ESTUDIO DE LA CELULA

La clula vegetal adulta se distingue de otras clulas eucariotas, como las clulas tpicas
de los animales o las de los hongos, por lo que es descrita a menudo con los rasgos de
una clula del parnquima asimilador de una planta vascular. Pero sus caractersticas no
pueden generalizarse al resto de las clulas de una planta, meristemticas o adultas, y
menos an a las de los muy diversos organismos imprecisamente llamados vegetales.
Las clulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes, convergentes
con las de otros organismos ssiles, fijos al sustrato, o pasivos, propios del plancton, de
alimentacin osmtrofa, por a!sorcin, como es el caso de los hongos, pseudohongos y
de muchas algas. "sos rasgos comunes se han desarrollado independientemente a partir
de protistas unicelulares fagtrofos desnudos #sin pared celular$. %odos los eucariontes
osmtrofos tienden a !asar su solidez, so!re todo cuando alcanzan la pluricelularidad, en
la turgencia, que logran gracias al desarrollo de paredes celulares resistentes a la tensin,
en com!inacin con la presin osmtica del protoplasma, la clula viva. &s, las paredes
celulares son comunes a los hongos y protistas de modo de vida equivalente, que se
alimentan por a!sorcin osmtica de sustancias orgnicas, y a las plantas y algas, que
toman disueltas del medio sales minerales y realizan la fotosntesis. ' tam!in ca!e
agregar que no tienen centriolos en su interior, ya que estos solo se presentan en las
clulas animales.
PARED CELULAR
(e distinguen una pared primaria y una secundaria, que se desarrollan en forma
propagada a las micro fi!rillas de celulosa dispuestas de manera ordenada, con una
estructura ms densa que la pared primaria. )o permite el crecimiento de la clula*
solamente aumenta su espesor por aposicin, es decir, por depsito de micro fi!rillas de
celulosa. +eneralmente presenta tres capas, aunque pueden ser ms.
,uando e-iste pared celular secundaria, el contenido celular desaparece, quedando en su
lugar un hueco denominado lumen celular. Por eso, todas las clulas con pared
secundaria son clulas muertas.
CLOROPLASTOS
Los cloroplastos estn compuestos por el hialoplasma o citosol, disolucin acuosa de
molculas orgnicas e iones, y los orgnulos citoplasmticos, como los plastos,
mitocondrias, ri!osomas, aparato de +olgi. Las mem!ranas del retculo endoplsmico son
relativamente escasas y estn enmascaradas por los numerosos ri!osomas que llenan el
citosol. "l gran desarrollo del retculo endoplsmico durante la diferenciacin celular se
relaciona con la intensa hidratacin que e-perimenta el cloroplasto. "ste proceso da lugar
a enormes vacuolas que se llenan de lquido que se suelen unir entre s. ,omo a red
celular
PLASMODESMOS
(e llama plasmodesmo a cada una de las unidades continuas de citoplasma que pueden
atravesar las paredes celulares, manteniendo interconectadas las clulas continuas en
organismos pluricelulares en los que e-iste pared celular, como las plantas o los hongos.
Permiten la circulacin directa de las sustancias del citoplasma entre clula y clula
comunicndolas, atravesando las dos paredes adyacentes a travs de perforaciones
acopladas, que se denominan punteaduras cuando slo hay pared primaria. ,ada
plasmodesmo es recorrido a lo largo de su eje por un desmot!ulo, una estructura
cilndrica especializada del retculo endoplasmtico. &l hallarse unidos entre s
los protoplastos de las clulas vivas por medio de plasmodesmos, constituyen un
simplasto nico. "l movimiento de sustancias a travs de los plasmodesmos se
denomina transporte simplstico. Las paredes celulares, los lmenes de las clulas
muertas y los espacios intercelulares que rodean al simplasto formando tam!in un
continuo, se contraponen !ajo el nom!re de apoplasto* el movimiento de sustancias en l
se conoce como transporte apoplstico.
VACUOLAS
.na vacuola es un orgnulo celular presente en todas las clulas de plantas y hongos.
%am!in aparece en algunas clulas protistas y de otros eucariotas. Las vacuolas son
compartimentos cerrados o limitados por la mem!rana plasmtica ya que contienen
diferentes fluidos, como agua o enzimas, aunque en algunos casos puede contener
slidos. La mayora de las vacuolas se forman por la fusin de mltiples vesculas
mem!ranosas. "l orgnulo no posee una forma definida, su estructura vara segn las
necesidades de la clula en particular.
Las vacuolas que se encuentran en las clulas vegetales son regiones rodeadas de una
mem!rana #tonoplasto o mem!rana vacuolar$ y llenas de un lquido muy particular
llamado jugo celular.
La clula vegetal inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas peque/as que
aumentan de tama/o y se van fusionando en una sola y grande, a medida en que la
clula va creciendo. "n la clula madura, el 01 2 de su volumen puede estar ocupado por
una vacuola, con el citoplasma reducido a una capa muy estrecha apretada contra
la pared celular.
3esde hace mucho tiempo se ha considerado que las vacuolas se forman del retculo
endoplasmtico. ,uando se evidenci que eran muy parecidas a los lisosomas de las
clulas animales se lleg a la conclusin, de que las vacuolas de por lo menos algunas
clulas vegetales tenan un origen similar al de los lisosomas animales.
CONTENIDO VACUOLAR
"n el interior de las vacuolas, en el jugo celular, se encuentran una gran cantidad de
sustancias. La principal de ellas es el agua, junto a otros componentes que varan segn
el tipo de planta en la que se encuentren. &dems de agua, las vacuolas contienen
tpicamente sales y azcares, y algunas protenas en disolucin.
3e!ido al transporte activo y retencin de ciertos iones por parte del tonoplasto, los iones
se pueden acumular en el lquido vacuolar en concentraciones muy superiores a las del
citoplasma e-terior. & veces la concentracin de un determinado material es
suficientemente grande como para formar cristales, por ejemplo, de o-alato de calcio
&lgunas vacuolas son cidas, como por ejemplo la de los ctricos.
La vacuola, es a menudo un lugar de concentracin de pigmentos. Los colores azul,
violeta, prpura, rojo de las clulas vegetales se de!en, usualmente, a un grupo de
pigmentos llamados antocianinas#responsa!les de las coloraciones de frutas y verduras$.
FUNCIONES
+racias al contenido vacuolar y al tama/o, la clula, el consumo de nitrgeno del
citoplasma, consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y
su entorno. "l incremento del tama/o de la vacuola da como resultado tam!in el
incremento de la clula. .na consecuencia de esta estrategia es el desarrollo de una
presin de turgencia, que permite mantener a la clula hidratada, y el mantenimiento de la
rigidez del tejido, unas de las principales funciones de las vacuolas y cloroplasto.
4tras de las funciones es la de la desintegracin de macromolculas y el reciclaje de sus
componentes dentro de la clula. %odos los orgnulos celulares, ri!osomas,
mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas. 3e!ido
a su gran actividad digestiva, son comparadas a los orgnulos de las clulas animales
denominados lisosomas.
PLASOS
Los plastos, pl!stidos o plastidios son orgnulos celulares eucariticos, propios de las
plantas y algas. (u funcin principal es la produccin y almacenamiento de importantes
compuestos qumicos usados por la clula. &s, juegan un papel importante en procesos
como la fotosntesis, la sntesis de lpidos y aminocidos, determinando el color de frutas
y flores, entre otras funciones.
5
6ay dos tipos de plastos claramente diferenciados, segn la estructura de sus
mem!ranas7 los plastos primarios, que se encuentran en la mayora de las plantas y
algas* y plastos secundarios, ms complejos, que se encuentran en el plancton.
8
Los plastos de las plantas se presentan como orgnulos relativamente grandes, de forma
elipsoidal, y generalmente numerosos. "n un milmetro cuadrado de seccin de una hoja,
pueden e-istir ms de 911.111 cloroplastos. & menudo estn coloreados por pigmentos
de carcter liposolu!le. &l igual que las mitocondrias, poseen &3) circular y desnudo. Los
plastos de los diversos grupos eucariticos son nota!lemente dispares. Los que aparecen
en las plantas ofrecen una referencia adecuada.
&parecen delimitados por la envoltura plastidial, formada por dos mem!ranas, la
mem!rana plastidial e-terna y la mem!rana plastidial interna. "l espacio entre am!as,
llamado espacio intraplastidial, tiene una composicin diferenciada y es homlogo
del espacio periplasmtico de las !acterias.
"squema de cloroplasto.
"l espacio interior del cloroplasto, el estroma, contiene vesculas aplastadas
llamadas tilacoides, cuyo lumen o cavidad interior se contina a veces con el espacio
periplastidial, so!re todo en los cloroplastos juveniles #proplastidios$. Los tilacoides, que
se e-tienden ms o menos paralelos, forman localmente apilamientos llamados grana
#plural neutro latino de granum$. 3e las mem!ranas de los tilacoides forman parte
los fotosistemas, complejos de protenas y pigmentos, responsa!les de la fase lumnica
de la fotosntesis.
Los procesos de la fase oscura de la fotosntesis, con la fijacin del car!ono #ciclo de
,alvin$ ocurren en disolucin en el estroma, aprovechando la energa fijada como &%P en
los tilacoides durante la fase lumnica.
"n las clulas de las plantas los cloroplastos se desplazan y se orientan cada vez de la
forma ms adecuada para la captacin de la luz.
IPO DE PLASOS
Cloroplastos #generalmente en las clulas de plantas y algas$. :ealizan
la fotosntesis. Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos
eucariontes fotosintetizadores se ocupan de la fotosntesis. "stn limitados por una
envoltura formada por dos mem!ranas concntricas y contienen vesculas, los
tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y dems molculas que
convierten la energa lumnica en energa qumica.
Cromoplastos #slo en las clulas de plantas y algas$. (intetizan y almacenan
pigmentos. (u presencia en las plantas determina el color rojo, anaranjado o amarillo
de algunas frutas, hortalizas y flores. "l color de los cromoplastos se de!e a la
presencia de ciertos pigmentos* como los carotenos, de color rojo y las -antofilas, de
color amarillo. Por ejemplo, el tomate y las zanahoria contienen muchos pigmentos
carotinoides.
Leucoplastos" estos plastos son incoloros y se localizan en las clulas vegetales
de rganos no e-puestos a la luz, tales como races, tu!rculos, semillas y rganos
que almacenan almidn.
APARAODE #OL#I
"l aparato de #olgi es un orgnulo presente en todas las clulas eucariotas. Pertenece
al sistema de endomem!ranas. "st formado por unos ;1 dictiosomas #dependiendo del
tipo de clula$, y estos dictiosomas estn compuestos por <1 o =1 cisternas #sculos$
aplanadas rodeados de mem!rana que se encuentran apilados unos encima de otros, y
cuya funcin es completar la fa!ricacin de algunas protenas. >unciona como una planta
empaquetadora, modificando vesculas del retculo endoplasmtico rugoso. "l material
nuevo de las mem!ranas se forma en varias cisternas del aparato de +olgi. 3entro de las
funciones que posee el aparato de +olgi se encuentran la glicosilacin de protenas,
seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos, almacenamiento y distri!ucin
de lisosomas, al igual que los pero-isomas, que son vesculas de secrecin de
sustancias. La sntesis de polisacridosde la matriz e-tracelular. 3e!e su nom!re
a ,amillo +olgi, Premio )o!el de ?edicina en 501= junto a (antiago :amn y ,ajal.
FUNCIONES #ENERALES
La clula sintetiza un gran nmero de diversas macromolculas necesarias para la vida.
"l aparato de +olgi se encarga de la modificacin, distri!ucin y envo de dichas
macromolculas en la clula. ?odifica protenas y lpidos #grasas$ que han sido
sintetizados previamente tanto en el retculo endoplasmtico rugoso como en el liso y los
etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la clula. Las principales
funciones del aparato de +olgi vienen a ser las siguientes7
$odi%icaci&n de sustancias sinteti'adas en el RER" "n el aparato de +olgi se
transforman las sustancias procedentes del :":. "stas transformaciones pueden ser
agregaciones de restos de car!ohidratos para conseguir la estructura definitiva o para
ser proteolizados y as adquirir su conformacin activa. Por ejemplo, en el :": de las
clulas acinosas del pncreas se sintetiza la proinsulina que de!ido a las
transformaciones que sufre en el aparato de +olgi, adquirir la forma o conformacin
definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los
dictiosomas son capaces de modificar las macromolculas mediante glicosilacin
#adicin de car!ohidratos$ y fosforilacin #adicin de fosfatos$. Para ello, el aparato de
+olgi transporta ciertas sustancias como nucletidos y azcares al interior del
orgnulo desde el citoplasma.. Para llevar a ca!o el proceso de fosforilacin el
aparato de +olgi importa molculas de &%P al interior del lumen,
@
donde
las Ainasas catalizan la reaccin. &lgunas de las molculas fosforiladas en el aparato
de +olgi son las apolipoprotenas que dan lugar a las conocidas BL3L que se
encuentran en el plasma sanguneo. Parece ser que la fosforilacin de estas
molculas es necesaria para favorecer la secrecin de las mismas al torrente
sanguneo.
<
Secreci&n celular" las sustancias atraviesan todos los sculos del aparato de +olgi y
cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesculas de secrecin, son
transportadas a su destino fuera de la clula, atravesando la mem!rana
citoplasmtica por e-ocitosis. .n ejemplo de esto son los proteoglicanos que
conforman la matriz e-tracelular de los animales. "l aparato de +olgi es el orgnulo
de mayor sntesis de car!ohidratos.
9
"sto incluye la produccin de
glicosaminoglicanos #+&+s$, largos polisacridos que son anclados a las
protenas sintetizadas en el :" para dar lugar a los proteoglicanos. 3e esto se
encargarn las enzimas del +olgi por medio de un residuo de -ilosa. 4tra forma de
marcar una protena puede ser por medio de la sulfatacin de una sulfotransferasa,
que gana una molcula de azufre de un donador denominado P&Ps. "ste proceso
tiene lugar en los +&+s de los proteoglicanos as como en los ncleos de las
protenas. "ste nivel de sulfatacin es muy importante para los proteoglicanos
etiquetando funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano.
9
Producci&n de mem(rana plasm!tica" los grnulos de secrecin cuando se
unen a la mem!rana en la e-ocitosis pasan a formar parte de esta, aumentando el
volumen y la superficie de la clula.
Formaci&n de los lisosomas primarios.
Formaci&n del acrosoma de los espermios.
RI)OSO$AS
Los ri(osomas son complejos macromoleculares de protenas y cido ri!onucleico #&:)$
que se encuentran en el citoplasma, en las mitocondrias, en el retculo endoplasmatico y
en los cloroplastos. (on un complejo molecular encargado de sintetizar protenas a partir
de la informacin gentica que les llega del &3) transcrita en forma de &:)
mensajero #&:)m$. (lo son visi!les al microscopio electrnico, de!ido a su reducido
tama/o #80 nm en clulas procariotas y @8 nm en eucariotas$. Cajo el microscopio
electrnico se o!servan como estructuras redondeadas, densas a los electrones. Cajo
el microscopio ptico se o!serva que son los responsa!les de la !asofilia que presentan
algunas clulas. "stn en todas las clulas #e-cepto en los espermatozoides$.
Los ri!osomas estn considerados en muchos te-tos como orgnulos no mem!ranosos,
ya que no e-isten endomem!ranas en su estructura,
5
aunque otros !ilogos no los
consideran orgnulos propiamente por esta misma razn.
8
"n clulas eucariotas, los ri!osomas se ela!oran en el ncleo pero desempe/an su
funcin de sntesis en el citosol. "stn formados por &:) ri!osmico #&:)r$ y por
protenas. Las protenas sintetizadas por los ri!osomas actan principalmente en el
citosol* tam!in pueden aparecer asociados al retculo endoplasmtico rugoso o a
la mem!rana nuclear, y las protenas que sintetizan son so!re todo para la e-portacin.
FUNCIONES
Los ri!osomas son las estructuras supramoleculares encargadas de la sntesis de
protenas, en un proceso conocido como traduccin. La informacin necesaria para
esa sntesis se encuentra en el &:) mensajero #&:)m$, cuya secuencia
de nucletidos determina la secuencia de aminocidos de la protena* a su vez, la
secuencia del &:)m proviene de la transcripcin de un gen del &3). "l &:) de
transferencia lleva los aminocidos a los ri!osomas donde se incorporan al polipptido en
crecimiento.
"l ri!osoma lee el &:) mensajero y ensam!la los aminocidos suministrados por
los &:) de transferencia a la protena en crecimiento, proceso conocido como traduccin
o sntesis de protenas.
%odas las protenas estn formadas por aminocidos. "ntre los seres vivos se han
descu!ierto hasta ahora 81 aminocidos. "n el cdigo gentico, cada aminocido est
codificado por uno o varios codones.
"l ri!osoma consta de dos partes, la su!unidad mayor y una menor, estas salen
del ncleo celular por separado. Las su!unidades se mantienen unidas por cargas. &l
disminuir e-perimentalmente la concentracin de ?g
8D
, las su!unidades tienden a
separarse.
RETICULO ENDOPLASMATICO
"l ret*culo endoplasm!tico tiene apariencia de una red interconectada de sistema
endomem!ranoso #tu!os aplanados y sculos comunicados entre s$ que intervienen en
funciones relacionadas con la sntesis proteica, meta!olismo de lpidos y
algunos esteroides, as como el transporte intracelular. (e encuentra en la clula animal y
vegetal pero no en la clula procariota.
Emagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de +olgi.
#5$ )cleolo #8$ Poro nuclear. #@$ :etculo endoplasmtico rugoso #:":$. #<$ :etculo endoplasmtico
liso #:"L$. #9$ :i!osoma en el :" rugoso. #=$ Protenas siendo transportadas. #F$ Bescula #transporte$. #;$
&parato de +olgi. #0$ Lado cis del aparato de +olgi. #51$ Lado trans del aparato de +olgi. #55$ ,isternas del
aparato de +olgi.
"l retculo endoplasmtico rugoso se encuentra unido a la mem!rana nuclear e-terna
mientras que el retculo endoplasmtico liso es una prolongacin del retculo
endoplasmtico rugoso.
"l retculo endoplasmtico rugoso tiene esa apariencia de!ido a los
numerosos ri!osomas adheridos a su mem!rana mediante unas protenas
denominadas +ri(o%orinasG. %iene unos sculos ms redondeados cuyo interior se
conoce como Gluz del retculoG o GlumenG donde caen las protenas sintetizadas en l.
"st muy desarrollado en las clulas que por su funcin de!en realizar una activa
la!or de sntesis, como las clulas hepticas o las clulas del pncreas.
"l retculo endoplasmtico liso no tiene ri!osomas y participa en el meta!olismo de
lpidos.
"l retculo endoplasmtico tiene variedad de formas7 t!ulos, vesculas, cisternas. "n
algunos casos en una misma clula se pueden o!servar los tres tipos.
FUNCIONES
)ios*ntesis proteica 7 "l &:) mensajero proviene de la transcripcin
del &3) nuclear y es su imagen especular. &l llegar al retculo endoplasmtico, se fija
a unas estructuras especficas llamadas ri!osomas, adheridas al retculo
endoplasmtico. &ll participa en la sntesis de protenas, determinando el orden en
que se unirn los aminocidos. informacin est codificada en forma de tripletes7 cada
tres !ases constituyen un codn que determina un aminocido. Las reglas de
correspondencia entre codones y aminocidos constituyen el cdigo gentico. Los
aminocidos son enviados por el &:) de transferencia, especfico para cada uno de
ellos, y son trasportados hasta el &:) mensajero, donde se aparean el codn de ste
y el anticodn del &:) de transferencia, por complementar de !ases, y de sta forma
se sitan en la posicin que les corresponde. .na vez finalizada la sntesis de una
protena, el &:) mensajero queda li!re y puede ser ledo de nuevo. 3e hecho, es
muy frecuente que antes de que finalice una protena ya est comenzando otra, con lo
cual, una misma molcula de &:) mensajero, est siendo utilizada por varios
ri!osomas simultneamente.
$eta(olismo de l*pidos7 3ado que no tiene ri!osomas, en el retculo
endoplasmtico liso no se sintetizan protenas. Pero tiene un papel esencial en la
sntesis de lpidos de la mem!rana plasmtica, colesterol y derivados de ste, como
los cidos !iliares o las hormonas esteroideas.
Desto,i%icaci&n7 "s un proceso que se lleva a ca!o principalmente en las clulas
del hgado y que consiste en la inactivacin de productos t-icos como drogas,
medicamentos o los propios productos del meta!olismo celular, por ser liposolu!les
#hepatocitos$.
#licosilaci&n7 (on reacciones de transferencia de un oligosacrido a las
protenas sintetizadas. (e realiza en la mem!rana del retculo endoplasmtico. 3e
este modo, la protena sintetizada se transforma en una protena perifrica e-terna del
glucocli- en la reproduccin de lisosomas. "stos reticulos endoplasmaticos no
contiene ri!osomas y participa del meta!olismo de lpidos.
MITOCONDRIAS
Las mitocondrias son orgnulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de
la energa necesaria para la actividad celular #respiracin celular$. &ctan, por lo tanto,
como centrales energticas de la clula y sintetizan &%P a e-pensas de los car!urantes
meta!licos #glucosa, cidos grasos y aminocidos$. La mitocondria presenta
una mem!rana e-terior permea!le a iones, meta!olitos y muchos polipptidos. "so es
de!ido a que contiene protenas que forman poros llamados porinas o B3&, #canal
aninico dependiente de voltaje$, que permiten el paso de molculas de hasta 51 A3a de
masa y un dimetro apro-imado de 8 nm.
(in em!argo, el nom!re de mitocondria, que es el que alcanz mayor fortuna, se de!e
a ,arl Cenda, quien en 5;;0 denomin as a unos grnulos que aparecan con gran !rillo
en tinciones de cristal violeta y alizarina, y que anteriormente ha!an sido denominados
HcitomicrosomasI por Belette (t. +eorge.
<

