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Movimento e seu controle central

Circuitos do neurnio motor inferior e controle motor
A contrao do msculo esqueltico estriado iniciada por neurnios motores inferiores
(N.M.I.) na medula espinal e no tronco enceflico. Os seus corpos celulares esto no corno ventral
(substancia cinzenta) da medula espinal e nos ncleos motores dos nervos cranianos; esses neurnios
so chamados tambm motoneurnios alfa e enviam axnios diretamente pra os msculos
esquelticos. Os padres temporais e espaciais de ativao dos N.M.I. so determinados por circuitos
dentro da medula e tronco. Vias descendentes de neurnios motores superiores modulam a atividade
N.M.I.. Os corpos celulares dos neurnios motores superiores esto no crtex ou em centros do tronco
enceflico. Os axnios dos neurnios motores superiores contatam neurnios do circuito local no tronco
e medula e esses, atravs de axnios curtos, acionam a combinao apropriada de neurnios motores
inferiores.
Centros neurais e o movimento
Os circuitos neurais responsveis pelo movimento so quatro subsistemas distintos:
1) Circuito local dentro da matria cinzenta da medula e anlogos no tronco; suas clulas
relevantes so os neurnios motores inferiores (N.M.I.) (seus axnios saem da medula e tronco
e inervam msculos cabea e tronco respectivamente) e os neurnios do circuito local
(principal aferncia para os N.M.I.). Os NMI so a via final para o movimento seja voluntrio ou
reflexo.
2) Consiste em neurnios cujos corpos celulares esto no tronco ou crtex. So chamados de
neurnios motores superiores (N.M.S.); seus axnios se projetam para baixo, fazendo sinapse
com os neurnios do circuito local ou, mais raro, com N.M.I.. Essa via essencial para o incio
do movimento voluntrio e suas seqncias temporais e complexas.
3) Cerebelo e 4) ncleos da base so subsistemas sem acesso direto aos neurnios do circuito
local e N.M.I.; controlam p movimento regulando os N.M.S.. O cerebelo detecta a diferena
entre o movimento pretendido e o movimento realizado e os ncleos da base suprimem
movimentos in desejveis e preparam os circuitos de N.M.S. para iniciar os movimentos.
Relao entre neurnios motores e os msculos: cada N.M.I. inerva fibras musculares de um
nico msculo e todos os motoneurnios que inervam o msculo formam um aglomerado em forma de
basto que segue dentro e ao longo do eixo da medula por um ou mais segmentos. Assim existe um
mapa dentro da medula em que cada regio medular contm os motoneuronios de determinado
msculo ou membro. Dessa forma, neurnios que inervam a musculatua axial (msculos posturais do
tronco) esto localizados medialmente na medula; lateralmente a esses neurnios esto os
motoneurnios que inervam msculos localizados em regies progressivamente laterais do corpo. Isto
, no sentido mdio-lateral se d uma inervao prximo-distal.
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Existem dois tipos de N.M.I. nesses conjuntos neuronais. Os pequenos motoneurnios gama
(inervam fibras especializadas que, junto com aferencias nervosas, so verdadeiros receptore sensoriais
chamados de fusos musculares). Sua funo regular a entrada sensorial, ajustando as fibras intrafusais
a um determinado comprimento. E os motoneurnios alfa que inervam as fibras musculares extrafusais,
que so as fibras dos msculos estriados que realmente geram foras de contrao. A maioria das fibras
musculares esquelticas extrafusais inervada por um nico motoneurnio alfa; j os axnios dos
motoneurnios ramificam-se inervando muitas fibras diferentes, garantindo que a fora contrtil seja
distribuda de maneira uniforme.
Um nico motoneurnio alfa e suas fibras musculares associadas constituem a menor unidade
de fora que pode ser ativada para produzir movimento, sendo chamado de unidade motora. O
tamanho do motoneurnio alfa proporcional ao nmero de fibras que o mesmo inerva. H diferentes
tipos de unidades motoras:
Unidade motora lenta (L): contraem lentamente e geram pouca fora; usado na contrao
muscular sustentada. Ex.: manuteno da postura.
Unidades motoras rapidamente fatigveis (RF): so maiores e geram mais fora, mas so
facilmente fatigveis PIS possuem poucas mitocndrias. Ex.: msculos no salto.
Unidades motorasresistentes-rapidaemente fatigveis (RRF): so intermedirias as duas
anteriores.
Na maioria dos msculos, pequenas unidades motoras lentas possuem limiares mais baixos do
que unidades motoras maiores e so tonicamente ativas durante atos que requerem esforo
sustentado. O limiar das grandes unidades motoras rpidas atingido apenas quando so realizados
movimentos rpidos que necessitem de muita fora. Aumentando ou diminuindo o nmero de unidades
motoras ativas em dado momento, altera-se a quantidade de fora produzida por um msculo. O
aumento gradual na tenso resulta do recrutamento de unidade motoras em uma ordem uma ordem
fixa de acordo com o seu tamanho. Essa relao conhecida por princpio do tamanho. Assim,
recrutamos os diferentes tipos de unidades motoras segundo as variaes de foras necessrias para
desempenhar diferentes tarefas motoras. A freqncia de potncias de ao gerada por motoneuronios
tambm contribui para a regulao na tenso muscular. O aumento da fora que ocorre com o aumento
na taxa de disparos se reflete na somao de contraes musculares sucessivas.
A circuitaria medular e o reflexo do estiramento muscular: o circuito local da medula regula os
reflexos sensrio-motores. O mais simples deles a resposta ao estiramento muscular ; o sinal sensorial
para o reflexo do estiramento se origina nos fusos musculares (receptores sensoriais encapsulados
dentro da maioria dos msculos). As fibras sensoriais de grande dimetro (aferencia Ia sai do msculo
para o neurnio-), enrolam-se na parte central do fuso. O estiramento imposto sobre o msculo
deforma as fibras musculares intrafusais que, por sua vez, desencadeiam potenciais de ao por
ativarem canais inicos abertos mecanicamente nos axnios aferentes (aferncia Ia) enrolados no fuso.
