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Classificao ecolgica das espcies arbreas
CLASSIFICAO ECOLGICA DAS ESPCIES ARBREAS Ecological classification of arboreal species Maria de Nazar Martins Maciel * Luciano Farinha Watzlawick ** Emerson Roberto Schoeninger *** Fabio Minoru Yamaji **** Resumo O presente trabalho teve como objetivo efetuar um levantamento sobre as classificaes ecolgicas de espcie arbreas. Uma breve abordagem foi sintetizada sobre o processo de dinmica sucessional em floresta tropical e dos principais elementos que caracterizam esse processo. Tambm foi mostrado a existncia da grande diversidade de classificaes das espcies em grupos ecolgicos. Palavras-chave: Sucesso, Grupos ecolgicos, Clmax. Abstract The present work had as objective to effect a survey on the ecological classifications of tree species. Thus, a brief explanation was made about succession dynamics process of tropical forest and about main elements that characterize this process. Also the existence of the great diversity of classifications of the species in ecological groups was shown. Keywords: Succession, Ecological groups, Climax. * Pesquisadora do Departamento de Cincias Florestais, Faculdade de Cincias Agrrias do Par, e-mail: nmaciel@ig.com.br . ** Professor Substituto, Departamento de Cincias Florestais, Universidade Federal do Paran, e-mail: luciano_farinha@uol.com.br *** Doutorando, Programa de Ps-Graduao em Engenharia Florestal, Universidade Federal do Paran, e-mail: emer@floresta.ufpr.br **** Doutorando, Programa de Ps-Graduao em Engenharia Florestal, Universidade Federal do Paran, e-mail: fmyamaji@floresta.ufpr.br 70 Revista Acadmica: cincias agrrias e ambientais, Curitiba, v.1, n.2, p. 69-78, abr./jun. 2003. Maria de Nazar Martins Maciel
et al. Introduo A grande biomassa lenhosa que constitui as florestas tropicais nativas um recurso natural, cujo aproveitamento, em bases sustentveis, ainda desafia a cincia florestal, porque representa um ecossistema complexo, cujo equilbrio pode ser facilmente rompido se houver uma perturbao to intensa, a ponto de causar modificaes irreversveis. Deve-se considerar que as florestas tropi- cais nativas podem ser manejadas para a produ- o de madeira, para fins industriais e energticos especficos, para a produo de servios e benef- cios diretos e indiretos, e para a produo de ou- tras matrias-primas e produtos no-madeireiros. Entretanto, os vrios sistemas silviculturais, aplica- dos ao manejo da floresta tropical, que objetivam o rendimento sustentvel, ainda exigem conheci- mentos bsicos sobre a dinmica de crescimento e recomposio da floresta nativa original, para que possam ser aplicados com sucesso, sem compro- meter a estabilidade e a sustentabilidade desse recurso e dos elementos essenciais vida na terra. Para que se possa promover o aproveita- mento sustentvel das florestas tropicais, neces- srio conhecer como elas renovam seus recursos, os processos de dinmica da regenerao natural e seu potencial qualitativo e quantitativo. Existe consenso que os processos de di- nmica de sucesso natural das florestas tropicais dependem, fundamentalmente, da formao de clareiras por morte ou queda natural de rvores. Portanto, qualquer que seja o sistema de manejo que se pretende desenvolver para esse tipo de flo- resta, ele dever, forosamente, levar em conside- rao o processo de dinmica de sucesso natural em clareiras. Assim, com base na literatura dispo- nvel, elaborou-se o presente trabalho, objetivando o estudo das diferentes classificaes ecolgicas de espcies arbreas em resposta aos distrbios naturais ou intervenes antrpicas na