com lisossomos e a formao do corpo residual, que poder ser eliminado da clula por
exocitose ou permanecer no citoplasma como grnulo de lipofucsina.
Biologia Celular
75
O material que resiste ao das enzimas
lisossmicas permanece nos lisossomos, que
passam a ser denominados corpos residuais.
Dependendo do tipo celular, o contedo do cor-
po residual pode ser eliminado da clula por um
processo denominado exocitose ou permane-
cer no citoplasma indefnidamente, sendo ento
denominado grnulo de lipofucsina. A Figura 54
ilustra detalhadamente a rota fagoctica.
Exocitose: processo de fuso da membrana de
uma vescula intracelular com a membrana plas-
mtica, levando sada das molculas contidas
para o meio extracelular.
8.6 Via Autofgica
A reciclagem de organelas envelhecidas,
danifcadas ou no funcionais tambm segue
uma rota de autodigesto celular, denominada
rota ou via autofgica.
Essa via muito importante em processos
fsiolgicos, como a destruio das glndulas ma-
mrias ao trmino da lactao.
Nessa via, as organelas desgastadas ou que
no so mais necessrias para a clula so envol-
vidas por membranas provenientes do retculo
endoplasmtico, formando uma vescula deno-
minada autofagossomo.
O retculo endoplasmtico uma organela
celular que estudaremos com detalhes no prxi-
mo captulo.
Lisossomos se fundem ao autofagossomo
formando o autofagolissomo, promovendo, as-
sim, a digesto. Algumas vezes, permanece nos
lisossomos o material que resistiu digesto, for-
mando os corpos residuais.
Em clulas que no se dividem, como os
neurnios e as clulas do msculo cardaco, os
corpos residuais se agregam, formando os gr-
nulos de lipofucsina, os quais aumentam com a
idade. A Figura 55 ilustra detalhadamente a rota
autofgica.
Egle Campos Costa
76
Figura 55 Esquema da via autofgica.
Nota: A fgura destaca: uma mitocndria velha envolvida por membranas derivadas do retculo endoplasmtico; funde-se com lisosso-
mos para formar um autofagolissomo. O material no digerido forma o corpo residual, que poder ser eliminado da clula por exocitose
ou permanecer no citoplasma como grnulo de lipofucsina.
Doenas de acmulo nos lisossomos
O acmulo intenso de material no digerido no interior dos lisossomos pode ser decorrente de alteraes genticas
que comprometem a produo de determinada enzima lisossmica. A falta da enzima especfca faz as clulas se
acumularem nos seus lisossomos, o material no digerido. Esses acmulos lisossmicos podem comprometer, mais
intensamente, diferentes tipos celulares, em funo da categoria do material no digerido. Na maioria das vezes, afe-
tam as clulas do fgado, do bao, da medula ssea e neurnios, causando manifestaes clnicas severas, como fra-
queza progressiva, convulses, cegueira, deformidades esquelticas, deteriorao mental progressiva, entre outras.
Biologia Celular
77
Por meio da endocitose, partculas grandes ou molculas em grande quantidade so transportadas
para o meio intracelular. Na endocitose do tipo pinocitose, o material endocitado pela invaginao da
membrana plasmtica e consequente formao da vescula de pinocitose. Por meio da via endoctica, o
material endocitado encaminhado at o endossomo e, posteriormente, ao lisossomo, para ser digerido
por enzimas lisossmicas e utilizado no metabolismo celular. Na endocitose do tipo fagocitose, realizada
por clulas de defesa, a endocitose envolve a formao de projees celulares, denominadas pseud-
podos. Os pseudpodos envolvem a partcula a ser fagocitada, que na maioria das vezes uma bactria,
formando uma vescula denominada fagossomo. O fagossomo incorporado ao citoplasma e ir se
fundir com lisossomos, cujas enzimas atuaro digerindo o material fagocitado. Eventualmente, algum
material no digerido permanece no interior dos lisossomos, que passam a ser denominados corpos re-
siduais. Os corpos residuais podem ser eliminados da clula por exocitose ou permanecer no citoplasma
por longos perodos, formando os grnulos de lipofucsina. Os lisossomos tambm so responsveis pela
reciclagem de organelas envelhecidas, danifcadas ou no funcionais em um processo de autodigesto
celular. As organelas comprometidas so envolvidas por membrana formando uma vescula, que se fun-
dir a lisossomos, os quais promovero a autodigesto celular, pela via autofgica.
1. Complete a frase com o nome da estrutura ou processo apropriado:
a) Aps o processo de digesto celular, formada uma vescula que pode permanecer no
interior da clula ou ter seu contedo eliminado para o meio extracelular. Tal vescula
denominada: ______________________.
b) Os macrfagos so clulas capazes de fagocitar bactrias e outros agentes estranhos que
sero digeridos pelas enzimas contidas nos:______________________________________.
c) O compartimento onde ocorre a separao e o endereamento das molculas introduzidas
no citoplasma pela via endoctica o: ___________________________________________
d) A formao de pseudpodes para apreenso de partculas refere-se endocitose do
tipo:______________________.
e) Os processos responsveis pela reciclagem de organelas no funcionais integram a
via:_____.
2. Identifque as estruturas ou processos enumerados na Figura 56:
1 - ________________________________
2 - ________________________________
3 - ________________________________
4 - ________________________________
Egle Campos Costa
78
3. Qual importante processo celular est representado na Figura 56?
Figura 56
Fonte: http://www.infopedia.pt/$endocitose,2
79
Caro(a) aluno(a), no captulo 8, voc estu-
dou as rotas ou vias endocticas, que consistem
em sequncias de etapas que ocorrem em dife-
rentes compartimentos citoplasmticos, pelos
quais passam as molculas endocitadas at che-
garem aos lisossomos, local da digesto enzim-
tica. Neste captulo, voc continuar a estudar
rotas citoplasmticas, mas em sentido contrrio.
A rota ou via biossinttica consiste na se-
quncia de etapas pelas quais passam as molcu-
las desde o momento em que so sintetizadas no
retculo endoplasmtico ou complexo de Golgi
(CG), passam por modifcaes no CG e fnalmen-
te so transportadas para seus destinos fnais,
como a membrana plasmtica, o lisossomo ou o
meio extracelular, e, neste ltimo caso, usa-se o
termo alternativo via biossinttica secretora.
Para que voc entenda a dinmica e a lgica
das rotas biossintticas, importante que antes
ROTA BIOSSINTTICA E O DESTINO DOS
PRODUTOS CELULARES
9
conhea a morfologia e funo de cada um dos
compartimentos citoplasmticos (organelas) en-
volvidos nessas vias.
Como j visto no captulo 1, as clulas euca-
riticas apresentam membranas internas que de-
limitam espaos, estabelecendo, assim, comparti-
mentos celulares. Cada compartimento apresenta
estrutura e composio qumica caractersticas e,
consequentemente, funo especfca. Dessa for-
ma, o citoplasma da clula eucaritica est sub-
dividido e organizado tanto morfolgica quanto
funcionalmente. At agora, j vimos com deta-
lhes alguns desses compartimentos: o ncleo, o
endossomo e o lisossomo. Neste captulo, vere-
mos o retculo endoplasmtico (o rugoso e o liso)
e o complexo de Golgi.
O retculo endoplasmtico formado por
uma rede de canais delimitados por membranas
que se estende a partir do envoltrio nuclear e
pode ocupar grande parte do citoplasma. O inte-
rior do retculo, ou seja, o espao delimitado pe-
las membranas denominado cisterna, luz ou
lmen.
9.1 Retculo Endoplasmtico (RE)
Egle Campos Costa
80
Figura 57 Ilustrao do retculo endoplasmtico rugoso contnuo ao envoltrio nuclear e o retculo endoplas-
mtico liso contnuo ao rugoso.
Fonte: http://www.escuelapedia.com/reticulo-endoplasmatico/
Distinguem-se dois tipos de retculo endo-
plasmtico: o retculo endoplasmtico rugoso
ou granular (RER ou REG) e o retculo endoplas-
mtico liso ou agranular (REL ou REA), com ca-
ractersticas morfolgicas e funcionais diferentes.
A quantidade de um e do outro varia de acordo
com o tipo celular. Os dois tipos podem estar
presentes em uma mesma clula, formando uma
estrutura contnua, e, de acordo com as necessi-
dades celulares, um tipo pode ser convertido em
outro.
Retculo Endoplasmtico Rugoso ou Granular
(RER REG)

O retculo endoplasmtico rugoso forma-
do por sacos membranosos achatados que se in-
terconectam. Apresenta ribossomos aderidos s
suas membranas no lado que fca voltado para o
citoplasma.
Ateno Ateno
Ribossomos so estruturas responsveis pela
sntese proteica dentro da clula.
Na clula, os ribossomos podem estar livres
no citoplasma ou ento aderidos ao RER, sendo
responsveis pela sntese de categorias diferentes
de protenas.
Protenas sintetizadas nos ribossomos
livres:
a) protenas que permanecero no citos-
sol, como as do citoesqueleto;
b) protenas perifricas da face interna da
membrana plasmtica;
c) protenas que sero transportadas para
o ncleo;
Biologia Celular
81
d) protenas destinadas s mitocndrias,
peroxissomos e cloroplastos (este lti-
mo na clula vegetal).
Protenas sintetizadas nos ribossomos
aderidos ao RER:
a) protenas que sero secretadas para o
meio extracelular;
b) protenas destinadas aos lisossomos
enzimas lisossmicas;
c) protenas integrais da membrana plas-
mtica;
d) protenas destinadas a permanecer no
interior do RE ou do complexo de Golgi.
A sntese proteica se inicia sempre em ri-
bossomos livres. Os primeiros aminocidos da
cadeia em formao defnem se a protena conti-
nuar sendo sintetizada nos ribossomos livres ou
se dever ser direcionada para o interior do RER.
A sequncia de aminocidos do incio da
cadeia em formao, que direciona a cadeia po-
lipeptdica emergente para a membrana do RE,
denominada sequncia sinal ou peptdeo sinal.
Havendo o peptdeo sinal, a cadeia polipep-
tdica em formao se move para o interior do RER
atravs de um canal aquoso na membrana do RE
(Figuras 58 e 59).
Figura 58 Esquema da sntese proteica no RER.

