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EMBRIOGNESE EMBRIOGNESE
nas Plantas Vasculares (cont.)
Espermatfitas:
I Gimnosprmicas
II Angiosprmicas
18/03/2014 1
g p
Gametfitos e Arquegnios - Evoluo
Brifitas
Gimnosprmicas -
Conferas
Pteridfitas
Angiosprmicas
2
2
Espermatfitas (Plantas com semente):
I. Gimnosprmicas
Nas Espermatfitas o desenvolvimento do esporfito
apresenta 2 estados separados por um perodo de latncia:
desenvolvimento embrionrio intra-seminal;
desenvolvimento ps-seminal, aps germinao da semente.
Protlo incluso Endosperma (n)
Macroprotalo ou
macrogametfito
Tecidos esporfito materno
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Novo Esporfito (embrio)
Macrogametfito
(endosperma, n)
Gimnosprmicas
4
3
Cycadophyta Ginkgophyta
Coniferophyta
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Gnetophyta
Embriognese nas Cycadophyta
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vulos grandes
Anterozides flagelados (gmetas mveis).
1 anterozide penetra no arquegnio e
conjuga-se com a oosfera.
Zigoto clula elipsoidal rica em substncias
nutritivas.
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Segmentao do zigoto
O ncleo do zigoto sofre O ncleo do zigoto sofre
uma srie sucessiva de
divises sem ocorrer
formao de paredes
celulares divises
nucleares livres
8 a 10 X
256 a 1024 ncleos
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Segue-se a formao de
paredes celulares
Embriognese inicial
suspensor
Embrio
No plo oposto ao micrpilo
forma-se o Pro-embrio,
com:
1. regio de absoro
2. suspensor
Conjunto homogneo
de pequenas clulas
suspensor
Embrio
Clulas
transferncia
nutrientes
8
p
3. regio apical que, por
proliferao, origina o
embrio propriamente dito.
Alongamento das
clulas do suspensor
Embrio
suspensor
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Edificao do embrio
Regio apical indiferenciada, com elevado n de clulas.
Organognese inicia-se com formao dos cotildones e
esboo do pice caulinar com muitas clulas. esboo do pice caulinar com muitas clulas.
Semente
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Embriognese nas Ginkgophyta
Aps divises nucleares livres a
f d l l ( d formao de clulas (paredes
celulares) atinge todo o corpo do zigoto
No se forma um longo suspensor,
a parte mdia alonga pouco
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Divises nucleares livres numerosos ncleos
no citoplasma do zigoto,
No plo interno organiza-se um embrio compacto
onde os primrdios dos rgos apresentam
numerosas clulas (no se formam clulas iniciais
como nas Filicneas).
A regio apical do pro-
embrio origina o embrio
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Embriognese nas Coniferophyta
Grupo heterogneo - Embriognese muito diversa. Contudo, podem distinguir-se 2 fases:
a) Formao do Pr-embrio
b) Formao do Suspensor e do Embrio
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vulo
Tegumento
Nucelo
Macroprotalo (Macrogametfito)
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Macroprotalo (Macrogametfito)
(n)
Oosfera fecundada Zigoto
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a) Formao do Pr-embrio
Pinaceae; Abietaceae
Fecundao tubo vector - (sifonogmica)
1. Oosfera clula volumosa
2. Mitoses iniciais 4 ncleos livres
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3, 4. Migrao dos ncleos para o polo interno - Mitoses
5, 6. Estado de 8 ncleos, 2 camadas
7. Camadas pr-embrionrias pr-embrio
8. Camada roseta (clulas abertas),
alongamento suspensor
Embrio
Taxodiaceae; Cupressaceae
na extremidade as clulas embrionrias no se dispem em
camada, formam um tetraedro; s se origina um embrio
Segmentao do zigoto pr-embrio constitudo por 3 camadas, sem roseta
Taxodium
14
Cupressus
8
Taxaceae
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Zigoto pequeno, fica dividido pela formao de paredes celulares; no h camada
nutritiva (clulas da roseta). A clula terminal origina o Embrio propriamente dito.
Taxus
Araucariaceae ~~
Pr-embrio constitudo por 3 camadas, a
mediana originar o embrio
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9
b) Formao do Suspensor e do Embrio
Pinaceae, Pinus
As clulas do suspensor crescem
sem se dividir mergulhando as
clulas apicais no endosperma clulas apicais no endosperma.
Cada clula apical divide-se
transversalmente e obliquamente
embrio compacto onde
posteriormente se forma a radcula
e 3-10 cotildones.
Cada zigoto 4 embries (mas s
um se desenvolve).
Taxodiaceae, Sequoia
17
, q

Sries sucessivas de clulas da
base do embrio (tubos
embrinicos) que crescem como as
clulas do suspensor.
Taxaceae, Torreya
A partir do alongamento de A partir do alongamento de
clulas pr-embrionrias
formam-se pr-suspensores
que originam pequenos
embries supranumerrios
Embries maiores formam-se
a partir de suspensores
d i
18
secundrios.
10
Embriognese nas Coniferophyta
Resumo
Fase nuclear livre muito reduzida ou inexistente.
Embriognese inicial (formao do pr-embrio) muito diversa, Ex:
Taxodium 1 embrio, se as 4 clulas permaneceram unidas, caso contrrio, n
varivel de embries
Thuja 4 clulas apicais organizadas em tetraedro e no em camada 1
embrio
Araucaria 2 camada de clulas do pr-embrio embrio.