8
y en 50<; 6oge!oon, (chneider y Palade
esta!lecen definitivamente la mitocondria como el lugar donde se produce la respiracin
celular.
=
La presencia del &3) mitocondrial fue descu!ierta por ?argit ?. J. )ass y (ylvan )ass
en 50=@.
8

F
La morfologa de la mitocondria es difcil de descri!ir puesto que son estructuras muy
plsticas que se deforman, se dividen y fusionan. )ormalmente se las representa en
forma alargada. (u tama/o oscila entre 1,9 y 5 Km de dimetro y hasta F Km de
longitud.
;
(u nmero depende de las necesidades energticas de la clula. &l conjunto de
las mitocondrias de la clula se le denomina condrioma celular.
Las mitocondrias estn rodeadas de dos mem!ranas claramente diferentes en sus
funciones y actividades enzimticas, que separan tres espacios7 el citosol- el espacio
intermem(rana . la matri' mitocondrial/
$em(rana e,terna
"s una !icapa lipdica e-terior permea!le a iones, meta!olitos y muchos polipptidos. "so
es de!ido a que contiene protenas que forman poros, llamadas porinas o B3&,
#de canal aninico dependiente de voltaje$, que permiten el paso de grandes molculas de
hasta 9.111 dalton y un dimetro apro-imado de 81 L. La mem!rana e-terna realiza
relativamente pocas funciones enzimticas o de transporte. ,ontiene entre un =1 y un
F12 de protenas.
$em(rana interna
La mem!rana interna contiene ms protenas, carece de poros y es altamente selectiva*
contiene muchos complejos enzimticos y sistemas de transporte transmem!rana, que
estn implicados en la translocacin de molculas. "sta mem!rana forma invaginaciones
o pliegues llamados crestas mitocondriales, que aumentan mucho la superficie para el
asentamiento de dichas enzimas. "n la mayora de los eucariontes, las crestas forman
ta!iques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria, pero en algunos protistas
tienen forma tu!ular o discoidal. "n la composicin de la mem!rana interna hay una gran
a!undancia de protenas #un ;12$, que son adems e-clusivas de este orgnulo7
5. La cadena de transporte de electrones, compuesta por cuatro complejos
enzimticos fijos y dos transportadores de electrones mviles7
1. ,omplejo E o )&36 deshidrogenasa que contiene flavina mononucletido
#>?)$.
8. ,omplejo EE o succinato deshidrogenasa* am!os ceden electrones
al coenzima M o u!iquinona.
@. ,omplejo EEE o citocromo !c5 que cede electrones al citocromo c.
<. ,omplejo EB o citocromo c o-idasa que cede electrones al 48 para
producir dos molculas de agua.
2. .n complejo enzimtico, el canal de 6
D
&%P sintasa que cataliza la sntesis
de &%P #fosforilacin o-idativa$.
@. Protenas transportadoras que permiten el paso de iones y molculas a su travs,
como cidos grasos, cido pirvico, &3P, &%P, 48 y agua* pueden destacarse7
1. )ucletido de adenina translocasa. (e encarga de transportar a la matriz
mitocondrial el &3P citoslico formado durante las reacciones que
consumen energa y, paralelamente transloca hacia el citosol
el &%P recin sintetizado durante la fosforilacin o-idativa.
8. >osfato translocasa. %ransloca fosfato citoslico junto con un hidrn a la
matriz* el fosfato es esencial para fosforilar el &3P durante la fosforilacin
o-idativa.
Espacio intermem(ranoso
"ntre am!as mem!ranas queda delimitado un espacio intermem!ranoso que est
compuesto de un lquido similar al hialoplasma* tienen una alta concentracin
de protones como resultado del !om!eo de los mismos por los complejos enzimticos de
la cadena respiratoria. "n l se localizan diversas enzimas que intervienen en la
transferencia del enlace de alta energa del &%P, como la adenilato Ainasa o lacreatina
quinasa. %am!in se localiza la carnitina, una molcula implicada en el transporte
de cidos grasos desde el citosol hasta la matriz mitocondrial, donde
sern o-idados #!etaNo-idacin$.
$atri' mitocondrial
La matriz mitocondrial o mitosol contiene menos molculas que el citosol, aunque
contiene iones, meta!olitos a o-idar, &3) circular !icatenario muy parecido al de
las !acterias, ri!osomas tipo 99( #F1( en vegetales$, llamados mitorri!osomas, que
realizan la sntesis de algunas protenas mitocondriales, y contiene &:) mitocondrial* es
decir, tienen los orgnulos que tendra una clula procariota de vida li!re. "n la matriz
mitocondrial tienen lugar diversas rutas meta!licas clave para la vida, como el ciclo de
Jre!s y la !etaNo-idacin de los cidos grasos* tam!in se o-idan los aminocidos y se
localizan algunas reacciones de la sntesis de urea y grupos hemo.
La principal funcin de las mitocondrias es la o-idacin de meta!olitos #ciclo de
Jre!s, !etaNo-idacin de cidos grasos$ y la o!tencin de &%P mediante la fosforilacin
o-idativa, que es dependiente de la cadena transportadora de electrones* el &%P
producido en la mitocondria supone un porcentaje muy alto del &%P sintetizado por la
clula. %am!in sirve de almacn de sustancias como iones, agua y algunas partculas
como restos de virus y protenas.
$E$)RANA PLAS$AICA
La mem(rana plasm!tica, mem(rana celular o plasmalema, es una !icapa lipdica que
delimita todas las clulas. "s una estructura laminada formada por fosfolpidos,
glicolpidos y protenas que rodea, limita, da forma y contri!uye a mantener el equili!rio
entre el interior #medio intracelular$ y el e-terior #medio e-tracelular$ de las clulas. :egula
la entrada y salida de muchas sustancias entre el citoplasma y el medio e-tracelular. "s
similar a las mem!ranas que delimitan los orgnulos de clulas eucariotas.
"st compuesta por dos lminas que sirven de GcontenedorG para el citosol y los distintos
compartimentos internos de la clula, as como tam!in otorga proteccin mecnica. "st
formada principalmente por fosfolpidos #fosfatidiletanolamina y fosfatidilcolina$,
colesterol, glcidos y protenas #integrales y perifricas$.
La principal caracterstica de esta !arrera es su permea!ilidad selectiva, lo que le permite
seleccionar las molculas que de!en entrar y salir de la clula. 3e esta forma se mantiene
esta!le el medio intracelular, regulando el paso de agua, iones y meta!olitos, a la vez que
mantiene el potencial electroqumico #haciendo que el medio interno est cargado
negativamente$. La mem!rana plasmtica es capaz de reci!ir se/ales que permiten el
ingreso de partculas a su interior.
,uando una molcula de gran tama/o atraviesa o es e-pulsada de la clula y se invagina
parte de la mem!rana plasmtica para recu!rirlas cuando estn en el interior ocurren
respectivamente los procesos de endocitosis y e-ocitosis.
%iene un grosor apro-imado de F,9 nm y no es visi!le al microscopio ptico pero s
al microscopio electrnico, donde se pueden o!servar dos capas oscuras laterales y una
central ms clara. "n las clulas procariotas y en
las eucariotas osmtrofas como plantas y hongos, se sita !ajo otra capa,
denominada pared celular.
La composicin qumica de la mem!rana plasmtica vara entre clulas dependiendo de
la funcin o del tejido en la que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general.
La mem!rana plasmtica est compuesta por una do!le capa de fosfolpidos,
por protenas unidas no covalentemente a esa !icapa, y glcidos unidos covalentemente
a los lpidos o a las protenas. Las molculas ms numerosas son las de lpidos, ya que
se calcula que por cada 91 lpidos hay una protena. (in em!argo, las protenas, de!ido a
su mayor tama/o, representan apro-imadamente el 912 de la masa de la mem!rana.
FUNCIONES
La funcin principal de la mem!rana plasmtica es mantener el medio interno
separado del e-terno. "sto es posi!le gracias a la naturaleza aislante en medio
acuoso de la !icapa fosfolipdica y a las funciones de transporte que desempe/an las
protenas. La com!inacin de transporte activo y transporte pasivo hacen de la
mem!rana endoplasmtica una !arrera selectiva que permite a la clula diferenciarse
del medio.
Permite a la clula dividir en secciones los distintos orgnulos y as proteger las
reacciones qumicas que ocurren en cada uno.
,rea una !arrera selectivamente permea!le en donde solo entran o salen las
sustancias estrictamente necesarias.
%ransporta sustancias de un lugar de la mem!rana a otro, ejemplo, acumulando
sustancias en lugares especficos de la clula que le puedan servir para su
meta!olismo.
Perci!e y reacciona ante estmulos provocados por sustancias e-ternas # ligando$.
?ide las interacciones que ocurren entre clulas internas y e-ternas.
Poseen receptores qumicos que se com!inan con molculas especficas que
permiten a la mem!rana reci!ir se/ales y responder de manera especfica, por
ejemplo, inhi!iendo o estimulando actividades internas como el inicio de la divisin
celular, la ela!oracin de ms glucgeno, movimiento celular, li!eracin de calcio de
las reservas internas, etc.
La permea!ilidad de las mem!ranas es la facilidad de las molculas para atravesarla.
"sto depende principalmente de la carga elctrica y, en menor medida, de la masa
molar de la molcula. ?olculas peque/as o con carga elctrica neutra pasan la
mem!rana ms fcilmente que elementos cargados elctricamente y molculas grandes.
&dems, la mem!rana es selectiva, lo que significa que permite la entrada de unas
molculas y restringe la de otras. La permea!ilidad depende de los siguientes factores7
(olu!ilidad en los lpidos7 Las sustancias que se disuelven en los lpidos
#molculas hidrfo!as, no polares$ penetran con facilidad en la mem!rana dado que
est compuesta en su mayor parte por fosfolpidos.
%ama/o7 la ms grande parte de las molculas de gran tama/o no pasan a travs
de la mem!rana. (lo un peque/o nmero de molculas polares de peque/o tama/o
pueden atravesar la capa de fosfolpidos.
,arga7 Las molculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones
normales, a travs de la mem!rana. (in em!argo, algunas sustancias cargadas
pueden pasar por los canales proteicos o con la ayuda de una protena
transportadora.
%am!in depende de las protenas de mem!rana de tipo7
,anales7 algunas protenas forman canales llenos de agua por donde pueden
pasar sustancias polares o cargadas elctricamente que no atraviesan la capa de
fosfolpidos.
%ransportadoras7 otras protenas se unen a la sustancia de un lado de la
mem!rana y la llevan al otro lado donde la li!eran.
CIOPLAS$A
"l citoplasma es la parte del protoplasma que, en una clula eucariota, se encuentra
entre el ncleo celular y la mem!rana plasmtica.
5