Fonte: Adaptada de http://dc200.4shared.com/doc/UUiz-ASz/preview.html.
Assim que o peptdeo sinal atravessa o ca-
nal e que a cadeia polipeptdica (protena) em for-
mao entra no lmen do RER, o peptdeo sinal
removido (clivado), e a protena formada libera-
da no interior da cisterna (Figura 59).
Egle Campos Costa
82
Figura 59 Detalhe do direcionamento da cadeia polipeptdica em formao para o interior do RER.
Fonte: Adaptada de http://www.javeriana.edu.co/Facultades/Ciencias/ neurobioquimica/libros/celular/REyAG.html
Caro(a) aluno(a), neste ponto, faremos uma
breve abordagem sobre a sntese proteica. Os as-
pectos genticos e moleculares da sntese protei-
ca sero tratados em outras disciplinas (Gentica,
Biologia Molecular, Bioqumica). Entretanto, para
que voc tenha uma melhor compreenso da
dinmica citoplasmtica, anteciparemos alguns
conceitos.
Sntese Proteica
A sntese proteica ocorre no citoplasma e envolve a participao de vrias molculas e estruturas, entre elas a mol-
cula de mRNA (mensageiro), molculas de tRNA (transportador) e o ribossomo, formado por rRNA (ribossmico) e
protenas.
No ncleo, ocorre a transcrio, que a transferncia da informao que est em uma sequncia de nucleotdeos no
DNA (gene) em outra sequncia de nucleotdeos no RNA.
No citoplasma, a clula converte a informao contida em uma molcula de RNAm em protena.
Como o prprio nome sugere, o mRNA contm a informao transcrita a partir do DNA.
A informao contida na sequncia linear de nucleotdeos do mRNA convertida para uma sequncia linear de
aminocidos para formar a protena. Essa converso (traduo) segue um conjunto de regras, que correlaciona as
trincas de nucleotdeos (cdons) no mRNA e os aminocidos das protenas. Esse conjunto de regras denominado
cdigo gentico.
Uma analogia interessante para facilitar a sua compreenso seria a seguinte:
Poderamos pensar no DNA como um livro valioso, que rene uma coleo de receitas raras e, portanto, deve per-
manecer guardado em segurana (no ncleo). O gene seria cada uma das receitas, o mRNA seria a cpia de uma das
receitas, e o produto do processamento da receita seria a protena (o bolo).
O processamento da receita, ou seja, a confeco do bolo ocorre na cozinha, da mesma forma que a sntese da pro-
tena ocorre no citoplasma. Os aminocidos seriam os ingredientes do nosso bolo, ou melhor, da protena. Os tRNAs
seriam os utenslios, e os ribossomos, o forno.
Na sntese proteica, medida que o ribossomo se desloca ao longo da molcula de RNA, os mRNAs transportadores
vo adicionando cadeia em formao novas unidades especfcas de aminocidos com base no cdigo gentico
(Figura 60).
Biologia Celular
83
Figura 60 Detalhe molecular da sntese proteica.
Fonte: Adaptada de https://play.google.com/store/apps/details?id=air.lte.ib.unicamp.br.sinteseproteica
Retculo Endoplasmtico Liso ou Agranular
(REL REA)
O retculo endoplasmtico liso formado
por um sistema de tubos membranosos que se
interconectam e no contm ribossomos, por-
tanto, no participa da sntese proteica (Figura 1).
Enquanto o RER est envolvido na sntese
proteica em quase todas as clulas, a funo do
REL varia de acordo com o tipo celular.
Sntese de lipdeos
No REL, ocorre a sntese dos fosfolipdeos e
do colesterol da membrana. Os glicolipdeos so
inicialmente sintetizados no REL e completados
no complexo de Golgi.
Sntese de hormnios esteroides
No REL das clulas endcrinas das gnadas
e do crtex da adrenal, ocorre a sntese dos hor-
mnios esteroides (progesterona, estrgeno, an-
drgeno, corticoides) derivados do colesterol.
Desintoxicao
No REL, ocorre a biotransformao de com-
postos orgnicos txicos, como inseticidas, herbi-
cidas, conservantes, corantes, drogas, lcool, en-
tre outros. Por meio da biotransformao, esses
compostos hidrofbicos tornam-se solveis em
gua (hidroflicos) e, portanto, mais facilmente ex-
cretveis pela urina. Essas reaes ocorrem prin-
cipalmente nos hepatcitos (clulas do fgado),
mas podem tambm acontecer nas clulas da
pele, dos rins, dos pulmes e do intestino. Nesses
rgos, a presena da substncia estimula o au-
mento do REL, o qual volta a seu tamanho inicial
pelo processo de autofagia, aps a destoxifcao.
Glicogenlise
Nas clulas do fgado, a glicose armaze-
nada como unidade do glicognio. Quando o
organismo necessita de energia, as molculas de
glicose so liberadas para a corrente sangunea.
Quatro enzimas participam desse processo, a gli-
cose-6-fosfatase do REL e trs citosslicas.
Egle Campos Costa
84
Reservatrio de Clcio (Ca2+)
O REL o principal reservatrio de clcio do
citoplasma. O clcio atua como regulador de pro-
cessos metablicos, como contrao muscular,
secreo e proliferao. Nas membranas do REL,
existem protenas que atuam como canais de cl-
cio (transporte passivo) e outras que atuam como
bomba de clcio (transporte ativo). De acordo
com o estmulo recebido, essas protenas liberam
ou captam o clcio para dentro do retculo.
9.2 Complexo de Golgi
O complexo de Golgi apresenta uma mor-
fologia bem caracterstica. Consiste de pilhas de
cisternas delimitadas por membranas. As cister-
nas so achatadas com as bordas dilatadas, tm
tamanhos semelhantes e esto equidistantes
(mantm distncia regular entre si). Essa organi-
zao lembra uma pilha de pratos. Associadas s
cisternas, h muitas vesculas, responsveis pelo
transporte de molculas, que chegam ao CG vin-
das do RE, das molculas transportadas atravs
das cisternas do CG e das que saem do CG.
O CG apresenta um lado ligeiramente con-
vexo, denominado face cis, e um lado ligeira-
mente cncavo, denominado face trans. Pela
face cis, chegam as vesculas transportadoras vin-
das do RE, e pela face trans saem as vesculas le-
vando molculas que foram modifcadas ao lon-
go do transporte atravs das cisternas do CG.
A face cis da organela composta por uma
rede interconectada de tbulos (rede cis do Gol-
gi). Em seguida, h uma srie de cisternas achata-
das. A face trans formada por uma trama de t-
bulos e vesculas (rede trans do Golgi) (Figura 61).
Figura 61 Ilustrao da morfologia do complexo de Golgi (CG).
Biologia Celular
85
Cada compartimento do CG apresenta um
conjunto enzimtico especfco, portanto, dife-
rentes reaes qumicas ocorrem com as molcu-
las que so transportadas ao longo das cisternas:
processamento de protenas e lipdeos
sintetizados no RE (glicosilao, sulfata-
o e fosforilao);
adio de acares (glicosilao) s pro-
tenas e aos lipdeos sintetizados no RE
para formao das glicoprotenas e dos
glicolipdeos;
adio de sulfato (sulfatao) s prote-
nas e aos lipdeos da membrana plas-
mtica e tambm de protenas que se-
ro secretadas;
adio de grupo fosfato (fosforilao) s
enzimas destinadas aos lisossomos. As
enzimas lisossmicas so modifcadas
pela fosforilao do carbono que ocupa
a posio 6 do acar manose.
Sntese de Polissacardeos
No CG, so sintetizados os polissacardeos,
entre eles as glicosaminoglicanas, importantes
componentes da matriz extracelular. As glicosa-
minoglicanas tambm so sulfatadas no CG.
Local de seleo, endereamento e transporte
das substncias sintetizadas no RE
A partir do CG, as protenas, os lipdeos e os
carboidratos prontos so empacotados em di-
ferentes tipos de vesculas transportadoras, para
que deixem a rede trans e sejam encaminhados
para seus destinos.
Rota Biossinttica
Caro(a) aluno(a), agora que voc j conhece
as caractersticas e funes do REG, do REL e do
CG, podemos pensar na relao desses comparti-
mentos e seus papis na rota biossinttica secre-
tora.
Como j foi descrito, aps deixarem os lo-
cais de sntese, as protenas (no RER) e os lipdeos
(no REL) so transportados para o CG (incorpora-
dos rede cis).
Neste ponto, vale detalhar que o transporte
feito por meio de vesculas transportadoras.
As vesculas transportadoras se formam (bro-
tam) de um compartimento e fundem-se a outro,
carregando material contido no lmen e na mem-
brana do compartimento doador para o lmen e
a membrana do compartimento alvo (Figura 62).
Figura 62 Figura ilustrando o brotamento e a fuso das vesculas transportadoras, transferindo contedo
luminal e da membrana do compartimento doador para o compartimento alvo.
Egle Campos Costa
86
Aqui, cabe a pergunta: Como as vesculas
se fundem ao compartimento correto?
As vesculas se fundem ao compartimento
correto porque protenas de membrana atuam
como marcadores de superfcie especfcos, inter-
mediando a fuso das vesculas transportadoras
com o compartimento alvo. A Figura 63 ilustra o
mecanismo bsico.
Figura 63 Figura ilustrando o brotamento e a fuso das vesculas transportadoras, com a participao de mar-
cadores de superfcie (v-SNAREs e t-SNAREs).

Essas vesculas se formam por mecanismo
semelhante ao das vesculas de pinocitose, ou seja,
a partir de regies especializadas da membrana,
recobertas na face citoslica em brotamento por
uma armao proteica especial. Na pinocitose, a
armao proteica formada por clatrina, mas ou-
tras protenas de revestimento, como a COPI e a
COPII, selecionam diferentes cargas e do forma
s vesculas transportadoras que participam das
vias biossintticas secretoras (Figura 64).
Biologia Celular
87
Figura 64 Figura ilustrando as rotas endoctica (seta verde), biossinttica e secretora (seta vermelha) e a rota de
recuperao para o RE (seta azul).
Nota: Em destaque, as diferentes protenas de revestimento que participam na formao das vesculas transportadoras.
Para onde vo as molculas que deixam
a rede trans do Golgi?
As protenas, os lipdeos e os carboidratos
que saem da rede trans do Golgi em vesculas
transportadoras seguem por trs vias principais,
descritas a seguir.
9.3 Via Secretora Constitutiva
Esta uma via padro, ou seja, se no houver
sinalizao especfca, as vesculas transportado-
ras seguem at a superfcie celular e incorporam-
-se membrana plasmtica, acrescentando novas
molculas de lipdeos e de protenas membrana
(Figura 65).
Essa via tambm responsvel pela libera-
o para o meio extracelular (secreo) das mol-
culas sintetizadas pelas clulas de forma contnua
(constitutiva), sem nenhum mecanismo de regu-
lao ou controle (Figura 65).
Egle Campos Costa
88
Figura 65 Esquema da via secretora constitutiva incorporando novas molculas
lipdicas e proteicas membrana plasmtica.
Um exemplo de via secretora constitutiva
a produo de colgeno, que ocorre em fbro-
blastos, ou de anticorpos pelos plasmcitos (dois
tipos celulares do tecido conjuntivo). Nessas clu-
las, o RE e o CG so bem desenvolvidos, e no h,
no citoplasma, grnulos armazenando o produto
sintetizado para posterior liberao para o meio
extracelular (Figura 66).
Biologia Celular
89
Figura 66 Representao de um plasmcito, clula produtora de anticorpo, uma glicoprotena. O RER e o CG
so desenvolvidos, e no h grnulos para armazenamento da secreo.
9.4 Via Secretora Regulada
Nessa via, o material a ser secretado segue
a via biossinttica normalmente, ou seja, sinte-
tizado no RE, passa por modifcaes no CG, sai
da rede trans, mas permanece armazenado no
citoplasma em vesculas denominadas grnulos
de secreo. A liberao do contedo dos gr-
nulos s ocorrer se houver um sinal ou estmulo
apropriado (Figura 67). O sinal apropriado pode
ser um hormnio, um neurotransmissor ou outro
mediador qumico, pelo mecanismo da comuni-
cao celular, assunto que trataremos em deta-
lhes no captulo 12.
Egle Campos Costa
90
Figura 67 Esquema ilustrando a via secretora constitutiva e a via secretora regulada.
Um exemplo da via secretora regulada a
produo de enzimas digestivas pelas clulas aci-
nosas do pncreas. Nessas clulas, o RE e o CG so
bem desenvolvidos, e h, no citoplasma, grnulos
armazenando o produto sintetizado para poste-
rior liberao para o meio extracelular, mediante
estmulo apropriado (Figura 68).
Figura 68 Representao de uma clula acinosa do
pncreas, produtora de enzimas digestivas.
Nota: O RER e o CG so desenvolvidos, e h grnulos para arma-
zenamento da secreo.
A seleo das protenas que seguiro essa
via envolve o reconhecimento do peptdeo sinal.
Biologia Celular
91
Nessa via, as enzimas lisossmicas sinteti-
zadas no RER passam por modifcaes no CG, as
quais incluem a incorporao de uma molcula
de manose-6-fosfato (acar manose com um
grupo fosfato no carbono 6 M6P) na rede cis. As
9.5 Via Destinada aos Lisossomos
protenas com M6P so reconhecidas por recep-
tores de membrana na rede trans, empacotadas
em vesculas revestidas por clatrina e encaminha-
das para os lisossomos (Figura 69).
Figura 69 Esquema da via biossinttica destinada aos lisossomos.