O ramo do neurnio sensorial projetado centralmente estabelece conexes excitatrias
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monossinpticas com os motoneuronios alfa no corno ventral da medula que inerva o mesmo msculo
(homnimo) e atravs de neurnios espinhais locais, conexes inibitrias com os motoneurnios alfa de
msculos antagonistas (heternimos). Resultando em rpida contrao do msculo estirado e
relaxamento simultneo do msculo antagonista.
Resumindo: do msculo sai fibra aferente Ia que faz sinapses na medula ventral. Uma delas
com um motoneurnio alfa excitatrio do msculo agonista e outra com interneurnios locais que
inibem o motoneurnio alfa do msculo antagonista.
Esse reflexo monossinptico referido como de estiramento ou reflexo miottico. Como os
msculos esto sempre sob certo grau de estiramento, esse circuito reflexo responsvel pelo tnus
muscular.
Resumindo esse reflexo serve para manter o comprimento muscular em um valor desejado por
retroalimentao negativa (ex.: se o copo encher de gua o bceps tende a estirar, mas via fuso muscular
- fibra sensorial Ia - motoneurnio alfa, o bceps contrai e volta a posio de origem). Desvios no
comprimento (estiramento) so detectados pelos fusos musculares estimulam as fibras sensrias Ia que
levam a ajustes na atividade do motoneurnio alfa, fazendo o msculo retornar ao comprimento
desejado.
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Os menores motoneurnios gama controlam as caractersticas funcionais dos fusos
musculares, modulando seu nvel de excitabilidade. Quando o msculo estira o fuso tambm estira e a
taxa de descarga nas fibras sensria Ia aumenta, levando a alteraes. Porm, quando o msculo
encurta seria de esperar que o fuso (ficando sem tenso) se desligasse (silenciado); contudo, eles se
mantm ativos. Os motoneuronios gama terminam nos plos contrteis das fibras intrafusais e a
ativao desses neurnios causam contrao intrafusal, mantendo a tenso no meio das fibras
intrafusais onde terminam os axnios sensoriais.
O motoneurnio gama, ento, regula (gera) a contrao das fibras intrafusais, e, quanto mais
contradas as mesmas estiverem, maior ser a resposta produzida nas fibras sensoriais quando
receberem a informao sensorial de estiramento do msculo. Por outro lado, se as fibras intrafusais
estivessem "relaxadas" no responderiam fidedignamente ao grau de estiramento do msculo, pois a
informao sensorial gerada seria menor.
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Outro receptor sensorial importante na regulao reflexa da atividade da unidade muscular o
rgo tendinoso de Golgi. Os rgos tendinosos de Golgi so terminaes nervosas aferentes
encapsuladas localizadas na juno entre o msculo e o tendo. Cada rgo tendinoso est relacionado
com um nico axnio sensorial do grupo Ib. Eles esto em srie com as fibras musculares extrafusais.
Ento, quando o msculo passivamente estirado, grande parte da alterao do comprimento se d
pela mudana no comprimento das fibras musculares (so mais elsticas que o tendo). Entretanto,
quando um msculo contrai ativamente, a fora atua diretamente no tendo, levando a um aumento na
tenso das fibrilas de colgeno no rgo tendionoso de Golgi e compresso dos receptores sensoriais
ali localizados. Logo, os rgos tendinosos de Golgi so sensveis as contraes ativas e relativamente
insensveis ao estiramento passivo.
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Os axnios Ib dos rgos de Golgi contatam neurnios inibitrios de circuitos locais na medula
(interneurnios inibitros Ib) que estabelecem sinapses com motoneuronios alfa que inervam o mesmo
msculo. Assim, o circuito tendinoso de Golgi um sistema de retroalimentao negativa que regula a
tenso muscular; se a fibra aferente Ib dizer que o bceps est fazendo muita fora correndo riso de
leso muscular, um interneurnio Ib inibitrio ao motoneurnio alfa que regula a contrao do bceps.
Por exemplo, h uma diminui da ativao do msculo quando foras muito grandes so geradas,
protegendo a integridade muscular.
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Vias do reflexo da flexo: o reflexo que medeia a retirada ou afastamento de um membro de
um estmulo doloroso. O reflexo da flexo envolve vrias conexes sinpticas. A estimulao das fibras
nociceptivas leva a excitao de msculos flexores ipsilaterais e a inibio recproca de msculos
extensores ipsilaterais. A flexo do membro estimulado acompanhada por uma reao oposta no
membro contralateral, isto , os extensores contralaterais so excitados enquanto que os msculos
flexores so inibidos. Esse reflexo de extenso cruzada serve para aumentar o suporte postural durante
a retirada do membro afetado do estmulo doloroso.
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Circuito medular e locomoo: a contribuio dos circuitos locais para o controle motor no
limitada a respostas reflexas para as aferncias sensoriais. Movimentos rtmicos como locomoo e
nado tm circuitos locais na medula que so capazes de controlar completamnete a sincronizao
temporal e a coordenao de tais padres complexos de movimento e ajust-los a circunstncias
variadas. Em experimentos em animais mostrou que os padres rtmicos bsicos do movimento do
membro durante a locomoo no dependem de aferncia sensorial, nem de projees descendentes
de centros superiores. Ao contrrio, cada membro parece ter o seu prprio gerador central padro
um circuito oscilatrio medular local responsvel pela alternncia entre flexo e extenso do membro
durante a locomoo.
Sndrome do motoneurnio inferior: so sintomas que surgem da leso do motoneurnio
inferior na medula ou tronco enceflico. Uma leso dos corpos celulares ou dos seus axnios resultam
em paralisia ou paresia (fraqueza) dos msculos afetados; ela tambm inclui arreflexia devido
interrupo do componente eferente motor do arco reflexo sensrio-motor. A leso tambm est
vinculada perda do tnus muscular.