floresta tro- pical. A classificao ecolgica de espcies arbreas As espcies de plantas tropicais tm sido classificadas de diversas maneiras quanto ao seu comportamento na dinmica de sucesso. A din- mica sucessional na floresta, como um todo, pode ser representada por um processo continuo de abertura-recobrimento-fechamento-abertura de cla- reiras (BARTON, 1984). Para efeito didtico, en- tretanto, considera-se que este processo se inicia com a abertura de uma clareira, que uma descontinuidade, de tamanhos variados, que se projeta do dossel at o solo da floresta, provocada principalmente pela queda de um galho de uma ou vrias rvores. Conceito Para que se possa ter um maior entendi- mento do processo dinmico da sucesso natural nas clareiras, necessrio que se apresente uma definio prvia dos elementos que o caracteri- zam. Sucesso: Segundo Dajoz (1983), as su- cesses podem ser primrias ou secundrias. A sucesso primria corresponde ao estabelecimen- to dos seres em um meio, onde ainda no haviam povoado, mas no qual foram eliminados, por vri- os motivos, os seres ali anteriormente viventes. Gomes-Pompa (1972) define sucesso secundria como as mudanas que se veri fi cam nos ecossistemas, aps a destruio parcial de uma comunidade, podendo ocorrer em uma pequena rea de floresta nativa, aps a queda de uma rvo- re, ou em vrios hectares de uma cultura abando- nada. Para Richards (1952), esse processo re- presentado pela progressiva mudana na compo- sio florstica da floresta, desde as espcies se- cundrias (pioneiras) at as espcies primrias (cl- max). Tracey (1985) define sucesso secund- ria como o processo que envolve vrias combina- es de estdios florsticos pioneiros, secundrios iniciais e secundrios tardios, antes que um est- dio maduro da floresta seja restitudo. Clareira: O conceito de clareira gap bastante variado na literatura. Oldeman (1978) uti- liza o termo chablis para designar tanto a queda de uma rvore como a perturbao que lhe as- sociada. Bazzaz; Pickett (1980) definem clareira como brechas no dossel da floresta, cujas condi- es ambientais diferem daquelas do dossel fe- 71 chado e cujos recursos, particularmente luz, dei- xam de ser controlados pelos indivduos do dossel dominante. Para Almeida (1989), clareira toda a rea de floresta com dossel descontnuo, aberto pela queda de galhos de uma ou mais rvores, limitada pela copa das rvores marginais. A definio apresentada por Bazzaz; Pickett (1980) parece ser a mais consistente, pois alm de caracterizar a clareira como uma abertura em formas geomtricas -brechas, d idia do carter funcional desse espao no processo sucessional. As clareiras como matrizes de sucesso Segundo Whitmore (1978), uma floresta um mosaico de manchas em diferentes estdios de maturidade, cujo ciclo de crescimento inicia com uma clareira. O autor acrescenta que, para muitas espcies, um dos principais fatores que regulam a estrutura da populao a chance de ocorrncia de uma clareira sobre as plntulas, a qual lhes permita crescer. Mesmo buracos no dossel, que permitam no mais de 40 minutos dirios de inso- lao, podem estimular o crescimento de plntulas no solo da floresta (SCHULZ, 1960). Em relao a floresta tropical amaznica, Uhl; Murphy (1981) mencionam a existncia de um banco de plntulas e mudas por longos perodos, espera de um dis- trbio que favorea seu crescimento. Sem isso, todas as plntulas, exceto aquelas espcies do sub- bosque, que gastam toda a sua vida em densa som- bra, eventualmente morrero (WHITMORE, 1978). Esse autor divide o processo sucessional em trs fases: Fase de clareira compreende o incio da recomposio florestal, com grande