A proliferao celular que conduz formao de rgos ocorre mais cedo do
que nas Cicadales.
Ocorre poliembrionia (desenvolvem-se vrias oosferas e adicionalmente
19
p (
formam-se vrios embries a partir do mesmo pr-embrio). Competem vrios
embries no endosperma, mas s um subsiste na semente.
No incio da embriognese ocorre um processo de desdiferenciao celular (as
clulas da extremidade podem separar-se originando um embrio cada). As
clulas dos embries globulares so uniformemente meristemticas.
Posteriormente s as regies organognicas permanecem meristemticas:
cotildones, hipoctilo e capa embrionria que cobre o centro radicular.
Gnetophyta
Ephedra
Gnetum
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Com caractersticas de
Gimnosprmicas e de Angiosprmicas
Welwitschia
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vulos das Gnetales
vulos com 2 tegumentos:
tegumento externo mais
tegumento interno que se
prolonga em forma de tubo
para o exterior do vulo.
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Estrutura dos macroprotalos
Ephedra - macroprotalo tecidular
(endosperma) c/ 2-3 arquegnios
Gnetum macroprotalo cenoctico s/ p
arquegnios, equivalente a saco
embrionrio, qualquer ncleo pode ser
fecundado.
Welwitschia macroprotalo
(endosperma) com clulas
plurinucleadas e de paredes finas, s/
arquegnios. Na parte superior as
clulas emitem tubos protalares para o
Ephedra
Welwitschia
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nucelo ao encontro dos tubos polnicos.
Na parte inferior, ncleos das clulas
plurinucleadas fundem-se clulas
diplides.
Gnetum
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Conjugao
O tubo polnico das Gnetales tem,
geralmente, mais clulas (ncleos) do
que nas Conferas. Na extremidade
do tubo polnico formam-se 2 ncleos p
gamticos.
Ephedra s um se conjuga com a
oosfera 1 zigoto/arquegnio, mas
todos os arquegnios podem ser
fecundados.
Gnetum cada tubo liberta 2 ncleos,
cada um pode conjugar-se com um
ncleo do saco embrionrio2
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ncleo do saco embrionrio 2
zigotos equivalentes.
Welwitschia ocorre anastomose
entre os tubos polnicos e os tubos
protalares. Podem ocorrer, tambm, 2
conjugaes 2 zigotos
equivalentes.
Embriognese em Ephedra
O ncleo do zigoto divide-se
sem ocorrer formao de
paredes celulares.
Posteriormente cada clula Posteriormente cada clula
alonga (suspensor) penetrando
no endosperma; na
extremidade forma-se uma
clula apical.
Com o alongamento da clula
suspensor a clula apical
penetra no endosperma. Por
proliferao celular forma uma
estrutura ovoide a partir da qual
24
p q
se organiza o embrio.
As clulas basais deste
embrio originam um
suspensor pluricelular
secundrio. A raz primordial
que se forma penetra neste
suspensor.
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Embriognese em Gnetum
O zigoto bifurca-se em vrios
suspensores primrios que se
alongame ramificampor sua vez alongam e ramificam por sua vez.
Nestas ramificaes formam-se
suspensores secundrios nos quais
se edificam vrios embries. Primeiro
forma-se um corpo no organizado de
pequenas clulas.
As clulas da base alongam (tubos
embrionrios) e as da extremidade
organizam-se originando: 2 delicados
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cotildones, um hipoctilo longo e a
radcula. Forma-se, ainda, um longo
escutelo entre a radcula e o
hipoctilo.
Embriognese em Welwitschia
Suspensor primrio
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A conjugao ocorre no tubo protalar emitido pelo nucelo.
Aps diviso do zigoto, a clula basal alonga
consideravelmente suspensor primrio - e da clula apical
forma-se o embrio.
Embrio cnico, cujas clulas basais originam tubos
embrionrios que rodeiam a extremidade do suspensor. Conjugao Incio embriognese
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Embriognese em Welwitschia
Tubos embrionrios ~~
suspensores secundrios
de Ephedra
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Nesta fase o embrio um corpo meristemtico indiferenciado
a partir do qual se organizar:
- radcula coberta pela coleorriza;
- hipoctilo curto e 2 cotildones; forma-se, ainda, um escutelo
lateral na base do hipoctilo que penetra no endosperma.
Embriognese nas Gnetophyta
Resumo
Quando o zigoto inicia o desenvolvimento ocorrem divises nucleares
livres.
Ephedra frequentemente 8 ncleos que no se desenvolvemdirectamente Ephedra frequentemente 8 ncleos que no se desenvolvem directamente
em clulas embrionrias, mas em suspensores secundrios.
Gnetum 2 fases de divises nucleares livres:
uma no zigoto, que se ramifica em suspensores, na extremidade de cada
suspensor forma-se uma clula embrionria;
outra quando esta clula inicia as divises no incio o jovem embrio
cenoctico.
Welwitschia 2 ncleos livres clula basal e clula apical (embrio p.d.)
Estas caractersticas (divises nucleares livres) mostram que no incio
28
( ) q
do desenvolvimento no h pr-determinao. A poliembrionia
(Ephedra, Gnetum) mostra, tambm, que no h pr-determinao.
O embrio indiferenciado, surge tardiamente sem proliferao celular
organizada, a organognese surge lentamente.