Controle motor superior do tronco enceflico e da medula espinal
Os axnios dos neurnios motores superiores (N.M.S.) descem de centros mais altos para
influenciar os circuitos locais do tronco enceflico e da medula espinal organizam os movimentos. Os
centros motores do tronco enceflico so especialmente importantes na manuteno, momento a
momento, do controle postural. Cada centro tem uma influencia distinta entre eles os ncleos
vestibulares e a formao reticular tem efeitos importantes na posio do corpo. J o ncleo rubro
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controla os movimentos dos braos, ainda no tronco, o colculo superior contm os N.M.S. que
controlam os movimentos de orientao da cabea e dos olhos.

Controle descendente sobre os circuitos medulares: os N.M.I o corno ventral da medula espinal
esto organizados de modo somatotpico: a poro mais medial do corno ventral contm o conjunto de
N.M.I. que inervam msculos axiais enquanto que o conjunto de N.M.I. laterais inervam os msculos
mais distais. Os neurnios do circuito local, localizados basicamente, na zona intermediria da medula,
suprem boa parte das aferencias diretas aos N.M.I. e tambm esto arranjados topograficamente: os
neurnios locais da zona intermediria mais medial fazem sinapse com os N.M.I. da poro medial do
corno ventral enquanto que as regies laterais da zona intermediria contem neurnios locais que
fazem sinapses com os N.M.I. do corno ventral lateral. Os padres de conexo dos neurnios do circuito
local da regio medial da zona intermediria so diferentes dos padres dos neurnios do circuito local
lateral da zona intermediria; essas diferenas se relacionam com a funo. Os neurnios mediais do
circuito local da zona intermediria que suprem os N.M.I. do corno ventral medial possuem axnios que
projetam para vrios segmentos da medula espinal; alem disso alguns desses neurnios do circuito local
medial decussam, indo invervar N.M.I. do lado oposto (contralateral). Esse arranjo permite os msculos
axiais de ambos os lados atuem em conjunto para manter a postura. Em contrapartida, os neurnios
laterais do circuito local da zona intermediria possuem axnios curtos que se estendem por poucos
segmentos da medula, sendo predominantemente ipsilaterais. Esse padro embasa o controle fino dos
msculos das extremidades distais. Seguindo esse raciocnio, alguns dos N.M.S. que se originam dos
ncleos vestibulares e formao reticular se projetam para a poro medial do corno ventral tambm
se projeta para a regio medial da zona intermediria, sugerindo seu envolvimento, basicamente, no
controle postural. Em contraste, outros os axnios dos N.M.S. oriundos de outras regies terminam nas
pores laterais da medula cinzenta, essas vias, ento, sendo basicamente envolvidas nos movimentos
precisos dos membros distais.
Outras duas estruturas do tronco enceflico, o colculo superior e o ncleo rubro, contribuem
tambm com vias de N.M.S. para a medula. Os axnios oriundos do colculo superior projetam-se para
grupos celulares mediais da medula cervical, influenciando N.M.I. que controlam a musculatura axial do
pescoo. As projees do ncleo rubro tambm esto limitadas ao nvel cervical da medula, mas elas
terminam nas regies laterais do corno ventral e zona intermediria lateral, em humanos , por exemplo,
os axnios do ncleo rubro controlam basicamente os msculos proximais dos braos.
Resumindo: via descendente do tronco enceflico: Vias Mediais: os N.M.S. dos ncleos vestibulares,
formao reticular (pontino-bulbar) e colculo superior (tecto-espinal) enviam projees ao n. circuito
local medial que inerva N.M.I. do corno ventral medial que, por conseguinte, inerva os msculos axiais.
Alm disso, esses neurnios locais tm axnios longos e alguns decussam, logo, a musculatura axial
inervada bilateralmente. Via lateral: os N.M.S. do ncleo rubro enviam projees ao n. circuito local
lateral que inerva os N.M.I. do corno ventral lateral que inerva msculos das extremidades distais.
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Centro de controle motor do tronco enceflico: N.M.S. e a postura e o equilbrio
Os ncleos vestibulares recebem informao sensorial dos canais semicirculares e dos rgos
otolticos; as clulas desses ncleos que recebem essa informao so N.M.S. com axnios
descendentes que terminam na regio medial da substancia cinzenta da medula, mas alguns se
estendem mais lateralmente para contatar neurnios que controlam os msculos proximais dos
membros. Essas projees para os msculos axiais e proximais dos membros seguem por diferente
rotas: tractos vestbulo-espinais medial e lateral.
A formao reticular uma rede circuitos no centro do tronco enceflico (ponte e bulbo);
possuem variadas funes incluindo controle cardiovascular e respiratrio, reflexos sensrio-motores,
movimentos dos olhos e regulao do sono e viglia e o mais importante controle motor. As projees
da formao reticular terminam nas pores mediais da substancia cinzenta, onde influenciam
neurnios do circuito local que coordenam os msculos axiais e proximais dos membros.
Tanto os ncleos vestibulares quanto a formao reticular fornecem informao para a medula
que mantm a postura em resposta a distrbios ambientais. Os ncleos vestibulares fazem ajustes na
postura em resposta s informaes do ouvido interno. Projees diretas dos ncleos vestibulares a
medula garantem a rpida resposta. Em contrapartida, os centros motores da formao reticular so
controlados por outros centros motor do crtex ou tronco; assim, os neurnios da formao reticular
iniciam os ajustes que estabilizam a postura durante os movimentos, momento a momento.
O controle postural envolve um mecanismo antecipatrio ou de proao. O mecanismo de
proao prediz os distrbio resultante na estabilidade corporal e gera uma resposta de estabilizao
apropriada. A formao reticular est envolvida nesse mecanismo.
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Os N.M.S. do crtex motor influenciam os circuitos da medula espinal por duas vias: projeo
direta medula e projees indiretas que vo primeiro ao tronco enceflico que, por sua vez, envia para
a medula.