Nota: As enzimas lisossmicas so marcadas por M6P e transportadas em vesculas revestidas por clatrina.
Nas trs vias descritas, o transporte ante-
rgrado, isto , as substncias percorrem a via em
um sentido determinado, a partir do RE, atravs
do CG at o destino fnal (lisossomo, membrana,
meio extracelular ou vesculas de secreo). En-
tretanto, existe ainda o transporte retrgrado,
que retorna para o RE molculas que passaram
pelo CG, mas que so residentes do RE. Essas vias
de transporte retrgrado tambm so denomina-
das vias de recuperao.
A Figura 70 ilustra o mapa das vias biossin-
ttica, secretora, endoctica e tambm as vias de
recuperao. Observe que o endossomo integra a
via biossinttica com destino aos lisossomos, par-
ticipando do processo de ativao das enzimas
lisossmicas.
Egle Campos Costa
92
Figura 70 Mapa das vias biossinttica, secretora e endoctica.

Nota: As vias biossinttica e secretora esto indicadas por setas vermelhas. A via endoctica est indicada por setas verdes. As vias de
recuperao esto indicadas por setas azuis. O transporte em todas as vias feito por vesculas transportadoras.
9.6 Exocitose
A exocitose refere-se ao transporte de ma-
cromolculas em grande quantidade do meio
intracelular (MI) para o meio extracelular (ME). O
processo envolve a fuso da membrana da vescu-
la transportadora com a membrana plasmtica. A
membrana da vescula incorpora-se membrana
plasmtica, e, consequentemente, h liberao
do contedo da vescula para o meio extracelular
(Figura 71). A secreo celular se d por exocitose.
Biologia Celular
93
Figura 71 Esquema ilustrativo da exocitose.
Fonte: http://clientes.netvisao.pt/freiremj/t_particulas_exo.html.
Nota: A vescula transportadora se aproxima da superfcie celular. As membranas da vescula e plasmtica se fundem, e,
consequentemente, as molculas contidas na luz da vescula so liberadas para o meio extracelular.
Protenas Sintetizadas nos Ribossomos Livres
Como visto no incio do captulo, algumas
protenas so sintetizadas em ribossomos livres
no citoplasma, ou seja, em ribossomos que no
esto aderidos membrana do RE. Do mesmo
modo como ocorre na sntese associada ao re-
tculo, vrios ribossomos (polirribossomos) se
associam a uma mesma molcula de mRNA, sin-
tetizando simultaneamente vrias unidades pro-
teicas (Figura 72).
Um exemplo de clula em que ocorre inten-
sa sntese proteica em polirribossomos livres o
eritroblasto. O eritroblasto um eritrcito (hem-
cia ou glbulo vermelho do sangue) jovem que
est ativamente sintetizando a protena hemo-
globina, responsvel pelo transporte de oxignio,
funo caracterstica dessa clula madura. Nessas
clulas, o RE praticamente inexistente, o CG,
pouco desenvolvido, e h grande quantidade de
polirribossomos livres no citossol (Figura 73).
Figura 72 Representao de ribossomos associados
a uma molcula de mRNA.
Egle Campos Costa
94
Figura 73 Representao de um eritroblasto o RER ausente, CG pouco
desenvolvido, e vrios polirribossomos livres no citossol.

Nas clulas eucariticas, a produo de molculas ocorre como se fosse uma linha de montagem,
isto , requer a participao sequencial de diferentes compartimentos, pelos quais passam as molculas,
desde o momento em que so sintetizadas no RE ou no CG, sofrem modifcaes no CG e fnalmente so
transportadas para seus destinos fnais. Essa sucesso de passos recebe a denominao de via biossin-
ttica.
Essa via pode ser constitutiva, ou seja, as molculas sintetizadas seguem em vesculas transporta-
doras at a superfcie celular, incorporam-se membrana plasmtica, acrescentando novas molculas de
lipdeos e protenas membrana, e tambm podem liberar para o meio extracelular (secretar) as mol-
culas sintetizadas pelas clulas de forma contnua (constitutiva), sem nenhum mecanismo de regulao.
A via biossinttica pode ser regulada. O material a ser secretado segue a via biossinttica normal-
mente, ou seja, sintetizado no RE, passa por modifcaes no CG, mas permanece armazenado no ci-
toplasma em vesculas denominadas grnulos de secreo, sendo que a liberao do contedo dos
grnulos s ocorrer se houver um sinal ou estmulo apropriado.
Uma terceira via determina o encaminhamento das enzimas lisossmicas. Ao chegarem ao CG, as
enzimas destinadas aos lisossomos recebem uma marcao especfca que reconhecida por receptores
ligados formao de vesculas destinadas aos lisossomos.
Ainda existem as vias de recuperao, que retornam as molculas para os compartimentos em que
sero residentes ou recicladas.
Em todas as vias, o transporte feito por vesculas transportadoras, as quais se formam no compar-
timento de origem e se fundem ao compartimento alvo. Protenas de membrana atuam como marcado-
res de superfcie especfcos, intermediando a fuso das vesculas transportadoras com o compartimento
alvo correto.
Biologia Celular
95
1. Identifque as estruturas e/ou compartimentos enumerados na fgura a seguir:
Figura 74 Esquema ilustrativo de parte da clula eucaritica.
Fonte: http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/citologia/ complexo-de-golgi-3.php
2. Observando a fgura ao lado, o que podemos afrmar sobre a atividade de sntese dessa clula?
Figura 75 Representao de uma clula eucaritica.
Egle Campos Costa
96
3. a) Identifque as estruturas e/ou compartimentos enumerados na fgura a seguir.
b) A que tipo de transporte a fgura se refere?
Figura 76 Esquema ilustrativo da superfcie da clula eucaritica.
4. Complete com o nome do compartimento citoplasmtico ao qual a frase se refere:
a) Envolvido na sntese proteica: __________________________________________________.
b) Envolvido na sntese de lipdeos: ________________________________________________.
c) Atua como reservatrio de clcio: _______________________________________________.
d) Envolvido na sntese de polissacardeos:_________________________________________.
e) Marcao das enzimas destinadas aos lisossomos:__________________________________.
5. Na via biossinttica, quais os possveis destinos das vesculas que saem da face trans do com-
plexo de Golgi?
97
Neste ponto da disciplina, voc j capaz
de compreender que a clula no simplesmen-
te uma pequena parte do nosso corpo, mas a uni-
dade funcional do nosso organismo, responsvel
pelas snteses, transformaes e degradaes
moleculares necessrias para a vida. Entretanto,
todas as atividades celulares requerem energia.
Na clula animal, a energia necessria para
realizar suas atividades obtida por meio da que-
bra dos carboidratos e lipdeos dos alimentos.
A quebra de tais compostos necessria, pois a
energia est contida nas ligaes qumicas (liga-
es covalentes) que unem os tomos que com-
pem essas molculas.
MITOCNDRIAS: ESTRUTURA E
FUNO NA TRANSFORMAO E
ARMAZENAMENTO DE ENERGIA
10
Entretanto, as clulas no utilizam direta-
mente a energia liberada durante a degradao
dos carboidratos e lipdeos, mas a energia contida
no nucleotdeo ATP (Figura 76), o qual produzi-
do custa da energia liberada durante a degrada-
o dos carboidratos e lipdeos.
As clulas armazenam grande quantidade
de energia nos lipdeos (triglicerdeos no tecido
adiposo) e nos carboidratos (glicognio no fga-
do e msculo), mas quem fornece rapidamente a
energia disponvel para a clula o ATP.
Figura 77 Frmula da adenosina trifosfato TP.
Nota: As setas indicam as ligaes que quando quebradas liberam energia.
Egle Campos Costa
98
Para que voc possa compreender me-
lhor, ser feita uma analogia (comparao) entre
a energia disponvel no nosso organismo para a
realizao de atividades e o dinheiro que temos.
Molculas como o triglicerdeo e o glico-
gnio equivalem ao nosso dinheiro no banco
(poupana ou conta-corrente), enquanto o ATP
o dinheiro que temos na carteira. Normalmente,
temos mais dinheiro no banco que na carteira; da
mesma forma, a quantidade de energia contida
nos triglicerdeos e no glicognio muito maior
do que a contida no ATP. Entretanto, as clulas
contm uma grande quantidade de enzimas que
quebram o ATP, as ATPases, o que torna essa ener-
gia rpida e facilmente disponvel para as ativida-
des celulares. Como voc ver mais adiante, a de-
gradao de molculas derivadas do triglicerdeo
e do glicognio, cidos graxos e glicose, respec-
tivamente, requerem processos multienzimticos
mais complexos.
Continuando nossa analogia, pagar o txi, o
cafezinho, o po na padaria, mais prtico com
o dinheiro que est na carteira, mas este acaba
rapidamente, assim como o ATP, e precisar ser
reposto por meio de saques do dinheiro que est
no banco, assim como a degradao da glicose e
dos cidos graxos ir gerar energia para a produ-
o de mais ATP.
Trata-se de transferncia da energia conti-
da em molculas mais complexas para molculas
mais facilmente utilizveis pela clula.
As clulas apresentam dois mecanismos
para transferir a energia dos nutrientes para o ATP,
a gliclise anaerbia (sem consumo de oxignio),
que ocorre no citossol, e a fosforilao oxidativa
(com consumo de oxignio), que ocorre nas mi-
tocndrias.
Antes de entrar em detalhes sobre os dois
mecanismos, importante conhecer mais esta or-
ganela celular, a mitocndria, importantssima na
gerao de ATP nas clulas eucariticas.
10.1 Ultraestrutura das Mitocndrias
As mitocndrias so organelas de forma ge-
ralmente alongada, mas ocorrem tambm formas
esfricas.
So delimitadas por duas membranas, a ex-
terna e a interna. Essas membranas so estrutural
e funcionalmente diferentes e determinam dois
compartimentos, o espao intermembranoso e a
matriz mitocondrial (Figura 78).
Figura 78 Esquema da ultraestrutura das
mitocndrias.
Biologia Celular
99
A membrana interna faz invaginaes para
o interior da matriz mitocondrial, denominadas
cristas mitocondriais, as quais aumentam a rea
de membrana interna.
Na membrana interna, esto os componen-
tes da cadeia respiratria e o complexo enzimti-
co responsvel pela sntese de ATP, as partculas
de ATP sintase ou ATP sintetase.
Na matriz mitocondrial, h uma molcu-
la de DNA circular e ribossomos. Tambm esto
presentes na matriz mitocondrial as enzimas que
participam do metabolismo dos carboidratos, de
cidos graxos e de compostos aminados (ami-
nocidos).
A quantidade de mitocndrias varia de
acordo com o tipo celular, estando diretamente
relacionada necessidade energtica da clula.
Nmero de mitocndrias em alguns tipos ce-
lulares:
Ovcitos 300.000
Hepatcitos 500 a 1.600
Espermatozoides 25
As mitocndrias so organelas muito pe-
quenas (1,0 m de largura por 10 m de compri-
mento). Observadas ao microscpio ptico, so
pequenos pontos no citoplasma (Figura 79), mas
ao microscpio eletrnico possvel reconhecer
detalhes de sua ultraestrutura (Figura 80).
Figura 79 Clulas do revestimento do estmago observadas ao microscpio ptico.
Nota: As mitocndrias aparecem como pontos corados no citoplasma.
m (micrmetro) unidade de medida de comprimento igual milionsima parte do metro.
Para voc visualizar melhor, 1 centmetro dividido por 10 mil, ou 1 milmetro divido por mil.
1 m = 0,001 mm
Mitocndrias
Egle Campos Costa
100
Figura 80 Ultraestrutura da mitocndria observada ao microscpio eletrnico.