8
,onsiste en una emulsin coloidal
muy fina de aspecto granuloso, el citosol o hialoplasma, y en una diversidad de orgnulos
celulares que desempe/an diferentes funciones.
(u funcin es al!ergar los orgnulos celulares y contri!uir al movimiento de estos. "l
citosol es la sede de muchos de los procesos meta!licos que se dan en las clulas.
"l citoplasma se divide en ocasiones en una regin e-terna gelatinosa, cercana a la
mem!rana, e implicada en el movimiento celular, que se denomina ectoplasma* y una
parte interna ms fluida que reci!e el nom!re de endoplasma y donde se encuentran la
mayora de los orgnulos.
@
"l citoplasma se encuentra en las clulas procariotas as como
en las eucariotas y en l se encuentran varios nutrientes que lograron atravesar la
mem!rana plasmtica, llegando de esta forma a los orgnulos de la clula.
"l citoplasma de las clulas eucariotas est su!dividido por una red de mem!ranas
#retculo endoplasmtico liso y retculo endoplasmtico rugoso$ que sirven como superficie
de tra!ajo para muchas de sus actividades !ioqumicas.
"l retculo endoplasmtico rugoso est presente en todas las clulas eucariotas
#ine-istente en las procariotas$
<
y predomina en aquellas que fa!rican grandes cantidades
de protenas para e-portar. "s continuo con la mem!rana e-terna de la envoltura nuclear,
que tam!in tiene ri!osomas adheridos.
"l medio intracelular est formado por una solucin lquida denominada hialoplasma o
citosol. Los orgnulos estn contenidos en una matriz citoplasmtica. "sta matriz es la
denominada citosol o hialoplasma. "s un material acuoso que es una solucin o
suspensin de !iomolculas vitales celulares. ?uchos procesos !ioqumicos, incluyendo
la gluclisis, ocurren en el citosol.
"n una clula eucariota, puede ocupar entre un 912 a un ;12 del volumen de la clula.
"st compuesto apro-imadamente de un F12 de agua mientras que el resto de sus
componentes son molculas que forman una disolucin coloidal. "stas molculas suelen
ser macromolculas.
&l ser un lquido acuoso, el citosol carece de forma o estructura esta!les, si !ien,
transitoriamente, puede adquirir dos tipos de formas7
.na forma con consistencia de gel
"l estado sol, de consistencia fluida.
Los cam!ios en la forma del citosol se de!en a las necesidades temporales de la clula
con respecto al meta!olismo, y juega un importante papel en la locomocin celular.
9
NUCLEO
"n !iologa, el n0cleo celular es un orgnulo mem!ranoso que se encuentra en el centro
de las clulas eucariotas. ,ontiene la mayor parte del material gentico celular,
organizado en mltiples molculas lineales de &3) de gran longitud formando complejos
con una gran variedad de protenas como las histonas para formar los cromosomas. "l
conjunto de genes de esos cromosomas se denomina genoma nuclear. La funcin del
ncleo es mantener la integridad de esos genes y controlar las actividades celulares
regulando la e-presin gnica. Por ello se dice que el ncleo es el centro de control de la
clula.
La principal estructura que constituye el ncleo es la envoltura nuclear, una
do!le mem!rana que rodea completamente al orgnulo y separa ese contenido
del citoplasma, adems de contar con poros nucleares que permiten el paso a travs de la
mem!rana para la e-presin gentica y el mantenimiento cromosmico.
&unque el interior del ncleo no contiene ningn su!compartimento mem!ranoso, su
contenido no es uniforme, e-istiendo una cierta cantidad de cuerpos su!nucleares
compuestos por tipos e-clusivos de protenas, molculas de &:) y segmentos
particulares de los cromosomas. "l mejor conocido de todos ellos es el nuclolo, que
principalmente est implicado en la sntesis de los ri!osomas. %ras ser producidos en el
nuclolo, stos se e-portan al citoplasma, donde traducen el &:)m.
"l ncleo es el orgnulo de mayor tama/o en las clulas animales.
9
"n las clulas
de mamfero, el dimetro promedio del ncleo es de apro-imadamente = micrmetros
#Km$, lo cual ocupa apro-imadamente el 512 del total del volumen celular.
=
"n los
vegetales, el ncleo generalmente presenta entre 9 a 89 Om y es visi!le con microscopio
ptico. "n los hongos se han o!servado casos de especies con ncleos muy peque/os,
de alrededor de 1,9 Om, los cuales son visi!les solamente con microscopio electrnico. "n
las osferas de Cycas y de conferas alcanza un tama/o de 1,= mm, es decir que resulta
visi!le a simple vista.
F
"l lquido viscoso de su interior se denomina nucleoplasma y su composicin es similar a
la que se encuentra en el citosol del e-terior del ncleo.
;
& grandes rasgos tiene el
aspecto de un orgnulo denso y esfrico.
Cromosomas
Artculo principal: ,romosoma
.n ncleo celular de fi!ro!lasto de ratn en el que el &3) est te/ido de azul. Los diferentes territorios del
cromosoma 8 #rojo$ y cromosoma 0#verde$ estn te/idos mediante hi!ridacin fluorescente in situ.
"l ncleo celular contiene la mayor parte del material gentico celular en forma de
mltiples molculas lineales de &3) conocidas como cromatina, y durante la divisin
celular sta aparece en la forma !ien definida que se conoce como cromosoma. .na
peque/a fraccin de los genes se sita en otros orgnulos, como las mitocondrias o
los cloroplastos de las clulas vegetales.
"-isten dos tipos de cromatina7 la eucromatina es la forma de &3) menos compacta, y
contiene genes que son frecuentemente e-presados por la clula.
50
"l otro tipo, conocido
como heterocromatina, es la forma ms compacta, y contiene &3) que se transcri!e de
forma infrecuente. "sta estructura se clasifica a su vez en heterocromatina facultativa, que
consiste en genes que estn organizados como heterocromatina slo en ciertos tipos
celulares o en ciertos estadios del desarrollo, y heterocromatina constitutiva, que consiste
en componentes estructurales del cromosoma como los telmeros y los
centrmeros.
81
3urante la interfase la cromatina se organiza en territorios individuales
discretos, los territorios cromosmicos.
85