Crtex motor primrio: N.M.S. que iniciam movimentos voluntrios complexos.
Os N.M.S. do crtex cerebral residem em vrias reas e agindo em conjunto com o
lobo frontal realizam o planejamento e o incio das sequencias temporais complexas de
movimentos voluntrios. Essas reas recebem aferencia regulatria dos ncleos da base e do
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cerebelo atravs de conexes no tlamo. Essa rea referida como crtex motor primrio que
distinguido da rea pr-motora adjacente pela arquitetura.
As clulas piramidais da camada V cortical (lembrar que o crtex se divide em seis
camadas) so os neurnios motores superiores do crtex motor primrio. Seus axnios descem
para os centros motores do tronco enceflico e da medula pelos tratos corticobulbar e crtico-
espinal, aps percorrer o tronco eles se juntam formando as pirmides bulbares. A via crtico
bulbar tem 2 funes motoras bem importantes: controlar movimentos da face atravs do
comando dos motoneurnios encontrados nos ncleos motores dos pares de nervos cranianos
e modular a via retculo-espinhal. As vias rubro-espinhal e crtico-espinhal, sendo que as
funes dessas duas vias se sobrepem. Sem eres humanos a via crtico-espinhal a mais
relevante, a rubro-espinhal considerada mais primitiva.
Os componentes dessas vias de N.M.S. inervam os ncleos dos nervos cranianos, a
formao reticular e o ncleo rubro e deixam a via em nveis apropriados do tronco.
Na parte caudal do bulbo a maioria dos axnios do trato piramidal decussam para
entrar nas colunas laterais da medula, onde forma o trato crtico-espinal lateral. Os axnios
que entram na medula sem decussar, formam o trato cortico-espinal ventral e terminam
ipsilateral ou contralateralmente (se decussar pela comissura da medula espinal).
O trato crtico-espinal lateral forma a via direta do crtex para a medula e termina
nas pores laterais do corno ventral e da substancia cinzenta intermediria. A via indireta para
os N.M.I. na medula vai do crtex para os N.M.S. do ncleo rubro e a formao reticular e,
ento, medula.
(Figura Tracto crtico-espinal)
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Organizao funcional do crtex motor primrio: o crtex motor primrio contribui com a fase
inicial do recrutamento de neurnios motores inferiores envolvidos na gerao de movimentos
finamente controlados. Foi demonstrado que a atividade dos neurnios motores primrios
correlacionada no apenas com a magnitude, mas tambm com a direo da fora produzida pelos
msculos.
Os neurnios motores superiores deste crtex pr-motor influenciam o comportamento motor
tanto atravs de axnios que se projetam pelas vias corticobulbar e crtico-espinal para influenciar
circuitos locais e motoneurnios inferiores do tronco enceflico e da medula espinal.
Os neurnios do crtex pr-motor lateral neurnios so especialmente importantes para
tarefas motoras condicionadas; eles parecem estar envolvidos na seleo de movimentos baseados em
eventos externos.
O crtex pr-motor medial medeia seleo dos movimentos; contudo, parece ser
especializado em iniciar movimentos especificados antes por sinais internos do que por externos, isto ,
quando o sujeito realiza sequencias motoras de memria, sem se basear em uma instruo externa.
Em suma, tanto a rea do crtex pr-motor medial quanto lateral esto intimamente
envolvidas na seleo de um movimento especfico. Contudo, diferem na contribuio relativa do sinal
externo e interno.
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Modulao do movimento pelos ncleos da base
Os ncleos da base e o cerebelo, ao contrrio dos N.M.S., no se projetam diretamente aos
circuitos locais ou aos neurnios motores inferiores; eles influenciam o movimento, regulando a
atividade do neurnios motores superiores. O conjunto desses ncleos relevantes funo motora so
caudado, putamen e globo plido. Outras duas estruturas adicionais so a substancia nigra na base do
mesencfalo e o ncleo subtalmico ventral ao tlamo que esto associadas s funes dos ncleos da
base. Esse conjunto forma um sistema subcortical que liga a maioria das reas corticais com o conjunto
de neurnios motores superirores do corte pr-motor, do crtex motoro primrio e do tronco
enceflico. Os neurnios desse circuito respondem em antecipao ao movimento e durante o
movimento, sendo que seus efeitos sobre os neurnios motores superiores so necessrios para a
iniciao normal dos movimentos voluntrios.
Os gnglios da base agiriam, ento, para facilitar um nico movimento alvo e inibir de
maneira geral, em espao e tempo, mecanismos motores competindo que poderiam interferir com o
movimento alvo.
Projees aos ncleos da base: o maior dos grupos dos ncleos da base o estriado, o qual
inclui o caudado e putamen. Essas duas subdivises do estriado so o local de entrada dos ncleos da
base. O destino dos axnios que chegam do crtex est nos dendritos de uma classe de clulas no
estriado os neurnios espinhosos mdios localizado no estriado. A grande rvore dendrtica dos
neurnios espinhosos mdios convergem para os neurnios do globo plido e da parte reticular da
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substancia nigra. O globo plido e aparte reticular da substancia nigra so as principais sadas dos
ncleos da base.