Membrana externa
Membrana interna
Crista
Matriz
De modo geral, as mitocndrias esto dis-
tribudas ao acaso no citoplasma, mas, em alguns
casos, concentram-se nos locais de maior gasto
energtico. Nas clulas musculares, esto associa-
das aos flamentos contrteis; nos espermatozoi-
des, esto na regio prxima ao fagelo.
10.2 Biognese e Origem das Mitocndrias
As mitocndrias so formadas a partir da
diviso e do crescimento de mitocndrias pree-
xistentes. Contm DNA e ribossomos, mas apenas
13 protenas so codifcadas pela DNA mitocon-
drial, portanto no so independentes da clula.
A teoria da endossimbiose a mais aceita
para explicar a origem das mitocndrias. De acor-
do com ela, as mitocndrias se originaram de bac-
trias aerbias que se estabeleceram de maneira
simbitica no interior de eucariotos anaerbicos.
Mais detalhes sobre a teoria da endossimbiose
voc pode ver no captulo 1 desta apostila.
Alguns dos aspectos que favorecem essa
teoria so:
1. a membrana externa da mitocndria
apresenta composio molecular se-
melhante membrana plasmtica das
clulas eucariticas, enquanto a mem-
brana interna semelhante membra-
na das bactrias;
2. a molcula de DNA das mitocndrias
circular, como ocorre nas bactrias;
3. os ribossomos das mitocndrias so
semelhantes aos encontrados em bac-
trias;
4. o antibitico cloranfenicol inibe a sn-
tese proteica tanto nas mitocndrias
como nas bactrias e no inibe a sn-
tese proteica nos ribossomos livres do
citossol e dos aderidos ao retculo en-
doplasmtico rugoso.
Biologia Celular
101
Agora que voc j conhece a estrutura das
mitocndrias, poder adquirir informaes gerais
sobre alguns dos mecanismos de que as clulas
dispem para transferir a energia contida em mo-
lculas como a glicose para a produo de ATP. O
mecanismo bioqumico em detalhes ser tratado
na disciplina de Bioqumica, em outro momento
do curso.
10.3 Respirao Celular
comum lermos em textos de Biologia que
as mitocndrias so responsveis pela respira-
o celular. A respirao celular o processo de
liberao da energia contida nos nutrientes (car-
boidratos, lipdeos e protenas), com consumo de
oxignio e liberao de gs carbnico.
Preferencialmente e em condies de re-
pouso, a clula utiliza a glicose (proveniente do
glicognio) para a produo de ATP, porm, du-
rante o exerccio fsico, a clula utiliza os cidos
graxos contidos nos lipdeos (triglicerdeos) ar-
mazenados nas clulas do tecido adiposo. Por
essa razo, recomenda-se atividade fsica s pes-
soas que pretendem emagrecer. Os aminocidos
(componentes das protenas) tambm podem ser
usados para fornecimento de energia, mas no
sua principal funo para o organismo.
Gliclise Anaerbia
A gliclise anaerbia (sem consumo de oxi-
gnio) uma das vias metablicas da respirao
celular. Ocorre no citossol da clula e consiste em
uma sequncia de 10 reaes qumicas que le-
vam degradao de uma molcula de glicose,
a qual contm 6 tomos de carbono, originando
duas molculas de cido pirvico, as quais con-
tm 3 tomos de carbono cada (Figura 81).
Ateno Ateno
As clulas dispem de dois mecanismos para
transferir a energia dos nutrientes para o ATP,
a gliclise anaerbia (sem consumo de oxi-
gnio), que ocorre no citossol, e a fosforilao
oxidativa (com consumo de oxignio), que
ocorre nas mitocndrias.
Egle Campos Costa
102
Figura 81 Esquema simplifcado da gliclise.
Fonte: http://www.cientic.com/portal/index.php?option=com_content&view=article&id=224:obtencao-de-
-energia&catid=23:transformacao-e-utilizacao-de-energia-pelos-sere&Itemid=87.
Durante a gliclise, so consumidas duas
molculas de ATP e produzidas quatro; portanto,
a gliclise tem rendimento lquido de duas mo-
lculas de ATP. Durante as reaes qumicas da
gliclise tambm so liberados eltrons e ons
H
+
, que so capturados por duas molculas de
nicotinamida-adenina-dinucleotdeo (NAD), as
quais se tornam, ento, NADH. O termo qumico
apropriado para essa transformao do NAD em
NADH reduo; portanto, as molculas de NAD
capturam o H
+
e so reduzidas a NADH.
Em outra etapa do processo da respirao
celular, as molculas de NADH iro transferir esses
eltrons para outra molcula, sendo reoxidadas a
NAD. Essa etapa denominada cadeia respirat-
ria ou cadeia transportadora de eltrons, sobre a
qual estudaremos ainda neste captulo.
Reduo processo mediante o qual um tomo
ganha eltrons, doados por outro tomo. O tomo
que perdeu (doou) o eltron se oxidou.
Oxidao processo mediante o qual um tomo
perde eltrons para outro tomo. O tomo que re-
cebeu o eltron se reduziu.
Fosforilao Oxidativa

Em termos energticos, a gliclise um pro-
cesso pouco efciente, pois cada glicose degrada-
da em dois cidos pirvicos rende apenas dois
ATPs para a clula. Nas mitocndrias, entretanto,
o processo continua, e a molcula de cido pir-
vico degradada (oxidada) at se formarem gs
carbnico e gua, rendendo para a clula mais
36 molculas de ATP. Esse processo aerbio (com
consumo de oxignio) que ocorre nas mitocn-
drias a fosforilao oxidativa e divide-se em trs
mecanismos:
Biologia Celular
103
produo de Acetilcoenzima A (Acetil-
CoA);
ciclo do cido ctrico;
sistema transportador de eltrons.

Produo de Acetilcoenzima A (Acetil-CoA)
A Acetil-CoA produzida a partir da coenzi-
ma A e do acetato. O acetato derivado do cido
pirvico (gerado pela gliclise). O cido pirvico
entra na mitocndria e, na matriz, gera acetato,
que se liga Coenzima A para formar Acetil-CoA,
CO
2
(gs carbnico) e uma molcula de NADH (Fi-
gura 82).
Figura 82 Esquema simplifcado da produo de Acetil-CoA na matriz mitocondrial.
Fonte: http://www.cientic.com/portal/index.php?option=com_content&view=article&id=224:obtencao-de-
-energia&catid=23:transformacao-e-utilizacao-de-energia-pelos-sere&Itemid=87.
Os cidos graxos podem atravessar as mem-
branas mitocondriais e, na matriz, so degrada-
dos por uma sequncia de reaes, denominada
-oxidao de cidos graxos. Nesse processo,
os cidos graxos vo perdendo seus carbonos na
forma de Acetil-CoA, que aproveitado no ciclo
de Krebs.