88
Los genes activos, que se encuentran
generalmente en la regin eucromtica del cromosoma, tienden a localizarse en las
fronteras de los territorios cromosmicos.
8@
(e han asociado anticuerpos a ciertos tipos de organizacin cromatnica, en particular
los nucleosomas con varias enfermedades autoinmunes como el lupus eritematoso
sistmico.
8<
"stos son conocidos como anticuerpos antinucleares #&)&$ y tam!in se han
o!servado en concierto con la esclerosis mltiple en el conte-to de una disfuncin inmune
generalizada.
89
,omo el caso antes mencionado de la progeria, el papel que desempe/an
los anticuerpos en la induccin de los sntomas de la enfermedad autoinmune no est
todava aclarado.
Nuclolo
Artculo principal: )uclolo
?icrografa electrnica de un ncleo celular, mostrando su nuclolo te/ido en un tono ms oscuro #electrnN
denso$.
"l nuclolo es una estructura discreta que se ti/e densamente y se encuentra en el
ncleo. )o est rodeado por una mem!rana, por lo que en ocasiones se dice que es
un suborgnulo. (e forma alrededor de repeticiones en tndem de &3)r, que es el &3)
que codifica el &:) ri!osmico #&:)r$. "stas regiones se llaman organizadores
nucleolares. "l principal papel del nuclolo es sintetizar el &:)r y ensam!lar los
ri!osomas. La cohesin estructural del nuclolo depende de su actividad, puesto que el
ensam!laje ri!osmico en el nuclolo resulta en una asociacin transitoria de los
componentes nucleolares, facilitando el posterior ensam!laje de otros ri!osomas. "ste
modelo est apoyado por la o!servacin de que la inactivacin del &:)r da como
resultado en la GmezclaG de las estructuras nucleolares.
8=
"l primer paso del ensam!laje ri!osmico es la transcripcin del &3)r por la &:)
polimerasa E, formando un largo preN&:)r precursor. Pste es escindido en las
su!unidades 9,;(, 5;(, y 8;( &:)r.
8F
La transcripcin, procesamiento postN
transcripcional y ensam!laje del &:)r tiene lugar en el nuclolo, ayudado por molculas
de &:) peque/o nucleolar, algunas de las cuales se derivan de intrones ayustados de
&:) mensajero relacionados con la funcin ri!osomal. "stas su!unidades ri!osomales
ensam!ladas son las estructuras ms grandes que pasan a travs de los poros
nucleares.
9
,uando se o!serva !ajo el microscopio electrnico, se puede ver que el nuclolo se
compone de tres regiones distingui!les7 los centros fibrilares #>,s$, rodeados por
el componente fibrilar denso #3>,$, que a su vez est !ordeado por el componente
granular #+,$. La transcripcin del &3)r tiene lugar tanto en el >, como en la zona de
transicin >,N3>,, y por ello cuando la transcripcin del &3)r aumenta, se o!servan ms
>,Qs. La mayor parte de la escisin y modificacin de los &:)r tiene lugar en el 3>,,
mientras que los ltimos pasos que implican el ensam!laje de protenas en las
su!unidades ri!osmicas tienen lugar en el +,.
8F
Otros cuerpos su(nucleares
ama1o de la estructura su(nuclear
Nom(re de la
estructura
Di!metro de la
estructura
,uerpos de ,ajal 1,8R8,1 Om
8;
PEJ& 9 Om
80
,uerpos P?L 1,8R5,1 Om
@1
ParaspecAles 1,8R5,1 Om
@5
(pecAles 81R89 nm
80
&dems del nuclolo, el ncleo contiene una cierta cantidad de cuerpos delimitados no
mem!ranosos. "ntre stos se encuentran los cuerpos de ,ajal#cuerpos enrollados$, los
llamados G+minis de los cuerpos enrolladosG #+emini of coiled !odies, en ingls$, la
denominada &sociacin ,ariosmica Polimrfica Enterfsica #PEJ&, por sus siglas en
ingls de Polymorphic Enterphase Jaryosomal &ssociation$, los ,uerpos de la Leucemia
Promieloctica #P?Ls, por sus siglas en ingls de promyelocytic leukaemia$, los
GparaspecAlesG y los Gspecles de ayusteG o Gmotas de empalmeG #Gsplicing specAlesG
en ingls$. &unque se sa!e poco so!re el nmero de estos dominios su!nucleares, son
significativos en cuanto que muestran que el nucleoplasma no es una mezcla uniforme,
sino que ms !ien contiene su!dominios funcionales organizados.
@1
4tras estructuras su!nucleares aparecen como parte de procesos patolgicos. Por
ejemplo, se ha visto la presencia de peque/os !astones intranucleares en algunos casos
de miopata nemalnica. "sta enfermedad se produce tpicamente por mutaciones en el
gen de la actina, y los !astones en s mismos estn constituidos por la actina producida a
partir de tales genes mutantes, as como otras protenas del citoesqueleto.
@8
Cuerpos de Cajal y GEMs
"l ncleo tpico posee de 5 a 51 estructuras compactas denominadas ,uerpos de ,ajal o
cuerpos enrollados #,Cs, por sus siglas en ingls de ,oiled Codies$, cuyo dimetro mide
entre 1,8 Om y 8,1 Om dependiendo del tipo celular y especie.
8;
,uando se o!servan !ajo
el microscopio electrnico, se asemejan a ovillos de hilos enmara/ados,
80
y son focos
densos de distri!ucin de la protena coilina.
@@
Los ,Cs estn implicados en varios tipos
distintos de funciones relacionadas con el procesamiento de &:), especficamente en la
maduracin del &:) nucleolar peque/o #sno:)&$ y el &:) nuclear peque/o#sn:)&$, y
modificacin del &:)m de histonas.
8;
(emejantes a los cuerpos de ,ajal se encuentran los G+eminis de cuerpos enrollados o
+"?s #por sus siglas en ingls de +emini of ,oiled Codies$, cuyo nom!re se deriva de la
constelacin de +minis por su relacin casi como de gemelos con los ,uerpos de ,ajal.
Los +"?s son similares en forma y tama/o a stos ltimos, y de hecho son virtualmente
indistingui!les al microscopio.
@@
& diferencia de los cuerpos de ,ajal, no contienen
sn:)Ps, pero contienen una protena que se denomina motoneurona superviviente #(?),
por sus siglas en ingls de survivor of motor neurons$, cuya funcin se relaciona con la
!iognesis del sn:)P. (e cree que los +"?s ayudan a los ,Cs en la !iognesis del
sn:)P,
@<
aunque tam!in se ha sugerido a partir de evidencias de microscopa que los
,Cs y los +"?s son diferentes manifestaciones de la misma estructura.
@@
Dominios PIKA y PTF]
Los dominios PEJ&, o &sociaciones ,ariosmicas Polimrficas de Enterfase, fueron
descritos por primera vez en estudios de microscopa en 5005. (u funcin era y
permanece poco clara, aunque no se piensa que estn asociados con la replicacin activa
de &3), transcripcin o procesamiento de &:).
@9
(e ha visto que frecuentemente se
asocian con dominios discretos definidos por localizaciones densas del factor de
transcripcin P%>, que promueve la transcripcin del &:)np.
@=
Cuerpos PML
Los cuerpos P?L o de la protena de la leucemia promieloctica #P?L, por sus siglas
en ingls de Promyelocytic leukaemia$ son cuerpos esfricos que se encuentran
dispersos en el nucleoplasma, y que miden alrededor de 1,8R5,1 Om. (e conocen por
otros nom!res, como dominio Hnuclear 51I #)351$, Hcuerpos de JremerI, y Hdominios
oncognicos P?LI. & menudo se ven en el ncleo asociados con los cuerpos de ,ajal.
(e ha sugerido que desempe/an un papel en la regulacin de la transcripcin.
@1
Paraspeckles]
3escu!iertos en 8118, los paraspecAles son compartimentos de forma irregular del
espacio intercromatnico del ncleo.
@F
>ueron documentados por primera vez en
clulas 6eLa, donde por lo general se encuentran entre 51R@1 por ncleo,
@;
actualmente
se sa!e que los paraspecAles tam!in e-isten en todas las clulas primarias humanas, los
linajes de clulas transformadas y las secciones de tejidos.
@0
(u nom!re se deriva de su
distri!ucin en el ncleo. "l prefijo GparaG es una apcope de GparaleloG y GspecAlesG
#mancha o mota, en ingls$ se refiere a su pro-imidad a los Gsplicing specAlesG o motas de
ayuste.
@;
Los paraspecAles son estructuras dinmicas que se alteran en respuesta a cam!ios en la
actividad celular meta!lica. (on dependientes de la transcripcin,
@F
y en ausencia de
transcripcin de la &:) Pol EE, los paraspecAles desaparecen, y todas las protenas
asociadas que lo componen #P(P5, p9<nr!, P(P8, ,>E#m$=; y P(>$ forman un tapn
perinucleolar en forma de cuarto creciente en el nuclolo. "ste fenmeno se manifiesta
durante el ciclo celular, en el que estn presentes en interfase y durante toda la mitosis,
e-cepto en telofase. 3urante la telofase, cuando los dos ncleos hijos se forman, no hay
transcripcin por parte de la &:) polimerasa EE, de modo que los componentes proteicos
forman en su lugar un tapn perinucleolar.
@0
peckles]
"n ocasiones denominados agrupaciones de grnulos intercromatnicos o
compartimentos de factores de ayuste, los specAles, manchas o motas, son ricos en
&:)nps procedentes del ayuste y otras protenas del mismo proceso que se necesitan en
el procesamiento del preN&:)m.
<1
3e!ido a los requerimientos varia!les de la clula, la
composicin y localizacin de estos cuerpos cam!ia de acuerdo a la transcripcin de
&:)m y a la regulacin va fosforilacin de protenas especficas.
<5
Cuerpos de escisi!n]
Llamados ,leavage !odies, en ingls, se suelen encontrar asociados a los cuerpos de
,ajal, con un dimetro de 1,8 a 5,1 Km y en nmero de 5N51 por ncleo. & diferencia de
otros cuerpos nucleares, aparecen solamente durante determinados periodos del ciclo
celular. &lgunos de estos contienen el complejo ,P(>N511 #por sus siglas en ingls de
cleavage and polyadenylation specificity factor7 factor de especificidad para el corte y la
poliadenilacin$, y se pueden o!servar predominantemente durante las fases ( y +,
mientras que los que contienen el factor de poliadenilacin ,st>N=<Ncontaining se
o!servan principalmente en la fase (. "stn asociados con el clster de genes de
la histona.
<8
Cuerpos DD"#]
Los cuerpos 33S5 son agregados de la protena 33S5, perteneciente a la familia de
helicasas de &:) que contienen el motivo G3"&3 !o-G, se encuentran en un nmero que
vara de dos a cuatro. Puesto que parece que estos cuerpos son reclutados en lugares en
los que se ha producido da/o en el &3) que est hi!ridando con &3), parece que estos
cuerpos desempe/an un papel en la reparacin de zonas con rupturas de do!le cadena,
facilitando la reparacin guiada por patrn de regiones del genoma transcripcionalmente
activas.
<8
FUNCION
La principal funcin del ncleo celular es controlar la e-presin gentica y mediar en la
replicacin del &3) durante el ciclo celular. "l ncleo proporciona un emplazamiento para
la transcripcin en el citoplasma, permitiendo niveles de regulacin que no estn
disponi!les en procariotas. %ienen diferentes funciones que son7
"n el ncleo se guardan los genes en forma de cromosomas #durante la mitosis$ o
cromatina #durante la interfase$
4rganiza los genes en cromosomas lo que permite la divisin celular
%ransporta los factores de regulacin a travs de los poros nucleares
Produce mensajes #&:)m$ que codifica protenas.
Produce ri!osomas en el nuclolo
E,presi&n gnica
La e-presin gnica implica en primer lugar la transcripcin, en la que el &3) se utiliza
como molde para producir &:). "n el caso de los genes que codifican protenas, el &:)
generado por este proceso es el &:) mensajero #&:)m$, que posteriormente precisa
ser traducido por los ri!osomas para formar una protena. Puesto que los ri!osomas se
localizan fuera del ncleo, el &:)m sintetizado de!e ser e-portado.
<=
Puesto que el ncleo es el lugar donde se da la transcripcin, est dotado de un conjunto
de protenas que, o !ien estn implicadas directamente en este proceso, o en su
regulacin. "ntre stas encontramos las 2elicasas, que desenrollan la molcula de &3)
de do!le cadena para facilitar el acceso de la maquinaria de sntesis, la ARN polimerasa,
que sintetiza el &:) a partir del molde de &3), la topoisomerasa- que vara la cantidad
de superenrollamiento del &3), as como una amplia variedad de factores de
transcripcin que regulan la e-presin gnica.
<F
Procesamiento del pre3ARNm4
Las molculas de &:)m recin sintetizadas se conocen como transcritos primarios o preN
&:)m. Posteriormente se de!en someter a modificacin postNtranscripcional en el ncleo
antes de ser e-portados al citoplasma. "l &:)m que aparece en el ncleo sin estas
modificaciones aca!a degradado en lugar de utilizarse para la traduccin en los