Das reas que inervam o estriado, as mais importantes so as reas associativas nos lobos
frontal e parietal; essas projees so chamadas de via cortico-estriatal. O ncleo caudado recebe
projees corticais dos crtices associativos multimodal e das reas motoras no lobo frontal. O putamen
recebe aferencias dos crtices sensoriais somticos primrio e secundrio do lobo parietal. Isso significa
que as vias cortico-estriatais consistem de mltiplas vias em paralelo cumprindo funes diferentes.
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A natureza dos sinais transmitidos do crtex para o estriado no conhecida; contudo se sabe
que os axnios colaterais das vias cortio-estriatais, corticotalmicas e cortio-corticais estabelecem
sinapses glutamatrgicas excitatrias sobre os espinhos dendrticos dos neurnios espinhosos mdios.
Existe uma convergncia das terminaes axonais cortical sobre um nico neurnio espinhoso mdio, o
que permite que este integre as influencia de milhares de clulas corticais. As aferencias tanto do crtex
como as no corticais esto afastadas do segmento inicial do axnio espinhoso mdio onde os
impulsos so gerados; dessa forma, os neurnios espinhosos mdios devem receber muitas aferencias
excitatrias para se tornarem ativos. Os neurnios espinhosos, ento, esto constantemente
silenciados, sendo ativados s com muitas aferencias excitatrias.
A ativao dos neurnios espinhosos mdios est relacionada com ocorrncia iminente de
movimento. Os neurnios do putamen tendem a disparar em antecipao ao movimento corporal,
enquanto que o caudado dispara antes do movimento dos olhos. Os disparos antecipatrios so parte
de um processo de seleo do movimento. A atividade dessas clulas pode estar mais relacionada com
a codificao da deciso de se movimentar em direo ao alvo.
Resumo:

Projees dos ncleos da base para outras regies cerebrais: os neurnios espinhosos mdios
do caudado e putamen (estriado) originam projees GABArgicas que terminam em outros ncleos da
base: o globo plido interno e na parte reticular da substancia nigra. Esse dois ltimos so a principal
eferencia dos ncleos da base. Existe uma nova convergncia de neurnios espinhosos mdias (do
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estriado) para as clulas reticulares e palidais; dessa forma, muitos neuronios espinhosos mdios
inervam uma clula palidal.


Os neurnios eferentes do globo plido e da parte reticular so origem as principais vias que
ligam os ncleos da base aos neurnios motores superiores localizados no crtex e tronco enceflico. A
via para o corte surge do globo plido interno, passando pelos ncleos ventral lateral e ventral anterior
do tlamo dorsal. J os axnios da parte reticular da substancia nigra estabelece sinapses em neuronios
motores superiores do colculo superior que comando o movimento dos olhos sem passar pelo tlamo
-, contudo muitos axnios reticulares vo para o tlamo.
As clulas do globo plido e da parte reticular so GABArgicas, logo a principal eferencia dos
ncleos da base so inibitrias. Os neurnios dessas reas tm atividade espontnea inibitria
atividade tnica -, isto , em repouso esto liberando gaba e inibindo os neurnios do tlamo. Isso
serve para prevenir movimentos indesejveis.
Vindo do crtex
Indo para globo plido interno e
parte reticular da substancia nigra
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Assim, como o estriado gabargico e o globo plido e reticular tambm so gabagicos com
atividade tnica (constante), o efeito final da eferencia uma desinibio do tlamo que facilita o
movimento; isto , quando o crtex excita o estriado, esse libera gaba que inibe o globo plido e
reticular; esses dois ao serem inibidos, deixam de liberar gaba, deixando, ento, de inibir o tlamo que,
por sua vez, podem intermediar sinais de outras fontes. Essa desinibio permite aos neurnios
motores superiores o envio de comandos aos circuitos locais e aos neurnios motores inferiores que
desencadeiam os movimentos.
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Essa via crtex estriado globo plido e parte reticular da substancia nigra tlamo
crtex novamente chamada de via DIRETA.