nmero de plntulas provenientes da germinao de semen- tes j existentes no solo ou que chegam de fora, aps a abertura da clareira ou da regenerao preestabelecida no sub-bosque (WHITMORE, 1984; HUBBELL; FSTER, 1986, citados por ALMEIDA, 1989). Fase de edificao inclui indivduos delgados (varas) em intenso crescimento em altu- ra. Nessa fase, ocorrem fortes competies entre os indivduos e morte de certas espcies pionei- ras, alternadas com perodos de homeostase, con- forme Hall et al. (1978), citados por Almeida (1989). Fase madura a maioria dos indivduos chega fase reprodutiva, estando a floresta em equilbrio dinmico e a biomassa tendendo a se estabilizar na capacidade produtiva do ecossistema (clmax). Nesta fase, h predomnio do crescimen- to diamtrico, com a expanso lateral das copas (WHITMORE, 1984; BROKAW, 1985 citado por ALMEIDA, 1989). Ainda, segundo Whitmore (1978), essas fases so abstraes, e no entidades separadas. Efetivamente, no desenvolvimento da sucesso em uma clareira existe um gradiente contnuo, cuja caracterstica instantnea determinada, principal- mente, pela idade da clareira, mas que pode ser influenciada por fatores como a composio florstica inicial da comunidade e eventos biolgi- cos (frutificao e disperso) e fsicos (queda de novas rvores), aps a abertura inicial. Na fase de clareira, as mudas no excedem 2,70m; na fase de edificao, no existem grandes rvores; e na fase madura, todos os tamanhos esto misturados (UHL e MURPHY, 1981). Para Barton (1984), as clareiras represen- tam o principal fator de coexistncia de muitas espcies de rvores nas florestas tropicais. Alm di sso, quando a fl oresta envel hece, sua suscetibilidade aos distrbios muda. rvores ve- lhas so, freqentemente, mais propensas a ruptu- ras ou tombamentos, originando grandes clarei- ras. Assim, em florestas velhas, espcies pioneiras e de grandes clareiras podem novamente aumen- tar em nmero ou densidade. Caractersticas das clareiras De acordo com Whitmore (1978), as cla- reiras so formadas por um rompimento na estru- tura do dossel da floresta. Isso pode ser causado pela queda de uma ou vrias rvores, que caem pela ao de fatores, como ventos fortes, tempo- rais e raios. Segundo Whitmore (1978) e Bazzaz e Picket (1980), a queda pode, ainda, ser provocada por grandes distrbios naturais, como ciclones e terremotos. Orians (1982) sugere, tambm, como fatores que determinam a formao de clareiras, a predominncia de razes superficiais e o grande Revista Acadmica: cincias agrrias e ambientais, Curitiba, v.1, n.2, p. 69-78, abr./jun. 2003. Classificao ecolgica das espcies arbreas 72 nmero de cips e epfitas que crescem sobre a copa das rvores, aumentando significativamente o peso que deve ser suportado pelas razes. Tamanho: Segundo Whitmore (1978), as mais diminutas clareiras so formadas pela morte lenta de uma rvore, cuja copa e fuste caem verti- calmente em pedaos. Clareiras tambm podem ser formadas pela queda de vrias rvores, entrelaadas por cips (ORIANS, 1982), ou pelo chamado efeito domin, em que uma rvore ao cair, derruba outras. Dessa forma, existe uma am- plitude muito grande de tamanhos de clareiras, embora a maior freqncia esteja nas classes de tamanho menores que 100 m, como demonstra Brokaw (1982). Diferentes espcies so bem sucedidas em clareiras de diferentes tamanhos, significando que o tamanho da clareira influencia fortemente a com- posio florstica e a distribuio espacial das es- pcies na floresta (WHITMORE, 1978; SILVA, 1989). Quanto maior a clareira, mais diferente o microclima dentro dela, em relao ao da floresta no perturbada (WHITMORE, 1978). Portanto, se- gundo