ri!osomas. Las tres modificaciones principales son7 La del e-tremo 9Q #9Q caping$,
la poliadenilacin del e-tremo @Q y el ayuste de &:). ?ientras permanece en el ncleo, el
preN&:)m se asocia con varias protenas en complejos conocidos
como ri!onucleoprotenas heterogneas nucleares o hn:)Ps. La adicin de las
modificaciones del e-tremo 9Q tiene lugar en el momento de la transcripcin y es el primer
paso en las modificaciones postranscripcionales. La cola de poliadenina @Q solo se a/ade
una vez que la transcripcin est completa.
"l ayuste #splicing o corte y empalme$ de &:), llevado a ca!o por un complejo
denominado espliceosoma es el proceso por el que los intrones se retiran del preN&:)m,
permaneciendo nicamente los e-ones conectados para formar una sola molcula
contina. "ste proceso normalmente finaliza tras los dos anteriores, pero puede comenzar
antes de que la sntesis est completa en transcritos con muchos e-ones.
9
?uchos preN
&:)mQs, incluyendo los que codifican anticuerpos, se pueden cortar y empalmar de
mltiples formas para producir diferentes &:)m maduros, que por ello codifican
diferentes secuencias de protenas. "ste proceso se conoce como ayuste alternativo, y
permite la produccin de una gran variedad de protenas a partir de una cantidad limitada
de &3).
ransporte nuclear
Las macromolculas, como el &:) y las protenas son transportadas activamente a travs de la mem!rana
nuclear en un proceso conocido como Gciclo de transporte nuclear :anN+%P.
La entrada y salida de grandes molculas del ncleo est estrictamente controlada por los
complejos de poros nucleares. &unque las peque/as molculas pueden entrar en el
ncleo sin regulacin,
<;
las macromolculas como el &:) y las protenas requieren
asociarse a carioferinas llamadas importinas para entrar en el ncleo, y e-portinas para
salir. Las protenas cargadas que de!en ser translocadas desde el citoplasma al ncleo
contienen cortas secuencias de aminocidos conocidas como se/ales de localizacin
nuclear que estn unidas a las importinas, mientras que las transportadas desde el ncleo
al citoplasma poseen se/ales de e-portacin nuclear unidas a las e-portinas. La
capacidad de las importinas y las e-portinas para transportar su carga est regulada
por #Pasas, enzimas que hidrolizan +%P li!erando energa. La +%Pasas clave en el
transporte nuclear es :an, que puede unir o !ien +%P o !ien +3P #guanosina difosfato$,
dependiendo de si est localizada en el ncleo o en el citoplasma. ?ientras que las
importinas dependen de :anN+%P para disociarse de su carga, las e-portinas necesitan
:anN+%P para unirse a su carga.
58
La importacin nuclear depende de que la importina se una a su carga en el citoplasma y
lo trasporte a travs del poro nuclear al ncleo. 3entro del ncleo, la :anN+%P acta
separando la carga de la importina, permitiendo a sta salir del ncleo y ser reutilizada. La
e-portacin nuclear es similar, puesto que la e-portina se une a la carga dentro del ncleo
en un proceso facilitado por :an+%P, y sale a travs del poro nuclear, separndose de su
carga en el citoplasma.
Las protenas especializadas de e-portacin sirven para la traslocacin de &:)m maduro
y &:)t al citoplasma despus de que la modificacin postranscripcional se completa. "ste
mecanismo de control de calidad es importante de!ido al papel central de esas molculas
en la traduccin de protenas. La e-presin inadecuada de una protena de!ido a una
escisin de e-ones incompleta o la incorporacin impropia de aminocidos podra tener
consecuencias negativas para la clula. Por ello, el &:) no modificado por completo que
alcanza el citoplasma es degradado en lugar de ser utilizado en la traduccin.
9
Ensam(la5e . desensam(la5e
3urante su periodo de vida un ncleo puede desensam!larse, o !ien en el transcurso de
la divisin celular, o como consecuencia de la apoptosis, una forma regulada de muerte
celular. 3urante estos acontecimientos, los componentes estructurales del ncleo Tla
envoltura y la lminaT son sistemticamente degradadas.
3urante el ciclo celular la clula se divide para formar dos clulas. Para que ste proceso
sea posi!le, cada una de las nuevas clulas hija de!e adquirir un juego completo de
genes, un proceso que requiere la replicacin de los cromosomas, as como la
segregacin en juegos separados. "sto se produce cuando los cromosomas ya
replicados, las cromtides hijas, se unen a los microt!ulos, los cuales a su vez se unen a
diferentes centrosomas. Las cromtides hija pueden ser fraccionadas hacia localizaciones
separadas en la clula. )o o!stante, en muchas clulas el centrosoma se localiza en el
citoplasma, fuera del ncleo, por lo que los microt!ulos seran incapaces de unirse a las
cromtides en presencia de la envoltura nuclear.
<0
Por tanto, en los estadios tempranos
del ciclo celular, comenzando en profase y hasta casi la prometafase, se desmantela la
mem!rana nuclear.
59
3e forma similar, durante el mismo periodo se desensam!la la
lmina nuclear, un proceso que est regulado por la fosforilacin de las lminas.
91
6acia el
final del ciclo celular se reforma la mem!rana nuclear, y en torno al mismo tiempo, la
lmina nuclear se reensam!la desfosforilando las protenas laminares.
91
La apoptosis es un proceso controlado en el que los componentes estructurales de la
clula son destruidos, lo que produce la muerte de la clula. Los cam!ios asociados con
la apoptosis afectan directamente al ncleo y a sus contenidos, por ejemplo en la
condensacin de la cromatina y la desintegracin de la envoltura nuclear y la lmina. La
destruccin de las redes de lmina est controlada por proteasas apoptticas
especializadas denominadas caspasas, que desintegran la lmina nuclear y de ese modo
degradan la integridad estructural del ncleo. La desintegracin de la lmina nuclear se
utiliza en ocasiones en los la!oratorios como indicador de la actividad de la caspasa
en ensayos de actividad apopttica temprana.
59
Las clulas que e-presan lminas
resistentes a las caspasas son deficientes en los cam!ios nucleares relacionados con la
apoptosis, lo que sugiere que las lminas desempe/an un papel importante en el inicio de
los eventos que conducen a la degradacin apopttica del ncleo.
59
La inhi!icin del
propio ensam!laje de la lmina nuclear es por s misma un inductor de la apoptosis.
95
La envoltura nuclear acta como una !arrera que evita que virus de &3) o &:) penetren
en el ncleo. &lgunos virus precisan acceder a protenas dentro del ncleo para replicarse
o ensam!larse. Los virus de &3), como el herpes virus se replican y ensam!lan en el
ncleo celular, y salen !rotando a travs de la mem!rana nuclear interna. "ste proceso se
acompa/a del desensam!laje de la lmina nuclear en la cara nuclear de la mem!rana
interna.
59
6cido deso,irri(onucleico ADN
"l !cido deso,irri(onucleico, a!reviado como ADN, es un cido nucleico que contiene
instrucciones genticas usadas en el desarrollo y funcionamiento de todos los
organismos vivos conocidos y algunos virus, y es responsa!le de su transmisin
hereditaria. "l papel principal de la molcula de &3) es el almacenamiento a largo plazo
de informacin. ?uchas veces, el &3) es comparado con un plano o una receta, o
un cdigo, ya que contiene las instrucciones necesarias para construir otros componentes
de las clulas, como las protenas y las molculas de &:). Los segmentos de &3) que
llevan esta informacin gentica son llamados genes, pero las otras secuencias de &3)
tienen propsitos estructurales o toman parte en la regulacin del uso de esta informacin
gentica.
3esde el punto de vista qumico, el &3) es un polmero de nucletidos, es decir, un
polinucletido. .n polmero es un compuesto formado por muchas unidades simples
conectadas entre s, como si fuera un largo tren formado por vagones. "n el &3),
cada vagn es un nucletido, y cada nucletido, a su vez, est formado por un azcar
#la deso-irri!osa$, una !ase nitrogenada #que puede ser adenina UA,timina UT
, citosinaU C o guaninaU$ y un grupo fosfato que acta como enganche de
cada vagn con el siguiente. Lo que distingue a un vagn #nucletido$ de otro es,
entonces, la !ase nitrogenada, y por ello la secuencia del &3) se especifica nom!rando
slo la secuencia de sus !ases. La disposicin secuencial de estas cuatro !ases a lo
largo de la cadena #el ordenamiento de los cuatro tipos de vagones a lo largo de todo
el tren$ es la que codifica la informacin gentica7 por ejemplo, una secuencia de &3)
puede ser ATCTAATCC!!! "n los organismos vivos, el &3) se presenta como una
do!le cadena de nucletidos, en la que las dos he!ras estn unidas entre s por unas
cone-iones denominadas puentes de hidrgeno.
5
Para que la informacin que contiene el &3) pueda ser utilizada por la maquinaria
celular, de!e copiarse en primer lugar en unos trenes de nucletidos, ms cortos y con
unas unidades diferentes, llamados &:). Las molculas de &:) se copian e-actamente
del &3) mediante un proceso denominado transcripci&n/ .na vez procesadas en
el ncleo celular, las molculas de &:) pueden salir al citoplasma para su utilizacin
posterior. La informacin contenida en el &:) se interpreta usando el cdigo gentico,
que especifica la secuencia de los aminocidos de las protenas, segn una
correspondencia de un triplete de nucletidos #codn$ para cada aminocido. "sto es, la
informacin gentica #esencialmente7 qu protenas se van a producir en cada momento
del ciclo de vida de una clula$ se halla codificada en las secuencias de nucletidos del
&3) y de!e traducirse para poder funcionar. %al traduccin se realiza usando el cdigo
gentico a modo de diccionario. "l diccionario Gsecuencia de nucletidoNsecuencia de
aminocidosG permite el ensam!lado de largas cadenas de aminocidos #las protenas$ en
el citoplasma de la clula. Por ejemplo, en el caso de la secuencia de &3) indicada antes
#ATCTAATCC!!!$, la &:) polimerasa utilizara como molde la cadena
complementaria de dicha secuencia de &3) #que sera TAC"AT"CTA"C"!!!$ para
transcri!ir una molcula de &:)m que se leera A#"C#A"A#"CC"!!! * el &:)m
resultante, utilizando el cdigo gentico, se traducira como la secuencia de
aminocidos metioninaNleucinaNcido asprticoNargininaN...
Las secuencias de &3) que constituyen la unidad fundamental, fsica y funcional de la
herencia se denominan genes. ,ada gen contiene una parte que se transcri!e a &:) y
otra que se encarga de definir cundo y dnde de!en e-presarse. La informacin
contenida en los genes #gentica$ se emplea para generar &:) y protenas, que son los
componentes !sicos de las clulas, los GladrillosG que se utilizan para la construccin de
los orgnulos u organelos celulares, entre otras funciones.
3entro de las clulas, el &3) est organizado en estructuras llamadas cromosomas que,
durante el ciclo celular, se duplican antes de que la clula se divida. Los organismos
eucariotas #por ejemplo, animales, plantas, y hongos$ almacenan la mayor parte de su
&3) dentro del ncleo celular y una mnima parte en elementos celulares llamados
mitocondrias, y en los plastos y los centros organizadores de microt!ulos o centriolos, en
caso de tenerlos* los organismos procariotas #!acterias y arqueas$ lo almacenan en
el citoplasma de la clula, y, por ltimo, los virus &3) lo hacen en el interior de la
cpsida de naturaleza proteica. "-isten multitud de protenas, como por ejemplo
las histonas y los factores de transcripcin, que se unen al &3) dotndolo de una
estructura tridimensional determinada y regulando su e-presin. Los factores de
transcripcin reconocen secuencias reguladoras del &3) y especifican la pauta de
transcripcin de los genes. "l material gentico completo de una dotacin cromosmica
se denomina genoma y, con peque/as variaciones, es caracterstico de cada especie.
P:4PE"3&3"( >E(E,&( ' M.E?E,&(
"l &3) es un largo polmero formado por unidades repetitivas, los nucletidos.
5;