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H uma segunda via de comunicao que serve para aumentar o nvel de inibio tnica (feita
pelo golobo plio e parte reticulada da substancia nigra), conhecida por via indireta. Esta via fornece
uma segunda rota de ligao entre o estriado e o globo plido interno e a parte reticular. Nessa via
indireta outros neuronios espinhosos mdios projetam-se para o globo plido externo; essa subidiviso
(globo plido externo) envia projees tanto para o globo plido interno quanto para o ncleo
subtalmico do tlamo ventral. Essa via do tlamo, em vez de sair dos ncelos da base, volta para o
globo plido interno e parte reticular da substancia nigra. O globo plido externo, assim como o interno
GABArgico e atua de forma tnica (constante), ao ser inibido pelo estriado, vai deixar de liberar gaba
o que, por sua vez, vai deixar de inibir o ncleo subtalmico que estimular ( via glutamatrgica) o globo
plido interno e a parte reticular da substancia nigra (gabargicos ao ser estimulados liberam ainda
mais gaba = maior inibio) a inibir ainda mais o tlamo. Portanto, a via indireta inibe o movimento.

Comparando:
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Outro circuito dentro dos ncleos da base est relacionado com as clulas dopaminrgicas da
parte compacta da substancia nigra e modula a eferencia do corpo estriado. Os neurnios espinhosos
mdios do corpo estriado projetam-se diretamente parte compacta da substancia nigra que, por sua
vez, envia projees dopaminrgicas de volta aos neurnios espinhosos mdios do estriado. A
influncia dopaminrgica depende do receptor nos neurnios espinhosos mdios. Os neurnios
espinhosos mdios da via direta, que se comunicam diretamente com o globo plido interno, tm
receptores D1 excitatrio, j os neurnios espinhosos mdios da via indireta, que comunicam-se com
o globo plido externo, tm receptores D2 inibitrios. Ambas as influncias nigroestriatais produzem
o mesmo efeito: uma diminuio do efluxo inibitrio dos ncleos da base, isto , facilitando o
movimento, na medida em que ativa a via direta e inibe a via indireta.
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A doena de Parkinson o prottipo da doena que envolve os ncleos da base e produz a
sndrome hipocintica clssica. Nessa doena ocorre a degenerao das clulas dopaminrgicas que
formam a via nigro-estriatal. O efeito dessa degenerao a reduo na concentrao de dopamina no
estriado. O resultado fisiolgico da perda de dopamina ser uma reduo na atividade dos neurnios
estriatais de projeo que formam a via direta e um aumento na atividade dos que formam a via
indireta.
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Modulao do movimento pelo cerebelo
O cerebelo influencia os movimentos modificando os padres de atividade dos neurnios
motores superiores. O cerebelo envia projees para praticamente todos os neurnios superiores; ele
possui dois componentes principais: um crtex cerebelar laminar e agrupamentos subcorticais de
clulas referidas como ncleos cerebelares profundos. As clulas de projeo do crtex cerebelar se
dirigem os ncleos cerebelares profundos, os quais originam as principais vias eferentes que deixam o
cerebelo para regular os N.M.S. no crtex cerebral, tronco e na medula. A funo primria do cerebelo
, ento, detectar as diferenas ou o erro motor entre o movimento intencional e o movimento real e,
atravs de suas projees aos N.M.S. reduzir esses erros.
Organizao do cerebelo: pode ser subdividido em trs partes com base nas diferentes fontes
de aferencia; a maior subdiviso o cerebrocerebelo, ocupa a maior parte do hemisfrio cerebelar
lateral e recebe aferencias de muitas reas do crtex; est relacionado com a regulao de movimentos
que exigem grande habilidade, principalmente no planejamento e na execuo de seqencias de
movimentos. O vestibulocerebelo compreende os lobos caudais e inclui o flculo e o ndulo; tem
aferencias dos ncleos vestibulares e est relacionado com a regulao dos movimentos para
manuteno da postura e do equilbrio. O espinocerebelo ocupa a zona mediana e a nica parte que
recebe aferencias diretas da medula; est relacionado com os movimentos grosseiros dos msculos
distais (ex. marcha); a sua parte central o vermis relaciona-se com os movimentos msculos
proximais e dos olhos.

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As conexes entre o cerebelo e as outras partes do sistema nervoso ocorrem atravs dos
pednculos cerebelares. O pednculo cerebelar superior uma via quase inteiramente eferente; os
neurnios que originam esta via esto nos ncleos cerebelares profundos e seus axnios projetam aos
N.M.S. do ncleo rubro, as camadas profundas do colculo superior as reas motora primria e pr-
motora do crtex. O pednculo cerebelar mdio uma via aferente; a os neurnios que originam esta
via na base da ponte os ncleos pontinos. Os ncleos pontinos recebem aferencia do crtex e do
colculo superior; seus axnios fibras pontinas transversais cruzam a linha mdia e entram no
cerebelo pelo pednculo cerebelar mdio. O pednculo cerebelar inferior contem mltiplas vias
aferentes e eferentes; as vias eferentes projetam-se aos ncleos vestibulares e a formao reticular; as
vias aferentes incluem axnios dos ncleos vestibulares e da medula.
Projees ao cerebelo: o crtex cerebral a principal fonte de aferencias ao cerebelo, senod
prncipal destino cerebrocerebelo. A maioria dessas vias se origina nas reas corticais pr-motoras e
motoras primrias do lobo frontal, dos crtices somatossensoriais primrio e secundrio do lobo
parietal anterior e de regies visuais secundrias do lobo parietal posterior. A maioria dessas vias
retransmitida aos ncleos pontinos antes de entrar no cerebelo.
H tambm aferencias sensoriais diretas ao cerebelo; os axnios vestibulares do VIII par e os
axnios dos ncleos vestibulares do bulbo se projetam ao vestibulocerebelo. Alm desses, neurnios do
ncleo dorsal de Clarke (grupo de neurnios inervados por axnios proprioceptivos da periferia) enviam
seus axnios ao espinocerebelo. A aferencia somatossensorial permanece topograficamente mapeada
no espinocerebelo.