Hartshorn (1978), o tamanho da clareira pode determinar quais espcies colonizam ou no uma clareira, porque ele causa importantes mu- danas no microclima e na competio de razes, competio esta que pode diminuir temporaria- mente no centro da clareira. Segundo Bazzaz e Picket (1980), pequenas clareiras favorecem o cres- cimento de regenerao avanada, como o caso de plntulas e mudas j estabelecidas antes da for- mao da clareira. Por outro lado, em clareiras muito grandes, esses indivduos podem crescer pouco ou mesmo morrer em virtude de alta carga de radiao solar (WHITMORE, 1978). Ambiente Fsico : Segundo Bazzaz e Picket (1980), clareiras so ambientes heterogne- os, com um complexo gradiente que se estende do centro delas at s condies inalteradas sob o dossel. Para Whitmore (1978), as principais dife- renas entre o ambiente na clareira e sob o dossel fechado so um aumento na luz e mudanas na sua qualidade, aumento em temperatura e um d- ficit de saturao. H, tambm, um aumento nos nutrientes quando as plantas mortas so decom- postas. Essas mudanas no meio fsico alteram o meio biolgico, pois mudas estabelecidas morrem por causa de sua sensibilidade luz, plantas de espcie pioneiras aparecem e outras tm uma maximizao de crescimento (VIEIRA e HIGUCHI, 1990). Diviso das espcies em grupos ecolgicos A vegetao de um local formada por um componente real e por um componente poten- cial. O primeiro representado por indivduos de espcies presentes e o segundo, por sementes e propgulos existentes no solo. O banco de semen- tes conserva-se no solo, sem germinar, em razo de fatores biticos (inibidores qumicos, perodo de latncia, atividades de microorganismos, etc.) e de fatores abiticos (luz, temperatura, umidade, etc.). Esse banco de sementes, assim como sua viabilida- de e latncia, condiciona o potencial florstico (HASPER et al., 1965), que formado por espcies de etapas sucessionais anteriores e espcies que no tinham estado presentes na rea e que fazem parte do potencial, graas sua capacidade de disperso. GOMEZ-POMPA et al. (1972) observaram que gran- de proporo de espcie, secundrias, est na for- ma de sementes no solo florestal. As plantas secundrias so helifilas, de rpido crescimento, possuem sementes de grande viabilidade e tm mecanismo de disperso muito eficiente, aparecendo, logo em seguida, s per- turbaes no ambiente (SMITH, 1966, citado por Gomez-Pompa et al. 1976). Alm disso, produzem maior quantidade de sementes (HARTSHORN, 1978). O recurso principal na determinao do comportamento das espcies, na dinmica de su- cesso, a luz. Baseado nisso, tm surgido diver- sas classificaes de grupos ecolgicas de espci- es arbreas tropicais. Whitmore (1984) reconhece quatro gru- pos de espcies relativos demanda por clareiras: Espcies que se estabelecem e crescem sob dossel fechado; Espcies que se estabelecem e crescem sob dossel fechado, mas que se beneficiam das clareiras; Espcies que se estabelecem e crescem sob dossel fechado, mas que requerem clareiras para amadurecer e se reproduzir; e Revista Acadmica: cincias agrrias e ambientais, Curitiba, v.1, n.2, p. 69-78, abr./jun. 2003. Maria de Nazar Martins Maciel