50
.na
do!le cadena de &3) mide de 88 a 8= angstroms#8,8 a 8,= nanmetros$ de ancho, y una
unidad #un nucletido$ mide @,@ L #1,@@ nm$ de largo.
81
&unque cada unidad individual que
se repite es muy peque/a, los polmeros de &3) pueden ser molculas enormes que
contienen millones de nucletidos. Por ejemplo, el cromosoma humano ms largo,
el cromosoma nmero 5, tiene apro-imadamente 881 millones de pares de !ases.
85
"n los organismos vivos, el &3) no suele e-istir como una molcula individual, sino como
una pareja de molculas estrechamente asociadas. Las dos cadenas de &3) se
enroscan so!re s mismas formando una especie de escalera de caracol,
denominada do!le hlice. "l modelo de estructura en do!le hlice fue propuesto
en 509@ por Vames Watson y >rancis ,ricA #el artculo $olecular %tructure of &ucleic
Acids: A %tructure for 'eo(yribose &ucleic Acid fue pu!licado el 89 de
a!ril de 509@ en &ature$, despus de o!tener una imagen de la estructura de do!le hlice
gracias a la refraccin por rayos S hecha por :osalind >ranAlin.
88
"l -ito de este modelo
radica!a en su consistencia con las propiedades fsicas y qumicas del &3). "l estudio
mostra!a adems que la complementariedad de !ases poda ser relevante en
su replicacin, y tam!in la importancia de la secuencia de !ases como portadora de
informacin gentica.
8@