As aferencias vestibular e espinal permanecem ipisilaterais ao seu ponto de entrada no tronco
enceflico, seguindo pelo pednculo cerebelar inferior. Assim, o cerebelo direito est relacionado com
a metade direita do corpo e o esquerdo com a metade esquerda.
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Projees do cerebelo: o crtex cerebelar se projeta aos ncleos profundos cerebelares, os
quais se projetam de volta aos neurnios motores superiores do crtex (atravs de ncleos de
retransmisso do tlamo) e medula espinal (atravs dos ncleos de retransmisso do tronco). OS
principais ncleos profundos so o denteado, dois interpsitos e o fastigial. Cada ncleo recebe
aefrencias de uma regio do crtex cerebelar; em geral o cerebrocerebelo se projeta ao denteado, o
espino cerebelo aos interpsitos e o vestibulocerebelo ao fastigial.
Os ncleos talmicos que recebem as projees dos ncleos cerebelares profundos podem ser
subdivididos em complexo nuclear ventral lateral anterior e rea X. Ambas as divises projetam
diretamente ao crtex motor primrio e pre-motor associativo. Assim, o cerebelo tem acesso aos N.M.S.
que organizam a seqncia de contraes musculares subjacentes aos movimentos voluntrios
complexos.
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Circuitos internos do cerebelo: o destino final das vias aferentes ao crtex cerebelar uma
clula chamada de clula de Purkinje. A aferencia das clulas de Purkinje, provenientes do crtex
cerebral, totalmente indireta. Neurnios dos ncleos pontinos recebem projeo do crtex cerebral e
repassam a informao ao crtex cerebelar contralateral. Os axnios dos ncleos pontinos e de outras
procedncias so chamados de fibras musgosas (por causa do aspecto de suas terminaes sinpticas).
As fibras musgosas fazem sinapse com as clulas granulares na camada granular do crtex cerebelar
(crtex cerebelar se divide em camada granular mais interna -, camada das clulas de Purkinje
intermediria e camada molecular mais externa). As clulas granulares do origem a axnios fibras
paralelas que ascendem camada molecular do crtex cerebelar. As fibras paralelas formam ramos
em forma de T que conduzem a informao atravs de sinapses excitatrias aos espinhos dendrticos
das clulas de Purkinje.
Resumindo: crtex cerebral ncleos pontinos fibras musgosas (axnios das clulas dos ncleos
pontinos) sinapse com clula granular (camada mais interna no crtex cerebelar) fibras granulares
ascendem (so axnios das clulas granulares) forma ramos em T sinapse com a clula dendrtica,
que tambm modulada pela fibra trepadeira.
As clulas de Purkinje tambm recebem fibras trepadeiras oriundas da oliva inferior que so
aferencias modulatrias diretas sobre seus ramos dendrticos. As fibras trepadeiras regulam o
movimento modulando a eficincia da conexo da fibra musgosa-paralela com a clula de Purkinje.
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As clulas de Purkinje, por sua vez, projetam-se para os ncleos cerebelares profundos. Essas
clulas so as nicas eferentes do crtex cerebelar. Como elas so GABArgicas, a eferncia do crtex
cerebelar totalmente inibitria. Contudo, os ncleos cerebelares profundos tambm recebem
aferencias excitatrias colaterais das fibras musgosas e trepadeira. Dessa forma, a resposta que sai dos
ncleos cerebelares profundos uma mdia entre os estmulos recebidos. A inibio feita pela clula
de Purkinje sobre os ncleos profundos serve, ento, para modular o nvel de excitao, isto , modula a
"sada" de informao do cerebelo em direo ao tlamo.
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Circuitaria cerebelar e coordenao do movimento em curso: tarefas relativamente simples
como sacudir o pulso ocasiona um padro dinmico de atividade tanto de clulas de Purkinje como nas
clulas dos ncleos cerebelares profundos que acompanham precisamente o movimento em curso.
Ambas as clulas esto tonicamente ativadas no repouso e modificam sua freqncia de disparos
media que ocorre o movimento. Os neurnios respondem seletivamente s vrias caractersticas do
movimento, incluindo a extenso ou contrao de msculos especficos, a posio das articulaes e a
direo do movimento seguinte. Toda essa informao est codificada, portanto, nas mudanas de
freqncia de disparos das clulas de Purkinje e das clulas dos ncleos cerebelares profundos.
As clulas de Purkinje e as clulas dos ncleos cerebelares profundos reconhecem erros
potenciais pela comparao dos padres da atividade convergente que esto simultaneamente
disponveis para ambos tipos celulares; as clulas dos ncleos profundos enviam, ento, sinais corretivos
aos N.M.S. a fim de manter ou melhorar a exatido do movimento.








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Leses cerebelares;

Crtices associativos
Os crtices associativos incluem a maior parte da superfcie cerebral do encfalo e so
responsveis pelo processamento complexo que ocorre entre a chegada de sinais nos crtices primrios
e a produo do comportamento. Essas diversas funes so referidas como cognio. Mais
especificamente cognio se refere capacidade de prestar ateno a estmulos externos ou motivao
interna, de identificar o significado e planejar respostas significativas para elas. Os sinais de entrada para
os crties associativos incluem projees dos crtices sensoriais e motores primrios e secundrios, do
tlamo e do tronco enceflico. Os sinais de sada dos crtices associativos alcanam o hipocampo,
ncleos da base e cerebelo, o tlamo e outros crtices associativos.
O crtex associativo parietal especialmente importante para percepo de estmulos
complexos nos ambientes externo e interno, o crtex associativo temporal importante para
identificao da natureza de tais estmulos e o crtex associativo frontal importante para o
planejamento de respostas comportamentais adequadas.