et al. 73 Espcies que se estabelecem, crescem e se reproduzem somente em clareiras. Entretanto, o autor reconhece que estes so apenas pontos no amplo gradiente de condi- es, demandado pelas espcies e que cada esp- cie pode ser nica em suas exigncias. J Swaine e Hall (1983) classificaram as espcies em trs categorias: Espcies pioneiras pequenas, que re- querem uma clareira para germinao e estabele- cimento. So de vida relativamente curta e rara- mente atingem 30 metros de altura; Espcies pioneiras grandes, que reque- rem uma clareira para germinar e estabelecimen- to. So capazes de exceder 30 metros de altura e persistem at formar o dossel da floresta madura; Espcies primrias, capazes de germi- nar e se estabelecer pelo menos em luz difusa, persistindo at formar o dossel da floresta madu- ra. Por outro lado, Viana (1989) apresentou uma classificao em que constam quatro catego- rias: Helifilas, cujas sementes requerem cla- reiras para germinar, e as plntulas no sobrevi- vem sob sombra; Oportunistas de clareiras, cujas semen- tes no precisam de clareiras para germinar, e as plntulas sobrevivem apenas na sombra; Tolerantes sombra, cujas sementes germinam sombra e as plntulas crescem s at o estdio pr-reprodutivo; e Reprodutoras em sombra, cujas semen- tes germinam sombra reproduzindo-se nela e os indivduos reproduzidos vivem nesta condio. Finegam (1992) classificou as espcies flo- restais em quatro grupos ecolgicos: Espcies helifilas efmeras, cujas carac- tersticas principais so: Rpida colonizao e ocupao de re- as abertas; Produo de grande quantidade de se- mentes em idade precoce; Sementes com capacidade de mante- rem-se viveis por longo tempo no solo da flores- ta; Alta capacidade fotossinttica sob luz direta; Rpido crescimento; Madeira leve e de pouca resistncia; Regeneram e completam o seu ciclo da vida somente em reas abertas, relativamente ex- tensas; Ciclo de vida curto, variando entre 10- 15 anos, podendo chegar a 35-40 em condies favorveis. Dentre as principais espcies deste gru- po esto: Cecropia spp., Heliocarpus sp. e Trema sp. Espcies helifilas durveis, cujas carac- tersticas ecolgicas principais so: Dominam o povoamento depois que as efmeras desaparecem, e permanecem por muito tempo; Capacidade fotossinttica intermedi- ria sob luz direta; Rpido crescimento, com incrementos diamtricos de at 2 3 cm ano; Madeira moderadamente leve a mode- radamente pesada. Reproduo precoce em condies fa- vorveis; Sementes variam em tamanho, entre pequenas e mdias, com disseminao feita prin- cipalmente pelo vento e com menor durabilidade no banco de sementes; As plntulas podem sobreviver at por um ano ou mais sombra e respondem positiva- mente quando se abre o dossel; So capazes de se estabelecer em cla- reiras relativamente pequenas dentro da floresta primria, das quais as helifilas efmeras so ex- cludas. Dentre as principais espcies deste gru- po encontra-se: Cedrela odorata, Ceiba pentandra, Swietenia sp., Eucaliptus deglupta, Gmelina arbrea, Pinus caribaea, alm de gneros Qualea e Vochysia. Espcies escifitas parciais Estas espcies toleram a sombra nas eta- pas iniciais de seu desenvolvimento, porm, re- Revista Acadmica: cincias agrrias e ambientais, Curitiba, v.1, n.2, p. 69-78, abr./jun. 2003. Classificao ecolgica das espcies arbreas 74 querem um elevado grau de iluminao para pas- sar pelas etapas intermedirias at a maturidade, aumentando o seu crescimento se ocorrer uma abertura no dossel, ou seja, toleram sombra, mas no a requerem. Neste grupo, encontram-se as espcies: Carapa guianensis, Lecythis spp., Pentaclethra macroloba, alm do gnero Virola. Espcies escifitas totais Este grupo representa uma proporo muito reduzida da flora arbrea tropical. So es- pcies que requerem sombra e no tm a capaci- dade de aumentar significativamente seu cresci- mento com a abertura do dossel. Seu aparato fotossinttico se satura a nveis relativamente bai- xos de iluminao. Neste grupo, encontram-se as espcies: Minquartia guianensis e as espcies do gnero Pouteria. Denslow (1980) identifica trs grandes grupos na sucesso. O primeiro formado por