8<

89
,ada unidad que se repite, el nucletido, contiene un
segmento de la estructura de soporte #azcar D fosfato$, que mantiene la cadena unida, y
una !ase, que interacciona con la otra cadena de &3) en la hlice. "n general, una !ase
ligada a un azcar se denomina nucle&sido y una !ase ligada a un azcar y a uno o ms
grupos fosfatos reci!en el nom!re de nucle&tido/
,uando muchos nucletidos se encuentran unidos, como ocurre en el &3), el polmero
resultante se denomina polinucletido.
8=
ComponentesX
Estructura de soporte7 La estructura de soporte de una he!ra de &3) est formada por
unidades alternas de grupos fosfato y azcar #deso-irri!osa$.
8F
"l azcar en el &3) es
una pentosa, concretamente, la deso-irri!osa.
6cido %os%&rico 7
"nlace fosfo dister. "l grupo fosfato #P4<
@N
$ une el car!ono 9Q del azcar de un nuclesido con el car!ono @Q
del siguiente.
(u frmula qumica es 6@P4<. ,ada nucletido puede contener uno
#monofosfato7 &?P$, dos #difosfato7 &3P$ o tres #trifosfato7 &%P$ grupos de cido
fosfrico, aunque como monmeros constituyentes de los cidos nucleicos slo
aparecen en forma de nucle&sidos mono%os%ato.
Deso,irri(osa7
"s un mono sacrido de 9 tomos de car!ono #una pentosa$ derivado de la ri!osa,
que forma parte de la estructura de nucletidos del &3). (u frmula es ,96514<.
.na de las principales diferencias entre el &3) y el &:) es el azcar, pues en el
&:) la 8Ndeso-irri!osa del &3) es reemplazada por una pentosa alternativa,
la ri!osa.
89
Las molculas de azcar se unen entre s a travs de grupos fosfato, que
forman enlaces fosfodister entre los tomos de car!ono tercero #@Y, Htres primaI$
y quinto #9Y, Hcinco primaI$ de dos anillos adyacentes de azcar. La formacin
de enlaces asimtricos implica que cada he!ra de &3) tiene una direccin. "n
una do!le hlice, la direccin de los nucletidos en una he!ra #@Y U 9Y$ es opuesta
a la direccin en la otra he!ra #9Y U @Y$. "sta organizacin de las he!ras de &3)
se denomina antiparalela* son cadenas paralelas, pero con direcciones opuestas.
3e la misma manera, los e-tremos asimtricos de las he!ras de &3) se
denominan e-tremo 9Y #Hcinco primaI$ y e-tremo @Y #Htres primaI$,
respectivamente.
)ases nitrogenadas7
Las cuatro !ases nitrogenadas mayoritarias que se encuentran en el &3) son
la adenina #&$, la citosina #,$, la guanina #+$ y la timina #%$. ,ada una de estas
cuatro !ases est unida al armazn de azcarNfosfato a travs del azcar para
formar el nucletido completo #!aseNazcarNfosfato$. Las !ases son compuestos
heterocclicos y aromticos con dos o ms tomos de nitrgeno, y, dentro de las
!ases mayoritarias, se clasifican en dos grupos7 las !ases pricas o purinas
#adenina y guanina$, derivadas de la purina y formadas por dos anillos unidos
entre s, y las !ases pirimidnicas o !ases pirimdicas o pirimidinas #citosina y
timina$, derivadas de la pirimidina y con un solo anillo.
89
"n los cidos nucleicos
e-iste una quinta !ase pirimidnica, denominada uracilo #.$, que normalmente
ocupa el lugar de la timina en el &:) y difiere de sta en que carece de un grupo
metilo en su anillo. "l uracilo no se encuentra ha!itualmente en el &3), slo
aparece raramente como un producto residual de la degradacin de la citosina por
procesos de desaminacin o-idativa.
imina7 8, <Ndio-o, 9Nmetilpirimidina.
%imina7
"n el cdigo gentico se representa con la letra . "s un derivado pirimidnico con
un grupo o-o en las posiciones 8 y <, y un grupo metil en la posicin 9. >orma
el nuclesido timidina #siempre deso-itimidina, ya que slo aparece en el &3)$ y
el nucletido timidilato o timidina monofosfato #d%?P$. "n el &3), la timina
siempre se empareja con la adenina de la cadena complementaria mediante
8 puentes de hidrgeno, 7A. (u frmula qumica es ,96=)848 y su nomenclatura
8, <Ndio-o, 9Nmetilpirimidina.
Citosina7 8No-o, <Naminopirimidina.
,itosina7
"n el cdigo gentico se representa con la letra C. "s un derivado pirimidnico, con
un grupo amino en posicin < y un grupo o-o en posicin 8. >orma
el nuclesido citidina #deso-icitidina en el &3)$ y el nucletido citidilato o
#deso-i$citidina monofosfato #d,?P en el &3), ,?P en el &:)$. La citosina
siempre se empareja en el &3) con la guanina de la cadena complementaria
mediante un triple enlace, C8#. (u frmula qumica es ,<69)@4 y su
nomenclatura 8No-o, < aminopirimidina. (u masa molecular es de 555,51 unidades
de masa atmica. La citosina se descu!ri en 5;0<, al aislarla del tejido
del timo de carnero.
Adenina7 =Naminopurina.
Adenina"
"n el cdigo gentico se representa con la letra A. "s un derivado de la purina con
un grupo amino en la posicin =. >orma el nuclesido adenosina #deso-iadenosina
en el &3)$ y el nucletido adenilato o #deso-i$ adenosina monofosfato #d&?P,
&?P$. "n el &3) siempre se empareja con la timina de la cadena complementaria
mediante 8 puentes de hidrgeno, A7. (u frmula qumica es ,969)9 y su
nomenclatura =Naminopurina. La adenina, junto con la timina, fue descu!ierta en
5;;9 por el mdico alemn &l!recht Jossel.
#uanina "
"n el cdigo gentico se representa con la letra #. "s un derivado prico con un
grupo o-o en la posicin = y un grupo amino en la posicin 8. >orma el nuclesido
#deso-i$ guanosina y el nucletido guanilato o #deso-i$guanosina monofosfato
#d+?P, +?P$. La guanina siempre se empareja en el &3) con la citosina de la
cadena complementaria mediante tres enlaces de hidrgeno, #8C. (u frmula
qumica es ,969)94 y su nomenclatura =No-o, 8Naminopurina.
%am!in e-isten otras !ases nitrogenadas #las llamadas !ases nitrogenadas minoritarias$,
derivadas de forma natural o sinttica de alguna otra !ase mayoritaria. Lo son por ejemplo
la hipo-antina, relativamente a!undante en el t:)&, o la cafena, am!as derivadas de la
adenina* otras, como el aciclovir, derivadas de la guanina, son anlogos sintticos usados
en terapia antiviral* otras, como una de las derivadas del uracilo, son antitumorales.
Las !ases nitrogenadas tienen una serie de caractersticas que les confieren unas
propiedades determinadas. .na caracterstica importante es su carcter aromtico,
consecuencia de la presencia en el anillo de do!les enlaces en posicin conjugada. "llo
les confiere la capacidad de a!sor!er luz en la zona ultravioleta del espectro en torno a
los 8=1 nm, lo cual puede aprovecharse para determinar el coeficiente de e-tincin del
&3) y hallar la concentracin e-istente de los cidos nucleicos. 4tra de sus
caractersticas es que presentan tautomera o isomera de grupos funcionales, de!ido a
que un tomo de hidrgeno unido a otro tomo puede migrar a una posicin vecina* en las
!ases nitrogenadas se dan dos tipos de tautomeras7 tautomera lactamaNlactima, donde
el hidrgeno migra del nitrgeno al o-geno del grupo o-o #forma lactama$ y viceversa
#forma lactima$, y tautomera iminaNamina primaria, donde el hidrgeno puede estar
formando el grupo amina #forma amina primaria$ o migrar al nitrgeno adyacente #forma
imina$. La adenina slo puede presentar tautomera aminaNimina, la timina y el uracilo
muestran tautomera do!le lactamaNlactima, y la guanina y citosina pueden presentar
am!as. Por otro lado, y aunque se trate de molculas apolares, las !ases nitrogenadas
presentan suficiente carcterpolar como para esta!lecer puentes de hidrgeno, ya que
tienen tomos muy electronegativos #nitrgeno y o-geno$ que presentan carga parcial
negativa, y tomos de hidrgeno con carga parcial positiva, de manera que se forman
dipolos que permiten que se formen estos enlaces d!iles.
(e estima que el genoma humano haploide tiene alrededor de @.111 millones de pares de
!ases. Para indicar el tama/o de las molculas de &3) se indica el nmero de pares de
!ases, y como derivados hay dos unidades de medida muy utilizadas, la Ailo!ase #A!$,
que equivale a 5.111 pares de !ases, y la mega!ase #?!$, que equivale a un milln de
pares de !ases.
,:4?&%E)&
La cromatina es el conjunto de &3), histonas y protenas no histnicas que se encuentra
en el ncleo de las clulas eucariotas y que constituye el genoma de dichas clulas.
Las unidades !sicas de la cromatina son los nucleosomas. "stos se encuentran
formados por apro-imadamente 5<= pares de !ases de longitud #el nmero depende del
organismo$, asociados a un complejo especfico de ; histonas nucleosmicas #octmero
de histonas$. ,ada partcula tiene una forma de disco, con un dimetro de 55 nm y
contiene dos copias de cada una de las < histonas 6@, 6<, 68& y 68C. "ste octmero
forma un ncleo proteico alrededor del que se enrolla la hlice de &3) #de
apro-imadamente 5,; vueltas$. "ntre cada una de las asociaciones de &3) e histonas
e-iste un &3) li!re llamado &3) espaciador, de longitud varia!le entre 1 y ;1 pares de
nucletidos que garantiza fle-i!ilidad a la fi!ra de cromatina. "ste tipo de organizacin,
permite un primer paso de compactacin del material gentico, y da lugar a una estructura
parecida a un Gcollar de cuentasG.
Posteriormente, un segundo nivel de organizacin de orden superior lo constituye la Gfi!ra
de @1nmG compuestas por grupos de nucleosomas empaquetados uno so!re otros
adoptando disposiciones regulares gracias a la accin de la histona 65.
>inalmente contina el incremento del empaquetamiento del &3) hasta o!tener los
cromosomas que o!servamos en la metafase, el cual es el m-imo nivel de condensacin
del &3).
ACIDO RIBONUCLEICO
"l &:) mensajero #&:)m$ es el tipo de &:) que lleva la informacin del &3) a
los ri!osomas, el lugar de la sntesis de protenas. La secuencia de nucletidos del &:)m
determina la secuencia de aminocidos de la protena.
85
Por ello, el &:)m es
denominado &:) codificante.
)o o!stante, muchos &:) no codifican protenas, y reci!en el nom!re de &:) no
codificantes* se originan a partir de genes propios #genes &:)$, o son los intrones
rechazados durante el proceso desplicing. (on &:) no codificantes el &:) de
transferencia #&:)t$ y el &:) ri!osmico #&:)r$, que son elementos fundamentales en el
proceso de traduccin, y diversos tipos de &:) reguladores.
88
,iertos &:) no codificantes, denominados ri!ozimas, son capaces de catalizar
reacciones qumicas como cortar y unir otras molculas de &:),
8@
o formar enlaces
peptdicos entre aminocidos en el ri!osoma durante la sntesis de protenas.
8<
ARN implicados en la s*ntesis de prote*nas4
:i!osoma 91( mostrando el &:)r #amarillo$, las protenas #azul$ y el centro activo, la adenina 8<;= #rojo$.
A$% mensajero
"l &:) mensajero #&:)m o :)&m$ lleva la informacin so!re la secuencia de
aminocidos de la protena desde el &3), lugar en que est inscrita, hasta el ri!osoma,
lugar en que se sintetizan las protenas de la clula. "s, por tanto, una molcula
intermediaria entre el &3) y la protena y apelativo de GmensajeroG es del todo
descriptivo. "n eucariotas, el &:)m se sintetiza en el nucleoplasma del ncleo celular y
donde es procesado antes de acceder al citosol, donde se hallan los ri!osomas, a travs
de los poros de la envoltura nuclear.
A$% de trans&erencia]
Los &:) de transferencia #&:)t o t:)&$ son cortos polmeros de unos ;1 nucletidos
que transfiere un aminocido especfico al poli pptido en crecimiento* se unen a lugares
especficos del ri!osoma durante la traduccin. %ienen un sitio especfico para la fijacin
del aminocido #e-tremo @Q$ y un anticodn formado por un triplete de nucletidos que se
une al codn complementario del &:)m mediante puentes de hidrgeno.
88
A$% ri'os!mico o ri'osoma
"l &:) ri!osomico o ri!osomal #&:)r o :)&r$ se halla com!inado con protenas para
formar los ri!osomas, donde representa unas 8Z@ partes de los mismos. "n procariotas, la
su!unidad mayor del ri!osoma contiene dos molculas de &:)r y la su!unidad menor,
una. "n los eucariotas, la su!unidad mayor contiene tres molculas de &:)r y la menor,
una. "n am!os casos, so!re el armazn constituido por los &:)r se asocian protenas
especficas. "l &:)r es muy a!undante y representa el ;12 del &:) hallado en el
citoplasma de las clulas eucariotas.
89
Los &:) ri!osmicos son el componente cataltico
de los ri!osomas* se encargan de crear los enlaces peptdicos entre los aminocidos del
polipptido en formacin durante la sntesis de protenas* actan, pues, como ri!ozimas.
ARN reguladores
?uchos tipos de &:) regulan la e-presin gnica gracias a que son complementarios de
regiones especficas del &:)m o de genes del &3).
A$% de inter&erencia]
Los &:) interferentes #&:)i o i:)&$ son molculas de &:) que suprimen la e-presin
de genes especficos mediante mecanismos conocidos glo!almente como
ri!ointerferencia o interferencia por &:). Los &:) interferentes son molculas
peque/as #de 81 a 89 nuclotidos$ que se generan por fragmentacin de precursores ms
largos. (e pueden clasificar en tres grandes grupos7
8=
Micro A$%
Los micro &:) #mi&:) o :)&mi$ son cadenas cortas de 85 88 nucletidos hallados en
clulas eucariotas que se generan a partir de precursores especficos codificados en
el genoma. &l transcri!irse, se pliegan en horquillas intramoleculares y luego se unen a
enzimas formando un complejo efector que puede !loquear la traduccin del &:)m o
acelerar su degradacin comenzando por la eliminacin enzimtica de la cola poli &.
8F