A maior parte do crtex que recobre os hemisfrios cerebrais constitui o neocrtex, que
apresenta seis camadas ou lminas celulares. Foram identificadas cerca de cinqenta subdivises do
crtex, cada uma sendo uma rea citoarquitetnica. Apesar de haver variaes entre elas, todas
apresentam caractersticas em comum:
I. Cada camada apresenta uma fonte primria de sinais de entrada e um alvo primrio de sinais
de sada;
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II. Cada rea apresenta conexes no eixo vertical (conexes colunares ou radiais) e conexes no
eixo horizontal (conexes laterais);
III. Clulas com funo semelhante tendem a se arranjar em grupos alinhados radialmente que
atingem todas as camadas corticais e recebem sinais que so frequentemente segregados e,
bandas radiais ou colunares;
IV. Os interneuronios dentro das camadas corticais especficas originam axnios locais que se
estendem horizontalmente no crtex, ligando grupos celulares funcionalmente semelhantes.


Caractersticas especfica dos crtices associativos: a principal diferena dos crtices
associativos em relao aos outros crtices so as suas conexes de entrada e de sada. Grande parte
dos sinais de entrada subcorticais para os crtices associativos so de trs ncleos talmicos: o ncleo
pulvinar que projeta para o crtex associativo parietal, os ncleos dorsais-laterais posteriores projetam
ao temporal e os ncleos mdio-dorsais que projetam ao frontal. Os sinais de entrada para esses trs
ncleos vm de outras regies do crtex, como conseqncia disso, os sinais que chegam aos crtices
associativos via tlamo refletem informaes sensoriais e motoras que anteriormente haviam sido
processadas em reas sensoriais e motoras primrias do crtex cerebral e esto retroalimentando as
regies associativas.
Outra diferena marcante so as projees diretas de outros crtices, as conexes
corticocorticais. Essas conexes formam a maior parte dos sinais de entrada aos crtices associativos.
Conexes corticocorticais ipsilaterais provem dos crtices motores e sensoriais primrios e secundrios
e de outros crtices associativos dentro do mesmo hemisfrio; tambm h conexes inter-hemisfricas
via comissura anterior e corpo caloso.
A terceira caracterstica de inervao das reas associativas so os sinais de entrada difusos
oriundos de ncleos dopaminrgicos, noradrenrgicos e serotonrgicos da formao reticular do tronco
enceflico.
Cada crtex associativo definido por um subconjunto distinto, embora possua certo grau
sobreposto de conexes talmicas, corticocorticais e subcorticais.
Setas verdes sinais de sada
para os principais alvos de cada
camada;
Seta branca sinal oriundo do
tlamo;
Setas violeta-escuro sinais
oriundos de outras reas corticais;
Setas violeta-clara sinais
oriundos do tronco enceflico
para cada camada;
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Leso no crtex associativo parietal (dficit de ateno): o paciente desenvolve a sndrome de
negligncia contralateral. A caracterstica mais notvel dessa sndrome uma incapacidade de perceber
ou pretar ateno em objetos ou mesmo em partes do prprio corpo, em uma parte do espao, mesmo
a acuidade visual, as sensaes somticas e a capacidade motora estando intactas. Indivduos afetados
no so capazes de relatar estmulos apresentados no lado do corpo oposto leso. A sndrome da
negligncia contralateral est associada especificamente com leso no crtex parietal direito. Isso
porque o crtex parietal direto medeia a ateno em ambos os lados, direito e esquerdo, j o hemisfrio
parietal esquerdo medeia a ateno apenas no lado direito. Logo, leses no lado esquerdo tendem a ser
compensadas pelo lado direito intacto. Em contrapartida, se o crtex parietal direito estiver lesado, no
existir quase nenhuma compensao pelo hemisfrio esquerdo.

Leso no crtex associativo temporal (dficit de reconhecimento): a principal funo dessa
parte o reconhecimento e a identificao de estmulos a que os indivduos so expostos, em especial
estmulos complexos. Assim, leso em qualquer dos lobos temporais resulta em dificuldade de
reconhecer, identificar e designar diferentes categorias de objetos, distrbios conhecidos como
agnosias. Pacientes com agnosia, ento, reconhecem a existncia de um estmulo, mas so incapazes de
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relatar o que ele . Um tipo de distrbio a propagnosia que a incapacidade de reconhecer e de
identificar faces. Leses no lobo direito levam a agnosia para faces e objetos enquanto que no lado
esquerdo tendem a produzir dificuldades lingsticas.
Leso no crtex associativo frontal (deficincia no planejamento): o crtex frontal apresenta
um repertrio de funes mais amplo que qualquer outra regio neocortical. Contudo essa regio tem
parte importante na manuteno daquilo que pensado como personalidade individual. O crtex
frontal integra informaes complexas de percepes oriundas dos crtices sensoriais e motor, assim
como dos crtices associativos parietais e temporais. O resultado uma apreciao de si prprio em
relao ao mundo externo, que permite os comportamentos sejam planejados e executados
normalmente. Com essa capacidade comprometida, o indivduo tem dificuldades de executar
comportamentos complexos adequados s circunstancias, resultando em mudana de carter do
paciente.