Ciclo do cido Ctrico (Ciclo de Krebs)
O ciclo do cido ctrico, tambm conhecido
como ciclo dos cidos tricarboxlicos e, mais co-
mumente, como ciclo de Krebs, uma sequncia
cclica de reaes qumicas que ocorre na matriz
mitocondrial.
Essa sequncia se inicia pela reao da
Acetil-CoA com o cido oxaloactico, originando
o cido ctrico. Nesse ciclo, ocorrem reaes de
desidrogenao, em que h liberao de eltrons
e prtons H+. Estes so captados pelas molcu-
las NAD e FAD (favina adenina dinucleotdeo), as
quais se reduzem, formando NADH e FADH
2
.
Para cada molcula de glicose, que gera
duas molculas de acetato e, portanto, duas se-
quncias do ciclo de Krebs, so gerados prtons
H+ e eltrons sufcientes para formar seis molcu-
las de NADH e duas de FADH
2
(Figura 83).
Egle Campos Costa
104
Figura 83 Esquema simplifcado do ciclo de Krebs.
Fonte: http://recursostic.educacion.es/ciencias/biosfera/web/alumno/2bachillerato/Fisiologia_celular/contenidos4.htm.
Sistema Transportador de Eltrons
Tambm conhecido como cadeia transpor-
tadora de eltrons, formado por diversos com-
ponentes, a maioria complexos proteicos, que
fcam enfleirados na membrana interna da mi-
tocndria. Os eltrons que foram captados pelo
NAD e FAD no ciclo de Krebs sero, agora, cedidos
para os componentes da cadeia. Os eltrons se-
ro transferidos entre os componentes da cadeia
at o aceptor fnal, que o oxignio. O oxignio
com um eltron a mais se combina com prtons
H
+
formando gua (H
2
O).
medida que os componentes da cadeia
recebem os eltrons, tornam-se energizados, per-
mitindo, assim, o transporte dos prtons H
+
da
matriz mitocondrial para o espao intermembra-
noso. Isso cria um gradiente de concentrao, ou
seja, a concentrao de H
+
no espao intermem-
branoso se torna maior do que na matriz mitocon-
drial. Esse gradiente de concentrao gera uma
fora prton-motiva. Essa fora pressiona o H
+
a
retornar para a matriz mitocondrial. A membrana
interna, entretanto, impermevel a H
+
; contudo,
esses prtons podem passar para o interior da mi-
tocndria via ATP sintetase. A energia gerada pela
passagem dos prtons H
+
atravs da

ATP sintetase
usada para a sntese de ATP.
O sistema transportador de eltrons est
esquematizado na Figura 84. Mais detalhes sobre
a respirao celular sero tratados na disciplina
de Bioqumica.
Biologia Celular
105
Figura 84 Esquema da cadeia transportadora de eltrons e da sntese de ATP.
Fonte: http://www.bioquimica.xpg.com.br/Cadeia_respiratoria.html
A degradao completa da molcula de gli-
cose pela respirao rende 38 ATPs. A molcula
de ATP apresenta duas ligaes ricas em energia
(Figura 85). A quebra de cada ligao libera ener-
gia. Geralmente apenas uma ligao rompida,
gerando adenosina difosfato (ADP), fosfato inor-
gnico (Pi) e energia equivalente a 10 quilocalo-
rias/mol, que a clula utiliza nas suas funes.
Figura 85 Representao da molcula de ATP.

ATP ADP + Pi + energia
Egle Campos Costa
106
Assim como as mitocndrias, os peroxisso-
mos tambm participam da -oxidao dos ci-
dos graxos, gerando Acetil-CoA, para serem utili-
zados no ciclo de Krebs.
Os peroxissomos participam da desintoxi-
cao celular. Quase metade do lcool ingerido
por uma pessoa destrudo por um processo de-
nominado biotransformao nos peroxissomos
das clulas do fgado e do rim; os outros 50% so
Conhea os Peroxissomos
Nesta apostila, no temos um captulo especfco para tratar dos peroxissomos, mas trata-se de organelas citoplasm-
ticas delimitadas por membrana e comumente apresentam um cristaloide (uma regio mais escura e densa) em seu
interior, visvel ao microscpio eletrnico (Figura 86).
Como as mitocndrias, os peroxissomos utilizam grandes quantidades de oxignio, mas no produzem ATP.
Contm enzimas oxidativas que transferem tomos de hidrognio de diversos substratos para o oxignio, formando o
perxido de hidrognio (H
2
O
2
), uma substncia oxidante muito nociva para a clula. Ainda nos peroxissomos, o perxi-
do de hidrognio prontamente eliminado pela ao da enzima catalase, que o converte em gua e oxignio:

Catalase
2H
2
O
2
2H
2
0 + O
2

Figura 86 Imagem obtida por meio de microscopia
eletrnica de uma regio do citoplasma celular.
Fonte: http://www.infoescola.com/citologia/peroxissomos/
Nota: Esto destacados um peroxissomo e parte do
complexo de Golgi.
biotransformados no retculo endoplasmtico
liso, como visto no captulo 8.
As enzimas dos peroxissomos so sintetiza-
das nos polirribossomos livres no citossol. Essas
enzimas se incorporam aos peroxissomos exis-
tentes; estes crescem e, ao atingirem certo tama-
nho, se dividem fsso, originando novos peroxis-
somos.
A energia de que a clula animal necessita para realizar suas atividades obtida por meio da que-
bra dos carboidratos e lipdeos dos alimentos. Entretanto, as clulas no utilizam diretamente a energia
liberada durante a degradao dos carboidratos e lipdeos, mas a energia contida no ATP, que produzi-
do custa da energia liberada durante a degradao dos carboidratos e lipdeos. As clulas apresentam
dois mecanismos para transferir a energia dos nutrientes para o ATP, a gliclise anaerbia, que ocorre
no citossol, e a fosforilao oxidativa, que ocorre nas mitocndrias. As mitocndrias so organelas cito-
plasmticas que apresentam duas membranas (a externa e a interna). Entre as membranas, est o espa-
Biologia Celular
107
o intermembranoso, e delimitada pela membrana interna est a matriz mitocondrial. As mitocndrias
contm uma molcula de DNA circular e ribossomos. A gliclise no requer oxignio; ocorre no citossol e
consiste em uma sequncia de 10 reaes qumicas que leva degradao de uma molcula de glicose,
originando duas molculas de cido pirvico e rende para a clula dois ATPs. Na mitocndria, o cido
pirvico degradado at se formarem gs carbnico e gua, rendendo para a clula mais 36 molculas
de ATP por meio da fosforilao oxidativa. O processo completo denominado respirao celular.
1. Identifque as estruturas numeradas na fgura ao lado (Figura 87).
1
2
3
4
5
6
7
8
Figura 87 Desenho esquemtico da mitocndria e seus principais componentes.
Egle Campos Costa
108
2. Em qual regio da clula ocorre:
Gliclise:
Ciclo de Krebs:
Cadeia transportadora de eltrons:
3. Qual dos processos a seguir utiliza oxignio molecular?
a) Gliclise.
b) Cadeia transportadora de eltrons.
c) Ciclo de Krebs.
d) Produo de Acetil-CoA a partir do piruvato.
e) Fermentao.
4. A respirao aerbia (oxidao ou degradao) completa da glicose dentro da clula produz:
a) cido ltico.
b) Oxignio.
c) Piruvato.
d) CO
2
e H
2
O.
e) cido graxo.
109
Talvez voc no se recorde, mas no captulo
1 desta apostila estudamos as principais diferen-
as entre as clulas eucariticas e as procariticas,
e uma delas a presena de citoesqueleto na c-
lula eucaritica.
O citoesqueleto uma rede de protenas
fbrosas que se estende por todo o citoplasma,
desde o envoltrio nuclear at a membrana plas-
mtica. Determina e mantm a forma celular; for-
CITOESQUELETO E MOVIMENTOS
CELULARES
11
ma um arcabouo para a disposio adequada
das organelas, proporcionando organizao in-
terna para o citoplasma; estabelece vias de comu-
nicao e transporte intracelular. O citoesqueleto
dinmico, o que possibilita a mudana na forma
e os movimentos celulares (contrao, formao
de pseudpodos e deslocamentos intracelulares
de ribossomos, vesculas, cromossomos, grnu-
los, organelas).
11.1 Componentes do Citoesqueleto
Os principais componentes do citoesquele-
to so os microtbulos, os flamentos de actina e
os flamentos intermedirios. Do transporte intra-
celular participam tambm as protenas motoras,
dinenas e cinesinas. A seguir, voc conhecer um
pouco dos detalhes estruturais e funcionais de
cada um desses elementos.
Microtbulos
Os microtbulos so tubos com 24 nm de
dimetro, e suas paredes so formadas pela as-
sociao de dmeros formados pelas protenas
(alfa) e (beta) tubulina dispostas em espiral. O
permetro do microtbulo formado por 13 d-
meros (Figura 88).
nm (nanmetro) unidade de medida de compri-
mento igual a 1 metro dividido por 1.000.000.000.
1 nm = 0,000001 cm (centmetro)
1 nm = 0,0000001 mm (milmetro)
Dmeros composto formado pela unio de duas
molculas de um monmero.
Egle Campos Costa
110
Figura 88 Esquemas do microtbulo.
Nota: Acima: em corte transversal, ilustrando os 13 dmeros compondo o permetro. Abaixo: em vista
longitudinal, ilustrando a associao dos dmeros (tubulinas e ) formando a parede do microtbulo.
Os microtbulos so estruturas instveis e
dinmicas em constante reorganizao. Crescem
em uma extremidade, onde a polimerizao dos
dmeros maior (extremidade +), e diminuem na
extremidade oposta, onde predomina a despoli-
merizao (extremidade -) (Figura 89).
Figura 89 Esquema do microtbulo em vista lateral com destaque para a extremidade
+, onde h predomnio da polimerizao.
Biologia Celular
111
Microtbulos no Citoplasma
Os microtbulos so encontrados no cito-
plasma e nos prolongamentos celulares, estabe-
lecendo e mantendo a forma celular. Originam-
-se a partir de uma regio da clula denominada
centrossomo, ou centro nuclear, e irradiam-se
para os limites celulares (Figura 90). O centrosso-
mo localiza-se prximo ao ncleo e ao aparelho
de Golgi e um centro organizador de microt-
bulos.
Figura 90 Distribuio dos microtbulos no citoplasma a partir do centrossomo.

Microtbulos nos Centrolos
Cada clula contm um par de centrolos, os
quais, na maioria das vezes, se localizam no cen-
trossomo e esto dispostos de maneira
perpendicular entre si (Figura 91).
Cada centrolo um cilindro forma-
do por 27 microtbulos. Estes formam 9
trincas de microtbulos unidas entre si
(Figura 92).
Figura 91 Esquema do centrossomo, com
destaque para o par de centrolos dispostos
perpendicularmente entre si.
Egle Campos Costa
112
Figura 92 Esquema do centrolo, formado por 9 trincas (ABC) de microt-
bulos unidas entre si por pontes proteicas.
Microtbulos nas Fibras do Fuso na Diviso
Celular
Conforme j estudado no captulo 4, os mi-
crotbulos formam as fbras do fuso mittico, as
quais orientam o deslocamento dos cromosso-
mos durante a diviso celular. Os microtbulos
se polimerizam a partir dos centrossomos (Figura
93).
Figura 93 Esquema de uma clula em prometfase.