8;
A$% inter&erente pe(ue)o
Los &:) interferentes peque/os #&:)ip o si&:)$, formados por 81N89 nucletidos, se
producen con frecuencia por rotura de &:) virales, pero pueden ser tam!in de origen
endgeno.
80

@1
%ras la transcripcin se ensam!la en un complejo proteico denominado
:E(, #)&A"induced silencing comple($ que identifica el &:)m complementario que es
cortado en dos mitades que son degradadas por la maquinaria celular, !loquean as la
e-presin del gen.
@5

@8

@@
A$% asociados a Pi*i
Los &:) asociados a Pi[i
@<
son cadenas de 80N@1 nucletidos, propias de animales* se
generan a partir de precursores largos monocatenarios #formados por una sola cadena$,
en un proceso que es independiente de 3rosha y 3icer. "stos &:) peque/os se asocian
con una su!familia de las protenas G&rgonautaG denominada protenas Pi[i. (on activos
las clulas de la lnea germinal* se cree que son un sistema defensivo contra
los transposones y que juegan algn papel en la gametognesis.
@9

@=
A$% antisentido
.n &:) antisentido es la he!ra complementaria #no codificadora$ de un he!ra &:)m
#codificadora$. La mayora inhi!en genes, pero unos pocos activan la transcripcin.
@F
"l
&:) antisentido se aparea con su &:)m complementario formando una molcula de
do!le he!ra que no puede traducirse y es degradada enzimticamente.
@;
La introduccin
de un transgen codificante para un &:)m antisentido es una tcnica usada para !loquear
la e-presin de un gen de inters. .n m&:) antisentido marcado radioactivamente puede
usarse para mostrar el nivel de transcripcin de genes en varios tipos de clulas. &lgunos
tipos estructurales antisentidos son e-perimentales, ya que se usan como terapia
antisentido.
A$% lar+o no codi&icante
?uchos &:) largos no codificantes #&:)nc largo o long nc&:)$ regulan la e-presin
gnica en eucariotas*
@0
uno de ellos es el Sist que recu!re uno de los dos cromosomas
S en las hem!ras de los mamferos inactivndolo #corpsculo de Carr$.
<1
$i'os*itc,
.n ri!os[itch es una parte del &:)m #cido ri!onucleico mensajero$ al cual pueden
unirse peque/as molculas que afectan la actividad del gen.
<5

<8

<@
Por tanto, un &:)m
que contenga un ri!os[itch est directamente implicado en la regulacin de su propia
actividad que depende de la presencia o ausencia de la molcula se/alizadora. %ales
ri!os[itchs se hallan en la regin no traducida 9Q #9QN.%:$, situada antes del codn de
inicio #&.+$, yZo en la regin no traducida @Q #@QN.%:$, tam!in llamada secuencia de
arrastre,
5<
situada entre el codn de terminacin #.&+, .&& o .+&$ y la cola poli &.
<@
ARN con actividad catal*tica 9
%ransformacin de uridina enpseudouridina, una modificacin comn del &:).
$i'o-imas
"l &:) puede actuar como !iocatalizador. ,iertos &:) se asocian a protenas
formando ri!onucleoprotenas y se ha compro!ado que es la su!unidad de &:) la que
lleva a ca!o las reacciones catalticas* estos &:) realizan las reacciones in vitro en
ausencia de protena. (e conocen cinco tipos de ri!ozimas* tres de ellos llevan a ca!o
reacciones de automodificacin, como eliminacin de intrones o autocorte, mientras que
los otros #ri!onucleasa P y &:) ri!osmico$ actan so!re su!stratos distintos.
5<
&s, la
ri!onucleasa P corta un &:) precursor en molculas de &:)t,
<<
mientras que el &:)
ri!osmico realiza el enlace peptdico durante la sntesis proteica ri!osomal.
Espliceosoma
Los intrones son separados del preN&:)m durante el proceso conocido como splicing por
los espliceosomas, que contienen numerosos &:) peque/os nucleares#&:)pn o
sn:)&$.
<9
"n otros casos, los propios intrones actan como ri!ozimas y se separan a si
mismos de los e-ones.
<=
A$% pe(ue)o nucleolar
Los &:) peque/os nucleolares #&:)pno o sno:)&$, hallados en el nuclolo y en
los cuerpos de ,ajal, dirigen la modificacin de nucletidos de otros &:)*
88
el proceso
consiste en transformar alguna de las cuatro !ases nitrogenadas tpicas #&, ,, ., +$ en
otras. Los &:)p no se asocian con enzimas y los guan aparendose con secuencias
especficas del &:) al que modificarn. Los &:)r y los &:)t contienen muchos
nucletidos modificados.
<F

<;
ARN mitocondrial
La mitocondrias tiene su propio aparato de sntesis proteica, que incluye &:)r #en los
ri!osomas$, &:)t y &:)m. Los &:) mitocondriales #&:)mt o mt&:)$ representan el <2
del &:) celular total. (on transcritos por una &:) polimerasa mitocondrial especfica.
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#enomas de ARN
"l &3) es la molcula portadora de la informacin gentica en todos los organismos
celulares, pero, al igual que el &3), el &:) puede guardar informacin gentica.
Los virus &:) carecen por completo de &3) y su genoma est formado por &:), el cual
codifica las protenas del virus, como las de la cpside y algunos enzimas. 3ichos
enzimas realizan la replicacin del genoma vrico. Los viroides son otro tipo de
patgenos que consisten e-clusivamente en una molcula de &:) que no codifica
ninguna protena y que es replicado por la maquinaria de la clula hospedadora.
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:ip&tesis del mundo de ARN
La hiptesis del mundo de &:) propone que el &:) fue la primera forma de vida en la
%ierra, desarrollando posteriormente una mem!rana celular a su alrededor y
convirtindose as en la primera clula. (e !asa en la compro!acin de que el &:) puede
contener informacin gentica, de un modo anlogo a como lo hace el &3), y que
algunos tipos son capaces de llevar a ca!o reacciones meta!licas, como autocorte o
formacin de enlaces peptdicos.
3urante a/os se especul en qu fue primero, el &3) o las enzimas, ya que las enzimas
se sintetizan a partir del &3) y la sntesis de &3) es llevada a ca!o por enzimas. (i se
supone que las primeras formas de vida usaron el &:) tanto para almacenar su
informacin gentica como realizar su meta!olismo, se supera este escollo. "-perimentos
con los ri!ozimas !sicos, como el