es- pecialistas de grandes clareiras, cujas sementes germinam somente sob condies de alta tempe- ratura e/ou luminosidade, com plntulas totalmente intolerantes sombra. As espcies, do segundo e terceiro grupo, tm germinao de sementes e o estabelecimento de plntulas sob a sombra e cons- ti tuem as especi al i stas de sub-bosque, correspondendo, de certo modo, s secundrias e s clmaces. Enquanto as plntulas das espcies de pequenas clareiras exigem abertura do dossel para crescerem, as de sub-bosque necessitam da clareira. Swaine e Whitmore (1988) definem dois grupos ecolgicos de espcies em floresta tropical mida: Espcies pioneiras: Espcies cujas sementes s germinam em clareiras, em dossel completamente aberto, recebendo radiao direta em pelo menos parte do dia. Entre as espcies deste grupo encontram- se: Solanum spp., Cecropia spp., Goupia glabra, Laetia procera, Cedrela odorata, Eucalyptus deglupta. Espcies no pioneiras ou clmaces: Espcies cujas sementes podem germi- nar sob sombra. As plntulas so encontradas sob o dossel, mas podem tambm ser encontradas em ambientes abertos. Fazem parte deste grupo as espci es Courati spp. , Vochysia mxima, Eschweilera spp. , Minquara guianensis e Coussarea spp. Whitmore (1990) mostrou a classificao pioneira/clmax com base em 16 caractersticas das espcies tropicais (Tabela 1). Para Rollet (1978) a anlise da distribui- o diamtrica de uma espcie d uma informa- o preliminar do carter dessa espcie, com rela- o luz. Espcies tolerantes so aquelas com dis- tribuio diamtrica na forma exponencial negati- va (j invertido). Espcies com distribuio errtica, com ausncia de indivduos nas classes menores so chamadas de pioneiras, fortemente helifilas. Espcies com comportamentos intermedirios en- tre esses extremos so chamadas de oportunistas, podendo ser de grande ou de pequenas clareiras, conforme sejam mais ou menos helifilas. Budowski (1965) com base em vinte e uma caractersticas das espcies que compe o ecossistema de florestas tropicais props classific- las em pioneiras, secundrias iniciais, secundrias tardias e clmaces (tabela 2). As espcies pioneiras teriam um papel de recobrir rapidamente o solo; as clmaces cresceriam sombra das pioneiras; e as secundrias necessitariam de um estmulo para crescer ou de um tutoramento. Revista Acadmica: cincias agrrias e ambientais, Curitiba, v.1, n.2, p. 69-78, abr./jun. 2003. Maria de Nazar Martins Maciel
et al. 75 TABELA 1 Caractersticas contrastantes de dois grupos ecolgicos de espcies tropicais Table 1- Specific characteristics of two ecological groups of tropical species Revista Acadmica: cincias agrrias e ambientais, Curitiba, v.1, n.2, p. 69-78, abr./jun. 2003. Classificao ecolgica das espcies arbreas Sinnimos Intolerantes, demandantes de luz, pioneiras, espcies secundrias. Tolerantes, resistentes a sombra, clmax, espcies primrias. Sementes Abundantes, pequenas, produo contnua durante todo o ano Pouco abundantes, grande produo anual Disperso Vento ou animais, por distncias considerveis Diversas, inclusive gravidade, s vezes somente no local Dormncia Quase sempre presente, nunca recalcitrante Quase sempre ausente, quase sempre recalcitrante Banco de sementes Presente Ausente Crescimento em altura Rpido Lento Madeira Geralmente clara, baixa densidade, sem slica Normalmente escura, alta densidade, s vezes com slica Crescimento Indeterminado Determinado Bifurcao Alta Baixa Folhas Vida curta Vida longa Razes Superficiais Algumas prof undas Taxa de mortalidade/rai z Baixa Alta Taxa fotossinttica Alta Baixa Toxidade qumica Baixa Alta Susceptibilidade s folhas predao Alta Baixa Distribuio geogrfica Ampla Geralmente restrita Plasticidade fenotpica Alta Baixa Fonte: Whitmore (1990) 76 TABELA 2 - Caractersticas dos componentes arbreos do estgio geral em florestas tropicais Table 2 - Characteristics of tree components of the general canopy in tropical forests Revista Acadmica: cincias agrrias e ambientais, Curitiba, v.1, n.2, p. 69-78, abr./jun. 2003. Maria de Nazar Martins Maciel