Fonte: Adaptada de Purve (2004).
Nota: Destaque para a formao dos microtbulos da fbra do fuso a partir do centrossomo.
Biologia Celular
113
Microtbulos nos Clios e Flagelos
Os clios so estruturas com aspecto de di-
minutas cerdas, localizadas na superfcie apical
das clulas de tecidos epiteliais especializados. Os
tecidos epiteliais sero estudados na disciplina de
Histologia; agora, trataremos apenas da estrutura
dos clios, pois estes so formados por microt-
bulos.
Os clios tm movimento, e sua funo est
relacionada movimentao de partculas que es-
tejam na superfcie externa das clulas. Por exem-
plo: as clulas que revestem grande parte das vias
respiratrias (que levam o ar aos pulmes) so ci-
liadas, e nestas, a funo dos clios movimentar
a superfcie celular para conduzir as partculas de
poeira do ar para fora das vias areas, impedindo
que tais partculas cheguem aos pulmes, onde
so prejudiciais.
Os fagelos tambm so estruturas forma-
das por microtbulos, e no corpo humano so en-
contrados apenas nos espermatozoides (clulas
reprodutoras masculinas). O fagelo forma grande
parte da cauda do espermatozoide, e graas ao
batimento da cauda o espermatozoide se desloca
em direo ao ovcito na tuba uterina (aparelho
reprodutor feminino) para a fertilizao.
Enquanto os clios so curtos e muitos por
clula, os fagelos so longos e nicos. Entretanto,
tanto clios como fagelos so formados por nove
pares de microtbulos dispostos em crculo ao re-
dor de um par central envolvidos por membrana
plasmtica (Figura 94).
O batimento de clios e fagelos se deve ao
deslizamento dos microtbulos entre si.
Figura 94 Esquema ilustrando a organizao dos microtbulos (9 pares perifricos e
um par central) na estrutura dos clios e fagelos em corte transversal.
Nota: No destaque ampliado, o permetro de dois microtbulos formados por 13 dmeros cada.
Egle Campos Costa
114
Protenas Motoras associadas aos
Microtbulos
No citoplasma, o deslocamento de vescu-
las, organelas e grnulos se d com a participao
de complexos proteicos, denominados protenas
motoras, as quais utilizam os microtbulos como
trilhos.
Esses complexos proteicos se associam, de
um lado, carga (vescula, grnulo, organela) a ser
transportada, e, do outro lado, ao microtbulo (e
tambm aos flamentos de actina). O complexo
proteico e a carga associada se deslocam ao lon-
go dos microtbulos graas energia derivada de
ATP, pois as protenas motoras contm ATPases e
convertem a energia liberada da quebra do ATP
em movimento.
So reconhecidas duas categorias de pro-
tenas motoras, a cinesinas e as dinenas. As cine-
sinas se deslocam para a extremidade + do mi-
crotbulo, e as dinenas, para a extremidade - do
microtbulo (Figura 95).
Figura 95 Esquema ilustrando a participao das protenas motoras cinesina e dinena no deslocamento de
vesculas ao longo dos microtbulos.
Substncias que interferem nos microtbulos
Vrias substncias interferem na dinmica de polimerizao e despolimerizao dos microtbulos. Uma delas a
colchicina, um alcaloide que se liga aos dmeros de tubulina, impedindo sua adio na extremidade (+) do micro-
tbulo. Como no interfere na despolimerizao, os microtbulos menos estveis, como os do fuso, se desfazem.
Dessa forma, os cromossomos no podem migrar, e a diviso celular no se conclui. Como a metfase a fase do
ciclo celular em que os cromossomos atingem o mximo de condensao, o melhor momento para estud-los;
a colchicina, portanto, tem sido muito utilizada nas tcnicas para estudo dos cromossomos.
O alcaloide vincristina, extrado da vinca, e o seu derivado sinttico vimblastina atuam como a colchicina e so
usados no tratamento contra os tumores malignos, por difcultarem a proliferao celular (bloqueiam as mitoses
em metfase).
O taxol, outro alcaloide de origem vegetal, tambm usado para difcultar a proliferao de clulas tumorais.
Entretanto, atua acelerando a formao dos microtbulos, mas estabiliza-os, ou seja, os microtbulos no se des-
fazem, impedindo a progresso da metfase para a anfase.
Biologia Celular
115
Filamentos de Actina
Os flamentos de actina (actina F) apresen-
tam de 5 a 7 nm de dimetro, menores que os
outros dois componentes do citoesqueleto. So
formados por duas cadeias em espiral, e cada ca-
deia um polmero formado por monmeros da
protena actina G. Como os microtbulos, os fla-
mentos de actina tambm so estruturas dinmi-
cas, polimerizando mais intensamente na extre-
midade + e despolimerizando mais intensamente
na extremidade - (Figura 96).
Figura 96 Esquema ilustrando a estrutura dinmica da actina F, formada pelos monmeros de actina G.
Filamentos de Actina no Citoplasma
Na maioria das clulas, os flamentos de
actina formam uma rede prxima superfcie
interna da membrana plasmtica, denominada
crtex celular. Este d sustentao membrana
plasmtica (Figura 97) e participa de movimentos
celulares como a fagocitose, a migrao celular e
a citocinese. Os flamentos de actina se associam
a diversas protenas e, por meio delas, fxam-se
membrana plasmtica, ao envoltrio nuclear e a
outros componentes da clula.
Figura 97 Desenho ilustrando a distribuio dos
flamentos de actina (em vermelho) no citoplasma,
formando o crtex celular.

Egle Campos Costa
116
Os flamentos de actina participam das es-
truturas de adeso celular para a formao dos
tecidos epiteliais e, em conjunto com a protena
miosina, formam os sarcmeros, unidades res-
ponsveis pela contrao das clulas musculares.
Detalhes das estruturas de adeso celular, bem
como dos sarcmeros, sero estudados na disci-
plina de Histologia.
Filamentos Intermedirios
Os flamentos intermedirios apresentam
de 8 a 10 nm de dimetro, ou seja, menores que
os microtbulos e maiores que os flamentos de
actina. Diferentemente dos microtbulos e mi-
croflamentos, que so instveis e dinmicos, os
flamentos intermedirios so estveis e, uma vez
formados, permanecem no citoplasma sem alte-
rao. So constitudos pela agregao de mol-
culas alongadas, compostas por trs cadeias poli-
peptdicas enroladas em hlice cada.
So formados por diferentes famlias de
protenas fbrosas:
queratina: ocorre exclusivamente em
clulas epiteliais e estruturas derivadas,
como pelo e unha.
vimentina: ocorre em clulas de origem
mesenquimal, como o fbroblasto.
desmina: ocorre em clulas musculares.
protena cida fbrilar da glia (GFAP):
presente nos astrcitos.
protenas dos neuroflamentos: presen-
tes em neurnios.
lamina: participa da constituio da l-
mina nuclear.
Os flamentos intermedirios tm pouca
participao nos movimentos celulares; so es-
sencialmente estruturais. So responsveis pela
integridade celular, pois funcionam como cabos
intracelulares que se associam a estruturas que
garantem a unio entre as clulas vizinhas (Figura
96). Tais estruturas juncionais sero estudadas em
detalhes na disciplina de Histologia. So abun-
dantes em clulas que sofrem atrito, como as da
epiderme, camada mais superfcial da pele.
Figura 96 Esquema ilustrando a distribuio dos
flamentos intermedirios nas clulas epiteliais.
Nota: Destacados em azul, os flamentos funcionam como cabos,
garantindo a unio entre as clulas vizinhas.
Biologia Celular
117
As clulas eucariticas apresentam citoesqueleto, uma rede de protenas fbrosas que se estende
por todo o citoplasma e responsvel pela determinao e manuteno da forma celular; forma um
arcabouo para a disposio adequada das organelas, proporcionando organizao interna para o ci-
toplasma; estabelece vias de comunicao e transporte intracelular. O citoesqueleto dinmico, o que
possibilita a mudana na forma e os movimentos celulares (contrao, formao de pseudpodos e des-
locamentos intracelulares de ribossomos, vesculas, cromossomos, grnulos, organelas). Os principais
componentes do citoesqueleto so os microtbulos, os flamentos de actina e os flamentos intermedi-
rios. Do transporte intracelular participam tambm as protenas motoras, dinenas e cinesinas.
1. A Figura 97 apresenta, em destaque, a distribuio dos principais componentes do citoesque-
leto. Identifque, em cada imagem, qual o componente destacado.
Figura 99 Representao dos componentes do citoesqueleto.
a) ______________ b) ______________ c) ______________
Fonte: http://mbiocel.wordpress.com/2009/05/18/receptores-celulares/
Egle Campos Costa
118
2. Assinale a alternativa INCORRETA em relao aos clios e fagelos:
a) Ambos tm a mesma estrutura molecular e diferem em tamanho e nmero por clula.
b) Nos fagelos, os microtbulos esto organizados em nove trincas perifricas.
c) Tanto clios como fagelos so formados por feixes de microtbulos envolvidos por mem-
brana.
d) Clios e fagelos so compostos por nove pares de microtbulos ao redor de um par central.
e) Flagelos so nicos e longos, enquanto clios so mltiplos e curtos.
3. A respeito do citoesqueleto, INCORRETO afrmar:
a) Constitui um conjunto de elementos proteicos que mantm a forma celular.
b) responsvel por vrios processos dinmicos da clula, como a alterao da forma.
c) Todos os flamentos proteicos que o constituem so altamente estveis.
d) Participa dos transportes de vesculas no citossol.
e) constitudo por microtbulos, microflamentos e flamentos intermedirios.
119
Nos organismos multicelulares, as clulas
esto organizadas em tecidos formando os r-
gos, os quais integram os sistemas (respiratrio,
digestrio, urinrio, locomotor, endcrino, linfoi-
de, reprodutor). O funcionamento apropriado do
organismo depende da atividade de cada uma
das clulas, cada uma realizando a funo para
qual est especializada. Essa especializao ocor-
re por um processo denominado diferenciao,
o qual se inicia ainda na vida embrionria, origi-
nando diferentes tipos celulares.
A formao ordenada dos tecidos, rgos e
sistemas, bem como o crescimento e o funciona-
mento apropriado do organismo pluricelular, de-
pendem da cooperao entre os diferentes tipos
celulares, e, para tanto, as clulas necessitam de
um efciente sistema de comunicao. Esse siste-
ma de comunicao se d por meio de molculas
sinalizadoras ou mensageiros qumicos. Os men-
sageiros qumicos so responsveis pelo controle
de todas as atividades e funes celulares con-
trolam o metabolismo, a diviso celular, a bios-
sntese e a secreo, a endocitose e a digesto, a
produo de energia, a produo de anticorpos, a
contrao etc.
As molculas sinalizadoras ou mensageiros
qumicos so, de forma genrica, denominados
ligantes. Estes, por sua vez, se ligam a molculas
especfcas, denominadas molculas receptoras,
ou receptores. O ligante deve ter uma conforma-
o estrutural que se ajuste perfeitamente ao re-
ceptor. A unio do ligante ao seu receptor espec-
fco desencadeia uma resposta celular. Diferentes
tipos celulares tm diferentes receptores e, por-
tanto, so complementares a diferentes ligantes
(Figura 100).
COMUNICAO CELULAR
12
Figura 100 Esquema ilustrando a ocorrncia de
diferentes ligantes, os quais se ligam a receptores
especfcos existentes em diferentes tipos celulares.
Ateno Ateno
A comunicao celular feita por uma grande
variedade de molculas, denominadas gene-
ricamente ligantes. Esses ligantes interagem
com molculas especfcas, denominadas re-
ceptores, localizadas na superfcie celular ou
no meio intracelular. A unio do ligante com
seu receptor especfco desencadeia respostas
celulares como sntese, endocitose, secreo,
contrao etc.
Existem trs principais tipos de comunica-
o envolvendo ligante e receptor. Vejamos a se-
guir.
Egle Campos Costa
120
O ligante um hormnio. Os hormnios
so sintetizados e secretados pelas glndulas en-
dcrinas. Saem das clulas da glndula endcri-
na e difundem-se para o interior dos vasos san-
guneos, de onde so transportados para todo o
12.1 Comunicao Hormonal
corpo. Dessa forma, os hormnios podem atuar
em clulas distantes, basta que estas contenham
o receptor especfco para o determinado horm-
nio. Tais clulas so denominadas clulas-alvo
(Figura 101).
Figura 101 Esquema ilustrando a comunicao hormonal.
Nota: Os hormnios secretados pelas glndulas endcrinas so transportados pelo sangue e iro atuar sobre clulas distantes que
contenham receptores especfcos, as clulas-alvo.
Localizao dos Receptores Hormonais nas
Clulas-Alvo
Alguns receptores hormonais esto locali-
zados na membrana celular. So protenas inte-
grais, e a ligao com o ligante especfco, na por-
o extracelular do receptor, promove interao
com outros sinalizadores intracelulares e altera-
o na atividade celular. Os hormnios hidros-
solveis proteicos e pequenas molculas polares
interagem com receptores de membrana.
Outros receptores esto localizados no cito-
plasma e no ncleo das clulas-alvo. Nesse caso,
os ligantes so lipossolveis e difundem-se atra-
vs da membrana indo interagir com receptores
intracelulares. Os receptores para os hormnios
esteroides (testosterona, estrgenos, progestero-
na e corticoides) e os hormnios da tireoide (T3 e
T4) so intracelulares (Figura 102).
Biologia Celular
121
Figura 102 Esquema ilustrando a interao dos ligantes hidrossolveis com os receptores de membrana e dos
ligantes lipossolveis com os receptores intracelulares.
Fonte: Adaptada de http://www.uf.br/WebQuest/pdf/comunicacao.htm
Logo aps uma refeio, ocorre o aumento da concentrao de glicose no sangue (glicemia). Isso desencadeia (em
minutos) a secreo do hormnio insulina por clulas do pncreas endcrino. A insulina se difunde para a corrente
sangunea e rapidamente se distribui pelo corpo. Ao se combinar com seu receptor especfco localizado na super-
fcie celular principalmente dos hepatcitos (clulas do fgado), adipcitos (clulas armazenadoras de gordura) e
clulas musculares, a insulina promove o aumento de receptores de glicose na clula, elevando a absoro celular
de glicose e reduo da glicemia.
Egle Campos Costa
122
O ligante atua nas proximidades do local de
sua secreo. No transportado pelo sangue,
apenas se difunde no espao extracelular.
Na comunicao parcrina, os ligantes pro-
duzidos por uma clula atuam em outro tipo ce-
lular, mas da vizinhana (Figura 103).
12.2 Comunicao Parcrina ou Autcrina
Na comunicao autcrina, os ligantes
atuam sobre a mesma clula que os produziu (Fi-
gura 104).
Figura 103 Esquema ilustrando a comunicao parcrina.
Nota: Os ligantes secretados para o meio extracelular atuam sobre clulas prximas, mas de outro tipo celular, que contenham os
receptores especfcos (clulas-alvo).
Biologia Celular
123
Figura 104 Esquema ilustrando a comunicao autcrina.
Fonte: Adaptada de http://dc182.4shared.com/doc/TIoJMs9E/preview.html.
Nota: Os ligantes secretados para o meio extracelular atuam sobre a mesma clula que os produziu.
12.3 Comunicao por Neurotransmissores
O ligante um neurotransmissor. Os neuro-
transmissores so sintetizados e secretados pelos
neurnios, clulas do sistema nervoso especiali-
zadas na transmisso do impulso nervoso. Essa
secreo ocorre nas sinapses, estruturas especia-
lizadas, localizadas na regio em que as clulas
nervosas (neurnios) estabelecem contato umas
com as outras, com clulas musculares ou ento
com clulas glandulares. O neurotransmissor
liberado pelo terminal axnico, atravessa um pe-
queno espao intercelular (fenda sinptica) e liga-
-se a um receptor localizado na membrana da se-
gunda clula sinptica, provocando uma resposta
nessa clula (Figura 105).
Egle Campos Costa
124
Figura 105 Esquema ilustrando a comunicao por neurotransmissores.
Nota: Os neurotransmissores so sintetizados no corpo do neurnio e transportados atravs de um prolongamento do neurnio,
denominado axnio. So liberados na fenda sinptica e ligam-se aos receptores presentes na clula-alvo, que, no caso, uma clula
muscular.
12.4 Comunicao Celular que no Envolve Ligantes e Receptores
Alguns tipos celulares podem se comunicar
com suas vizinhas por meio da passagem de mo-
lculas sinalizadoras (ons) por canais comunican-
tes, localizadas na membrana plasmtica (Figura
106). Isso ocorre com clulas musculares carda-
cas e lisas e permite a contrao celular de muitas
clulas ao mesmo tempo.
Figura 106 Esquema ilustrando a comunicao celular pela passagem de molculas sinalizadoras de uma
clula para outra atravs de canais comunicantes.
Fonte: Adaptada de http://www.landesbioscience.com/curie/chapter/852/
Biologia Celular
125
O funcionamento apropriado do organismo pluricelular depende da cooperao entre os diferen-
tes tipos celulares, e, para tanto, as clulas precisam se comunicar. Essa comunicao feita por mol-
culas denominadas ligantes, as quais interagem com molculas especfcas, denominadas receptores,
localizadas na superfcie celular ou no meio intracelular. A unio do ligante com seu receptor especfco
desencadeia diferentes respostas celulares. Existem trs principais tipos de comunicao envolvendo
ligante e receptor: a comunicao hormonal, na qual o ligante um hormnio, o qual transportado
pela corrente sangunea, indo atuar em clulas distantes, as clulas-alvo; a comunicao parcrina, na
qual o ligante atua sobre clulas vizinhas; e a comunicao por neurotransmissores, sintetizados e secre-
tados pelos neurnios, nas sinapses, estruturas localizadas na regio em que os neurnios estabelecem
contato com outros neurnios, com clulas musculares ou ento com clulas glandulares. Alguns tipos
celulares podem se comunicar com suas vizinhas por meio da passagem de molculas sinalizadoras por
canais comunicantes, localizadas na membrana plasmtica.
1. Sobre a comunicao celular que ocorre nas sinapses, CORRETO afrmar:
a) A molcula sinalizadora um hormnio secretado por clulas endcrinas, e este ir atuar
em clulas-alvo prximas glndula endcrina que o produziu.
b) A molcula sinalizadora, liberada por um neurnio, se difunde para dentro de um capilar
sanguneo e chega s clulas-alvo, distantes do local de sua produo.
c) A molcula sinalizadora se liga ao receptor da prpria clula que o produziu, tratando-se,
assim, de uma autoestimulao.
d) A comunicao se d por meio de canais comunicantes, que permitem a passagem da mo-
lcula sinalizadora diretamente do citoplasma de uma clula para o citoplasma da clula
vizinha.
e) A molcula sinalizadora denominada neurotransmissor, o qual se liga a um receptor
localizado na membrana da clula-alvo, provocando uma resposta nessa clula.
2. O estrgeno e a testosterona so hormnios esteroides e atuam nas clulas-alvo:
a) Interagindo com os receptores da membrana plasmtica.
b) Atravessando canais proteicos da membrana plasmtica.
c) Atravessando a bicamada lipdica e ligando-se aos receptores intracelulares.