et al. Pioneiras Secundrias iniciais Secundrias tardias Clmaces Idades das comunidades est udadas (ano) 1-3 5-15 20-50 Acima de 100 Altura (m) 5-8 12-20 20-30 30-45 N. de espcies madei reiras 1-5 1-10 30-60 Acima de 100 Composi o florstica Euphorbiacea, Cecropia, Ochroma, Trema Cecropia, Ochroma, Trema, Heliocarpus Misturada predominando Meliaceae, Bombacaceae e Tiliaceae Misturada Distribuio natural Muito ampla Muito ampla Ampla Restrita Nmero de estratos Um, muito denso Dois, bem diferenciados Trs, facilit ando a diferenci ao com o tempo Quatro a cinco, difcil de diferenciar Dossel Homogneo, denso Ramos verticulados, copas finas e horizontais Heterogneo Formas das copas muito variveis Estrato inferior Denso, emaranhado Denso, muito herbceos Rel ativamente raro Raros, com espcies tolerantes Crescimento Muito rpido Muito rpido Rpido, outros lentos Lento ou muito lento Longevidade Muito curta, abaixo de 10 anos Curta de 10-25 anos Normalmente entre 40-100 anos Muito longa de 100 a 1000 anos Tolerncia sombra Muito intolerante Muito intolerante Tolerante no estgio juvenil, depois intolerante Tolerante, exceto no estgio adulto Regenerao Muito rara Praticamente ausente Ausente ou abundante, com grande mortalidade nos primeiros anos Abundante Disseminao de sementes Pssaros, morcegos e vent o Pss aros, morcego e vent o Principalmente pelo vento Gravidade, pssaros, roedores e mamferos Madeira e fuste Muito leve, pequeno dimetro Muito leve, dimetro abaixo de 60 cm Leve a mediamente pesadas, s vezes, fustes muitos grossos Pesados, fustes gr ossos Tamanho das sementes Pequenas Pequenas Pequenas a mdias Grandes Viabilidade de sementes Longa, latente no solo sempre verdes Longa, latente no solo Curta media Curta Folhas Sempre verdes Sempre verdes Muitas decduas Sempre verdes Epfitas Ausente Poucos Muito em nmero, pouco em espcies Muitas espcies e formas de vida Cips Abundante, herbceos Abundantes, herbceos Abundantes, alguns compridos Abundantes, compridos Arbustos Muitos, mas poucas espcies Relativamente abundantes, mas poucas espcies Poucos Pouco em nmero, mas muito em espcie. Gramneas Abundante Abundante ou rara Rara Rara Fonte: Budowski (1965). 77 Concluso O estudo da classificao ecolgica, de espcies arbreas, deu condies de ampliao de conhecimentos sobre o complexo processo de sucesso natural em florestas tropicais, permitindo concluir que: Processo sucessional em florestas tro- picais midas depende, fundamentalmente, da for- mao de clareiras, o que torna mais intensa a chegada de luz at o solo da floresta; A luz que chega no interior da clareira depende de sua forma, tamanho e localizao e a grande diversidade da floresta tropical conseq- ncia da adaptao das espcies a esse gradiente de condies luminosas; As classificaes ecolgicas feitas pe- los diversos autores representam uma simplifica- o muito grande dentro do amplo gradiente de comportamento das espcies de florestas tropicais, portanto, no possvel adot-las como padro; O conheci mento da di nmi ca sucessional dessas florestas fundamental na so- luo de problemas, como a manuteno da ri- queza de espcies e o desenvolvimento de siste- mas silviculturais, visando seu manejo sustentvel. 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