d) Atravessando a membrana plasmtica e atuando na clula sem a participao de receptores.
e) Nas fendas sinpticas.
Egle Campos Costa
126
3. Na fgura a seguir, identifque o tipo de comunicao celular nas letras A, B, C e D.
127
CAPTULO 1
1. Alternativa correta: d, pois todas as clulas (procariticas ou eucariticas) guardam suas infor-
maes hereditrias na forma de molculas de DNA.
a) Presena de membrana separando o material gentico do citoplasma, ou seja, envoltrio
nuclear defne um ncleo verdadeiro, caracterstica exclusiva das clulas eucariticas.
b) Presena de membranas internas formando organelas caracterstica de clulas eucari-
ticas, pois nas procariticas todo o contedo celular fca contido em um nico comparti-
mento citoplasmtico.
c) Como na alternativa b, citoplasma subdividido em compartimentos delimitados por
membranas caracterstica das clulas eucariticas.
d) Presena de citoesqueleto tambm caracterstica apenas das clulas eucariticas.
2. A frase incorreta a alternativa e, pois os vrus no so constitudos por clulas e dependem
de uma clula hospedeira que eles invadem para se multiplicar, portanto, no so considera-
dos seres vivos. Contudo, vale lembrar que eles contm material gentico, e este pode ser DNA
ou RNA, mas no conseguem processar esse material gentico; dependem da maquinaria da
clula hospedeira.
As frases das alternativas a, b, c e d esto todas corretas em conformidade com a teoria
celular.
3.
a) Autotrfco: organismo capaz de sintetizar molculas orgnicas complexas a partir de
substncias simples e energia solar, ou seja, capaz de fazer fotossntese. Os vegetais so
autotrfcos.
b) Heterotrfco: organismo incapaz de sintetizar compostos orgnicos (como a glicose) a
partir de precursores inorgnicos tais como o CO
2
e a gua, necessitando, portanto, da ma-
tria orgnica dos alimentos. Ns somos seres heterotrfcos.
c) Aerbio: organismo que utiliza o oxignio para a produo de energia. Ns somos seres
aerbios.
d) Anaerbio: organismo que no utiliza o oxignio molecular (O
2
).
e) Endossimbionte: organismo que vive no interior do outro em uma condio benfca
para os dois.
RESPOSTAS COMENTADAS DAS
ATIVIDADES PROPOSTAS
Egle Campos Costa
128
CAPTULO 2
1.
a) Polmero;
b) Homopolmero;
c) Heteropolmero;
d) cidos nucleicos;
e) Polissacardeos;
f ) Protenas ou Polipeptdeos;
g) Estrutura primria;
h) cido desoxirribonucleico (DNA);
i) cido ribonucleico (RNA);
j) Triglicerdeos.
2. A alternativa incorreta a c, pois o glicognio um polissacardeo de reserva celular; o princi-
pal lipdeo de reserva intracelular o triglicerdeo. As demais alternativas esto corretas.
3.
a) Ligao peptdica.
b) 20 diferentes tipos so encontrados nas protenas humanas.
c) Cada aminocido constitudo por: um carbono alfa central (todas as outras partes se ligam
a ele), um grupo amino (NH2), um grupo carboxila (COOH), hidrognio e um grupamento ca-
racterstico de cada aminocido (R).
CAPTULO 3
1. 1 ribossomo; 2 lmina nuclear; 3 cromatina; 4 membrana interna; 5 membrana externa;
6 espao intermembranoso; 7 complexo de poro; 8 retculo endoplasmtico rugoso.
2. A eucromatina a poro da cromatina menos condensada, e nessas regies que se encontra
o DNA que est sendo transcrito em RNA naquele momento, pois, menos condensado, o DNA
est mais acessvel maquinaria enzimtica envolvida no processo. A heterocromatina a por-
o da cromatina em alto nvel de condensao, e, portanto, as regies do DNA que no esto
sendo transcritas.
3. Os nuclolos so regies em que ocorre a transcrio do DNA em RNA ribossmico e a monta-
gem das subunidades que compem o ribossomo.
4. Por ser um compartimento que mantm o material gentico organizado, o ncleo possibilita
que uma grande quantidade de DNA seja acessada de modo seletivo de acordo com o tipo
celular e as necessidades do organismo naquele momento.
Biologia Celular
129
CAPTULO 4
1.
a) O DNA j est completamente duplicado em G
2
, pois a duplicao do DNA ocorre na fase
anterior, S.
b) A quantidade de DNA igual encontrada em clulas somticas que no esto se dividin-
do na fase G1, pois a clula s duplica o contedo de DNA (em S) se, em seguida, ir dividir
esse contedo entre duas clulas-flhas, as quais restabelecero a quantidade de DNA ca-
racterstica das clulas somticas humanas normais.
2. 1 Centrmero; 2 Fibra do fuso ligada ao cinetcoro; 3 Centrossomo; 4 Centrolo;
5 Fibra do fuso mittico; 6 Cinetcoro; 7 Cromtides irms.
3. A fgura representa uma clula diploide 2n = 4 cromossomos, ou seja, com dois pares de cro-
mossomos homlogos. A clula da fgura encontra-se em metfase da mitose.
Metfase, pois os cromossomos esto alinhados na placa metafsica mantidos pelas fbras do
fuso mittico. Trata-se de mitose, pois o enunciado informa que se trata de uma clula com
quatro cromossomos. Se fosse metfase I da meiose, os cromossomos homlogos deveriam
estar pareados, e se fosse metfase II da meiose, os homlogos j estariam em clulas diferen-
tes e, portanto, em nmero reduzido metade (dois cromossomos em cada clula).
CAPTULO 5
1.
a) Refere-se anfase I da meiose. A fgura ilustra os cromossomos ainda duplicados sendo
puxados pelas fbras do fuso para polos opostos da clula, ou seja, est ocorrendo a sepa-
rao dos homlogos, o que s ocorre na anfase I da meiose I, que reducional.
b) A clula somtica desse organismo contm 2n = 4 (dois pares de cromossomos homlo-
gos).
c) A clula reprodutiva desse organismo contm apenas um lote cromossmico (N), ou seja,
dois cromossomos, um representante de cada par de homlogos.
2. a) Mitose; b) Meiose; c) Crossing-over; d) Quatro; e) Uma.
3. A alternativa correta a c, pois a gametognese inicia-se ainda na vida embrionria, quando
as clulas primordiais, espermatognias e ovognias, situadas nas gnadas (testculos e ov-
rios), ainda imaturas, se dividem por mitose, aumentando muito em quantidade; entretanto, a
meiose inicia-se apenas na puberdade nos homens e ainda na vida intrauterina nas mulheres.
Egle Campos Costa
130
CAPTULO 6
1. A alternativa correta a d, pois todas as membranas celulares so formadas por uma dupla
camada (bicamada lipdica) contnua de lipdeos com protenas.
2. A alternativa correta a b.
A alternativa a est incorreta, pois a membrana formada por duas camadas lipdicas. A al-
ternativa c est incorreta, pois as protenas perifricas interagem fracamente com a bicamada
lipdica. A alternativa d est incorreta, pois os carboidratos da membrana esto voltados para
o meio extracelular. A alternativa e est incorreta, pois os componentes da membrana no so
fxos, eles podem se deslocar na membrana.
3. A alternativa INCORRETA a e. A separao dos cromossomos homlogos durante a diviso
celular se deve ao fuso, formado por microtbulos, e no pela membrana plasmtica. As de-
mais alternativas esto corretas.
CAPTULO 7
1. A alternativa correta a b. No tubo 1, h soluo hipotnica, ou seja, de menor concentrao
que o meio intracelular das hemcias, portanto, mais gua vai entrar na clula do que sair, tor-
nando a clula trgida (volumosa, expandida). No tubo 2, h soluo hipertnica, ou seja, de
maior concentrao que o meio intracelular das hemcias, portanto, mais gua vai sair da c-
lula do que entrar, tornando a clula crenada (encolhida, enrugada). No tubo 3, h soluo iso-
tnica, ou seja, de igual concentrao que o meio intracelular das hemcias, portanto, a gua
entra e sai da clula em igual proporo, garantindo a manuteno do volume celular normal.
2. A alternativa correta a e, pois realizado sem gasto de energia (ATP).
a) incorreta, pois ocorre da regio de maior concentrao para a regio de menor concentrao.
b) incorreta, pois no necessita de energia (ATP) para ocorrer.
c) incorreta, pois a bomba de sdio e potssio um exemplo de transporte ativo.
d) incorreta, pois, na difuso e na osmose, o transporte ocorre sem gasto de energia.
3. A alternativa correta a d, pois no transporte ativo as molculas atravessam a membrana con-
tra o gradiente de concentrao, portanto com gasto de energia.
a) incorreta, pois, no transporte passivo, as molculas atravessam a membrana a favor do gra-
diente de concentrao, portanto sem gasto de energia.
b) incorreta, pois, no transporte ativo, as molculas atravessam a membrana contra o gradien-
te de concentrao, portanto com gasto de energia.
c) incorreta, pois, na difuso facilitada, as molculas atravessam a membrana a favor do gra-
diente de concentrao, mas com a participao de uma protena transportadora.
d) incorreta, pois o transporte passivo da gua denominado osmose.
Biologia Celular
131
4.
a) lcool: Difuso simples atravs da bicamada lipdica.
b) Glicerol: Difuso atravs de canais proteicos.
c) Glicose: Difuso facilitada.
d) Oxignio: Difuso simples atravs da bicamada lipdica.
e) Sdio e potssio: Transporte ativo.
CAPTULO 8
1. a) Corpo residual; b) Lisossomos; c) Endossomo; d) Fagocitose; e) Autofgica.
2. 1) Membrana celular; 2) Ligante; 3) Invaginao da membrana; 4) Vescula de pinocitose.
3. Endocitose do tipo pinocitose.
CAPTULO 9
1. 1 Envoltrio nuclear; 2 Poro nuclear; 3 Retculo endoplasmtico rugoso; 4 Retculo endo-
plasmtico liso; 5 Ribossomos; 6 Macromolculas; 7 Vesculas transportadoras; 8 Com-
plexo de Golgi; 9 Face cis do Golgi; 10 Face trans do Golgi; 11 Cisternas do Golgi; 12 Ves-
cula de secreo; 13 Membrana plasmtica; 14 Exocitose; 15 Meio intracelular; e 16 Meio
extracelular.
2. A clula representada apresenta retculo endoplasmtico rugoso e complexo de Golgi desen-
volvidos, indicando que h muita sntese proteica destinada secreo. Como no h grnulos
de secreo no citoplasma, podemos deduzir que se trata de secreo constitutiva.
3. a) 1 Membrana plasmtica; 2 Vescula transportadora; 3 Citossol; 4 Secreo j liberada
no meio extracelular.
b) Exocitose.
4.
a) Retculo endoplasmtico rugoso.
b) Retculo endoplasmtico liso.
c) Retculo endoplasmtico liso.
d) Complexo de Golgi.
e) Complexo de Golgi.
5. Meio extracelular ou componente da membrana plasmtica por secreo constitutiva.
Grnulos (vesculas) de secreo e posterior meio extracelular por secreo regulada.
Lisossomos.
Egle Campos Costa
132
CAPTULO 10
1. 1 Membrana externa; 2 DNA mitocondrial; 3 Espao intermembranoso; 4 Crista mitocon-
drial; 5 Ribossomos; 6 Matriz mitocondrial; 7 Membrana interna; 8 Corpsculos elemen-
tares ATP sintetase.
2. Gliclise: Citossol. Ciclo de Krebs: Matriz mitocondrial.
Cadeia transportadora de eltrons: Membrana interna da mitocndria.
3. Alternativa correta: b, pois a cadeia transportadora de eltrons formada por diversos com-
ponentes, que fcam enfleirados na membrana interna da mitocndria. Os eltrons que foram
captados pelo NAD e FAD no ciclo de Krebs so transferidos entre os componentes da cadeia
at o aceptor fnal, que o oxignio. Os demais processos no requerem oxignio.
4. Alternativa correta: d, pois o oxignio que recebeu o eltron (na cadeia transportadora de
eltrons) se combina com prtons H
+
formando gua (H
2
O). Durante a fosforilao oxidativa,
tanto na produo da Acetilcoenzima A quanto no ciclo de Krebs, ocorrem reaes de descar-
boxilao, gerando carbono, que se combina com o oxignio, produzindo CO
2
.
CAPTULO 11
1. a) Microtbulos; b) Filamentos de actina; c) Filamentos intermedirios.
2. A alternativa INCORRETA a b, pois tanto clios como fagelos so formados por nove pares
de microtbulos dispostos em crculo ao redor de um par central, envolvidos por membrana
plasmtica. Formados por 27 microtbulos, dispostos em 9 trincas, so os centrolos.
3. A alternativa INCORRETA a c, pois os microtbulos e os flamentos de actina so altamente
instveis e dinmicos. Apenas os flamentos intermedirios podem ser considerados estveis.
CAPTULO 12
1. Alternativa correta: e.
A alternativa a est incorreta, pois se refere inicialmente comunicao hormonal, e mesmo
esse conceito est incorreto, pois a clula-alvo est distante, e no prxima glndula que
produziu o hormnio.
A alternativa b est incorreta, pois a molcula sinalizadora liberada pelo neurnio, o neuro-
transmissor, no se difunde para os vasos sanguneos.
A alternativa c est incorreta, pois se refere comunicao autcrina.
A alternativa d est incorreta, pois se refere comunicao por meio de canais comunicantes,
sem a participao de ligantes e receptores.
2. Alternativa correta: c.
A alternativa a est incorreta, pois os hormnios esteroides so lipossolveis e no interagem
com os receptores proteicos da membrana celular.
A alternativa b est incorreta, pois os hormnios esteroides so lipossolveis e no necessi-
tam de canais proteicos para entrarem na clula.
Biologia Celular
133
A alternativa d est incorreta, pois interagem com receptores intracelulares.
A alternativa e est incorreta, pois se refere comunicao por meio de neurotransmissores.
3.
a) Comunicao autcrina os ligantes interagem com receptores da mesma clula que os
produziu.
b) Comunicao parcrina os ligantes produzidos por uma clula atuam em outra, mas nas
proximidades.
c) Comunicao hormonal os ligantes saem das clulas que os produziram, difundem-se
para o interior dos vasos sanguneos e podem atuar em clulas-alvo distantes.
d) Comunicao por neurotransmissores os ligantes so neurotransmissores sintetizados e
secretados pelos neurnios. Liberados nas sinapses, ligam-se a receptores localizados na
membrana da segunda clula sinptica, provocando uma resposta nessa clula.
135
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